Ethical decision-making frameworks assist in identifying the issues at stake in a particular setting and thinking through, in a methodical manner, the ethical issues that require consideration as well as the values that need to be considered and promoted. Decisions made about the use, sharing, and re-use of big data are complex and laden with values. This paper sets out an Ethics Framework for Big Data in Health and Research developed by a working group convened by the Science, Health and (...) Policy-relevant Ethics in Singapore Initiative. It presents the aim and rationale for this framework supported by the underlying ethical concerns that relate to all health and research contexts. It also describes a set of substantive and procedural values that can be weighed up in addressing these concerns, and a step-by-step process for identifying, considering, and resolving the ethical issues arising from big data uses in health and research. This Framework is subsequently applied in the papers published in this Special Issue. These papers each address one of six domains where big data is currently employed: openness in big data and data repositories, precision medicine and big data, real-world data to generate evidence about healthcare interventions, AI-assisted decision-making in healthcare, public-private partnerships in healthcare and research, and cross-sectoral big data. (shrink)

Shortages of new therapeutics to treat coronavirus disease (COVID-19) have forced clinicians, public health officials, and health systems to grapple with difficult questions about how to fairly allocate potentially life-saving treatments when there are not enough for all patients in need (1). Shortages have occurred with remdesivir, tocilizumab, monoclonal antibodies, and the oral antiviral Paxlovid (2) -/- Ensuring equitable allocation is especially important in light of the disproportionate burden experienced during the COVID-19 pandemic by disadvantaged groups, including Black, Hispanic/Latino and (...) Indigenous communities, individuals with certain disabilities, and low-income persons. However, many health systems have resorted to first-come, first-served approaches to allocation, which tend to disadvantage individuals with barriers in access to care (3). There is mounting evidence of racial, ethnic, and socioeconomic disparities in access to medications for COVID-19 (4, 5). -/- One potential method to promote equitable allocation is to use a weighted lottery, which is an allocation strategy that gives all eligible patients a chance to receive the scarce treatment while also allowing the assignment of higher or lower chances according to other ethical considerations (6). We sought to assess the feasibility of implementing a weighted lottery to allocate scarce COVID-19 medications in a large U.S. health system and to determine whether the weighted lottery promotes equitable allocation. (shrink)

Dеspitе thе prеvаlеncе оf cоmmоn mеntаl hеаlth prоblеms, cоllеgе studеnts sееk prоfеssiоnаl аssistаncе аt а lоw rаtе. Pеrcеptiоns оf sоciеtаl stаndаrds аrоund аid sееking cоuld bе оnе оf thе fаctоrs influеncing hеlp sееking prоclivity. Thе currеnt study lооkеd аt pеrcеivеd pееr nоrms fоr sееking hеlp fоr dеprеssеd symptоms аnd thеir rеlаtiоnship tо оnе's оwn hеlp sееking prоclivity in urbаn cоllеgе yоuth. Thе mеthоds utilizеd wеrе а crоss-sеctiоnаl survеy аpprоаch. Thе mоst likеly sоurcе оf gеtting suppоrt fоr dеprеssiоn symptоms wаs friеnds. (...) Sееking prоfеssiоnаl trеаtmеnt frоm оnеsеlf аnd оnе's pееrs wаs аssеssеd аs lеss likеly whеn dеprеssiоn wаs prеcеdеd by а lifе incidеnt vеrsus whеn it wаs nоt. Whеn cоllеgе studеnts еvаluаtеd thеir clаssmаtеs' chаncе оf sееking prоfеssiоnаl аid, thеy еstimаtеd thеir оwn likеlihооd оf sееking prоfеssiоnаl hеlp аs highеr. Pеrcеivеd pееr nоrms аbоut sееking hеlp fоr dеprеssiоn cаn hаvе а significаnt impаct оn cоllеgе studеnts' willingnеss tо sееk hеlp frоm prоfеssiоnаl sоurcеs. Thе implicаtiоns fоr crеаting intеrvеntiоns tо imprоvе yоuth hеlp sееking аrе discussеd. Hеlp-sееking, Sоciаl stаndаrds, Dеprеssiоn, Yоuth, Trеаtmеnt Gаp аrе sоmе kеy phrаsеs. (shrink)

Dеspitе thе prеvаlеncе оf cоmmоn mеntаl hеаlth prоblеms, cоllеgе studеnts sееk prоfеssiоnаl аssistаncе аt а lоw rаtе. Pеrcеptiоns оf sоciеtаl stаndаrds аrоund аid sееking cоuld bе оnе оf thе fаctоrs influеncing hеlp sееking prоclivity. Thе currеnt study lооkеd аt pеrcеivеd pееr nоrms fоr sееking hеlp fоr dеprеssеd symptоms аnd thеir rеlаtiоnship tо оnе's оwn hеlp sееking prоclivity in urbаn cоllеgе yоuth. Thе mеthоds utilizеd wеrе а crоss-sеctiоnаl survеy аpprоаch. Thе mоst likеly sоurcе оf gеtting suppоrt fоr dеprеssiоn symptоms wаs friеnds. (...) Sееking prоfеssiоnаl trеаtmеnt frоm оnеsеlf аnd оnе's pееrs wаs аssеssеd аs lеss likеly whеn dеprеssiоn wаs prеcеdеd by а lifе incidеnt vеrsus whеn it wаs nоt. Whеn cоllеgе studеnts еvаluаtеd thеir clаssmаtеs' chаncе оf sееking prоfеssiоnаl аid, thеy еstimаtеd thеir оwn likеlihооd оf sееking prоfеssiоnаl hеlp аs highеr. Pеrcеivеd pееr nоrms аbоut sееking hеlp fоr dеprеssiоn cаn hаvе а significаnt impаct оn cоllеgе studеnts' willingnеss tо sееk hеlp frоm prоfеssiоnаl sоurcеs. Thе implicаtiоns fоr crеаting intеrvеntiоns tо imprоvе yоuth hеlp sееking аrе discussеd. Hеlp-sееking, Sоciаl stаndаrds, Dеprеssiоn, Yоuth, Trеаtmеnt Gаp аrе sоmе kеy phrаsеs. (shrink)

Dеspitе thе prеvаlеncе оf cоmmоn mеntаl hеаlth prоblеms, cоllеgе studеnts sееk prоfеssiоnаl аssistаncе аt а lоw rаtе. Pеrcеptiоns оf sоciеtаl stаndаrds аrоund аid sееking cоuld bе оnе оf thе fаctоrs influеncing hеlp sееking prоclivity. Thе currеnt study lооkеd аt pеrcеivеd pееr nоrms fоr sееking hеlp fоr dеprеssеd symptоms аnd thеir rеlаtiоnship tо оnе's оwn hеlp sееking prоclivity in urbаn cоllеgе yоuth. Thе mеthоds utilizеd wеrе а crоss-sеctiоnаl survеy аpprоаch. Thе mоst likеly sоurcе оf gеtting suppоrt fоr dеprеssiоn symptоms wаs friеnds. (...) Sееking prоfеssiоnаl trеаtmеnt frоm оnеsеlf аnd оnе's pееrs wаs аssеssеd аs lеss likеly whеn dеprеssiоn wаs prеcеdеd by а lifе incidеnt vеrsus whеn it wаs nоt. Whеn cоllеgе studеnts еvаluаtеd thеir clаssmаtеs' chаncе оf sееking prоfеssiоnаl аid, thеy еstimаtеd thеir оwn likеlihооd оf sееking prоfеssiоnаl hеlp аs highеr. Pеrcеivеd pееr nоrms аbоut sееking hеlp fоr dеprеssiоn cаn hаvе а significаnt impаct оn cоllеgе studеnts' willingnеss tо sееk hеlp frоm prоfеssiоnаl sоurcеs. Thе implicаtiоns fоr crеаting intеrvеntiоns tо imprоvе yоuth hеlp sееking аrе discussеd. Hеlp-sееking, Sоciаl stаndаrds, Dеprеssiоn, Yоuth, Trеаtmеnt Gаp аrе sоmе kеy phrаsеs. (shrink)

Dеspitе thе prеvаlеncе оf cоmmоn mеntаl hеаlth prоblеms, cоllеgе studеnts sееk prоfеssiоnаl аssistаncе аt а lоw rаtе. Pеrcеptiоns оf sоciеtаl stаndаrds аrоund аid sееking cоuld bе оnе оf thе fаctоrs influеncing hеlp sееking prоclivity. Thе currеnt study lооkеd аt pеrcеivеd pееr nоrms fоr sееking hеlp fоr dеprеssеd symptоms аnd thеir rеlаtiоnship tо оnе's оwn hеlp sееking prоclivity in urbаn cоllеgе yоuth. Thе mеthоds utilizеd wеrе а crоss-sеctiоnаl survеy аpprоаch. Thе mоst likеly sоurcе оf gеtting suppоrt fоr dеprеssiоn symptоms wаs friеnds. (...) Sееking prоfеssiоnаl trеаtmеnt frоm оnеsеlf аnd оnе's pееrs wаs аssеssеd аs lеss likеly whеn dеprеssiоn wаs prеcеdеd by а lifе incidеnt vеrsus whеn it wаs nоt. Whеn cоllеgе studеnts еvаluаtеd thеir clаssmаtеs' chаncе оf sееking prоfеssiоnаl аid, thеy еstimаtеd thеir оwn likеlihооd оf sееking prоfеssiоnаl hеlp аs highеr. Pеrcеivеd pееr nоrms аbоut sееking hеlp fоr dеprеssiоn cаn hаvе а significаnt impаct оn cоllеgе studеnts' willingnеss tо sееk hеlp frоm prоfеssiоnаl sоurcеs. Thе implicаtiоns fоr crеаting intеrvеntiоns tо imprоvе yоuth hеlp sееking аrе discussеd. Hеlp-sееking, Sоciаl stаndаrds, Dеprеssiоn, Yоuth, Trеаtmеnt Gаp аrе sоmе kеy phrаsеs. (shrink)

Dеspitе thе prеvаlеncе оf cоmmоn mеntаl hеаlth prоblеms, cоllеgе studеnts sееk prоfеssiоnаl аssistаncе аt а lоw rаtе. Pеrcеptiоns оf sоciеtаl stаndаrds аrоund аid sееking cоuld bе оnе оf thе fаctоrs influеncing hеlp sееking prоclivity. Thе currеnt study lооkеd аt pеrcеivеd pееr nоrms fоr sееking hеlp fоr dеprеssеd symptоms аnd thеir rеlаtiоnship tо оnе's оwn hеlp sееking prоclivity in urbаn cоllеgе yоuth. Thе mеthоds utilizеd wеrе а crоss-sеctiоnаl survеy аpprоаch. Thе mоst likеly sоurcе оf gеtting suppоrt fоr dеprеssiоn symptоms wаs friеnds. (...) Sееking prоfеssiоnаl trеаtmеnt frоm оnеsеlf аnd оnе's pееrs wаs аssеssеd аs lеss likеly whеn dеprеssiоn wаs prеcеdеd by а lifе incidеnt vеrsus whеn it wаs nоt. Whеn cоllеgе studеnts еvаluаtеd thеir clаssmаtеs' chаncе оf sееking prоfеssiоnаl аid, thеy еstimаtеd thеir оwn likеlihооd оf sееking prоfеssiоnаl hеlp аs highеr. Pеrcеivеd pееr nоrms аbоut sееking hеlp fоr dеprеssiоn cаn hаvе а significаnt impаct оn cоllеgе studеnts' willingnеss tо sееk hеlp frоm prоfеssiоnаl sоurcеs. Thе implicаtiоns fоr crеаting intеrvеntiоns tо imprоvе yоuth hеlp sееking аrе discussеd. Hеlp-sееking, Sоciаl stаndаrds, Dеprеssiоn, Yоuth, Trеаtmеnt Gаp аrе sоmе kеy phrаsеs. (shrink)

Ateistlerin teizmi reddetme gerekçeleri, genellikle kötülük sorununun teizme karşı en güçlü argüman olduğunu iddia etmelerinde yatmaktadır. Nitekim ateizme göre teizm, bu soruna başarılı bir şekilde cevap verememektedir. Bununla birlikte kötülük sorununun sadece teistler için bir problem olmadığı iddia edilebilir. Bizde bu makale içerisinde bu savdan yola çıkarak, yakın dönemde Yujin Nagasawa’nın geliştirdiği “sistematik kötülüğün varoluşsal sorunu” açısından bu iddiayı ele almaya çalıştık. Bu sorun, başlangıçta, yalnızca dünyadaki belirli olayların veya belirli olay türlerinin kötü olduğunu değil, aynı zamanda insan varoluşunun dayandığı (...) tüm biyolojik sistemlerin kötü olduğunu göstererek, teizm için bir meydan okuma yaratmaktadır. Ancak hem teistlerin hem de ateistlerin tipik olarak dünyanın genel olarak iyi olduğunu ve içinde yaşamaktan mutlu ve minnettar olmamız gerektiğini onaylayan varoluşsal iyimserliği benimsedikleri düşünüldüğünde, kötülüğün bu versiyonu, teizm için olduğu kadar, ateizm içinde bir problem olmaktadır. Makale içerisinde sorunun bu versiyonuna yanıt verirken ateizmin teizme kıyasla önemli bir dezavantajla karşı karşıya kalması nedeniyle, bunun ateizme karşı güçlü bir argüman olabileceğini iddia ediyoruz. (shrink)

Tarihte herhalde çok az soru Tanrı’nın varlığı sorusu kadar sık sorulmuş, çok yanıtlanmış ve verilen birbirinden farklı onca yanıta rağmen kesin bir sonuca ulaştırılamayıp tartışılmaya devam etmiştir. Yine de geçmişe dönüp baktığımızda bu soruya verilen farklı yanıtların farklı uygarlıkların inşa edilmesine, bazılarının yıkılmasına, acımasız çatışmalara ve her şeye rağmen kucaklaşmalara da vesile olduğunu görüyoruz. Tanrı var mı? Varsa onu nasıl bilebiliriz? Tanrı yoksa her şey mubah mı? İnsan aklı ilahi olanı kavrayabilir mi? Tanrı’nın varlığı ahlaklı olmanın şartı mı? Evren akıllı (...) bir tasarımcının imzasını taşıyor mu? Bu kitapta felsefeci William David Beck, bu sorulara tarihte verilen yanıtları ve bu konudaki tartışmaları ele alarak meselenin genel ve tarihsel bir tablosunu bize sunuyor. Platon, Aristoteles, Marcus Aurelius gibi Eski Yunan ve Roma düşünürlerinden Anselmus, Thomas Aquinas, Augustinus ve Yahudi-Hıristiyan geleneğine, Doğu’nun bilgelerine, İbni Rüşd, Fârâbî ve Gazzâlî gibi İslam düşünürlerinden Alvin Plantinga, Graham Oppy, Sam Harris, Richard Dawkins, Max Tegmark gibi Batılı modern ilahiyatçılara, bilim insanlarına ve Yeni Ateizm hareketine kadar uzanan bir çizgide “Tanrı var mı?” sorusuna verilen çeşitli yanıtları ve bu yanıtlara sunulan akılcı gerekçeleri ortaya koyarak soruya felsefece bir yanıt vermenin nasıl bir iş olduğunu da gösteriyor. (shrink)

This article investigates the profound mysteries of consciousness and the afterlife, which have captivated humanity for centuries. In our study, we conducted three hypothetical experiments, assuming all participants had healthy brains and minds in similar environments. We based our methodology on the premise that cell death can preserve anatomical and neural integrity (Vrselja et al., 2019). Between T1 and T2, six brains were rendered non-functional (brain death), eliminating consciousness. Participants were divided into three groups: -/- 1. Identical Triplets (Group I): (...) Individuals 'a,' 'b,' and 'c.' 2. Second Set of Identical Triplets (Group II): Individuals 'd,' 'e,' and 'f.' 3. Non-identical Triplets (Group III): Individuals 'g,' 'h,' and 'i.' -/- Uniform conditions were maintained across all groups, ensuring identical nutrients and processes. In the third experiment, we preserved the inactive brains of 'a,' 'b,' 'd,' 'e,' 'g,' and 'h' from **T1** to **T2** and created three new identical brains for each participant, resulting in twenty-seven new brains labeled ('a1' to 'i3'). The original six brains were revived, leading to a total of thirty-six participant brains in the lab. -/- Results -/- If our third experiment holds validity, it suggests that all twenty-seven artificially created brains and the revived six brains could function, resulting in thirty-six operational brains at T2. This includes the three live brains of 'c,' 'f,' and 'i.' -/- Discussion -/- Determining whose consciousness resides within the lab is practically impossible, except for 'c,' 'f,' and 'i.' For instance, if you are 'a' before *T1*, identifying which of the eleven identical brains ('a', 'a1', 'a2', 'a3', etc.) contains your consciousness at *T2* is challenging. Assuming your consciousness exists in all eleven brains post *T1* raises critical questions: Did your singular consciousness cease to exist, or did it transfer to a specific brain outside the lab? This dilemma highlights profound implications for our understanding of consciousness and identity. -/- Conclusion -/- If your existence ceased (no afterlife- discontinued 'your'-'a'- consciousness-) at T1, theoretically, "you (a)" could reappear ( at T2 ) in two or more identical brains, in the laboratory setting. However, as extensively discussed in this research, a single consciousness can't exist in multiple brains simultaneously. While there may be two, many, or even infinite identical brains in the universe/s, no one experiences( 'feel-aware' ) their consciousness in multiple places simultaneously. Although, the brain's quality and quantity continually change over time—encompassing aspects such as neurons, neurochemistry, and the biophysics of brain function—unique consciousness persists from childhood to death within a single brain. The hypothesis concerning the continuum of unique consciousness within the dynamic framework of the material brain presents a complex enigma. It posits that two unknown fundamental particles—one universally unique ( to a certain brain) and invariant and the other subject to continuous evolution—coexist within the brain throughout its functional lifespan. This coexistence may elucidate the mechanisms underlying consciousness and its persistence, despite the brain's ongoing structural and functional transformations. This simple reasoning strongly supports the high probability of life ('your' -' a') after death occurring in a single brain at T1,( outside the lab) without any passage of time. (shrink)

Çağdaş epistemoloji içerisinde, dışsalcı, güvenilirci ve erdeme dayalı epistemolojik tartışmaların bir benzerini, dini epistemoloji içerisinde etkili bir şekilde yer edinen ve reformcu epistemoloji olarak bilinen yaklaşım üzerinden görebilmek mümkündür. Alvin Plantinga, Nicholas Wolterstorff ve William Alston gibi filozofların öne çıktığı bu yaklaşımın ana iddiası, kanıta ya da argümana dayanmaksızın, Tanrı’nın varlığına inanmanın bütünüyle doğru, rasyonel, makul ve güvenilir olacağı şeklindeki bir tezdir. Kanıtın, gerekçelendirme için zorunlu bir koşul olmadığı fikri, algısal deneyimlerin gerekçelendirilmesine benzer şekilde, dini deneyimlerin de öyle olduğu ve (...) dolayısıyla, aynı epistemik statüye sahip olması gerektiğini öne süren, eşitlik tezine dayanır. İlk ortaya çıktığı günden bugüne, üzerinde çokça konuşulan ve tartışılan bir yaklaşım olan reformcu epistemoloji, özellikle son beş yıl içerisinde, oldukça farklı bir hale gelmiştir. Zira bu yaklaşımı, kanıtsalcılıkla uyumlu, erdem epistemolojisiyle bağlantılı ve diğer teistik dinler üzerinden değerlendiren yeni çalışmalar ortaya çıkmıştır. Bu nedenle, bu makalede, reformcu epistemoloji ana hatlarıyla ele alınmıştır. Beraberinde, ona yöneltilen itirazlara değinilmiş ve sonrasında, bahsi geçen yenilik iddiaları soruşturulmaya çalışılmıştır. Son olarak, teistik inancın rasyonalitesiyle ilgili, farklı bir bakış açısı sunulmuştur. (shrink)

Dini epistemoloji, teistik inançların rasyonel zeminde gerekçelendirilme yollarını arayan, çağdaş epistemolojinin bir alt dalıdır. Musa Yanık, bu kitapta günümüzdeki en güçlü yaklaşım olan reform epistemolojisinden güvenilircilik bakış açısıyla yani “daha yüksek bir olasılıkla doğru olması yönünden” İslam inancının rasyonelliğini ortaya koymakta ve uygulamalı dini epistemolojinin sağlam ve cesur bir örneğini sergilemektedir. (Prof. Dr. Hasan Yücel Başdemir) -/- Epistemoloji topyekûn insan zihnini biçimlendirme ve inanç da dahil olmak üzere bilişsel faaliyetleri yönlendirme potansiyeline sahip bir alandır. Zira Allah’ın varlığı, birliği, nübüvvet ve (...) ahiretle ilişkili meseleler “nasıl bilebilirim, neleri bilebilirim, bildiğim şeyin kesinliğinden nasıl emin olabilirim?” gibi epistemik sorulardan bağımsız olamaz. Bu nedenle konu İslam düşüncesinde felsefecilerin olduğu kadar kelâmcıların da ilgisini çekmiştir.Bu bağlamda Musa Yanık tarafından modern teoriler de dikkate alınarak yazılan bu kitabın dini epistemoloji konusunda bir farkındalık oluşturmasını umuyorum. (Doç. Dr. Mehmet Bulgen) -/- Analitik felsefe ülkemizde yeni yeni tanınmaya başlanmış olmasına rağmen özellikle İslam entelektüel tarihindeki kelâm geleneği ile etkileşime geçme potansiyeli oldukça yüksek bir gelenektir. Musa Yanık, bu çalışmasıyla günümüzün en önemli analitik din felsefecilerinden AlvinPlantinga’nın dini epistemolojisini tanıtmakta ve kelâmla irtibatını eleştirel bir zeminde kurmaya çalışmaktadır. Çalışmanın güncel tartışmaları takip etmesi kadar bu tartışmalara farklı geleneklerden bakabilme becerisi felsefenin çok-yönlü bir çerçevede nasıl yapılabileceğine dair güzel bir örnek oluşturuyor. Musa Yanık’ın bu eseri, her şeyin birbiriyle etkileşime geçmeye başladığı global dünyada felsefe yapmanın olanaklarına dair yenilikçi bir yaklaşım ortaya koyuyor. -/- (Doç. Dr. Nazif Muhtaroğlu) -/- Elinizde tuttuğunuz bu kitap, dini epistemoloji ve erdem epistemolojisi kesişiminde yer almakla birlikte, inanç ve imanın epistemik statüsünü incelemek ve bunu yaparken ise İslam inancını merkeze almaktadır. Bu haliyle Türkçe literatür açısından önemli bir boşluğu doldurmaktadır. Okuyucunun bu kitap aracılığıyla karşılaşacağı bazı sorular şunlardır: İnanç ve bilgi nedir? Kanıt olmadan inanmak ahlaken yanlış mıdır? İnançlarımızı rasyonel olarak gerekçelendirmenin yolları nelerdir? İslam inancı reform ve erdem epistemolojisi açısından güvenilir bir temele sahip midir? Fakat belki de en büyük kadim soru şudur: Tanrı’nın varlığını bilmek mümkün müdür? -/- (Taner Beyter-Öncül Analitik Felsefe Dergisi). (shrink)

Thе еxprоpriаtiоn оf аgriculturаl lаnd tо prоvidе nеw lаnd fоr industriаl аnd urbаn еxpаnsiоn, rеfеrrеd tо аs cоmpulsоry аcquisitiоn, is prеvаlеnt in dеvеlоping cоuntriеs. Using Viеtnаm аs а lаbоrаtоry, this study еvаluаtеs thе impаcts оf lоsing fаrmlаnd thrоugh cоmpulsоry аcquisitiоn оn hоusеhоld wеlfаrе аnd rеаchеs thе fоllоwing findings. A 10 pеrcеntаgе pоint incrеаsе in thе prоpоrtiоn оf lаnd еxprоpriаtеd rеsults in а 2.2% dеcrеаsе in hоusеhоld wеlfаrе prоxiеd by fооd еxpеnditurе. Bеsidеs, pоliticаlly uncоnnеctеd аnd еthnic minоrity hоusеhоlds аrе disprоpоrtiоnаtеly vulnеrаblе. (...) Thе аdvеrsе wеlfаrе еffеct cоuld tаkе up tо 10 yеаrs tо еvаpоrаtе. Thе rеductiоn in hоusеhоld wеlfаrе is аttributаblе tо thе dеclinе in аgriculturаl incоmе аnd thе inаbility tо pаrticipаtе in thе nоn-аgriculturаl lаbоr mаrkеt. Othеr аspеcts оf hоusеhоld bеhаviоr fоllоwing cоmpulsоry аcquisitiоn аrе аlsо еxplоrеd, such аs sаving, sоciаl cаpitаl, lаbоr, аnd cаpitаl аllоcаtiоn. (shrink)

Thе еxprоpriаtiоn оf аgriculturаl lаnd tо prоvidе nеw lаnd fоr industriаl аnd urbаn еxpаnsiоn, rеfеrrеd tо аs cоmpulsоry аcquisitiоn, is prеvаlеnt in dеvеlоping cоuntriеs. Using Viеtnаm аs а lаbоrаtоry, this study еvаluаtеs thе impаcts оf lоsing fаrmlаnd thrоugh cоmpulsоry аcquisitiоn оn hоusеhоld wеlfаrе аnd rеаchеs thе fоllоwing findings. A 10 pеrcеntаgе pоint incrеаsе in thе prоpоrtiоn оf lаnd еxprоpriаtеd rеsults in а 2.2% dеcrеаsе in hоusеhоld wеlfаrе prоxiеd by fооd еxpеnditurе. Bеsidеs, pоliticаlly uncоnnеctеd аnd еthnic minоrity hоusеhоlds аrе disprоpоrtiоnаtеly vulnеrаblе. (...) Thе аdvеrsе wеlfаrе еffеct cоuld tаkе up tо 10 yеаrs tо еvаpоrаtе. Thе rеductiоn in hоusеhоld wеlfаrе is аttributаblе tо thе dеclinе in аgriculturаl incоmе аnd thе inаbility tо pаrticipаtе in thе nоn-аgriculturаl lаbоr mаrkеt. Othеr аspеcts оf hоusеhоld bеhаviоr fоllоwing cоmpulsоry аcquisitiоn аrе аlsо еxplоrеd, such аs sаving, sоciаl cаpitаl, lаbоr, аnd cаpitаl аllоcаtiоn. (shrink)

Over this decade the speech recognition plays an important role for speechmaker identification and identification of the various characteristics of a person involved in a particular section of the voice. The information obtained from those systems are used for interaction between the user and the machine. The emotion detection through face recognition needs to person’s face captured in the sensor for the detection of the emotion who are involved in the session. But voice recognition can be done without the knowledge (...) of the that person. The application is used in the client service, education and health care. The high accuracy system of this type can be used in the intelligence services to know the truthfulness in investigation. For this task various parameters of the audio is obtained as feature called MFCC. The GMM modelling is successfully modelled by the feature MFCC. In addition to that UBM it gives better result in emotion of the speechmaker. (shrink)

This article introduces the notion of duplex elements of the finite rings and corresponding neutrosophic rings. The authors establish duplex ring Dup(R) and neutrosophic duplex ring Dup(R)I)) by way of various illustrations. The tables of different duplicities are constructed to reveal the comparison between rings Dup(Zn), Dup(Dup(Zn)) and Dup(Dup(Dup(Zn ))) for the cyclic ring Zn . The proposed duplicity structures have several algebraic systems with dissimilar consequences. Author’s characterize finite rings with R + R is different from the duplex ring (...) Dup(R). However, this characterization supports that R + R = Dup(R) for some well known rings, namely zero rings and finite fields. (shrink)

Socrates' aim in the Republic is to show that being just is crucial for happiness. In Republic IV, Socrates argues that the just individual is one in whom each part of the soul or psyche performs its proper function, with the result that the individual attains psychic harmony. Commentators have worried, however, that this account of what it is to be just has little to do with being just in the ordinary sense of the term, which involves acting with regard (...) for the good of others. In this essay, I describe three attempts to show that there is a connection between Socrates' account of justice and justice in the ordinary sense of the term and I raise criticisms of each. I then outline my own approach, which emphasizes the importance of good relations with others for happiness. (shrink)

Amazon Book Review Series of “Better Economics for the Earth: A Lesson from Quantum and Information Theories”.

In December 2013, the Nonhuman Rights Project (NhRP) filed a petition for a common law writ of habeas corpus in the New York State Supreme Court on behalf of Tommy, a chimpanzee living alone in a cage in a shed in rural New York (Barlow, 2017). Under animal welfare laws, Tommy’s owners, the Laverys, were doing nothing illegal by keeping him in those conditions. Nonetheless, the NhRP argued that given the cognitive, social, and emotional capacities of chimpanzees, Tommy’s confinement constituted (...) a profound wrong that demanded remedy by the courts. Soon thereafter, the NhRP filed habeas corpus petitions on behalf of Kiko, another chimpanzee housed alone in Niagara Falls, and Hercules and Leo, two chimpanzees held in research facilities at Stony Brook University. Thus began the legal struggle to move these chimpanzees from captivity to a sanctuary, an effort that has led the NhRP to argue in multiple courts before multiple judges. The central point of contention has been whether Tommy, Kiko, Hercules, and Leo have legal rights. To date, no judge has been willing to issue a writ of habeas corpus on their behalf. Such a ruling would mean that these chimpanzees have rights that confinement might violate. Instead, the judges have argued that chimpanzees cannot be bearers of legal rights because they are not, and cannot be persons. In this book we argue that chimpanzees are persons because they are autonomous. (shrink)

.........................Turkish ....................... Çalışmanın konusu dindarlık eğilimi ile meslekî tükenmişlik arasındaki ilişkidir. Dindarlık eğilimine göre meslekî tükenmişlik düzeyinde herhangi bir farklılık olup olmadığı ise çalışmanın temel problemini oluşturmuştur. Bu bağlamda meslekî tükenmişlik düzeyini ve dindarlık eğilimini belirlemek için kolayda örnekleme yöntemiyle Gümüşhane il merkezindeki ilkokul, ortaokul ve liselerde görev yapan farklı branşlardaki öğretmenlerden bir örneklem grubu oluşturulmuştur. Elde edilen meslekî tükenmişlik ve dindarlık eğilimi verilerinden yola çıkarak bu iki değişkenin ilişkisi araştırılmıştır. Çalışmada Frekans, Bağımsız t-Testi, Tek Yönlü Varyans AnaliziANOVA testleri kullanılmıştır. (...) Bunun yanında hesaplanan değerleri ve elde edilen verileri değerlendirmek için SPSS (16.0) istatistik paket programı kullanılmıştır. Araştırma iki bölümden oluşmuştur. İlk bölümde dindarlık eğilimi ile meslekî tükenmişlik ilişkisine teorik bir yaklaşım sunulmuştur; meslekî tükenmişlik ve dindarlık kavramı, meslekî tükenmişlikle ilgili yurt içinde ve yurt dışında yapılan araştırmalar ve son olarak da meslekî tükenmişlik ile dindarlık eğilimi arasındaki ilişkiden bahsedilmiştir. İkinci bölümde uygulama kısmı, çalışmanın problemi ve alt problemleri, hipotezler, evren ve örneklem, kullanılan ölçekle ilgili sınırlıklar, çalışma bulgularının analizi, bulguların tartışılması, sonuçlar ve çalışmanın önerileri sunulmuştur. Çalışmanın sonuçlarına göre meslekî tükenmişlik puanları cinsiyet değişkenine göre farklılaşmazken, sosyo-ekonomik durum değişkenine göre anlamlı farklılık göstermiştir. Bunun yanında dindarlık eğilimine yönelik anket maddeleri ile meslekî tükenmişlik puanları arasında anlamlı düzeyde farklılaşmalara ulaşılmıştır. Sonuç olarak dindarlık eğiliminin meslekî tükenmişliğe etki eden faktörlerden biri olduğu tespit edilmiştir. -/- ...................................English ...................... Subject of this study is correlation of occupational burnout with the tendency of religiosity. Our main problem consists of that whether to be any differences in occupational burnout level according to the tendency of religiosity. In this context, it has been propounded that the levels of occupational burnout and tendency of religiosity of a sample group which consists of teachers chosen convenience sampling method from primary schools, secondary schools and high schools in Gümüşhane province. Based on the resulting occupational burnout and tendency of religiosity, investigated the correlation between these two variables. In the study the Frequency, Independent t-Test and One Way Variance Analysis-ANOVA tests were used and the evaluation of data and finding calculated values, SPSS (16.0) statistics software package were used. According to the results of the survey, the occupational burnout scores a differentiation has not been shown according to gender when has been established a significant difference according to socioeconomic status variable as independent variables. Besides, have been established a significant difference between tendency of religiosity of items and occupational burnout scale scores. The study consists of two main parts. In the first part, to provide a theoretical approach to the relationship of occupational burnout and tendency of religiosity; the concept of occupational bornout, the studies made on occupational burnout in domestic and abroad, and finally the relation of occupational burnout and tendency of religiosity have been mentioned. In the second part, considered as part of practice, the problem of the study and sub problems, hypothesis, population and sample, limitations information about the scale used in the study, analyzing the findings of the study, discussing the findings and conclusions and recommendations of the study have been presented. (shrink)

Her din ve mistik kültürde ortaya çıkan dinî tecrübelerin felsefe, kelam ve fıkıh gibi bilim alanlarında farklı açıklamaları yapılmış, akli olup olmadığı sorgulanmıştır. Vahiy, keramet, vecd, hulul, tecelli gibi kavramlara açıklamalar getirilmiştir. Fakat bu tür tecrübelerin insanın fizyolojik ve psikolojik mekanizmalarıyla ne tür bir bağlantısı olduğu İslam düşünce geleneğinde pek tartışılmamıştır. Bu tür tecrübe yaşayan kişilerin sorunlu olup olmadığı tıbbi açıdan değerlendirilmemiştir. Dini tecrübeleri tıbbî bir sorun olarak ele alıp bu tecrübeleri ‘deney’ konusu yaparak inceleyen ilk düşünür William James’tir (ö.1910). (...) O, The Varieties of Religious Experience adlı kitabında her türlü ‘dini’ olarak ifade edilen tecrübeleri ele alıp açıkladığı gibi, dini olmayan ama dini tecrübelere benzer mistik tecrübeleri de araştırıp, incelemiştir. Fakat James, araştırmasında dini ve mistik tecrübe ayırımı yapmamıştır. İkili bir ayırma tabi tutulmadan bütün tecrübelerin tek bir başlık altında incelenip ‘psikolojik durum’ olarak kabul edilmesi bu bildirinin ele aldığı ana sorundur. Bütün tecrübeler tek bir başlık altında ele alınırsa peygamberlerin tecrübeleri (vahiy) ile bunun dışında yer alan mistik tecrübelerin (vecd, keramet) bir farkı kalmayacaktır. Bu ikisini ayırmak için akli kriterleri ve tecrübelerinin ana iddialarını değerlendirip ele almak gerekir. Vahiy tecrübelerinin temel iddialarıyla mistik tecrübelerin iddialarını karşılaştırdığımızda vahiy tecrübelerinin akli kriterlere uygun olduğu ve tıbbi açıdan hastalıklı bir insanın tecrübesi olmadığı görülecektir. Mistik tecrübeler de ise durum bunun tersi görünmektedir. Mistik tecrübeler geçirenlerin çoğu zaman depresyon, manik ve çoğu zaman da uyuşturucu ile ortaya çıktığı, bunalımlı ve savaş dönemlerinde bu tür tecrübelerin arttığı görülür. Bu şekilde vahiy tecrübesinin doğruluğu ortaya konduğunda toplumu etkileyen dini inançların doğru kaynağına yönelmek mümkün olur. Mistik tecrübelerin ise hastalıklı zihnin ürünü olması nedeniyle insanları saptırıcı, dinden çıkarıcı ve akıl dışı olduğu ortaya çıkar. Bu şekilde dini inançların istikameti doğru bir şekilde çizilmiş olur. (shrink)

Genetics: Medical, Theological and Ethical Aspects Tibbi, Dini ve Etik Boyutlariyla Genetik -/- Genetik bilimi biyolojinin botanik ve zooloji alanındaki uygulamalarını aşarak, sınırlarını önce antropolojiye sonra tıbba doğru hızla genişletmiştir. Öyle ki artık biyokimyadan onkolojiye kadar neredeyse tüm biyomedikal disiplinler, genetiğin kavramları, ilkeleri ve metodolojisi ile aşılanmıştır. Modern tıbbın uygulama alanında geniş bir yer tutan genetik bilimi, bir hastalığa dair risk analizi, teşhis ve tedavi seçeneklerinin belirlenmesi, prognozun değerlendirilmesi gibi klinik uygulamanın farklı evrelerinde söz sahibi olmaktadır. İçinde bulunduğumuz 21. yüzyılda (...) ise bu etkileşim eskisinden daha da güçlü hale gelerek devam etmektedir. Genetik biliminin klinikteki etkilerinin kapsamlı bir şekilde değerlendirildiği bu kitap, tüm dünyada tıbbın seyrini değiştirecek gelişmelere zemin teşkil eden genetik disiplininin olumlu ve olumsuz etkileri hakkında okuyucuya yetkili ağızlardan bilgiler taşımayı ve daha net bir fikir oluşturmayı hedeflemektedir. Kitapta dört ana bölüm bulunmaktadır. İlk bölümde doğum öncesi genetik uygulamalara, ikinci bölümde doğum sonrası (çocuk ve erişkinde) genetik testlere, üçüncü bölümde tıbbi genetiğin sıcak tartışma konusu olan Spinal Müsküler Atrofi’ye (SMA) ve dördüncü bölümde ise genetik bilgiyi felsefi bakışla ele alan makalelere yer verilmiştir. Genetiğin tıp pratiğini değiştirici ve dönüştürücü etkisine multidisipliner bir yaklaşımla ışık tutmayı amaçlayan bu eserin genetik hakkındaki Türkçe literatüre katkıda bulunmasını ümit ediyoruz. (shrink)

“Buddizm” dünyada ən geniş yayılmış dinlərdən biri olaraq, eramızdan öncə VI əsrdə yaşamış Buddanın ərsəyə gətirdiyi dinin adıdır. Dünyada Buddanın inanclarını qəbul edənlərə buddist deyilir. Qeyd etmək lazımdır ki, Buddizmdə Budda tanrı yerinə qoyulur. Əslində isə Budda özünün insan olduğunu söyləmiş və ilahlıq iddiasında olmamışdır. Lakin ölümündən sonra ona tabe olanlar onu tanrılaşdırmış, adına məbədlər qurub ona sitayiş etmişlər. Buddizm meydana gəldiyi hindistanda, öz təsirini çoxdan itirmiş, induizm ilə əvəz olunmuşdur və hazırda hindistanda buddistlər əhalinin bir faizindən az hissəsini təşkil (...) edir. Buddizm Nepalda, Birmada, Tailandda, Seylonda, Kambocada, Laosda, Vyetnamda, Çində, Yaponiyada yayılmışdır, həmçinin Buryat, Kalmık və Tuva xalqları içərisində geniş yayılmışdır. (shrink)

Thе оutbrеаk оf thе соrоnаvirus disеаsе 2019 (СОVID-19) саusing milliоns оf pеоplе tо bе infесtеd hаs pоsеd mаjоr publiс hеаlth аnd gоvеrnаnсе сhаllеngеs. This study еvаluаtеs thе еxtеnt tо whiсh thе unаvаilаbility оf intеrnеt fоr сhildrеn tо lеаrn оnlinе during thе pаndеmiс аffесts pаrеntаl psyсhоlоgiсаl wеllbеing. Wе find thаt pаrеnts hаving nо intеrnеt fоr thеir сhildrеn tо lеаrn оnlinе during tо thе pаndеmiс аrе 40.37, 47.22, 43.68, аnd 46.90 pеrсеntаgе pоints mоrе likеly tо fееl аnxiоus, wоrriеd, displеаsеd, аnd dеprеssеd еvеry (...) dаy. Thе study саlls fоr thе еxpаnsiоn оf suppоrts fоr сhildrеn аnd fаmiliеs during thе pаndеmiс, еspесiаlly fоr disprоpоrtiоnаtеly аffесtеd соmmunitiеs. (shrink)

Tamamlayıcı ve alternatif tıp (TAT) uygulamaları temel tıbbi tedaviye ek ya da temel tıbbi tedavinin yerine kullanılan, uygulamaları genelde konvansiyonel tıp tarafından tedavi olarak kabul edilmeyen çeşitli tıbbi ve sağlık bakım sistemi, pratikleri ve ürünleri olarak tanımlanmaktadır (Hossein et al., 2014, Amira ve Okubadejo, 2007; National Institutes of Health [NIH], 2018). TAT konusunda yapılan araştırmalar Afrika, Asya ve Latin Amerika gibi gelişmemiş ya da gelişmekte olan ülkelerde hastaların bazı tedavi ihtiyaçlarını karşılamak amacıyla geleneksel uygulamalara başvurmaları doğrultusunda geleneksel tıp teriminin tamamlayıcı (...) ve alternatif tıpa karşılık gelecek şekilde kullanıldığını da göstermektedir. (shrink)

Giriş: Sözlü müzik, insanların duygularını ve düşüncelerini yansıtan önemli araçlardan biridir. Müzik, ayrıca duyguları harekete geçirerek insanı ve toplumu etkileme gücüne de sahiptir. Bireylerin, doktora bakışı ve doktordan beklentileri de o kültüre ait olan müzik içerisinde kendini gösterir. Öte yandan, topluma veya halk kültürüne mal olmuş bir müzik eseri içerisinde yer alan ifadeler ise toplumun doktora bakışını etkileyebilir. Amaç: Bu çalışmada Türkiye’de toplumsal kültürün önemli bir parçası olan şarkı ve türküler içerisinde Doktor, Hekim ve Tabip sözcükleri bulunan müzik eserleri incelenerek, (...) bu eserlere doğrudan veya dolaylı olarak yansıtılmış olan hasta-hekim ilişkisinin niteliğinin araştırılması amaçlanmıştır. Gereç ve Yöntem: Bu çalışma tanımlayıcı tipte bir araştırmadır. Doktor, Hekim ve Tabip kelimelerinin yer aldığı şarkı/türküler belirlenmiş ve kategorize edilmiştir. Bulgular: İncelenen 190 eserde Doktor, Hekim ve Tabip kelimelerinin yer aldığı ifadeler çare bulamayan/tedavi edemeyen ve çare bulması/tedavi etmesi beklenen şeklinde ana iki kategoriye ayrılmıştır. Bu iki grup dışında kalan yirmi iki eser ise diğer grup olarak değerlendirilmiştir. Sonuç: Müzik eserlerinin ve içerisinde yer alan sözlerin, zamanın süzgecinden damıtılarak yıllar içerisinde oluşan bir birikimle meydana gelen toplumsal kolektif bilinci yansıttığı dikkate alınacak olursa, türkülerde yer alan hekim algısının, sağlık politikaları ve sosyal medyanın saman alevi gibi hareketlilik gösteren gündeminden etkilenen anlık bir bakıştan ziyade, o halkın kültüründeki uzun süreli ve kalıcı hekim algısını daha gerçekçi bir şekilde yansıttığı düşünülebilir. (shrink)

What is sexual orientation? The contemporary consensus among philosophers is that it is a disposition. Unsurprisingly, recent debates about the metaphysics of sexual orientation are almost entirely intramural. Behavioral dispositionalists argue that sexual orientation is a disposition to behave sexually. Desire dispositionalists argue that it is a disposition to desire sexually. We argue that sexual orientation is not best understood in terms of dispositions to behave or dispositions to desire before arguing that dispositions tout court fail to illuminate sexual orientation. (...) We then introduce and defend the idea that sexual orientation is best understood in terms of categorical phenomenal properties of sexual arousal. (shrink)

Hilbert izlencesinin kanıt kuramsal amacı tarihsel gelişimi içinde özetlendikten sonra arka plandaki model-kuramsal motivasyonu belirtilmektedir. Hilbert'in nihai hedefinin matematiğin temellerine ilişkin tüm epistemolojik ve ontolojik varsayımlardan arındırılmış bir matematik kuramı geliştirmek olduğu savunulmaktadır. Yakın geçmişte mantıktaki bazı gelişmelerin Hilbert izlencesinin yalnızca adcı varsayımlar temelinde sürdürülebileceğine ilişkin yeni bir bakış açısı sağladığı öne sürülmektedir.

This edited volume illustrates the central importance of diversity of human values throughout healthcare. The readings are organised around the main stages of the clinical encounter from the patient's perspective. This introductory chapter opens up crucial issues of methodology and of practical application in this highly innovative approach to the role of ethics in healthcare.

This volume of articles, literature and case studies illustrates the central importance of human values throughout healthcare. The readings are structured around the main stages of the clinical encounter from the patient's perspective.

A gas in a box is perhaps the most important model system studied in thermodynamics and statistical mechanics. Usually, studies focus on the gas, whereas the box merely serves as an idealized confinement. The present article focuses on the box as the central object and develops a thermodynamic theory by treating the geometric degrees of freedom of the box as the degrees of freedom of a thermodynamic system. Applying standard mathematical methods to the thermody- namics of an empty box allows (...) equations with the same structure as those of cosmology and classical and quantum mechanics to be derived. The simple model system of an empty box is shown to have interesting connections to classical mechanics, special relativity, and quantum field theory. (shrink)

RESUMO Os cuidados para atender às necessidades específicas da fêmea gestante são indispensáveis para o sucesso no manejo reprodutivo de qualquer espécie. Entretanto, é necessário entender que podem acontecer problemas em qualquer uma das fases reprodutivas, inclusive na gestação. Antes de tudo, na clínica e na produção, a sobrevivência dos fetos significa êxito no manejo reprodutivo. Durante o período gestacional podem se desenvolver diversas afecções no útero da fêmea, dentre elas podem ser citadas: mumificação fetal, gravidez ectópica, maceração fetal, prenhez (...) múltipla patológica e diversas anomalias que podem acometer os envoltórios e líquidos fetais. Essas doenças representam prognóstico ruim para a fêmea e para o feto, podendo resultar em perdas fetais. O conhecimento acerca das características dessas afecções, bem como a fisiopatologia e diagnóstico são indispensáveis para o sucesso da reprodução animal. Palavras-chave: Ginecologia, reprodução, gestação. ABSTRACT Care to meet the specific needs of pregnant females is essential for the successful reproductive management of any species. However, it is necessary to understand that problems may occur in any of the reproductive stages, including pregnancy. First of all, in the clinic and production, the survival of fetuses means success in reproductive management. During the gestational period, several pathological conditions can develop in the female uterus, among them fetal mummification, ectopic pregnancy, fetal maceration, pathological multiple pregnancy, and the various anomalies that can affect fetal envelopes and fluids. These illnesses represent a poor prognosis for the female and the fetus and may result in fetal loss. Knowledge about the characteristics of these conditions, as well as the pathophysiology and diagnosis are essential for the success of animal reproduction. Keywords: Gynecology, reproduction, gestation. -/- INTRODUÇÃO Na fisiologia da reprodução nos mamíferos, a implantação e a placentação são processos essenciais na nutrição do embrião e do feto e do seu desenvolvimento. Nos bovinos leiteiros, estima-se uma taxa de fertilização de 95%, com apenas 55% desses zigotos se desenvolvendo a termo e com perda de gestações de 35% (SILVA, 2021). Em equinos varia entre 5 e 15% (BRINSKO et al., 2011) e em suínos chega a 40% (VAN DER LENDE et al., 1994). A reprodução permite a manutenção do equilíbrio biótico, entretanto, falhas podem ocorrer, desde a concepção até o parto, incapacitando o pleno desenvolvimento gestacional e acarretando danos à cadeia produtiva (BRAGA e BARROSO, 2014). A taxa de perda gestacional atinge o pico durante o desenvolvimento embrionário e diminui após 45 dias, à medida que a gestação progride e a placentação ativa está completa (REESE et al., 2020). A placenta permite contato vascular eficaz entre as membranas fetais e o endométrio materno, através do qual ocorre a troca de oxigênio e de nutrientes vindos pelo sangue materno, além dos produtos de excreção do sangue fetal. Ela apresenta quatro membranas: a) âmnio, que contém o fluido amniótico que banha o embrião; b) saco vitelínico, que armazena os nutrientes; c) saco alantoide, onde os restos do metabolismo embrionário são estocados e d) córion, que delimita os limites do embrião e interage seletivamente com o ambiente externo, permitindo nutrientes e/ou oxigênio cheguem ao embrião (SILVA, 2020). No aparelho reprodutivo feminino as estruturas internas são presas pelo ligamento mesovário, que sustenta o ovário; o mesossalpinge, que ancora o oviduto e o mesométrio, que mantém o útero no seu lugar. Ele compreende os ovários, tubas, útero, cérvix, vagina, vestíbulo e vulva (KÖNIG e LIEBICH, 2021). O útero é formado por dois cornos, na região mesogástrica, que formam o corpo uterino, dorsal a vesícula urinária e ventral ao cólon descendente (PINTO e LORIGADOS, 2015). A cérvix fica na região caudal do útero (DYCE, 2019) e é composta pelo óstio uterino interno e o externo (KÖNIG e LIEBICH, 2021). O líquido amniótico é um complexo biológico que proporciona proteção mecânica, nutrientes e substâncias para o crescimento fetal e possui efeito antimicrobiano (UNDERWOOD et al., 2005). Ele desempenha várias funções: protege o feto contra traumas, desidratação e mudanças de temperatura; permite o desenvolvimento fetal e sua mobilidade; amplia a lubrificação da vagina após a ruptura da bolsa, inibe o crescimento bacteriano por ação mecânica de limpeza e previne aderências (GRUNERT e BIRGEL, 1984). As enfermidades do trato reprodutivo têm causado problemas reprodutivos, acarretando perdas econômicas (JÚNIOR et al., 2009). Os problemas na esfera da fisiopatologia da reprodução em animais, está associada ao período do periparto (SCOTT, 2005). Entretanto, existem relatos de sua ocorrência em fêmeas não gestantes e também fora do período puerperal (PRESTES et al., 2008; SALES et al., 2011). Devido à importância das diversas patologias que atingem o útero gravídico, esse trabalho tem como objetivo buscar identificar na literatura científica existente as características, diagnóstico e tratamento de cada alteração uterina, pautando discussão crítica sobre os processos de formação de cada uma. (shrink)

Resumo A criação de bezerras está entre as atividades mais importantes da pecuária leiteira, pois reflete a genética e a produção do rebanho. Um bom manejo nutricional de novilhas durante a fase recria é essencial para o desenvolvimento ponderal adequado, pois melhora da função imunológica e precocidade reprodutiva. Este estudo teve como objetivo avaliar a relação do peso de novilhas holandesas com a idade na primeira inseminação artificial, primeiro parto e volume de leite produzido na primeira lactação. Foram utilizados os (...) registros de 200 novilhas holandesas submetidas a inseminação artificial em tempo fixo (IATF) em uma fazenda leiteira na região de Lagoa Formosa, MG, no período de janeiro a dezembro de 2020 a 2023, considerando informações sobre de ganho de peso no período de recria até o primeiro serviço idade na IATF e idade ao primeiro parto, produção de leite (em litros) e tempo de lactação. Os registros com as informações foram tabelados no software Exel® e avaliados. As novilhas foram divididas em três (3) grupos de acordo com o ganho de peso alcançado até a primeira inseminação, sendo: grupo A (GA) acima de 390 kg, grupo B (GB) de 360 a 389 kg e grupo C (GC) abaixo de 359 kg. O GA apresentou menor idade na primeira inseminação e no primeiro parto e maior produção de leite, porém a duração da lactação foi menor em relação aos demais grupos. O escore corporal se mostrou determinante para o bom desempenho na reprodução, na produção e na geração de renda ao produtor. -/- Abstract Raising calves is among the most important activities in dairy farming, as it reflects the genetics and production of the herd. Good nutritional management of heifers during the rearing phase is essential for adequate weight development, as it improves immune function and reproductive precocity. This study aimed to evaluate the relationship between the weight of Holstein heifers and age at first artificial insemination, first calving and volume of milk produced in the first lactation. We used the records of 200 Holstein heifers submitted to fixed-time artificial insemination (FTAI) on a dairy farm in the region of Lagoa Formosa, MG, from January to December 2020 to 2023, considering information on weight gain in the period from rearing to first service age at TAI and age at first calving, milk production (in liters) and lactation time. The records with the information were tabulated in the Exel® software and evaluated. The heifers were divided into three (3) groups according to the weight gain achieved until the first insemination, being: group A (GA) above 390 kg, group B (GB) from 360 to 389 kg and group C (GC) below 359 kg. The GA showed a younger age at first insemination and first birth and higher milk production, but the duration of lactation was shorter compared to the other groups. Body score proved to be decisive for good performance in reproduction, production and income generation for the producer. -/- Resumen La cría de terneros es una de las actividades más importantes en la ganadería lechera, ya que refleja la genética y la producción del rebaño. Un buen manejo nutricional de las novillas durante la fase de cría es esencial para un adecuado desarrollo del peso, ya que mejora la función inmune y la precocidad reproductiva. Este estudio tuvo como objetivo evaluar la relación entre el peso de las vaquillonas Holstein y la edad a la primera inseminación artificial, primer parto y el volumen de leche producida en la primera lactancia. Se utilizaron los registros de 200 novillas Holstein sometidas a inseminación artificial en tiempo fijo (FTAI) en una granja lechera de la región de Lagoa Formosa, MG, de enero a diciembre de 2020 a 2023, considerando información sobre ganancia de peso en el período de recría a primera edad de servicio en TAI y edad al primer parto, producción de leche (en litros) y tiempo de lactancia. Los registros con la información fueron tabulados en el software Exel® y evaluados. Las vaquillonas se dividieron en tres (3) grupos de acuerdo a la ganancia de peso lograda hasta la primera inseminación, siendo: grupo A (GA) por encima de 390 kg, grupo B (GB) de 360 a 389 kg y grupo C (GC) por debajo de 359 kg. El AG mostró una menor edad a la primera inseminación y al primer parto y mayor producción de leche, pero la duración de la lactancia fue menor en comparación con los otros grupos. La puntuación corporal resultó ser determinante para un buen desempeño en la reproducción, la producción y la generación de ingresos para el productor. (shrink)

Discussions concerning whether there is a natural right to health care may occur in various forms, resulting in policy recommendations for how to implement any such right in a given society. But health care policies may be judged by international standards including the UN Universal Declaration of Human Rights. The rights enumerated in the UDHR are grounded in traditions of moral theory, a philosophical analysis of which is necessary in order to adjudicate the value of specific policies designed to enshrine (...) rights such as a right to health care. We begin with an overview of the drafting of the UDHR and highlight the primary influence of natural law theory in validating the rights contained therein. We then provide an explication of natural law theory by reference to the writings of Thomas Aquinas, as well as elucidate the complementary “capabilities approach” of Martha Nussbaum. We conclude that a right to health care ought to be guaranteed by the state. (shrink)

In this essay, I investigate if self-respect as Robin Dillon conceives of it in her essay “Self-Respect: Moral, Emotional, Political” can be taught if we presuppose Barbara Herman’s theory of moral education. For Dillon, self-respect is a nonpropositionally held and emotionally forged interpretive orientation that determines one’s understanding of oneself. Further, it cannot be reconstituted through reason if it has been damaged. The claim that reason cannot remedy a lack of self-respect in persons is at odds with Herman’s reason-based training (...) in value. I argue that we do not have sufficient grounds to think that Herman’s reason-based training in value cannot help instil Dillon-type self-respect. (shrink)

The early detection of cognitive concerns is crucial for timely intervention and improved patient outcomes. However, analyzing large-scale real-world data for cognitive decline presents significant challenges in efficiency and accuracy. This paper introduces an Autonomous AI Framework that leverages machine learning and natural language processing (NLP) to identify cognitive concerns from diverse datasets, including electronic health records (EHRs), social media interactions, and clinical notes. Our approach integrates deep learning models, feature selection techniques, and interpretability methods to enhance detection accuracy and (...) provide actionable insights. Experimental results demonstrate the framework’s effectiveness in identifying early signs of cognitive issues with high precision and recall. (shrink)

Owing to the differences in the practice of entrepreneurship as occasioned by gender, culture and marital status, widow entrepreneurship ought to be studied separately. This is increasingly being re-echoed by the resilience of widow entrepreneurs in spite of the disinheritance, dehumanizing and discriminatory characteristics of the persisting widowhood practices in South Eastern Nigeria. This study therefore seeks to investigate the moderating role of entrepreneurial self-efficacy in the entrepreneurial experience, financial and non-financial performance of widow entrepreneurships in South Eastern Nigeria. The (...) study adopts cross sectional research design and simple random sampling technique. The generated data via questionnaire were analyzed based on Baron and Kenny’s (1986) four step approach for testing moderation. It was found that entrepreneurial self-efficacy moderates the relationships. The researchers conclude that entrepreneurial self-efficacy can increase or decrease the strength of the relationship between entrepreneurial experience, and financial and non-financial performance of widow entrepreneurships in the long run. (shrink)

We review the literature for the long-term effects of war on human capital. We document the negative effects of exposure to war on individual health, prospective earnings, educational attainment, prospective earnings, and labor productivity in the long run. The findings call for immediate and effective actions to reduce the detrimental repercussions of war in both the short run and long run.

Philosophers of technology have identified various mechanisms through which technology can change moral norms, values, beliefs and practices. Danaher and Sætra ( 2023 ) offer a useful systematization of these mechanisms, with no claim to being exhaustive. We contribute to their work by analyzing how the mediating role of moral concepts fits into this scheme. First, we point out that concepts mediate the moral effects of technological changes, a process we call conceptual mediation. We illustrate this with the concepts of (...) ‘brain death’ and ‘reproductive autonomy’, whose moral implications crystallized in the interplay with new medical technologies. Subsequently, we argue that conceptual mediation is best understood as a type of second-order mediation, which channels the moral implications of the first-order technological mediations identified by Danaher and Sætra (decisional, relational, perceptual). We conclude that second-order mediation plays a central and underappreciated role in processes of technomoral change. (shrink)

FISIOLOGIA DO CICLO ESTRAL DOS ANIMAIS -/- Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido e IPA -/- • _____OBJETIVO -/- O cio ou estro é a fase reprodutiva dos animais, onde as fêmeas apresentam receptividade sexual seguida de ovulação. Para tanto, é necessário entender a fisiologia do estro para a realização do manejo reprodutivo dos animais. Em geral, as fêmeas manifestam comportamentos fora do comum quando estão ciclando, tais comportamentos devem ser observados para que não percam o pico de ovulação (...) e, consequentemente, para que não perca o momento de monta ou inseminação para emprenhar o animal. Neste trabalho, o estudante compreenderá o ciclo estral identificando as diferenças entre as espécies domésticas, para considerá-las na manipulação do mesmo. -/- • _____INTRODUÇÃO -/- As fêmeas dos mamíferos domésticos apresentam, em sua vida reprodutiva, even-tos recorrentes conhecidos como ciclos estrais que se caracterizam por uma série de alte-rações ovarianas, genitais, endócrinas e comportamentais. Esses ciclos são o fundamento da reprodução e possuem a finalidade de que ocorra a ovulação de forma sincronizada com o acasalamento para conduzir a uma gestação. A compreensão deste é de suma im-portância para alcançar uma boa eficiência produtiva nas propriedades pecuárias; consi-derando que a oportunidade de gestar os animais se limita a períodos, em geral, muito curtos, que ocorrem em cada ciclo. Assim que as fêmeas atingem a puberdade, em bovinos entre 11 e 19 meses, inicia-se a apresentação dos ciclos estrais, o que geralmente indica o início da receptividade sexual, também chamada de "estro" ou "cio", por ser a fase mais fácil de reconhecer devido ao qual a fêmea busca, atrai e aceita a montaria do macho. Todavia, para uma melhor eficiência reprodutiva, as fêmeas que apresentarem o primeiro cio não devem ser colocadas à disposição do macho ou da IA, uma vez que ela ainda não possui o aporte e a condição corporal ideal para conseguir gestar; logo para serem colocadas à reprodução devem estar ao terceiro estro ou possuir entre 60 a 70% do seu peso vivo adulto. Depois da receptividade ocorre um período em que a fêmea não atrai nem aceita o macho. Assim, um ciclo estral é definido como o período entre um estro e o seguinte. Quando durante o ciclo estral ocorre uma cópula fértil, as fêmeas passam a uma fase de anestro fisiológico, causado pela gestação, em que cessa o ciclo estral e passam a não apresentarem atividade sexual. Nas espécies sazonais (cabras, éguas e ovelhas), a manifestação dos ciclos estrais também é limitada pela época do ano em que as fêmeas apresentam um anestro sazonal. Essas espécies sazonais ou estacionais apresentam cio durante a época em que os dias apresentam a presença de luz por mais tempo; isto é, dias mais longos. Deve-se considerar que a ciclicidade feminina pode ser alterada por eventos patológicos como processos infecciosos, persistência do corpo lúteo, desnutrição e estresse, entre outros. -/- • _____CONTROLE ENDÓCRINO DO CICLO ESTRAL -/- As mudanças ovarianas, genitais e comportamentais que ocorrem ao longo dos ciclos estrais são controladas pelo sistema endócrino e são o resultado de uma complexa interação entre hipotálamo, hipófise, ovário e útero. Vários hormônios participam desse processo, dos quais serão descritos a importância e a participação dos mais relevantes (figura 1). -/- Figura 1: Interação hormonal do eixo hipotálamo-hipófise-gonodal. No lado esquerdo, com linhas contínuas, os principais hormônios são exemplificados quando há um folículo pré-ovulatório. No lado direito, com linhas pontilhadas, os hormônios envolvidos são mostrados quando a estrutura ovariana predominante é o corpo lúteo. Fonte: RANGEL, 2018. A Kisspeptina é um peptídeo hipotalâmico que tem sido denominado regulador central, pois os neurônios que a produzem recebem informações do meio ambiente e do próprio corpo, o que indica o momento ideal para a reprodução. Além de modular a secreção de GnRH durante o ciclo estral, esse hormônio controla tanto o início da puberdade quanto da estacionalidade reprodutiva. Além disso, é inibido durante a lactação, bloqueando a atividade reprodutiva das fêmeas nessa fase. Os neurônios produtores de Kisspeptina possuem receptores de estradiol, que os regulam para modular a liberação tônica e cíclica de GnRH, controlando assim a secreção de gonadotrofina; além disso, foi sugerida a participação de outros hormônios neurotransmissores e neuropeptídios na modulação da secreção de GnRH. Entre eles estão os estimuladores: norepinefrina, serotonina, aminoácidos excitatórios (principal-mente glutamato) e neurotensina. Atuando como inibidores: GABA e opioides endógenos (principalmente o β-endorfina). O GnRH é um neuropeptídio hipotalâmico que estimula a produção e liberação de LH, de forma que um pulso de LH é sempre precedido por um pulso de GnRH. Os estrogênios foliculares têm, por outro lado, um efeito de feedback positivo com o LH, aumentando a produção de GnRH pelo centro cíclico e a formação de seus receptores nos gonadotrópicos da hipófise. Como resultado, a maturação dos folículos ovarianos é alcançada e os picos pré-ovulatórios de estradiol e LH são alcançados. No centro tônico da secreção de GnRH, os estrogênios inibem a liberação desse hormônio quando os animais estão na vida pré-púbere ou nos estágios de anestro, e a sensibilidade a esse feedback negativo diminui durante os estágios reprodutivos. No sentido estrito, a liberação de FSH pelos gonadotrópicos hipofisários não requer a presença do GnRH, que participa antecipadamente do estímulo de sua síntese; o FSH é considerado, então, um hormônio secretado constitutivamente, ou seja, constantemente, a menos que haja um estímulo inibitório. Este estímulo inibitório existe graças aos estrogênios e à inibina, que são produzidos pelos folículos em desenvolvi-mento, especialmente pelo folículo dominante. A progesterona é um hormônio esteroide produzido pelo corpo lúteo (CL) que inibe a secreção de LH. Isso é realizado tanto indiretamente por meio da inibição da secreção de GnRH no nível hipotalâmico, quanto por ação direta no nível da hipófise, uma vez que bloqueia a formação de receptores de GnRH nos gonadotropos. Assim, diminui a frequência dos pulsos de LH, que é mantida em níveis basais capazes de participar da formação e manutenção do corpo lúteo, mas incapaz de causar ovulação. Na vaca, o papel do LH na manutenção do corpo lúteo é controverso, uma vez que alguns autores propõem que apenas o hormônio do crescimento participe para esse fim, pois a administração de inibidores de GnRH quando há corpo lúteo funcional não afeta a secreção de progesterona. Se a fertilização não for alcançada com sucesso, eventualmente o corpo lúteo deve ser destruído por apoptose (processo conhecido como luteólise), para permitir a ocorrência de um novo ciclo estral. Nesse caso, os hormônios participantes são a ocitocina, produzida inicialmente no nível central e posteriormente pelo CL; e a prostaglandina F2alfa (PGF2α), secretada pelo endométrio uterino ao final do diestro; entre ambos os hormônios estabelecerão um mecanismo de feedback positivo até que se complete a luteólise. -/- • _____FREQUÊNCIA DE APRESENTAÇÃO DOS CICLOS ESTRAIS -/- As espécies são classificadas de acordo com a frequência com que apresentam seus ciclos estrais em um dos três grupos existentes (figura 2). -/- Figura 2: classificação das espécies domésticas de acordo com a frequência de apresentação de seus ciclos estrais ao longo do ano. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Tabela 1: tipo e duração do ciclo estral de diferentes espécies Monoéstricas -/- São as espécies que apresentam um único ciclo estral, uma ou duas vezes ao ano, que culmina com um período de anestro, que faz parte do mesmo ciclo. Em geral, a fase de receptividade sexual dessas espécies é muito longa para garantir a fecundação. Dentro desta classificação está a família Canidae, que inclui cães domésticos, lobos e raposas. Os cães domésticos são capazes de se reproduzir em qualquer época do ano, portanto, não são considerados sazonais; apesar disso, observou-se que o estro tende a ocorrer com mais frequência no final do inverno ou início da primavera. Como exceção, a raça de cães Basenji é considerada sazonal, pois eles sempre têm seus ciclos férteis no outono. -/- Poliéstricas estacionais ou sazonais -/- São espécies que para garantir que seus filhotes nasçam na época do ano mais favorável à sua sobrevivência, apresentam uma série de ciclos estrais durante uma estação limitada do ano (figura 3). No final desta estação, os animais entram em anestro sazonal, que termina com o início da próxima estação reprodutiva. Dentro deste grupo estão as espécies que se reproduzem nas épocas do ano em que está aumentando a quantidade de horas-luz por dia ou fotoperíodo crescente (primavera-verão), como equinos e gatos; o último mostra a atividade ovariana entre janeiro e setembro (ou até outubro) nas zonas temperadas. Há outro grupo de espécies que se reproduzem em períodos de fotoperíodo decrescente (outono-inverno), entre as quais estão ovinos e caprinos. -/- Figura 3: classificação das espécies domésticas, de acordo com a estacionalidade de sua reprodutiva. Fonte: RANGEL, 2018. Poliéstricas contínuas -/- As espécies deste grupo são caracterizadas por ciclos estrais durante todo o ano. Dentro desta classificação estão bovinos e suínos. -/- • _____ETAPAS DO CICLO ESTRAL -/- Do ponto de vista das estruturas ovarianas predominantes, o ciclo estral se divide em duas fases: a fase folicular, na qual os folículos ovarianos se desenvolvem e amadurecem, além da ovulação; nas espécies poliéstricas, esta fase começa com a regressão do corpo lúteo do ciclo anterior. A outra é conhecida como fase lútea e refere-se às etapas do ciclo em que o corpo lúteo se forma e tem sua maior funcionalidade. Cada uma dessas fases pode ser dividida em etapas de proestro e estro (fase folicular); e metaestro e diestro (fase lútea) (figura 4). Algumas espécies, adicionalmente, podem apresentar períodos de anestro e interestro, como parte de seus ciclos estrais (figura 4). -/- Figura 4: etapas dos ciclos estrais dos animais domésticos. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Fase folicular -/- É identificada porque os hormônios ovarianos predominantes são os estrogênios (produzidos pelos folículos em crescimento), que desencadeiam o comportamento sexual e fazem com que o aparelho reprodutor passe por algumas adaptações para atrair o macho, preparar-se para a cópula e facilitar o transporte dos gametas. O proestro começa quando as concentrações de progesterona do ciclo anterior baixem para níveis basais devido à regressão do CL; e termina quando o comportamento de receptividade sexual começa. É caracterizado pelo crescimento do folículo dominante da última onda folicular do ciclo anterior; portanto, sua duração depende do grau de desenvolvimento em que o folículo se encontra no momento da luteólise. Nesse estágio, aumenta-se a produção de estradiol e inibina secretada pelo folículo ou folículos que iniciaram seu desenvolvimento durante o final do período de diestro. As concentrações de FSH diminuem no início do proestro; entretanto, eles começam a aumentar à medida que o estro se aproxima. O LH, devido ao efeito do estradiol, passa a aumentar sua frequência de secreção e diminuir a amplitude de seus pulsos, o que acentua a produção de andrógenos pelas células da teca e a capacidade de aromatização das células da granulosa, com o consequente aumento na produção de estradiol. O aumento do estradiol desencadeia a apresentação comportamental do estro que também é conhecido como estágio de cio, calor ou receptividade sexual, uma vez que representa o único período em que a fêmea procura ativamente o macho e aceita a montagem e a cópula. O comportamento sexual pode variar em intensidade entre diferentes espécies. Durante a fase de estro, o(s) folículo(s) em desenvolvimento no ovário adquirem sua maturidade e tamanho pré-ovulatório (figura 5), atingindo as concentrações máximas de estradiol. Um feedback positivo é então exercido entre o estradiol, GnRH e LH, para que ocorra o pico de LH pré-ovulatório que será responsável pela ovulação. -/- Figura 5: folículos ovarianos de porcas. Esquerda: pequenos folículos, estágio de proestro. À direita: folículos pré-ovulatórios, estágio de estro. Fonte: RANGEL, 2018. -/- O estro é a fase do ciclo em que ocorre a ovulação em espécies domésticas, com exceção dos bovinos que ovulam durante o metaestro inicial. A ovulação, por outro lado, manifesta-se espontaneamente na maioria das espécies domésticas, com exceção dos felinos, leporídeos e camelídeos, nos quais a cópula deve ocorrer para induzi-la, por isso são conhecidos como espécies de ovulação induzida (figura 6). Nessas espécies, a cópula provoca um reflexo nervoso que atua no nível hipotalâmico para induzir a liberação de GnRH e, portanto, o pico pré-ovulatório de LH. Existem outras espécies em que a cópula não estimula a ovulação, mas é necessária para induzir a formação do CL (figura 6). Dentro dessas espécies estão ratos e camundongos. -/- Figura 6: classificação das espécies domésticas, segundo a espontaneidade da ovulação e a formação do corpo lúteo. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Em caninos, deve-se considerar que, embora tradicionalmente se diga que a ovulação ocorre dois dias após o início do estro, ela pode ocorrer mais tarde, em alguns casos ocorrendo próximo ao final do estro. Em geral, durante a fase folicular, o útero tem maior suprimento e as glândulas endometriais entram em fase proliferativa, aumentando seu tamanho. Isso faz com que o útero fique mais tônico, ou seja, mais firme, exceto no caso de éguas e carnívoros nos quais os estrogênios fazem com que o útero se encontre com edema e sem tonalidade, enquanto a cérvix aparece relaxada durante o estro. Além disso, o aumento do suprimento de sangue causa hiperemia e congestão do epitélio vaginal e vulvar (figura 7). Para permitir a passagem do esperma, a cérvix se abre e a produção de um muco cervical muito fluido, cristalino e abundante é aumentada; o útero e o oviduto aumentam suas contrações. Nessa última ação participam as prostaglandinas contidas no plasma seminal (PGF₂α e PGE). Na vagina, o número de camadas de células do epitélio começa a aumentar e as células da superfície tornam-se cornificadas. No caso da cadela, a situação hormonal durante a fase folicular é completamente diferente do resto das espécies domésticas (figura 8), uma vez que há altas concentrações de estrógenos durante o proestro, que atingem seu nível máximo 24 a 48 h antes de seu término; ao mesmo tempo, os folículos iniciam sua luteinização, antes de serem ovulados. Essa situação provoca a liberação de progesterona, que começa a aumentar suas concen-trações; à medida que aumenta, as concentrações de estradiol começam a cair. Assim, o estro começa quando os níveis de progesterona atingem uma concentração de cerca de 1 ng/ml. O pico de LH ocorre durante a transição do proestro para o estro e a ovulação ocorre 48 a 60 horas depois; processo que pode se estender de 24 a 96 h. Os níveis de progesterona aumentam após o início do estro, de modo que antes da ovulação estão entre 2 e 4 ng/ml, enquanto as concentrações entre 5 e 10 ng/ml estão relacionadas ao tempo de ovulação. Uma vez que as concentrações de estradiol caem abaixo de 15 pg/ml, o estro é encerrado (figura 8). -/- Figura 7: comparação da aparência vulvar em porcas. O círculo azul indica a vulva de uma porca que não está em estro, enquanto um círculo vermelho mostra uma vulva apresentando hiperemia e edema característicos da fase de estro. Fonte: Acervo pessoal do autor. -/- As altas concentrações de estradiol no proestro são responsáveis pela atração da fêmea pelo macho a partir desta fase, porém, não apresentará comportamento receptivo até o início da fase de estro. Deve-se levar em consideração que algumas cadelas podem não aceitar o macho, apesar de estarem endócrinamente na fase de estro, o que pode ser atribuído às condições de manejo, aos comportamentos adquiridos ou às características hierárquicas, ou ainda a distúrbios relacionados a endocrinologia da reprodução (anorma-lidades hormonais e/ou baixas concentrações de hormônios). No caso das éguas, não há menção à fase de proestro e os eventos que ocorreriam nessa fase estão englobados no estro, que tradicionalmente será denominado fase folicular ou simplesmente estro (figura 9). -/- Figura 8: Endocrinologia do ciclo estral da cadela. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 9: duração das etapas do ciclo estral das éguas. A ovulação ocorre nos últimos 2 dias da fase de estro. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Fase lútea -/- Durante essa fase, o esteroide ovariano predominante é a progesterona, cujo objetivo é manter a gravidez se a fertilização for bem-sucedida. Para isso, os estrogênios pré-ovulatórios favorecem a formação de receptores de progesterona uterina, então a presença da progesterona faz com que as glândulas endometriais entrem em sua fase secretora e iniciem a produção de histiotrofo ou leite uterino, para nutrir o produto que poderia estar potencialmente presente. Já na fase lútea, ocorre redução das concentrações de estrogênio, o que causa diminuição do tônus uterino, hiperemia e edema vulvar. Por fim, a cérvix se fecha e o muco cervical torna-se espesso, pegajoso, opaco e menos abundante, de modo a isolar o útero por fora, evitando a entrada de microrganismos que poderiam comprometer a possível gravidez. O metaestro começa quando a fêmea deixa de aceitar a montaria do macho e termina quando há um CL funcional bem estabelecido. Este estágio corresponde ao período de transição entre a dominância estrogênica e o aumento das concentrações de progesterona. Nesse estágio, as concentrações de FSH são aumentadas pela queda repentina de estradiol e inibina após a ovulação, o que permite o recrutamento da primeira onda folicular. Nesta fase, o ovário contém o corpo hemorrágico, a partir do qual se desenvolverá o CL (figura 10). O corpo hemorrágico tem meia-vida muito curta, pois as células que compõem suas paredes iniciam sua luteinização imediatamente após ou mesmo antes da ovulação. -/- Figura 10: ovários bovinos. Corpo hemorrágico (CH); folículos (F) e corpo lúteo (CL). -/- O diestro, por sua vez, constitui a etapa mais longa do ciclo estral e é caracterizado por um CL que se encontra em sua atividade secretora máxima. Somente no final dessa fase, e se não houver fecundação, o CL sofre luteólise; caso contrário, o CL é mantido de forma a preservar a gestação, prolongando um estado fisiológico semelhante ao do diestro. A imagem 11 esquematiza o ciclo estral da vaca, eventos ovarianos e endócrinos, bem como a duração das etapas do ciclo estral. Nessa fase, a progesterona atinge suas concentrações máximas e exerce efeito negativo na liberação de LH, pois inibe a formação de receptores de GnRH nos gonadotropos hipofisários, bem como a secreção de GnRH pelo hipotálamo. Além disso, observam-se aumentos repetidos da secreção de FSH com o consequente aumento do desenvolvimento folicular e das concentrações plasmáticas de estradiol e inibina. No entanto, os folículos que começam seu desenvolvimento, não conseguem completar sua maturação e sofrem regressão (ondas foliculares). A égua é a única fêmea doméstica que pode ovular naturalmente durante a fase lútea, com uma incidência de ovulação de 10-25% nesta fase. Figura 11: etapas, estruturas ovarianas e endocrinologia do ciclo estral da vaca. Fonte: RANGEL, 2018. -/- No final do diestro, os estrogênios sensibilizam o endométrio, de modo que as células epiteliais formam os receptores de ocitocina. Após uma primeira secreção de ocitocina da neurohipófise e secreções subsequentes originadas do corpo lúteo, um mecanismo de feedback positivo é iniciado para a secreção de PGF2α. O papel da PGF2α é destruir o CL quando não houver fertilização. Deve-se considerar que para o útero ser capaz de produzir PGF2α deve haver um período prévio de exposição à progesterona, durante o qual aumenta o conteúdo de precursores das prostaglandinas no endométrio, como o ácido araquidônico (ácido graxo C20H32O2). O anestro é considerado como um período de inatividade reprodutiva, mesmo quando continua havendo atividade hormonal e desenvolvimento folicular, uma vez que o estímulo é insuficiente para que ocorra a maturação folicular e a ovulação. Ao longo desta fase não haverá alterações comportamentais ou morfológicas nas fêmeas. Nas espécies estacionais ou sazonais, o anestro é muito importante, pois limita a estação reprodutiva de forma que os partos ocorram na época do ano que pode ser mais favorável para a sobrevivência dos filhotes. Em espécies poliéstricas contínuas, o anestro aparecerá em casos de processos fisiológicos como gestação ou amamentação, ou devido a condições patológicas que interrompem a ciclicidade. Em caninos, o anestro é considerado mais uma fase do ciclo estral (figura 12), e é o estágio de transição entre o diestro de um ciclo e o proestro do próximo; na verdade, o anestro é a fase mais longa do ciclo nessa espécie, pois pode durar de 4 a 10 meses, dependendo do indivíduo. Em algumas espécies de animais domésticos, o anestro pode ocorrer pós-parto. O interestro é uma fase de repouso entre as ondas foliculares e é característica do ciclo estral de espécies cuja ovulação é induzida, como os felinos e camelídeos, por exemplo, a lhama e a alpaca. Ao longo desta fase, não há comportamento sexual. Sua apresentação se deve ao fato de a monta não ter ocorrido ou de não ter sido capaz de induzir a ovulação, de modo que os folículos ovarianos regridem, dando origem a um novo recrutamento folicular. No caso dos felinos, foi relatado que até 50% das cópulas simples são insuficientes para causar ovulação. -/- Figura 12: etapas do ciclo estral da cadela. A ovulação ocorre dois dias após o início do cio. Fonte: RANGEL, 2018. -/- • _DURAÇÃO DOS CICLOS ESTRAIS E PARTICULARIDADES POR ESPÉCIE -/- As variações na duração do ciclo estral e as fases presentes entre as diferentes espécies domésticas são indicadas na tabela 2. Em particular, existe uma grande variação entre os indivíduos dependendo da duração das fases do ciclo estral em caninos e felinos, sendo difícil precisar sua duração, já que no caso da cadela o anestro é parte integrante do ciclo; na gata, a duração do ciclo anovulatório é diferente daquele em que ocorreu a ovulação. Assim, em um ciclo anovulatório, a gata pode manifestar períodos de estro de sete dias em média, seguidos de 2 a 19 dias sem estro (período denominado interestro), que são continuados com outro período de estro. Quando ocorre a ovulação e não é fértil, surge uma fase lútea de 35 a 37 dias e às vezes demora mais 35 dias para o animal apresentar um novo estro. Em cadelas, não há estágio de metaestro propriamente dito, pois a ovulação ocorre no início do estro, de forma que, ao término do comportamento sexual, os corpos lúteos já estão formados. Da mesma forma, as gatas não apresentam este estágio, portanto, se ocorrer ovulação, a fase de estro é imediatamente seguida pela fase diestro (figura 13). Figura 13: etapas e endocrinologia do ciclo estral da gata. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Tabela 2: Duração do ciclo estral e suas fases nas diferentes espécies domésticas Espécie Ciclo (dias) Proestro (dias) Estro Metaestro (dias) Diestro (dias) Interestro (dias) Anestro Bovina 21 (17-24) 2 a 3 8-18 h 3 a 5 12 a 14 - Pós-parto (vacas de leite) Lactacional (vacas de corte) Ovina 17 (13-19) 2 24-36 h 2 a 3 12 - Estacional Caprina 21 2 a 3 36 h (24-48) 3 a 5 8 a 15 - Estacional Suína 21 (17-25) 2 24-72 h 2 14 - Lactacional Equina 21 (15-26) - 4-7 d - 14 a 15 - Estacional Canina - 9 (3-20) 9 d (3-20) - 63 ± 5 em gestantes 70 a 80 em vazias - 4 a 10 meses Felina - 1 a 2 7 d (2-19) - 35 a 37 8 (2-19) Estacional (30-90 d) Onde: d = dias. h = horas. -/- O ciclo estral das éguas é dividido apenas em duas fases, folicular e lútea; às vezes também conhecido como estro e diestro, respectivamente (figura 14). No caso de bovinos, a ovulação ocorre durante a fase de metaestro, entre quatro e 16 horas após o término do estro, ou de 30 a 36 horas após o início do estro (figura 15). Uma vez que a ovulação ocorre, e como consequência da queda repentina nas concentrações de estradiol, algumas vacas podem ter uma secreção vulvar sanguinolenta (figura 16). -/- Figura 14: endocrinologia do ciclo estral da égua. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 15: duração das etapas do ciclo estral das vacas. A ovulação ocorre no metaestro ou de 4 a 16 horas depois do término do cio. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 16: secreção vulvar sanguinolenta em vaca no estágio de metaestro • ___DESENVOLVIMENTO FOLICULAR -/- Embora o desenvolvimento folicular que leva à ovulação ocorra na fase folicular do ciclo estral e desempenhe um papel essencial no controle do ciclo, durante a fase lútea também ocorre o desenvolvimento folicular, mas os folículos não conseguem realizar sua maturação final e ovulação; mesmo em animais pré-púberes e em animais em anestro, há crescimento folicular. Por isso o desenvolvimento folicular é considerado um processo constante e dinâmico. As fêmeas têm certo número de folículos e ovócitos desde o nascimento, que em geral excede consideravelmente o número de oócitos que serão ovulados ao longo de suas vidas. Aproximadamente 90% dos folículos ovarianos começam a crescer, mas não ovulam e regridem, fato conhecido como atresia folicular. Estima-se que a atresia ocorra em qualquer época de desenvolvimento, mas é mais comum nos estágios dependentes de gonadotrofinas. A razão pela qual as ondas foliculares se desenvolvem durante a fase lútea, culminando na atresia, é que a progesterona produzida pelo corpo lúteo inibe a pulsação de LH. Assim, os folículos dominantes não obtêm suprimento suficiente desse hormônio para completar seu crescimento e ovular, causando sua regressão. Quando os folículos sofrem atresia, cessa a produção de estradiol e inibina, retomando a secreção de FSH, iniciando um novo recrutamento folicular. No final do período de diestro, quando as concentrações de progesterona começam a diminuir devido à luteólise, os estrogênios foliculares estimulam a secreção de LH, que fornece suporte suficiente para o crescimento e maturação dos folículos até que a ovulação seja desencadeada. -/- • ___OVULAÇÃO -/- A ovulação ocorre graças a um processo de remodelação, adelgaçamento e ruptura da parede folicular ao nível do estigma, que é uma área de tecido desprovida de vascularização, que se forma na superfície do folículo ovulatório (figura 17). Nas espécies domésticas, o folículo pode se desenvolver e ovular em qualquer parte da superfície do ovário, com exceção dos equinos, nos quais, devido à conformação anatômica característica do ovário desta espécie, a ovulação sempre ocorre ao nível da fossa de ovulação. O pico de LH que precede a ovulação estimula a síntese e a liberação local de PGE₂ e PGF₂α, bem como o início da produção de progesterona pelas células foliculares. Junto com o pico pré-ovulatório de LH, ocorre aumento da quantidade de fluido folicular, graças ao aumento da permeabilidade vascular da teca (ação estimulada em conjunto com a PGE₂) e ao aumento do suprimento sanguíneo no período pré-ovulatório; entretanto, a pressão intrafolicular não aumenta porque a parede do folículo está distendida. -/- Figura 17: ruptura do estigma folicular durante o processo de ovulação. Fonte: Internet. -/- A ovulação começa com um enfraquecimento da parede folicular, porque a PGF₂α causa a liberação de enzimas lisossomais das células da granulosa do folículo pré-ovulatório. O aumento local da progesterona faz com que as células da teca interna sintetizem colagenase, uma enzima que cliva as cadeias de colágeno do tecido conjuntivo, enfraquecendo a túnica albugínea que constitui a parede folicular. À medida que a parede enfraquece, forma o estigma - projeção avascular - na região apical, o que indica que a ovulação está se aproximando. O estigma é o local onde o folículo se rompe, permitindo a liberação do oócito, que sai envolto pelas células da coroa irradiada e acompanhado pelo fluido contido no antro folicular. -/- • ___CORPO LÚTEO -/- Após a ovulação, as células que permanecem na cavidade folicular desenvolvem um CL, que é considerado uma glândula temporária; sua função essencial é a produção hormonal e só está presente durante o diestro, na gestação e em algumas patologias como a piometra. A luteinização, ou formação do CL, é mediada principalmente pelo LH; no entanto, outros hormônios também estão envolvidos, como o hormônio do crescimento (GH). Assim, o tratamento com GH em animais hipofisectomizados foi encontrado para restaurar a função normal do CL; enquanto em espécies como roedores e caninos, a formação do CL é induzida e mantida pela prolactina, hormônio que não participa com essa finalidade no caso dos ruminantes. Durante a luteinização, os remanescentes das células da granulosa se diferenciam em grandes células lúteas, que são capazes de secretar progesterona continuamente (basal), e possuem grânulos secretores responsáveis pela produção e liberação de ocitocina e relaxina, esta última durante a gestação de algumas espécies. Enquanto as células da teca formam as pequenas células lúteas, que não secretam ocitocina e produzem progesterona em resposta ao LH (tônico). O corpo lúteo é, finalmente, constituído de células luteais grandes e pequenas, fibroblastos, células mioides, células endoteliais e células do sistema imunológico. Outro fator importante para o processo de luteinização é a formação de uma rede vascular, essencial para aumentar o fluxo sanguíneo para o CL. A referida formação vascular é mediada principalmente por dois fatores, fator de crescimento de fibroblastos (FGF), que no estágio inicial do desenvolvimento lúteo estimula a proliferação de células endoteliais pela ação de LH, e fator de crescimento endotélio-vascular (VEGF) que promove a invasão de células endoteliais para a camada de células da granulosa e a organização e manutenção da microvasculatura do CL. A luteólise é um processo essencial para retomar a ciclicidade das fêmeas. Sucede ao final do diestro quando não ocorre a fecundação e consiste na desintegração funcional e estrutural do CL. O primeiro refere-se à queda nas concentrações de progesterona, enquanto o segundo abrange a regressão anatômica da estrutura lútea e a recuperação do tamanho normal do ovário. A desintegração funcional, com a consequente queda nas concentrações de progesterona, ocorre antes que a regressão estrutural seja observada. Caso ocorra a gestação, a vida do CL é prolongada, visto que existem mecanismos que o resgatam de sua regressão. Durante o diestro, a progesterona produzida pelo CL bloqueia inicialmente a ação do estradiol e da ocitocina. Para esse último, causa uma redução no número de receptores de ocitocina endometrial, modificando sua estrutura. Desta forma, não é possível estabelecer um feedback positivo entre a ocitocina e a PGF₂α, que será responsável pela luteólise. No entanto, à medida que o diestro progride, a progesterona esgota seus próprios receptores, de modo que, no final desse estágio, ela perde a capacidade de inibir os receptores de ocitocina. O estradiol ativa, então, o centro de geração de pulso de ocitocina no hipotálamo e começa a induzir o endométrio tanto a formação de seus próprios receptores como os da ocitocina. A ocitocina e o estradiol trabalham juntos para aumentar a atividade e a concentração das enzimas envolvidas na síntese de PGF2α: a fosfolipase (enzima responsável pela liberação de ácido araquidônico de fosfolipídios da membrana celular) e a prostaglandina sintetase (enzima responsável pela transformação do ácido araquidônico em prostaglandina). Dessa forma, a ocitocina hipotalâmica, liberada de forma pulsátil pela neurohipófise, estimula inicialmente a síntese e secreção de PGF2α através do endométrio. A PGF2α possui receptores em grandes células do CL, que aumentam seu número à medida que o ciclo estral progride. Assim, quando a PGF2α endometrial atinge o ovário provoca a liberação de ocitocina lútea, desencadeando um mecanismo local de feedback positivo, que agindo no endométrio aumenta a secreção de PGF2α. Este circuito continua até que se alcance uma frequência de pulsos de PGF2α de aproximadamente cinco pulsos em 24 h, uma frequência que é capaz de desencadear a luteólise. Em equinos, o CL não produz ocitocina; no entanto, as células endometriais os produzem, então a secreção por PGF2α depende do estímulo da ocitocina que vem desta última fonte e da hipófise. Ressalte-se que o CL deve atingir certo grau de maturidade para que possa ser receptivo à ação da PGF2α. Isso é conseguido através da formação de receptores para a PGF2α e desenvolvendo a capacidade de expressar a prostaglandina sintetase, de modo que o CL requer para produzir PGF2α na forma autócrina para atingir a lise. As células endoteliais e as células imunes, típicas do CL, também intervêm no processo de luteólise estrutural. As células endoteliais secretam proteína quimiotática de monócitos (MCP-1), para recrutar macrófagos que migram através do epitélio vascular que foi sensibilizado pela PGF2α. Os macrófagos ativados secretam o fator necrose tumoral alfa (TNFα) que atua sobre as células do corpo lúteo causando apoptose celular. A PGF2α também participa da luteólise funcional, inibindo a síntese de progesterona e reduzindo a síntese e fosforilação da proteína responsável pelo transporte de colesterol para a mitocôndria (StAR). Além disso, a PGF2α induz a produção de endotelina-1 (ET1) pelas células endoteliais encontradas no corpo lúteo, as quais contribuem para uma redução na síntese de progesterona. -/- • ___FATORES QUE AFETAM O CICLO ESTRAL -/- A apresentação dos ciclos estrais é natural e impreterível; no entanto pode ser afetada por fatores ambientais como o fotoperíodo, e fatores específicos do indivíduo como a sociabilidade e amamentação, além dos fatores de manejo como a nutrição e, consequentemente, o ECC das fêmeas e a endocrinologia (hormônios). Todos esses fatores serão explicados a seguir. -/- Fotoperíodo -/- O fotoperíodo é determinado pelo número de horas de luz do dia ao longo do ano e é considerado um dos fatores ambientais mais consistentes e repetíveis. A quantidade diária de horas-luz tem maior efeito nas espécies sazonais para determinar o início da atividade reprodutiva. No entanto, em espécies poliéstricas contínuas, variações anuais na ciclicidade também podem ser observadas, um exemplo disso é a acentuada sazonalidade nos nascimentos de búfalos e zebuínos. Da mesma forma, o momento em que uma bezerra ou leitão nasce afeta a idade em que atinge a puberdade, e a explicação para isso é que o fotoperíodo a que estão expostos impacta seu desenvolvimento. Assim, observou-se que uma maior quantidade de horas de luz do dia (suplementação de quatro horas por dia por cerca de dois meses) pode adiantar o início da puberdade em novilhas. -/- Amamentação -/- Em espécies como suínos e bovinos de corte, o anestro pós-parto é mantido pelo estímulo que a prole exerce sobre a mãe no momento da amamentação. Dessa forma, sob esses estímulos a fêmea deixará de apresentar cio enquanto estiver alimentando as crias (figura 18). Na ação de amamentação, pensa-se que participa o reconhecimento filial, onde intervêm a visão, o olfato e a audição. A verdade é que a participação de estímulos táteis é questionável, visto que foram realizados estudos nos quais a denervação da glândula mamária não antecipou o reinício da ciclicidade em fêmeas que amamentavam seus filhotes. O mecanismo pelo qual a amamentação afeta a atividade reprodutiva está relacionado a um aumento da sensibilidade do hipotálamo ao efeito inibitório do estradiol. Nisso intervêm os fatores como os opioides (endorfinas, encefalinas e dinorfinas) e os glicocorticoides. -/- Figura 18: na esquerda porca amamentando seus filhotes e a direita vaca com o bezerro no pé. -/- Nutrição -/- A função reprodutiva depende da existência de um consumo de energia superior ao necessário para manter as funções fisiológicas essenciais do corpo e as funções de produção, como termorregulação, locomoção, crescimento, manutenção celular ou lactação. Considera-se que o efeito da nutrição na atividade reprodutiva é maior nas fêmeas do que nos machos, devido a uma maior demanda de energia exigida pelas fêmeas para manter uma gestação do começo ao fim (figura 19). Quando o consumo de energia é insuficiente, a função reprodutiva é bloqueada para não comprometer as funções vitais. Desta forma, os animais pré-púberes que sofreram deficiências nutricionais durante o seu crescimento apresentam um atraso no início da sua atividade reprodutiva. Assim, existem sinais metabólicos ao nível do sistema nervoso central, como o IGF-I e a leptina, que indicam ao organismo o grau de desenvolvimento somático do indivíduo. Animais adultos que já iniciaram sua atividade reprodutiva também podem ser afetados pela nutrição, de forma que sua ciclicidade pode ser interrompida por perdas de peso corporal igual ou superior a 20%. Da mesma forma, o reinício da atividade ovariana pós-parto é retardado quando as fêmeas estão submetidas a dietas deficientes em proteínas, energia, minerais etc. -/- Figura 19: comparação das condições corporais em vacas leiteiras. À esquerda: uma vaca com uma condição corporal adequada, que está ciclando normalmente. À direita: vaca em péssimo estado corporal e, portanto, em anestro. -/- As deficiências nutricionais de energia e proteína não afetam diretamente os níveis circulantes de FSH em animais intactos, mas o efeito da desnutrição pode ser mascarado por feedback negativo dos hormônios ováricos sobre a secreção de FSH, uma vez que os animais ovariectomizados com uma boa condição corporal têm maiores concentrações de FSH que os de condição corporal pobre. Em contraste, a secreção de LH é altamente sensível a deficiências nutricionais e a mudanças na condição corporal. O diâmetro do folículo dominante é reduzido quando os animais estão a perder peso, o que se correlaciona com uma diminuição na produção de estradiol, o que diminui a secreção de LH e consequentemente é evitada a maturação folicular terminal e a ovulação, o que os animais entrarem em anestro. No pós-parto, a ciclicidade se recupera quando as concentrações basal e média de LH, bem como a sua frequência de secreção aumenta para exceder o nadir do balanço energético (este último é atingido quando o fornecimento de energia está no ponto mínimo e está excedido pelas exigências de mantença do organismo). O ECC possui relação direta com as taxas reprodutivas dos animais. Em bovinos um ECC ideal é entre 3,5 e 4,5 para o período reprodutivo. Com relação do ECC sobre o estro, estima-se que num rebanho de 100 vacas com ECC 2,5 cerca de 47 entram em cio, e dessas apenas 27 conseguem conceber. Por outro lado, no mesmo rebanho de 100 vacas, mas com ECC igual a 3, cerca de 62 vacas entram em cio normalmente e dessas 40 conseguem engravidar. Já com um ECC 3,5, 68 vacas entram em estro normalmente e dessas 46 conseguem engravidar. -/- Efeitos independentes de gonadotropinas -/- A importância das gonadotropinas no crescimento e maturação folicular já foi revisada neste trabalho; também deve ser mencionado que, além das gonadotropinas, existem outros fatores que podem intervir na regulação do desenvolvimento folicular e da ciclicidade. Um exemplo do anterior é o flushing: manejo nutricional que consiste na suplementação de uma fonte energética de rápida absorção, em que o aumento do número de folículos em desenvolvimento tem inicialmente um controle independente do eixo hipotálamo-hipófise-gonodal e é mediado por fatores que participam do controle do metabolismo energético do animal, que estão intimamente relacionados às mudanças nutricionais. Esses fatores incluem insulina, fator de crescimento semelhante à insulina I (IGF-I) e hormônio do crescimento (GH). O IGF-I é secretado principalmente pelo fígado em resposta à estimulação do GH e é creditado na regulação de muitas das ações do GH, portanto, quando o GH é administrado, as concentrações de insulina e IGF-I estão aumentadas e um aumento no número de folículos ovarianos é observado em suínos, bovinos, caprinos e ovinos. O IGF-I, da mesma forma, modula a secreção de GH por um efeito de feedback negativo, de modo que no início do pós-parto, quando o animal está em balanço energético negativo, as concentrações de insulina e IGF-I diminuem, enquanto as de GH aumentam. A insulina e o IGF-I estimulam a proliferação e esteroidogênese das células da granulosa e da teca no folículo. Outro fator que interfere na manifestação da atividade reprodutiva é a quantidade de gordura corporal. -/- Fatores sociais (sociabilidade) -/- Existem diferentes interações sociais que são capazes de modificar o início da atividade reprodutiva durante o período de transição para a puberdade ou para a estação reprodutiva, ou ainda de sincronização e manifestação dos ciclos estrais. Entre os fatores sociais o efeito fêmea-fêmea foi bem documentado em pequenos ruminantes, onde a introdução de fêmeas ciclando (em cio) a um grupo de fêmeas em anestro estacional adianta a estação reprodutiva induzindo e sincronizando a ovulação. Quando as porcas pré-púberes, por outro lado, são alojadas em pequenos grupos de dois ou três animais, o início da puberdade é retardado em comparação com indivíduos alojados em grupos maiores. A bioestimulação das fêmeas através do contato com um macho é conhecida como efeito macho (figura 20). Foi determinado que imediatamente após a introdução do macho se inicia o desenvolvimento e maturação folicular como uma resposta a um aumento na secreção de LH. Esse efeito será explicado em próximos trabalhos de minha autoria. -/- Estresse -/- Em vários estudos, foi demonstrado que o estresse pode bloquear a ciclicidade, devido ao aumento nas concentrações de corticosteroides ou opioides que causam redução na resposta da hipófise ao GnRH. Alojamentos inadequados, um ambiente social adverso e deficiências no manejo são considerados condições estressantes. -/- Figura 20: efeito do macho sobre as fêmeas (suínos). -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- AURICH, Christine. Reproductive cycles of horses. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 220-228, 2011. AISEN, Eduardo G. Reprodução ovina e caprina. MedVet, 2008. BARTLEWSKI, Pawel M.; BABY, Tanya E.; GIFFIN, Jennifer L. Reproductive cycles in sheep. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 259-268, 2011. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. CHRISTIANSEN, I. J. Reprodução no cão e no gato. São Paulo: Manole, 1988. CONCANNON, Patrick W. Reproductive cycles of the domestic bitch. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 200-210, 2011. COLAZO, Marcos Germán; MAPLETOFT, Reuben. Fisiología del ciclo estral bovino. Ciencia Veterinaria, v. 16, n. 2, p. 31-46, 2017. CUPPS, Perry T. (Ed.). Reproduction in domestic animals. Elsevier, 1991. . Fisiologia Clínica do Ciclo Estral de Vacas Leiteiras: Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro. . Fisiologia do Estro e do Serviço na Reprodução Bovina. DERIVAUX, Jules; BARNABÉ, Renato Campanarut. Reprodução dos animais domésticos. Acribia, 1980. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Editora Guanabara Koogan, 1996. FATET, Alice; PELLICER-RUBIO, Maria-Teresa; LEBOEUF, Bernard. Reproductive cycle of goats. 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The science and practice of pig production. Blackwell Science Ltd, 1998. -/- FIXAÇÃO DO ASSUNTO -/- 1. Disserte sobre o papel do eixo hipotálamo-hipófise-gonadal sobre o ciclo estral dos animais domésticos. -/- 2. Qual a importância do controle endócrino para a apresentação do estro? -/- 3. De acordo com a frequência do ciclo estral, como se classificam as vacas, porcas, éguas, gatas, cadelas, cabras e ovelhas? -/- 4. Defina e diferencia monoéstricas e poliéstricas. -/- 5. Um produtor possui fêmeas em primeiro cio, e deseja introduzi-las na vida reprodutiva. Explique por que não é ideal utilizar fêmeas em primeiro cio na vida reprodutiva? -/- 6. Quais são as etapas do ciclo estral? -/- 7. Defina e diferencia fase folicular e fase lútea. -/- 8. Defina e diferencie os tipos de ovulação e formação do corpo lúteo nas espécies domésticas? -/- 9. Quais os eventos ocorrem durante as fases proestro, estro, metaestro, diestro e inter-estro. -/- 10. Explique por que a égua possui ciclo diferente da vaca? -/- 11. Disserte e diferencie a endocrinologia do ciclo estral da cadela, da égua, da gata e da vaca? -/- 12. Fale sobre o desenvolvimento folicular durante o ciclo estral. -/- 13. Disserte sobre a ovulação das fêmeas domésticas. -/- 14. Defina e diferencie luteinização e luteólise. -/- 15. Disserte sobre os principais fatores que afetam a apresentação e manifestação do ciclo estral. -/- 16. Qual o papel da nutrição e do ECC sobre o ciclo estral? -/- 17. Defina e diferencie efeito fêmea-fêmea e efeito macho sobre a apresentação do estro nas fêmeas. -/- 18. Um produtor de ruminantes possui um rebanho de 10 bezerras, 10 cabritas e 10 cordeiras, todas com 1 mês de idade. Elabore um projeto reprodutivo para que essas fêmeas tenham seu primeiro parto após ciclos estrais normais e sem complicações. -/- Leve em consideração os fatores de idade ao primeiro cio ou a puberdade que é diferente entre as espécies, bem como aos fatores que podem afetar a manifestação do cio. (shrink)

Advocates of psychedelic drugs argue that they can induce experiences that are of great spiritual and philosophical value, and that they have the potential to ‘expand consciousness.’ But can drugs, as William James (1842-1910), Aldous Huxley (1894- 1963), and Timothy Leary (1920- 1996) argue, allow us to see beyond the horizon of ordinary perception — that is, see things as they really are? To put the philosophical question more generally, can an artificial change (by the means of drugs, electrical stimuli, (...) or psychosurgery) to the brain— to the mind’s material foundations — reveal knowledge through the resulting experience? And could such a change actually provide an authentic religious experience, or rather, knowledge of what it is like to have an authentic religious experience? Or are such claims of instant enlightenment merely a mystical façade? (shrink)

Scholars have traditionally taken the Marquis de Sade to be a straightforward advocate of immoral hedonism. Without rejecting outright this view, I argue that Sade also presents an insightful theory of the psychology of pleasure, placing him amongst the more insightful psychological thinkers of the late 18th century. This paper outlines Sade’s description of the immoral will, in particular his account of how an agent can come to enjoy the humiliation, torture and murder of others. I argue for the following (...) claims: firstly, that Sade, perhaps despite himself, suggests that the sadistic will is pathological; secondly, that Sade’s work gives a far less flattering view of the sadistic will than is commonly supposed. (shrink)

Lạm dụng và bỏ bê trẻ еm đаng diễn rа phổ biến trên tоàn сầu. Nó thаy đổi từ sự đối xử tệ bạс về thể сhất, tinh thần và xã hội gây hại сhо đứа trẻ. Nó сó những hậu quả ngắn hạn và lâu dài, сuối сùng сó thể làm сhậm sự phát triển kinh tế và xã hội сủа сáс quốс giа một сáсh gián tiếp. Người tа ướс tính rằng сứ 5 phụ nữ và 1 trоng (...) số 13 nаm giới thì сó 1 người bị lạm dụng tình dụс trоng thời thơ ấu. Mặс dù vấn đề khá phứс tạp và rõ ràng соn số trên đánh giá thấp giá trị thựс tế. Phần lớn, đó là dо сấu trúс xã hội trоng сộng đồng bị phá vỡ. Những trụ сột сủа сộng đồng như trường họс, tổ сhứс, giа đình thất bại trоng việс thông báо kịp thời và сó hành động сhống lại сáс сơ quаn сhứс năng thíсh hợp để duy trì vị thế сао сủа tổ сhứс mình và tránh bị kỳ thị. Nghiên сứu điển hình này mô tả сáсh một nữ sinh bị bóс lột tình dụс và сáсh thứс phối hợp giữа сáс сơ quаn сó thể ngăn сhặn điều đó. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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COMPORTAMENTO SEXUAL DOS ANIMAIS OBJETIVO O estudante explicará a conduta sexual de fêmeas e machos de diferentes espécies domésticas para detectar a fase de receptividade sexual, com a finalidade de programar de maneira adequada a monta ou a inseminação artificial. A observação da conduta sexual dos animais é indispensável para o sucesso da estação reprodutiva em uma determinada propriedade. Logo, o estudante obterá o alicerce necessário sobre os pontos teóricos e práticos a serem observados para a seleção dos animais aptos (...) para a reprodução, além dos meios de identificação comportamental dos animais no que se refere a atividade cíclica das fêmeas. • _____INTRODUÇÃO O comportamento sexual característico de fêmeas e machos devem-se, por um lado, ao ambiente endócrino do organismo e, por outro, a uma influência da aprendizagem obtida ao longo da vida. Este comportamento é indispensável para alcançar a cópula em um momento apropriado, a fim de alcançar uma fertilização que culmina com a gestação. Conhecer as características do comportamento reprodutivo das diferentes espécies domésticas é de grande utilidade para poder determinar o momento ideal de serviço nas fêmeas, bem como para avaliar a capacidade reprodutiva dos machos; também serve para detectar algumas alterações que modificam o comportamento sexual normal. No caso das fêmeas, o comportamento sexual distintivo está limitado ao estágio do ciclo estral conhecido como estro, enquanto nos machos, a atividade reprodutiva pode acontecer a qualquer momento. Nas fêmeas e nos machos das espécies sazonais, o comportamento sexual é suprimido ou diminuído, respectivamente, durante as épocas de anestro. Existem espécies em que certas mudanças observáveis no comportamento ou na genitália são suficientes para identificar as fêmeas no cio. Outras espécies, entretanto, requerem necessariamente a presença do macho para poder expressar seu comportamento estral e somente quando ele estiver presente será possível estabelecer o momento em que a fêmea está em estro. Em determinadas propriedades, o macho reprodutor somente é utilizado para cobrir as fêmeas em cio; o trabalho de detecção das fêmeas que pode ser desgastante para o reprodutor é realizado por um outro macho conhecido como rufião. Esse animal não cobre as fêmeas, apenas é utilizado para a observação de fêmeas aptas à monta. É comum que, quando se fala em comportamento sexual, seja dada mais importância à fêmea do que ao macho, pois seu comportamento é aquele que se limita a períodos curtos, além de ser aquele que permitirá a cópula; mas os machos também têm uma participação muito ativa, pois além de atrair e detectar as fêmeas no cio, devem ser capazes de realizar a cópula com sucesso. Através da conduta sexual dos machos é observada sua eficiência reprodutiva, isto é, se ele possui a capacidade de detecção e cobrição padrão esperada de um reprodutor. Se as observações forem negativas, o ideal é a realização de um exame andrológico. • _____ETAPAS DO COMPORTAMENTO SEXUAL O comportamento sexual feminino possui três finalidades: atrair o macho (atração) por meio de sinais e da busca ativa do mesmo, estimular o macho para realizar a cópula (proceptividade), ao qual alcançam exibindo-se ante o mesmo, e facilitar a cópula (receptividade) ao permanecer imóvel, realizando a lordose (figura 1) e o movimento lateral da cauda. Figura 1: reflexo de lordose na vaca e na gata, ambas em cio. Os machos também apresentam três estágios comportamentais; na primeira, procuram ativamente as fêmeas, realizam atividades de cortejo, se aproximam da fêmea e se estimulam sexualmente (fase pré-copulatória) (figura 2). Assim que detectam uma fêmea no cio, realizam a monta, que inclui movimentos pélvicos, penetração e ejaculação (fase copulatória). No final, eles exibem um estágio de descanso e desinteresse pela fêmea no cio, conhecido como estágio pós-copulador ou refratário. Figura 2: comportamento sexual de um macho caprino ante uma fêmea. A etapa pré-copulatória consiste na aproximação do macho, no ato de fugar que é o de cheirar a vulva da fêmea. Quando a fêmea urina o macho cheira e produz o reflexo de flehmen. Por último o macho escoiceia a fêmea para depois realizar a monta na etapa copulatória. • _____ESTIMULAÇÃO SEXUAL A estimulação sexual é um componente essencial para que o comportamento sexual ocorra. Como parte desse estímulo, machos e fêmeas de algumas espécies secretam substâncias voláteis conhecidas como feromônios fora do corpo, que exercem sua ação sobre outros indivíduos da mesma espécie. Essas substâncias são detectadas pelo órgão vomeronasal (figura 3), também conhecido como órgão de Jacobson; localizado no osso vômer, entre o nariz e o céu da boca; que possui dois dutos nasopalatinos cujas aberturas estão localizadas atrás do lábio superior. A superfície desses dutos e do órgão é recoberta por um epitélio com neurônios bipolares sensoriais que captam feromônios e enviam informações, por meio de um estímulo nervoso, ao bulbo olfatório acessório e para o hipotálamo. Para facilitar a entrada de feromônios no órgão vomeronasal, os ruminantes machos e equinos, bem como algumas fêmeas, realizam o reflexo de Flehmen (figura 4), que consiste em um movimento facial em que o lábio superior é levantado para expor a abertura dos dutos nasopalatinos. Determinou-se que as fêmeas produzem feromônios que são secretados na urina, bem como no muco cervical e vaginal, a fim de atrair o macho e promover sua atividade sexual; estimulação conhecida como efeito feminino indireto. Esses feromônios também podem estimular outras fêmeas; na verdade, foi visto que as fêmeas que estão juntas sincronizam a apresentação de seu estro e podem até iniciar a estação reprodutiva juntas. Este fenômeno é conhecido como efeito feminino-feminino ou efeito feminino direto. Figura 3: olfateio da genitália pelo macho. Aqui o macho é atraído pelo feromônio que a fêmea produz e exala pela vagina. Figura 4: movimento do lábio superior típico do reflexo de Flehmen. Os machos sexualmente ativos, por sua vez, também emitem feromônios, que podem ser detectados na urina, na secreção de algumas glândulas sebáceas, nas glândulas ante-orbitais de carneiros e, no caso de porcos, na saliva (figura 5). Essas emissões são dependentes de andrógenos, logo os machos castrados não conseguem produzi-las. Esses feromônios, sinergicamente com as vocalizações e o comportamento do macho, exercem um efeito bioestimulante eficiente conhecido como efeito macho, que é uma alternativa ecológica e econômica para a manipulação do ciclo estral de fêmeas domésticas. O efeito macho tem sido usado com sucesso para esse fim em ovinos, caprinos, suínos e, em menor medida, em bovinos. Figura 5: salivação em reprodutores suínos, com o qual estimulam as fêmeas. Com o efeito macho, é possível causar um aumento na frequência de secreção dos pulsos de LH, o que acelera o início da atividade reprodutiva nas fêmeas durante os períodos pré-púbere, estacional ou pós-parto; também prolonga a estação reprodutiva em fêmeas sazonais. Há não mais de uma década, considerava-se que esse efeito só funcionava em tempos de transição para a estação reprodutiva ou para o anestro; agora sabemos que os machos podem estimular as fêmeas mesmo durante anestro profundo, que ocorre desde que sejam estimulados e exibam comportamento sexual suficiente para interagir com as fêmeas. É importante notar que quando as fêmeas iniciam sua atividade reprodutiva, o efeito macho também pode ser usado para sincronizar a apresentação do cio e da ovulação. O efeito macho é mais eficiente quando é um estímulo novo, pois a introdução de um macho desconhecido, ou com o qual as fêmeas não tiveram contato anterior, é suficiente para causar ciclidade independentemente de estarem em coexistência com outro macho; este detalhe é importante visto que se considerava anteriormente que as fêmeas tiveram que permanecer completamente isoladas de todos os machos por, pelo menos, duas semanas. Foi constatado, inclusive, que toda vez que as fêmeas são expostas a um novo macho, ocorre um aumento na frequência dos pulsos de LH, com a consequente ovulação, ainda que a exposição ao macho não seja permanente ou constante. Foi sugerido que a presença intermitente de machos, algumas horas a cada 12 horas, é suficiente para estimular as fêmeas. Em ovelhas, foi descrito que a ovulação ocorre entre 50 e 56 h após o primeiro contato com o macho, variando de 30 a 72 h, tempo que pode dobrar quando se trata de animais pré-púberes. • _____DEFINIÇÃO DE ESTRO A palavra estro vem do grego oistros, que significa exaltação ou desejo desenfreado e se refere ao comportamento errático e nervoso que as vacas adotam quando são picadas pela mutuca ou mosca do estábulo (família Oestridae). O estro é uma fase reprodutiva que faz parte do ciclo estral das fêmeas de todos os mamíferos domésticos. É a fase mais fácil de reconhecer dentro deste ciclo, porque mudanças características são observadas no comportamento, nos ovários e nos órgãos genitais internos e externos. • _____CARACTERÍSTICAS DO ESTRO O estro é considerado a partir das características comportamentais das fêmeas, é a única fase do ciclo estral em que a fêmea mostra interesse pelo macho, aceitando o acasalamento e a cópula; por isso é definido como o período de receptividade sexual. O sinônimo utilizado com mais frequência é o cio. Se o foco de estudo dessa fase são as alterações que ocorrem no útero, o estro caracteriza a fase proliferativa, já que os estrogênios estão elevados, o que promove a proliferação tanto do endométrio quanto das glândulas endometriais. Nos genitais também ocorrem modificações que visam atrair o macho e favorecer a cópula, entre outras estão a hiperemia e o edema vulvar, além da secreção de muco cervical e vaginal (figura 6). Do ponto de vista dos processos ovarianos, o estro é uma fase que se classifica dentro da fase folicular do ciclo estral, ou seja, quando ocorre o desenvolvimento folicular. Os eventos endócrinos correspondentes podem ser consultados no trabalho sobre a endocrinologia reprodutiva . É necessário ressaltar que na maioria das espécies domésticas o comportamento estral ocorre quando as concentrações de estradiol são elevadas. A exceção pode ser observada na cadela, cujos níveis máximos de estradiol ocorrem durante o proestro, de forma que, quando o estro começa, as concentrações desse hormônio começam a diminuir. Esse declínio continua durante o estro, culminando quando as concentrações de estradiol caem para menos de 15 pg/ml. Isso acontece porque nessa espécie o pico de LH ocorre durante a transição do proestro para o estro, de modo que as concentrações de progesterona chegam a cerca de 1 ng/ml quando o comportamento estral começa e continuam a aumentar durante o estro. Figura 6: muco cristalino e fluido, característico de vacas em estro. • _____FATORES QUE PODEM AFETAR A MANIFESTAÇÃO DO ESTRO É importante lembrar que existem diferenças no grau e na forma em que ocorrem a manifestação e a duração do estro nas espécies animais, além da existência de variações individuais. Ainda temos parâmetros médios que podem ser usados para descrever este período em diferentes espécies. Em bovinos, por exemplo, pode-se fazer uma distinção entre bovinos especializados na produção de carne e bovinos leiteiros, onde a intensidade com que o estro se manifesta é menor no primeiro grupo, principalmente quando se trata de bovinos zebuínos. Em estudos genéticos realizados com bovinos, por outro lado, tem-se considerado que a intensidade da expressão da conduta sexual é uma característica hereditária (h2 = 0,21). Além disso, existe uma grande diversidade de fatores ambientais e sociais que podem modificar a apresentação dos ciclos estrais e a manifestação do comportamento estral. Fotoperíodo O principal regulador da estacionalidade reprodutiva é o fotoperíodo. A influência da mudança das horas do dia na atividade reprodutiva e, portanto, na apresentação do estro é amplamente determinada pela localização geográfica, e é maior à medida que a distância do equador aumenta. O fotoperíodo afeta principalmente as espécies que apresentam estro apenas em uma época do ano, conhecidas como poliéstricas sazonais. Nessas espécies, o fotoperíodo também pode modificar o tempo de início da puberdade. Nutrição Uma deficiência nutricional pode encurtar a estação de acasalamento e até mesmo suspendê-la se a desnutrição for severa. Em bovinos de corte, o reinício da atividade reprodutiva pós-parto ou puberdade também pode ser retardado quando a ingestão nutricional é inadequada. Aspectos sociais A superlotação pode atrasar o início da puberdade em animais jovens ou causar a ausência de ciclos estrais em adultos. Os efeitos fêmea e macho como estimulantes da ciclicidade também devem ser levados em consideração. Hierarquia Observado em cães cujas matilhas têm uma classificação hierárquica bem estabe-lecida, na qual os machos subordinados não têm permissão para acasalar com as fêmeas dominantes. Este comportamento é observado até mesmo em cães domésticos nos quais uma cadela dominante não permite ser montada facilmente, mesmo apresentando estro. Da mesma forma, em bovinos zebuínos, as vacas dominantes não aceitam que outras fêmeas as montem o que pode dificultar a detecção de estro a campo. Tipo de alojamento Quanto mais intensa a acomodação, menor a manifestação do comportamento sexual, pois há menos espaço para os animais interagirem entre si. É menos frequente observar as manifestações de estro se o local onde os animais estão alojados for muito grande e eles tiverem que caminhar grandes extensões para encontrar um animal com o qual possam se relacionar. Problemas nos membros Existem anomalias, principalmente nos membros posteriores, que impedem a fêmea de ter comportamento homossexual ou de aceitar a monta, pois causa dor tanto ao montar quanto ao ser montada. •_DURAÇÃO DO ESTRO E A RELAÇÃO COM O MOMENTO DA OVULAÇÃO Foi estabelecido que o pico de LH pode ser um bom preditor do tempo de ovulação, pois há uma alta correlação entre o tempo decorrido do pico de LH e a ovulação. Na Tabela 1 pode-se ver os períodos de duração do estro e o tempo em que o pico de LH e a ovulação ocorrem nas diferentes espécies domésticas. Tabela 1: momento de ovulação em diferentes espécies domésticas e a relação com o pico de LH. Espécie Duração do estro Ovulação Pico de LH até a ovulação (horas) Bovina 18 h (8 a 18 h) 10 h (4 a 16 h) de finalizado o estro 28 (24 a 32) Ovina 24 a 36 h 18 a 24 h após iniciado o estro 24 a 26 Caprina 36 h (24 a 48 h) 30 a 35 h após o início do estro 28 Suína 48 a 72 h 24 a 48 h após o início do estro 40 Equina 7 d (2 a 12 d) 1 a 2 d antes de finalizar o estro -- Canina 9 d (3 a 20 d) 2 a 3 d do início do estro (pode variar) 48 a 60 Felina 7 d (3 a 16 d) Induzida pela cópula 26 a 28 h depois 24 Onde d = dias; h = horas. Vale ressaltar que em equinos o aumento nas concentrações de LH ocorre gradati-vamente; um pico pré-ovulatório agudo não é visto como no resto da espécie, uma vez que o nível máximo desse hormônio é atingido um a dois dias após a ovulação. No entanto, deve-se entender que, no momento da ovulação, as concentrações de LH são altas o suficiente para desencadear a ovulação, como em qualquer outra espécie. A gata também apresenta uma particularidade no que diz respeito à ovulação, já que é um evento induzido pela cópula que estimula a liberação de LH, duas a quatro horas depois. No entanto, foi relatado que, às vezes, o pico de LH de uma única cópula pode ser insuficiente para induzir um nível adequado de LH, causando ovulação apenas em aproximadamente 50% das fêmeas. Por outro lado, verificou-se que entre 30 e 40% das fêmeas podem ovular espontaneamente. Além dos felinos, outras espécies com ovulação induzida são os leporídeos (por exemplo, o coelho e a lebre), os camelídeos (por exemplo a lhama, a alpaca, a vicunha e a camelo fêmea) e os mustelídeos (por exemplo, o visom, o furão e o arminho). • _____MECANISMOS PARA ATRAIR O MACHO Os mecanismos femininos de atração do macho podem ser divididos em dois tipos, de um lado, alterações na genitália externa, que por sua vez são consequência de processos endócrinos e modificações na genitália interna. Por outro lado, mudanças de comportamento, que por sua vez se dividem em dois tipos: cortejo e acasalamento. Mudanças nas genitais É importante observar que nas fêmeas todas as adaptações genitais são mediadas por altas concentrações de estrogênios, entretanto, é interessante notar que os efeitos podem variar de uma espécie para outra. Um padrão típico é o útero ficar túrgido, uma vez que os estrogênios promovem a contração muscular, aumento do suprimento sanguíneo e proliferação das glândulas endometriais; em éguas, ao contrário, os estrogênios fazem com que o útero fique edemaciado e sem tonalidade, enquanto o colo do útero parece relaxado, observações que devem ser consideradas ao realizar a palpação retal e a ultrassonografia. A imagem ultrassonográfica do útero da égua tem a aparência de uma “roda de vagão” (figura 7). Em carnívoros, o útero também apresenta edema durante o estro. Figura 7: imagem de ultrassom de um corte transversal do útero de uma égua em estro; observa-se edema grau 3, que provoca a típica imagem de “roda de carroça”. Fonte: HV-UFRPE. Outro efeito promovido pelos estrogênios é a produção de um muco cervical cristalino com certa viscosidade, que, mesmo quando ocorre em todos os animais, é mais abundante e característico nas vacas e, posteriormente, nas porcas (figura 6). O muco tem por finalidade favorecer a passagem dos espermatozoides para o útero, bem como reter aqueles que não são viáveis para que sejam fagocitados ou eliminados junto com as secreções vaginais. A secreção da cérvix é composta por glicoproteínas; dois tipos principais são reconhecidos: a sialomucina, que faz parte de um muco viscoso produzido nas áreas basais das criptas cervicais, e a sulfomucina, que é um muco altamente viscoso, um produto das células apicais. No caso da cadela, uma secreção com sangue pode ocorrer através da vulva (figura 8), isso se deve a uma diapedese causada por alta permeabilidade vascular em resposta aos estrogênios. A maioria das fêmeas apresentam esse corrimento durante o proestro e cerca de 70% continuarão com ele durante o estro. Uma proporção muito pequena de cadelas pode até continuar a ter secreção serossanguínea durante o início do diestro. Deve-se considerar que, quando a ausência de sangramento é relatada em cadelas, na verdade, pode ser devido à falta de observação, uma vez que pode ser escasso, ou passar despercebido se a mesma lamber com frequência, se a cor do pelo for escura ou possuir pelos muito longos, ou se for em grandes áreas onde a secreção é difícil de observar. Figura 8: aparência vulvar em cadelas. Esquerda: edema e hiperemia. À direita: secreção vulvar com sangue. O grau de hiperemia e edema vulvar varia nas diferentes espécies, sendo muito evidente nas porcas (figura 9). Em contraste, as gatas não têm receptores de estradiol nos lábios vulvares, razão pela qual não manifestam edema vulvar ou hiperemia. O inchaço acentuado e o alargamento da vulva na cadela são característicos da fase de proestro, devido às peculiaridades hormonais do seu ciclo. Na tabela 2 são mostradas as alterações mais comuns que ocorrem na genitália das diferentes espécies de mamíferos domésticos. Figura 9: aparência vulvar em porcas. Esquerda: vulva normal. À direita: hiperemia e edema típicos da fase de estro. Tabela 2: Mudanças características na genitália interna e externa, que ocorrem durante o estro em diferentes espécies domésticas Espécie Genitais externos Genitais internos Bovina Secreção abundante de muco cristalino. Pouco edema vulvar aparente e hiperemia. Turgor uterino Ovina Pouca secreção de muco abundante. Não há sinais muito evidentes. Turgor uterino Caprina Pouca secreção de muco abundante. Não há sinais muito evidentes. Turgor uterino Suína Pouca secreção de muco abundante. Hiperemia e edema vulvar muito aparente. Turgor uterino Equina Edema vulvar; as dobras dos lábios são frouxas. Vulva hiperêmica e com muco. Útero flácido e edematoso. Colo do útero macio e relaxado Canina Pode haver secreção com sangue. Edema vulvar muito aparente, lábios mais macios e alongados. Útero edematoso Felina Não há sinais evidentes. Turgor uterino Fonte: compilação de vários autores. Mudanças comportamentais Foi demonstrado que o comportamento sexual nas fêmeas é determinado pela secreção de estrogênios, principalmente 17β-estradiol, que percorre a corrente sanguínea como um sinal humoral e atinge o sistema nervoso central ao nível do hipotálamo, que possui um grupo de células entre o quiasma óptico e a região pré-óptica anterior, denominado centro sexual. Esses neurônios são responsáveis por transformar o estímulo humoral em um estímulo nervoso, que por sua vez induz o comportamento sexual. Em espécies como ovinos, e em menor grau os bovinos, observou-se que para a manifestação do comportamento estral ocorrer, o cérebro requer uma exposição prévia à progesterona que o sensibiliza para a ação dos estrogênios, que se dá pelas concentrações do ciclo anterior. Por isso, constatou-se que a primeira ovulação da estação reprodutiva ou puberdade (no caso dos bovinos a primeira ovulação pós-parto) ocorre sem manifestação de estro. É até a segunda ovulação que o comportamento normal do estro será observado. Esta condição é conhecida como ovulação silenciosa ou estro silencioso, e é indetectável para o trabalhador, o produtor e o veterinário, e que possui como principal causa os distúrbios nutricionais. Devido nas fêmeas o comportamento sexual se limitar a um curto período de horas ou dias, enquanto nos machos há poucas variações em seu comportamento sexual, aparentemente é ela quem inicia o comportamento de cortejo. Aparentemente, isso se deve ao fato de que, nos machos, o padrão de secreção de testosterona é constante e mostra apenas leves diminuições fora da estação reprodutiva em espécies sazonais. Nos machos, a testosterona é transformada no cérebro em estradiol para produzir o comportamento reprodutivo. Durante a fase de estro ocorrem manifestações comportamentais comuns a todas as espécies, como as seguintes:  Aumento geral da atividade física, isso se reflete no aumento da locomoção e que é direcionado à busca do macho;  Inquietação e movimento ao menor estímulo;  Ingestão diminuída;  Diminuição da produção de leite;  Aumento gradual da temperatura corporal;  Micção frequente na presença do macho: isso é importante, pois os feromônios responsáveis pela atração do macho estão presentes na urina;  Vocalizações frequentes, típicas de cada espécie;  Atração do macho. Na tabela 3 são apresentadas as características comportamentais mais comuns das fêmeas das diferentes espécies de mamíferos domésticos. Tabela 3: Comportamentos característicos durante o estro em diferentes espécies Espécie Conduta Bovina Monta entre fêmeas (conduta homossexual). Batidas antes da monta (figura 10). Aumento nas vocalizações. Ovina Movimentação da cauda. Pode haver conduta homossexual. Cabeça para trás em busca do macho. Caprina Movimento característico da cauda. Pode haver conduta homossexual. Cabeça para trás em busca do macho. Suína Grunhido característico (grunhido de estro). Falsas lutas. Pode haver pequena conduta homossexual. Orelhas eretas e projetadas para trás. Equina Diminuição da agressividade com o macho. Sem conduta homossexual. Mostra a área genital ante o macho e everte o clitóris. Espelhamento: contrações rítmicas dos lábios vulvares. Canina Reflexos contráteis na vulva e levantamento da cauda, inclinando-se para o lado, na presença do macho. Lambidas frequentes da região vulvar. Felina Inquietação. Chafurdamento. Miados característicos. Esfrega-se contra os objetos. Fonte: compilação de vários autores. O comportamento homossexual em fêmeas foi extensivamente estudado em bovinos (figura 10), por ser um dos sinais mais evidentes e importantes da manifestação do estro; ocorre em cerca de 70% dos animais e sua expressão é altamente influenciada pela hierarquia social do rebanho. Deve-se levar em consideração que os animais que estão em estro precisam interagir uns com os outros para expressar esse comportamento, sendo observada maior atividade quando há cerca de 20 fêmeas em estro. Sabe-se também que o tipo de instalações é imprescindível para a manifestação do comportamento homossexual, visto que os animais encontrados nos piquetes montam mais do que os alojados em instalações intensivas, isto fica ainda mais evidente quando o piso destas últimas é escorregadio. As montas entre fêmeas são observadas com maior frequência à noite, ocorrendo cerca de 70% das montas entre as sete da noite e as sete da manhã, o que se explica pelo fato de que durante estas horas os animais não são submetidos a nenhum manejo rotineiro, como ordenha, alimentação ou limpeza das instalações, além disso, acredita-se que os animais preferem montar nos períodos mais frios do dia, principal-mente em criações tropicais. Em bovinos de corte, sugere-se que tanto a fêmea que monta quanto a que é montada estejam em cio; ao contrário do gado leiteiro, em que se considera que o animal que monta está perto do cio, enquanto o que é montado está em cio. Figura 10: comportamento sexual em bovinos. À esquerda: batendo. À direita: comportamento homossexual. No caso de cadelas, deve-se levar em consideração que o comportamento homossexual está associado à hierarquia e dominância, mas não à manifestação do comportamento estral. Além disso, algumas fêmeas muito dominantes não permanecem imóveis na frente do macho, nem permitem que ele a monte, mesmo quando estão em estro. Na égua, uma característica do cio é o espelhamento, que consiste na abertura e fechamento dos lábios vulvares de forma rítmica, geralmente acompanhada pela eversão do clitóris (figura 11). Este último sempre ocorre durante a micção, mas neste caso a fêmea o faz na presença do macho, mesmo quando ela não está urinando. Uma vez que a fêmea no cio está na frente de um macho, ela exibe um comportamento receptivo; a atitude da fêmea é passiva e se caracteriza em todas as espécies pela imobilidade diante da monta do macho, considerada o sinal definitivo do estro. Em geral, a fêmea também adota uma postura diferenciada conhecida como lordose, pois arqueia as costas para baixo, ao mesmo tempo em que levanta a cauda e inclina-a, levantando também os lábios vulvares para promover a cópula. A descrição acima é muito típica dos ruminantes, da cadela e da gata. Na égua, ao contrário, a posição anterior à cópula implica em curvar a coluna para cima (cifose) e baixar a garupa ou inclinar a pelve. • ____COMPORTAMENTO SEXUAL DOS MACHOS O comportamento sexual do macho é muito importante, pois estima-se que o macho dominante pode ser responsável por até 80% dos nascimentos em um rebanho. Um fator a ser considerado é a libido, definida como a “disposição e entusiasmo” de um macho para tentar montar e servir a uma fêmea. No caso dos bovinos, estima-se que cerca de 21% dos machos em que a libido é avaliada não conseguem reproduzir. Isso se torna ainda mais crítico quando se leva em consideração que a libido baixa é hereditária e reproduzível, além de estar associada à puberdade tardia nas filhas. Figura 11: sinais feitos por éguas no cio. À esquerda: espelhamento. À direita: eversão do clitóris. Nos machos, as montas sem penetração e ejaculação durante a fase de cortejo (conhecidas como montas falsas) são muito importantes para estimular o desejo sexual e aumentar a quantidade e a qualidade do sêmen que mais tarde será ejaculado durante a cópula (figura 12). No caso dos touros, sabe-se que o macho monta na fêmea em média seis vezes antes de realizar a primeira cópula, embora o número de montas falsas seja reduzido nas ejaculações subsequentes. Figura 12: comportamento de um cachaço diante de uma fêmea no cio. À esquerda: olfateio dos flancos e salivação do macho. À direita: ereção e retirada do pênis. Na tabela 4 são listados os comportamentos típicos de machos de espécies de mamíferos domésticos durante o cortejo, detecção de fêmeas no cio e cópula. Tabela 4: Comportamentos característicos durante o cortejo e cópula em machos das diferentes espécies domésticas Espécie Conduta pré-cópula Conduta copulatória Bovina Reflexo de Flehmen; cheira e lambe a vulva; inquietude; esfrega o pescoço ou o focinho na fêmea; tentativa de montas. Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 3 segundos pós-penetração. Ovina Reflexo de Flehmen; empurram e monta a fêmea; vocalizações; tentativa de montas; inquietude; mantém-se com os membros anteriores à garupa da fêmea (figura 13). Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 2 segundos pós-penetração. Caprina Cheira a urina da fêmea e realiza o reflexo de Flehmen; urina a barba e o peito; apalpa o chão em volta da fêmea; vocalizações; língua dentro e fora da boca; cheira e bate na área genital; se sustenta com os membros anteriores à garupa da fêmea. Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 2 segundos pós-penetração. Suína Cheira a região genital e dos flancos (figura 12); tentativas de montas; contato naso-nasal ou naso-genital; vocalizações; range os dentes e move as mandíbulas lateralmente; salivação e micção frequente; morde suavemente as orelhas e a cabeça da fêmea. Ereção depois da monta; contrações testiculares muito aparentes durante a ejaculação; ejaculação lenta: 5 a 20 minutos pós-penetração. Equina Vocalizações; reflexo de Flehmen; morde o pescoço da fêmea. Sinalização; movimento lateral da cauda durante a ejaculação; movimentos de fricção; ejaculação média: 20 a 60 segundos pós-penetração. Canina Tentativas de montas; reprodução. O macho se vira e fica abotoado durante a ejaculação; ejaculação lenta: 10 a 30 minutos, mas pode chegas até 50 pós-penetração. Felina Morde o pescoço da fêmea. A fêmea realiza o “ronco pós-coito” quando o macho desmonta. Fonte: compilação de vários autores. Depois de haver realizado com sucesso um serviço (um acasalamento acompanhado de ejaculação dentro do aparelho reprodutor da fêmea), os machos apresentam a fase pós-copulatória, também conhecida como período refratário, em que mostram desinteresse pela fêmea com quem acabam de realizar serviço. Esta fase tem duração variável entre os indivíduos, mas foi visto que eles podem retomar a atividade pré-copulatória e copulatória mais rapidamente se forem apresentados a uma fêmea diferente, fenômeno conhecido como “efeito Coolidge”. Os machos geralmente são capazes de realizar mais de uma cópula por dia antes de atingir a saciedade sexual. O número de cópulas varia entre espécies e indivíduos, portanto, suínos e equinos realizam em média três montas, enquanto pequenos ruminantes realizam 10 e bovinos até 20. Uma vez saciado, o macho pode parar de montar por um ou mais dias, mesmo que haja estímulo suficiente para induzir o comportamento sexual. Figura 13: monta em ovinos. É mostrado como o macho apoia os membros anteriores na garupa da fêmea. Nessa imagem o macho detectou o cio, por isso está usando um avental para impedir a penetração. • ____DETECÇÃO DE ESTROS (CIOS) A detecção adequada do estro é imprescindível para um bom manejo reprodutivo e produtivo dos animais do rebanho, pois é essencial determinar o momento ideal da monta ou inseminação artificial, que consequentemente atinge bons índices de fertilidade. A falha na detecção do estro (considerada uma das principais causas de perdas econômicas na pecuária), ocorre em função da baixa eficiência, bem como da precisão, dos métodos utilizados. A tabela 5 resume as consequências da falha na detecção do estro em vacas. Tabela 5: Consequências de falhas na eficiência e precisão dos testes utilizados para o diagnóstico de cio em bovinos Falha Eficiência (vacas não detectadas) Precisão (vacas mal detectadas) Aumenta-se Número de fêmeas vazias; Número de dias abertos; Intervalo entre partos. Números de serviços por concepção; Número de doses de sêmen. Diminui-se Número de crias por ano; Produção cárnea ou láctea. Fertilidade por serviço. Fonte: anotações de aulas na UFPB. Para implementar um programa de detecção de estro, é necessário ter alguns requisitos essenciais, como:  A identificação dos animais que deve ser realizada de forma clara de modo que o observador possa distingui-los claramente.  Os registros reprodutivos que permitem estimar a fase do ciclo estral em que os animais se encontram e ajudam a discernir os animais que sabemos que estão perto do cio daqueles que foram inseminados recentemente ou estão prenhes.  Um pessoal qualificado deve observar animais no cio; esse trabalho não pode ser confiado a qualquer pessoa; deve ser realizado por quem conheça bem os sinais de estro da espécie e que saiba considerá-los em conjunto; deve reconhecer, assim mesmo, a evidência da manifestação de comportamento sexual quando o animal estiver fora de seu campo visual. Outro ponto importante nos programas de detecção de estro é a escolha do método para o seu diagnóstico, que deve estar de acordo com aspectos como as características comportamentais da espécie, disponibilidade e facilidade de uso, custos, entre outros. Alguns dos métodos existentes para detecção de cio são descritos abaixo. Detecção visual Este tipo de detecção é baseado na observação a curtas e longas distâncias pela equipe da unidade de produção, em busca de mudanças genitais e comportamentais nas fêmeas; é amplamente utilizado no caso dos bovinos. Foi estudado que a eficiência na detecção visual do estro aumenta em paralelo com o número de observações realizadas por dia. Ou seja, se a observação for realizada apenas durante as atividades rotineiras da exploração, a eficiência será de 50%; quando se realizam duas observações com 12 h de intervalo, a eficiência aumenta para 70%; quando três observações são feitas por dia em intervalos de 8 h, a eficiência chega a 90% e quando a detecção visual é feita constantemente, a eficiência na detecção do estro chega a ficar entre 95 e 100%. No caso dos bovinos, a detecção visual se baseia, entre outros aspectos, na observação do comportamento homossexual, no aparecimento de muco cristalino pela vulva, bem como nas marcas de monta (culote e garupa sujos, direção dos pelos no sacro ao contrário); inquietação, busca pelo macho, inapetência e segregação. Deve-se levar em consideração que nem todas as espécies animais são passíveis de serem detectadas por esse método, pois há espécies em que não há alterações evidentes na genitália e seu comportamento não denota nenhum sinal característico e forte de estar em estro, como é o caso de ovinos, caprinos e equinos; no qual é necessário submetê-los à presença de um macho para poder saber adequadamente o seu estado reprodutivo. Teste de monta Este teste é utilizado especificamente em porcas e consiste em observar a reação à pressão que uma pessoa exerce sobre a garupa e a coluna do animal, considerando que as fêmeas que estão em estro permanecem estáticas, enquanto as que não se movem (figura 14). A eficiência desse teste pode variar consideravelmente, estando a fêmea submetida ou não a algum estímulo do macho. Isso significa que quando o teste é realizado apenas pelo experimentador sem nenhum contato com o macho, a eficiência fica em torno de 48%, ao passo que, se o realizarmos para que a fêmea possa cheirar e ouvir o macho, a eficiência pode chegar a 90%. Se a porca também vê e toca o macho, a porcentagem de eficiência pode ser aumentada em mais 3 a 7%, respectivamente; enquanto é 100% eficiente quando se aloja e interage com o macho. Figura 14: imobilidade durante a prova de monta em porcas. É importante considerar que embora o teste de monta seja usado principalmente em porcas, as fêmeas no cio de quase todas as espécies apresentam uma reação de imobilização quando a garupa é pressionada; elas também movem a cauda para o lado e podem levantar a vulva. Machos auxiliares e rufiões O macho é o mais eficiente em distinguir as fêmeas de sua espécie no cio, pois é capaz de detectar coisas imperceptíveis aos humanos. A utilização de machos auxiliares e/ou rufiões baseia-se na apresentação de um macho às fêmeas e na observação da resposta de todo o grupo. As fêmeas que permitem ser montadas pelo macho e permanecem imóveis são consideradas no cio. A “guarda” ou “auxílio” pode ser realizada duas vezes ao dia, com intervalos de 12 horas entre eles. Para se utilizar o método é fundamental que haja machos inteiros com boa libido, porém, bons reprodutores não devem ser usados para esse fim, pois podem se machucar por uma fêmea que não esteja no momento ideal ou podem ficar exaustos e recusam-se a montar quando seu uso como reprodutores for necessário. Nos equinos essa técnica diagnóstica é a mais utilizada e é conhecida como “provocação”, já que o macho auxiliar é denominado como provocador e deve ser feito diariamente ou em dias alternados durante o período de cio previsto; nesta espécie, as fêmeas podem ser muito agressivas, por isso é comum o uso de uma barreira protetora entre o macho e a fêmea (figura 15). Quando os machos auxiliares são usados, é interessante evitar que ocorra a cópula fértil com as fêmeas, então várias estratégias foram desenvolvidas, principalmente cirúrgicas, para que os machos utilizados possam ser:  Vestidos com um avental (figura 16);  Vasectomizados;  Epididectomizados;  Pênis desviado;  Com fixação peniana em forma de “S”;  Com obliteração do orifício prepucial;  Castrados e com tratamento androgênico. Os rufiões não são considerados machos auxiliares e sim como machos com capacidade de detectar uma fêmea apta para reprodução, porém sem a capacidade de fecundá-la. São utilizados na detecção de estros para monta natural ou inseminação artificial, já que sua presença estimula o cio e a ovulação na fêmea. Já que o animal não possui a capacidade de fecundar a fêmea, a obtenção de rufiões dá-se através de técnicas cirúrgicas como as citadas supra. Figura 15: provocação em equinos (método para instigar e/ou detectar a égua em cio). Figura 16: macho ovino vestido com avental para identificar a ovelha em cio. Fêmeas Em muitas unidades de produção, o uso de fêmeas (com certas características específicas) é preferível ao uso de machos para detecção de cio, pois seu manejo é mais simples e seguro, sua manutenção é menor e não há risco de ocorrência da penetração que pode ser uma fonte de transmissão de doenças. Por exemplo, fêmeas androgenizadas podem ser usadas, tanto tratadas exogenamente, quanto aquelas com pseudo-hermafroditismo ou freemartinismo. Palpação retal É um método muito útil no caso de bovinos e equinos, pois o estado reprodutivo em que o animal se encontra pode ser determinado de acordo com as estruturas ovarianas presentes, a tonicidade do tecido uterino e o tipo de corrimento vaginal que pode ser observado. Nessa técnica, a precisão e a eficiência dependem da experiência da sonda, bem como da correta subdivisão dos animais que são passados a ela para revisão. Ultrassonografia Com o uso do ultrassom em tempo real e sob o mesmo princípio da palpação retal, pode-se determinar o momento do ciclo estral; sua confiabilidade é maior quando comparada à palpação, pois os resultados são menos subjetivos. Medição de mudanças fisiológicas Toda fêmea em cio apresenta ligeiras mudanças fisiológicas nos seguintes aspec-tos:  Sua temperatura aumenta;  A frequência cardíaca aumenta;  A produção leiteira diminui. Essas mudanças, quando medidas repetidamente, são úteis para determinar o momento do estro. Quando as concentrações de progesterona no sangue estão abaixo de 1 ng/ml, indica que a fase lútea daquele animal terminou e que, portanto, está perto de apresentar estro ou que acabou de estar. No caso das cadelas, a dosagem da progesterona tem sido muito valiosa para determinar o momento do início do estro, mas sua interpretação é exatamente o inverso do resto das espécies, quando atinge o nível de 1 ng/ml, sabemos que está prestes a iniciar a receptividade sexual. A citologia vaginal esfoliativa realizada, sobretudo, nas cadelas e tem como princípio determinar o tipo de células presentes no esfregaço vaginal, de acordo com sua morfologia e número. Sua base é que as camadas celulares da mucosa vaginal se multiplicam à medida que o nível de estrogênio aumenta, fazendo com que as células da superfície, que estão em direção ao lúmen, morram e adquiram a aparência folheada ou floculada. Durante a fase estral, entre 80 e 100% das células observadas são superficiais e cornificadas ou escamosas. A confiabilidade do método é muito alta, mas são necessárias amostras seriadas, pois o padrão celular é cíclico e nem sempre uma amostra isolada indica com precisão o estágio do ciclo reprodutivo. Uma ferramenta útil em equinos é observar a tonicidade e coloração do colo do útero e vagina através de um vaginoscópio. As alterações observadas são consequência dos estrogênios e a aparência nos animais em estro é de uma estrutura com secreções, hiperêmicas e edematosas. Também é eficaz para uso em cabras. O aumento da atividade física pode ser medido com um pedômetro, que é um detector eletrônico que é colocado nas patas e mede a atividade motora das fêmeas; transmite um sinal para um computador que registra e representa graficamente os dados. Lembre-se de que os animais no cio apresentam maior mobilidade. Em geral, considera-se que uma fêmea no cio anda pelo menos duas vezes mais que as que não estão. A viscosidade do muco cervical pode ser medida com o estrón, que é um dispositivo usado em bovinos e cuja base é medir a resistência elétrica no fluido vaginal ou impedância, que é diminuída durante o proestro e o estro. Para aumentar a eficiência desta ferramenta é necessário realizar medições repetidas e manter registros individuais. Junto com os métodos descritos aqui, ajudas foram desenvolvidas para tornar a detecção do estro mais eficiente, entre as quais estão: Detectores de monta Esses dispositivos são muito diversificados, a maioria deles são colocados na linha média da garupa da fêmea, logo na frente da inserção da cauda, mas também podem ser colocados no peito ou abaixo do queixo e início da barbela do macho. Sua função é deixar uma marca distinguível ou registrar uma monta no animal que está no cio. Entre eles estão os seguintes. A pintura com giz de cera na altura da garupa, é comum usá-la para que quando uma vaca for montada por outra, a marca fique borrada ou desbotada, indicando que a fêmea está no cio (figura 17). O arnês de marcador que é colocado abaixo do queixo e início da barbela do macho (“Bola de queixo” figura 18) ou no peito, para que ao montar uma fêmea receptiva, pinte sua garupa deixando uma marca facilmente identificável. As manchas de tinta chamadas de patches “kamar” (figura 19), que são colocadas na garupa da fêmea e quando ela é montada por outro animal, o peso faz com que ela quebre o recipiente e libere uma tinta que podemos facilmente observar. O relógio de cio é um dispositivo eletrônico que se conecta à garupa da fêmea e registra o momento em que é montada (figura 20), quando pressionado pelo peso mantido por alguns segundos, emitindo um sinal que é recebido por um computador. Tem sido indicado que a precisão na detecção do estro com este método é muito alta, podendo chegar a 96%. Figura 17: vacas com pintura de giz de cera na linha dorsal, utilizada para diagnóstico do cio. À esquerda vaca não montada. À direita vaca que já foi montada, a qual a marca de giz aparece desbotada. Figura 18: uso do arnês marcador para diagnóstico de cio. À esquerda macho com marcador na barbela. À direita marca no dorso da fêmea realizada pela monta de um macho e que indica que o animal marcado está em cio. Figura 19: pastas de “kamar” para a identificação de fêmeas em cio. Figura 20: relógio de cio, dispositivo eletrônico para a detecção de montas À esquerda foto do dispositivo. À direita, vacas com o dispositivo na garupa. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AURICH, Christine. Reproductive cycles of horses. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 220-228, 2011. AISEN, Eduardo G. Reprodução ovina e caprina. MedVet, 2008. BARTLEWSKI, Pawel M.; BABY, Tanya E.; GIFFIN, Jennifer L. Reproductive cycles in sheep. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 259-268, 2011. 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Que mudanças ocorrem nas partes reprodutivas das fêmeas para a atração do macho? 11. Cite o comportamento característico das fêmeas durante o estro que visam a atração do macho para a cópula. 12. Disserte sobre a importância do macho e sobre seu comportamento sexual para o manejo reprodutivo. 13. Qual a importância e quais os meios de detecção do estro nas fêmeas. Como hipótese, você como criador utilizaria qual método de identificação e por quê? 14. Explique as principais diferenças entre machos reprodutores e machos rufiões. Como obter um rufião? (shrink)

Vietnam has seen fast-rising debts, both domestic and external, in recent years. This paperreviews the literature on credit market in Vietnam, providing an up-to-date take on the domesticlending and borrowing landscape. The study highlights the strong demand for credit in both therural and urban areas, the ubiquity of informal lenders, the recent popularity of consumer financecompanies, as well as the government’s attempts to rein in its swelling public debt. Given thehigh level of borrowing, which is fueled by consumerism and geopolitics, (...) it is inevitable that theamount of debt will soon be higher than the saving of the borrowers. Unlike the conventional wisdom that creditors have more bargaining power over the borrowers, we suggest that—albeitlacking a quantitative estimation—when the debts pile up so high that the borrowers could not repay, the power dynamics may reverse. In this new politics of debt, the lenders fear to lose the money's worth and continue to lend and feed the insolvent debtors. The result is a toxic lending/borrowing market and profound lessons, from which the developing world could learn. (shrink)

As moral injury is a still-emerging concept within the area of military mental health, prevalence estimates for moral injury and its precursor, potentially morally injurious events (PMIEs), remain unknown for many of the world’s militaries. The present study sought to estimate the prevalence of PMIEs in the Canadian Armed Forces (CAF), using data collected from CAF personnel deployed to Afghanistan, via logistic regressions controlling for relevant sociodemographic, military, and deployment characteristics. Analyses revealed that over 65% of CAF members reported exposure (...) to at least one event that would be considered a PMIE. The most commonly PMIEs individuals reported included seeing ill or injured women and children they were unable to help (48.4%), being unable to distinguish between combatants and non-combatants (43.6%), and finding themselves in a threatening situation where they were unable to respond due to the rules of engagement under which they were required to operate (35.4%). These findings provide support for both the presence of exposure to PMIEs in CAF members and the need for formal longitudinal data collection regarding PMIE exposure and moral injury development. (shrink)

Purpose – To review and discuss Luciano Floridi’s 2019 book The Logic of Information: A Theory of Philosophy as Conceptual Design, the latest instalment in his philosophy of information (PI) tetralogy, particularly with respect to its implications for library and information studies (LIS). Design/methodology/approach – Nine scholars with research interests in philosophy and LIS read and responded to the book, raising critical and heuristic questions in the spirit of scholarly dialogue. Floridi responded to these questions. Findings – Floridi’s PI, including (...) this latest publication, is of interest to LIS scholars, and much insight can be gained by exploring this connection. It seems also that LIS has the potential to contribute to PI’s further development in some respects. Research implications – Floridi’s PI work is technical philosophy for which many LIS scholars do not have the training or patience to engage with, yet doing so is rewarding. This suggests a role for translational work between philosophy and LIS. Originality/value – The book symposium format, not yet seen in LIS, provides forum for sustained, multifaceted and generative dialogue around ideas. (shrink)