Many find it plausible that for a given beneficiary, Y, benefactor, R, and action, ϕ, Y’s being grateful to R for ϕ-ing implies Y’s being grateful that R ϕ-ed. According to some philosophers who hold this view, all instances of gratitude to, or “prepositional gratitude,” are also instances of gratitude that, or “propositional gratitude.” These philosophers believe there is a single unified concept of gratitude, a phenomenon that is essentially gratitude that, and whose manifestations sometimes have additional features that make (...) them instances of gratitude to as well. In this article, I show that view to be mistaken. I base my argument on two hypothetical cases, in each of which a beneficiary, Y, is grateful to a benefactor, R, for ϕ-ing, but not grateful that R ϕ-ed. Generalizing from those cases and other cases of gratitude, I argue that prepositional gratitude is the proper response to benevolence-motivated action and propositional gratitude consists in a beneficiary’s judging a state of affairs to be valuable for himself and welcoming that state of affairs. Because not every instance of a benefactor’s acting benevolently toward a beneficiary is something that beneficiary finds valuable for himself and welcomes, it is possible to be grateful to a benefactor for ϕ-ing but not grateful that she ϕ-ed. Prepositional gratitude and propositional gratitude can each occur without the other and are thus two distinct phenomena. I conclude by explaining the importance of accurately understanding the relationship between prepositional gratitude and propositional gratitude. (shrink)

The article will be divided into three parts: 1. Explain the literary origins of the nesting pattern and its relationship to cinema narrative, and analyse the nesting tactics commonly used in films under Hollywood’s classical narrative. 2. Describe the variations in nested structures in films made in the 1990s, focusing on self-reflexive nesting, which emerged as a new model beyond conventional nesting during this period. 3. Distinguish the literary style of embedded narratives from the visual recognition mode and provide an (...) example of how the latter is used in films to create impossible puzzles. (shrink)

Applied to evaluative properties the supervenience thesis is customarily understood as expressing two intuitions: (i) the idea that there is some kind of dependence between the (supervenient) value of an object and some (or all) of the natural properties of the object; (ii) the idea that if you assert that x is valuable and if you agree that y is relevantly similar to x, with regard to natural properties, you must be prepared to assert that y too is valuable. It (...) is argued that the influential account of supervenience by R. M. Hare is problematic in that it only expresses the latter but not the former intuition. Two solutions to this problem are outlined, one of which ought to be endorsable by a prescriptivist such as Hare. (shrink)

The present paper intends to report two results. It is shown that the formula P(x)=∀y∀z[¬G(x, y)→¬M(z)] provides the logic underlying gauge symmetry, where M denotes the predicate of being massive. For the logic of spontaneous symmetry breaking, by Higgs mechanism, we have P(x)=∀y∀z[G(x, y)→M(z)]. Notice that the above two formulas are not logically equivalent. The results are obtained by integrating four components, namely, gauge symmetry and Higgs mechanism in quantum field theory, and Gödel's incompleteness theorem and Tarski's indefinability theorem in (...) mathematical logic. Gödel numbering is the key for arithmetic modeling applied in this paper. (shrink)

This paper tries to deepen the notion of isolation in Tony Lawson´s Critical Realism and its relation with his position on the use of mainstream economic models to access the social world. I distinguish the notion of isolation and abstraction in this author. I show that the consideration of the complexity of social reality is related to his position on the role of isolation to reach it. Lawson´s social ontology is central to establish what the role is that isolation (...) performs in the knowledge of the social realm. There is, in this author, a pre-eminence of the ontological over the theoretical. How the world is determines the methodological possibilities to know it. (shrink)

Salah satu persoalan yang muncul dalam pendidikan di Indonesia adalah masalah kurikulum yang merupakan kebijakan pemerintah. Kurikulum yang diberlakukan di Indonesia, khususnya pada masa Orde Baru, dipandang oleh sebagian orang memiliki kepentingan politik dan terlalu sentralistik (terpusat). Melihat keadaan dan situasi pendidikan Indonesia yang demikian, ada harapan yang ditumbuhkan dengan munculnya tokoh Y.B. Mangunwijaya yang memiliki perhatian terhadap pendidikan khususnya pada anak miskin. Menurut Mangunwijaya, pola pendidikan Barat yang dibawa oleh para penjajah Belanda (...) telah menggeser pola pendidikan tradisional Jawa yang hanya menempatkan anak dalam posisi sekunder menjadi menghargai anak sebagai individu yang merdeka. Tetapi kemudian pada era Orde Baru, pemerintahan kembali mematikan kebebasan dan kreativitas anak dengan sistem pendidikan yang hanya menyuburkan kepawangan dan mental inggih ndoro pada guru dan anak-anak. Y.B. Mangunwijaya memiliki banyak konsep tentang pendidikan. Beberapa di antaranya adalah Pendidikan dan Kebudayaan Rakyat Semesta (P dan K Rata), Masyarakat Belajar (MB), Belajar Seumur Hidup (BUH), dan Kita Saling Belajar dan Mengajar, yang kesemuanya bersinggungan dengan filsafat pedagogi kritis. Kontribusi filsafat pendidikan Y.B. Mangunwijaya adalah pembangunan Sekolah Dasar Eksperimental Kanisius Mangunan yang dijalankan menggunakan konsep pemikirannya terhadap pendidikan, dibantu oleh Dinamika Edukasi Dasar (DED) sebagai bentuk pembaharuan pendidikan. (shrink)

Tony Lawson, fundador del Grupo de Ontología Social y del Taller Realista de Cambridge, ha propuesto el realismo crítico para reorientar la economía. La transformación del mundo social, que intenta Lawson, surge de la adhesión al realismo crítico, esto es, de trasladar el realismo trascendental de Roy Bhaskar al reino social. Con el propósito de profundizar en las críticas a este movimiento, explicitaremos en qué consiste el realismo crítico, y cuáles son los presupuestos filosóficos de la mainstream según este (...) autor. Plantearemos las críticas en torno a: a) la noción de economía mainstream, b) las posibilidades de una economía fundada en la ontología social, c) el realismo de los modelos económicos y d) las nociones de aislamiento y abstracción. (shrink)

El presente trabajo intenta profundizar en la noción de mecanismo en el Realismo Crítico de Tony Lawson. Penetraremos en la naturaleza de los mecanismos en este autor. Señalaremos su importancia para conocer el reino social, transformarlo y reorientar la economía. Mostraremos algunas dificultades presentes en la propuesta de Lawson en torno a esta noción: acerca de la viabilidad de una teoría económica para los sistemas abiertos; sobre el valor explicativo de los transfácticos y las posibilidades de conocer los mecanismos.

En su reciente obra Tony Lawson nos invita a recorrer una vez más un análisis detallado de los problemas de la economía como ciencia, y en particular del modelar matemático. Intenta responder a preguntas como ¿qué hacen los economistas académicos modernos?, ¿qué es actualmente la economía mainstream?, ¿qué esla economía neoclásica y qué la heterodoxa?, ¿cómo se relacionan las preocupaciones de los economistas modernos con aquellas que tradicionalmente consideraba la disciplina? y ¿cómo llegó la economía a su estado actual?

Conocer los mecanismos que operan en el mundo social es tarea fundamental de la economía como ciencia. La transformación del mundo social está vinculada a la reorientación de esta disciplina. Tal es la propuesta de Tony Lawson y la Escuela de Cambridge. Para que la economía sea reorientada ha de ajustarse a los presupuestos ontológicos del Realismo Crítico. En este trabajo se intentará profundizar en la naturaleza de los mecanismos y su relación con la economía como ciencia, y se (...) presentarán dos dificultades en torno a esta noción: a) la posibilidad de una teoría económica de sistemas abiertos, y b) el conocimiento de los mecanismos. (shrink)

Se analizará en este texto la noción de aislamiento en el Realismo Crítico de Tony Lawson y su relación con su posición frente al uso de los modelos económicos mainstream para acceder al mundo social. Distinguiremos las nociones de abstracción y aislamiento en este autor. Mostraremos la irreductibilidad de las mismas y que la consideración de la complejidad de la realidad social se relaciona con su posición sobre el rol del aislamiento para llegar a ella.

21. yüzyılın üçüncü on yılının şafağında, insanlığın varlığı son derece tehlikeli hale geldi. Ormanlarımızı kesiyor, tatlı su akiferlerimizi tüketiyor ve hayati önem taşıyan topraklarımızı kaybediyoruz. Okyanuslarımızdaki yaşamı sıyırıp yerine yüz milyonlarca ton plastik atık koyuyoruz. Çevremizi toksik endüstriyel kimyasallarla dolduruyoruz. Kirliliğimiz, kıtalardaki yaşamın dokusunu parçalayan ısı dalgalarına, kuraklıklara ve vahşi yangınlara neden olan iklim değişikliğini tetikliyor. Ve dünyaya yeni nesiller getiriyoruz, onurlu bir varoluşun kaynaklarına erişmeye ihtiyaç duyan milyonlarca insan. Hayata yönelik tehditlerin kapsamı ve genişliği her geçen gün artmaktadır. Bu (...) sürdürülebilir bir kalkınma şekli değildir. -/- Hastalıklarımızın temel nedeni, yanlış bir düşünce tarzından kaynaklanır. Bu tam olarak ne anlama geliyor? bu, ruhsal doğamızı inkar ederken kendimizi esas olarak maddi varlıklar olarak düşündüğümüz anlamına gelir. Maddi varlıklar olarak var olduğumuzu ve başka bir şey olmadığını düşündüğümüz için öncelikle bedenlerimizi zararlardan korumaya ve maddi varlığımızı sürdürmeye önem veririz. Manevi doğamız, eğer hiç düşünülürse, fiziksel varlığımızın ikincil bir yönü olarak ele alınır - ciddiye alınmaması gereken bir şey. Bizim için önemli olan tek şey maddi dünyada ortaya çıkan fenomenlerdir - görülebilen, duyulabilen, dokunulabilen veya ölçülebilen şeyler, ancak duyularımızın bizi aldattığını biliyoruz, duyular beynin bir yapısıdır. . Gerçek bir dünya olarak kabul ettiğimiz şey bir yanılsamadır. Pozitivist ve materyalist düşüncenin tahakkümü mantıksızlığa ve yıkıma yol açar. -/- Peki bu yaklaşım bizi nereye götürdü? Bize bir mutluluk ve tatmin duygusu getirdi mi? Her günü neşeli bir işbirliği ruhu içinde, parlak umutlar ve mutlu beklentilerle dolu kalplerimizle yaşamak yerine, kendimizi diğerlerinden soyutladık ve onları rakip veya düşman olarak gördük. Düşüncelerimiz, sonsuz bir savaş, yoksulluk, açlık ve çevresel yıkım döngüsüne yol açan şüphe, korku ve açgözlülükle dolu. Yakında uyanmadıkça ve ruhsal doğamıza dikkat etmedikçe, Dünya'da insanlık için bir gelecek olmayacak. -/- Kelimeler hayattır. Kelimeler hafiftir. Kelimeler güçtür. Kelimeler enerjidir. Sözler gerçektir. Kelimeler canlandırabilir ve kelimeler de öldürebilir. Kelimeler umut verebilir veya bizi umutsuzluğa sürükleyebilir. İnsanlar barışı inşa etmek için kelimeleri, savaşmak için kelimeleri kullanırlar. Kelimeler kültürler, dinler ve milletler arasında duvarlar oluşturabilir. Ve kelimeler de köprüler kurabilir. Bir bireyin, bir ailenin, bir topluluğun, bir ülkenin ve gezegenimizin varlığı, konuştuğumuz kelimelerin gücüyle iyiye veya kötüye yönlendirilmektedir. Konuştuğumuz kelimeler bu dünyada olan her şeyden sorumludur. Bu nedenle, konuştuğumuz kelimelerden sorumlu olmalıyız. Gelecek nesiller adına, umarım her birimiz sadece parlak, ışık dolu sözler söylemek için elimizden gelen her şeyi yaparız, böylece bir gün torunlarımız ışıkla dolu bir dünyaya doğar. Kaybedecek vakit yok. Bu andan itibaren, umarım hepimiz kullandığımız kelimelere yakından bakar ve onları parlaklık ile doldurmak için sürekli çaba gösteririz. -/- Kimse bizim için hayatımızı değiştiremez. Kimse bizim için dünyayı değiştirmeyecek. Her birimizin, konuştuğumuz her kelimenin serbest bıraktığı olağanüstü, yaratıcı gücü tanımasının ve bilinçli olarak sadece şükran, teşvik ve iyi niyetle dolu kelimeleri konuşmanın zamanı geldi. Bu andan itibaren, kendimiz ve başkaları için sevgi ve bağışlama ile rezonansa giren kelimeleri seçelim. Sadece bir adım ileri gidersek bunu kesinlikle yapabiliriz. Her seferinde bir adım, her seferinde bir kelime, bilincimizdeki trajedi ve izolasyon tohumlarını söküp onları mutluluk ve uzlaşma dalgalarına dönüştürebiliriz. Kendimiz, Toprak Ana ve gelecek nesiller adına, insanlığın Dünya üzerindeki olumlu evrimine katkıda bulunan kelimeleri kullanalım. (shrink)

DIFERENCIAÇÃO SEXUAL -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes de Veterinária e de Zootecnia estão ligados à disciplina Reprodução Animal, um pelos mecanismos fisiológicos para evitar e tratar as possíveis patologias do trato reprodutivo dos animais domésticos, e outro para o entendimento dos processos fisiológicos visando o manejo reprodutivo e a procriação para a formação de um plantel geneticamente melhorado. Sendo assim, a finalidade do presente trabalho é apresentar os (...) mecanismos que regulam as diferenças sobre o desenvolvimento embrionário relativos à diferenciação e determinação sexual de machos e fêmeas, que também incluem o desenvolvimento dos órgãos envolvidos na reprodução e a origem das diferenças entre ambos os sexos. -/- •____INTRODUÇÃO -/- Os organismos que se reproduzem sexualmente são descendentes de organismos ao qual não existia a diferenciação sexual. Em algum momento da evolução surgiu a reprodução sexual como um mecanismo para incrementar a diversidade genética e facilitar a troca de informações genéticas mediante o material genético da fêmea com o do macho. Devido sua origem comum, na maioria das espécies, tanto os machos como as fêmeas possuem todos os genes necessários para desenvolverem-se em qualquer dos sexos. O que efetivamente faz diferença entre os sexos é a forma e a ordem ao qual se expressam os genes durante o processo de desenvolvimento. A diferenciação sexual é regulada principalmente por mecanismos epigenéticos, mais do que as diferenças genéticas de grande magnitude entre os sexos. Todo o controle epigenético de qualquer processo de desenvolvimento depende basicamente de uma série de expressões gênicas, através da qual a expressão de certa combinação de genes resulta na presença de determinadas proteínas, conhecidas como os fatores de transcrição, que induzem ou reprimem a expressão de outro(os) gene(es), a partir dos quais se produzem novas proteínas, que em certos casos também atuam como fatores de transcrição para outros genes, e assim sucessivamente. Logo, a expressão ou falta de expressão de um gene ao início da série pode resultar em um ladrão totalmente diferente da expressão de outros genes subsequentes, o que pode ocasionar profundas mudanças no processo de desenvolvimento e até a mutações indesejáveis. O padrão predeterminado de expressões gênica relativo a diferenciação sexual na maioria das espécies tanto domésticas quanto selvagens, leva ao desenvolvimento de um dos sexos (o padrão predeterminado dos mamíferos é o sexo feminino). Em consequência, a diferenciação faz com que um indivíduo do sexo oposto exija a expressão de um gene de determinação sexual que desvie a subsequente série de expressões gênica em direção ao dito sexo. Nos mamíferos, a expressão do gene SRY, localizado no cromossomo Y (e portanto ausente nas fêmeas), redige o padrão de diferenciação sexual de sua via pré-estabelecida feminina em direção ao padrão masculino. A existência de uma única diferença genética (presença do gene SRY nos machos e ausentes nas fêmeas), vai se amplificando e termina resultando no desenvolvimento de indivíduos diferentes entre si. Esse é um mecanismo de diferenciação sexual cromossômica. O primeiro passo de uma série de diferenciação sexual, em sentido estrito, não depende nem requer necessariamente a presença de um gene diferente em algum dos sexos. O gene “disparador” da diferenciação sexual pode estar presente em todos os embriões, porém pode expressar-se somente em algum deles, devido a fatores ambientais que formam parte da sua regulação epigenética, isto é, uma determinação sexual ambiental. Em algumas espécies de tartarugas ou de lagartos a expressão ou falta de expressão do gene “disparador”, por exemplo, depende da temperatura existente durante a incubação dos ovos, pelo qual alguns embriões desenvolvem-se como machos e outros como fêmeas, apesar de não existir diferença genética entre eles, simplesmente como consequência da temperatura: a determinação sexual depende da temperatura a que cada um deles foi submetido durante a incubação. Em certas espécies as temperaturas mais elevadas facilitam o desenvolvimento de fêmeas e outras de machos, enquanto que em outras espécies as temperaturas amenas (intermediárias) resultam em machos, e as inferiores como as superiores induzem o desenvolvimento de fêmeas. A existência dessa diversidade indica que a temperatura por si mesma não é a que induz ou a que provoca o desenvolvimento do macho e da fêmea, senão a que atua somente como um regulador inicial da diferenciação sexual. Em outras espécies o fator ambiental que regula a determinação sexual pode ser distinto. A densidade populacional, por exemplo, pode atuar como um regulador. Podemos concluir que a determinação sexual dependente da temperatura ou de outros fatores ambientais estabelece-se antes da determinação sexual cromossômica, a qual evoluiu depois como um método que oferece maior certeza e resultado, já que a proporção de machos e fêmeas não é afetada por mudanças ambientais ou de hábitat. -/- •___FORMAÇÃO INICIAL DA GÔNADA -/- Basicamente em todos os embriões, inicialmente se formam as chamadas gônadas indiferenciadas (com o potencial de desenvolver-se em ovários ou testículos) a partir da invasão das cristas genitais pelas células germinais primordiais, que migram desde seu local de origem no epiblasto, perto do lugar onde o saco vitelino se une com o intestino primitivo e que chegam até às cristas genitais que são engrossamentos de tecido situados na região mesonéfrica do embrião. A migração das células germinais primordiais ocorre muito cedo sobre o processo de desenvolvimento do embrião (dia 26 nos bovinos). Ao chegas as cristas genitais, as células germinativas proliferam-se e se organizam com as células somáticas já existentes nas cristas para ir formando a gônada (figura 1). Para regular essa remodelação e conformação adequada da gônada vários genes se expressam, como o OCT-4 (que aparentemente mantém a totipotencialidade da gônada), assim como o SF-1 (Fator esteroidogênico 1) e o WT-1 (gene associado ao tumor de Wilms). Esses dois últimos genes estimulam a proliferação celular e estabelecimento dos cordões sexuais. Nessa etapa inicial do desenvolvimento todos esses genes se expressam sem distinção de sexo, pelo que a gônada em formação mantém a capacidade de se diferenciar em testículo ou em ovário. -/- Figura 1: migração das células germinais primordiais em direção a crista gonodal. Diferenciação das gônadas femininas e masculinas. Fonte: ZARCO, 2018. -/- •___SEXO CROMOSSÔMICO -/- Têm-se observado que nos mamíferos a determinação sexual depende diretamente dos cromossomos. As fêmeas possuem dois cromossomos sexuais X (um contribuído do óvulo e o outro por um espermatozoide “X”). Os machos, por sua vez, possuem um cromossomo sexual X(proveniente do óvulo) e um cromossomo sexual Y, que provém de um espermatozoide “Y” (figura 2). A metade dos espermatozoides produzidos por um macho são X e a metade Y, isso porque durante a espermatogênese a divisão meiótica provoca que a partir de cada espermatócito primário, célula diploide que por pertencer a um indivíduo macho tem um cromossomo X e um Y, se originem das espermátides haploides a cada um das que eles tocam cromossomos X, e outras espermátides haploides as que eles tocam os cromossomos Y. Dessa forma, de acordo com o tipo do espermatozoide que fertilize o ovócito, se originará um indivíduo com cariótipo feminino “XX” ou um cariótipo masculino “XY” (figura 2). Esse processo é conhecido como sexo cromossômico, ao qual se determina o momento da fertilização. Figura 2: nos mamíferos todos os óvulos produzidos pelas fêmeas possuem um cromossomo sexual X. A metade dos espermatozoides produzidos pelos machos possuem um cromossomo X e a outra metade possui um cromossomo Y. Dependendo do cromossomo presente no espermatozoide que fertilize o óvulo pode-se gerar um indivíduo XX (fêmea) ou um XY (macho). Fonte: ZARCO, 2018. -/- O cromossomo “Y” é uma “invenção” relativamente recente na história da evolução das espécies e do estudo da genética. Surgiu a partir de uma mutação de um cromossomo “X”, que resultou na perda de um de seus braços, que é por onde se originou a morfologia do cromossomo Y. A maioria dos genes presentes no cromossomo Y também existem no cromossomo X; assim mesmo somente alguns genes do cromossomo Y foram evoluídos até ser diferentes dos genes do cromossomo X. Embora os machos possuam um cromossomo que não está presente nas fêmeas, esse mesmo cromossomo não aporta toda a informação genética original. Todos os genes existentes nas fêmeas estão também presentes nos dos machos, já que eles também possuem um cromossomo X. Uma particularidade do cromossomo Y, ao existir somente uma cópia nos machos, é que ele sofre um entrecruzamento com um cromossomo análogo durante o processo de meiose, pelo que o cromossomo Y de um macho é idêntico ao de seu progenitor e ao de seus descendentes, exceto no caso em que ocorra uma mutação espontânea. Em contraste, os cromossomos X das fêmeas (um proveniente do pai e outro da mãe) se entrecruzam durante a meiose, por onde cada óvulo produzido pela fêmea terá uma combinação de alelos distinta em seu cromossomo X. Ao estudar as diferenças presentes na sequência de DNA do cromossomo Y, é possível identificar a distância filogenética entre os indivíduos (quanto mais diferenças existirem entre os cromossomos significa que seu ancestral comum está mais longe). Algo análogo ocorre com o DNA das mitocôndrias, que sempre são aportados pela mãe e nunca sofrem recombinação genética. Gene SRY -/- Um dos poucos genes do cromossomo Y que não possuem correspondência com o cromossomo X é o gene SRY (Sex-determining Region of the Y chromossome – região do cromossomo Y determinante do sexo). Esse gene se expressa somente na gônada em formação nos embriões machos, em particular em células precursoras das células de Sertoli; ele codifica uma proteína da família SOX (SRY-like Box) que é uma família formada por proteínas que possuem um domínio de união ao DNA e que atuam como fatores de transcrição. Ao produzir-se a proteína SRY nas células precursoras das células de Sertoli estimula-se a expressão (transcrição) de outro gene análogo, denominado SOX-9 que, por sua vez, atua como um fator de transcrição que ativa a expressão de outros genes, como o FGF-9 (Fibroblast Growth Factor-9), ou seja ele é o estimulante de ativação dos demais. Os produtos dos genes SOX-9 e FGF-9 iniciam uma cascata de expressões que provocam a diferenciação das células de suporte da gônada indiferenciada (crista genital) em células de Sertoli. Em seguida, essas células dirigem a diferenciação das células intersticiais da crista genital em células de Leydig, o que finalmente resulta na formação de um testículo. Outro dos efeitos da proteína codificada por SOX-9 é um estímulo maior da expressão de seu próprio gene, pelo qual é produzido um ciclo de retroalimentação positiva que favorece a continuidade do processo de formação testicular. Como nos embriões da fêmea não existe o gene SRY, a gônada indiferenciada não é estimulada para expressar os genes SOX-9 nem o FGF-9 nas células de suporte (que nesse caso serão precursoras de células da granulosa). A gônada, em mudança, expressa em forma constitutiva, isto é, sem a necessidade de estimulação, outra cascata de genes que incluem o WNT4 (Wingless-integration Factor 4) e o RAPO1 (Respondina-1), que por sua vez iniciam uma cascata de expressão gênica, a qual provoca a diferenciação das células somáticas da gônada indiferenciada para formação das células da granulosa e células da teca, esse feito conduz, por sua vez, a formação de um ovário. No embrião macho a proteína SOX-9 inibe a expressão dos genes WNT4 e RSPO-1, pelo que a presença do gene SRY, e portanto de SOX-9, inibem a formação de um ovário ao mesmo tempo que estimulam a formação do testículo (figura 3). Em suma, se o embrião possui genótipo XY (um embrião macho), o gene SRY começa a expressar-se sobre as células precursoras da gônada imediatamente depois da formação da mesma, quando os cordões sexuais primários estão se desenvolvendo na medula. A expressão do gene, assim como a presença subsequente das proteínas SOX-9 e FGF-9 estimula a distinção das células de Sertoli e que se organizem os tubos seminíferos a partir dos cordões sexuais primários. Em contrapartida, em um embrião com genótipo XX (fêmea) não existe o gene SRY, pelo qual é impossível que se elevem os níveis das proteínas SOX-9 e FGF-9 e as células precursoras não se diferenciam em células de Sertoli, e portanto os cordões sexuais primários sofrem regressão. Depois de alguns dias, começam a organizar-se os cordões sexuais secundários e as células precursoras iniciam a expressão do gene WNT4, o que leva as mesmas a diferenciar-se em células da granulosa, que serão a base para a conformação dos folículos ovarianos. Se em um embrião XY, macho, a expressão do gene SRY demora, é formada um ovo-testículo devido a que algumas das células somáticas das cristas gonodais começam a expressar o gene WNT4, e a diferenciar-se em células da granulosa, enquanto que em outras a proteína SRY chega a tempo para dirigir a diferenciação para formação das células de Sertoli. No ovário em formação é expressado um gene denominado DAX-1 (Dosage-sensitive Sex Reversal). Esse gene, localizado no cromossomo X, codifica uma proteína que é um membro da família dos receptores nucleares ao que lhe falta o domínio de união ao DNA, pelo que parece atuar no bloqueio de diversos fatores de transcrição, entre os que se encontra o SRY. Como a proteína DAX-1 impede a ação da proteína SRY, um excesso de expressão do gene DAX-1 pode provocar a feminilização gonodal de indivíduos XY, macho, embora tenham SRY. Em condições normais, a expressão adequada do gene DAX-1 não é capaz de evitar a masculinização gonodal de embriões com o gene SRY, daqui o nome de reversão sexual dependente da dose. Figura 3: série de expressão gênica para a determinação gonodal. SRY (Região do cromossomo Y determinante do sexo), SOX-9 (SRY-like Box-9), FGF-9 (Fator de crescimento de fibroblastos-9), WNT4 (Wingless-integration Factor-4), RSPO-1 (Respondina-1). Uma vez que o SRY induz a expressão de SOX-9 na gônada masculina, inicia-se um processo de feedback positivo mediante o qual os níveis de expressão de SOX-9 e FGF-9 vão aumentando, ao mesmo tempo que inibem a expressão de WNT-4 e RSPO-1. Na gônada feminina não se expressam SRY, SOX-9 e nem FGF-9, o que permite que se expressem os genes WNT-4 e RSPO-1, que iniciam uma cascata de sinalização que dirige a formação de um ovário. Fonte: ZARCO, 2018. -/- • ___DIFERENCIAÇÃO SEXUAL DOS GENITAIS -/- Uma vez que se formam os testículos, todo o desenvolvimento subsequente dos órgãos e as características “masculinas” em lugar das femininas é em consequência dos hormônios produzidos pelos testículos em formação, incluindo os andrógenos e o hormônio inibidor dos ductos de Müller. Mediante a ausência de testículos todo o desenvolvimento dos órgãos genitais internos e externos segue um padrão feminino, sem levar em conta se estão presentes os ovários; o que significa a ausência de hormônios gonodais determina que o embrião se desenvolva como fêmea, uma vez que não requerem hormônios ovarianos para desencadear o padrão feminino. Por sua vez, as gônadas masculinas (os testículos), produzem substâncias que desviam o desenvolvimento em direção ao padrão masculino. Sob etapas relativamente rápidas da diferenciação todos os embriões possuem dois pares de dutos sexuais, os dutos de Wolff ou mesonéfricos e os dutos de Müller ou paramesonéfricos (figura 4). A testosterona secretada pelos testículos do feto macho em desenvolvimento atua sobre os dutos de Wolff, o que induz a formação posterior dos dutos deferentes, do epidídimo e das glândulas seminais (figura 4). Figura 4: formação dos órgãos genitais internos a partir dos dutos de Wolff no macho e dos dutos de Müller na fêmea. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Os testículos produzem ao mesmo tempo, uma glicoproteína chamada Hormônio Inibidor dos Dutos de Müller (Müllerian Inhibiting Hormone, MIH, também chamado de Anti-Müllerian Hormone, AMH); como o seu nome indica, inibe o desenvolvimento dos dutos de Müller ou paramesonéfricos, provocando sua regressão, que impede a formação dos órgãos genitais característicos da fêmea como os ovidutos, o útero, a cérvix e a porção cranial da vagina (figura 4). O MIH é uma glicoproteína da família dos fatores de crescimento transformativo β (TGFβ). O gene MIH possui locais de união para os produtos dos genes SOX-9 e SF-1, pelo que a presença simultânea de ambos fatores de transcrição é necessária para a secreção do MIH e leva a cabo sua função de iniciação dos dutos de Müller sobre o embrião macho (vale lembrar que nessa etapa tanto a gônada de embriões machos como de embriões fêmeas expressam o gene SF-1, mas somente o macho expressa o SOX-9, para que unicamente esse último produza MIH). O certo é que na gônada do embrião fêmea não se produzem quantidades importantes da proteína SOX-9, além de que se produz a proteína DAX-1, mesma que antagoniza tanto a SOX-9 como a SF-1, todo o qual impede a produção de MIH e resulta no desenvolvimento dos dutos de Müller até a formação dos ovidutos, útero, cérvix e a porção cranial da vagina (figura 4). Assim, na fêmea, ao não haver testículos não circulam concentrações elevadas de andrógenos, o que impedirá o desenvolvimento dos dutos de Wolff, enquanto que os dutos de Müller se desenvolvem já que não haverá a presença do MIH para impedi-lo. O desenvolvimento dos genitais internos e externos femininos não requerem a presença de nenhum hormônio ovariano o que levará a cabo de maneira predeterminada (ou pré-estabelecida) na ausência de testículos. Outra estrutura interna que também se desenvolve de forma distinta nos machos e nas fêmeas é o seio urogenital, que no embrião macho é estimulado pela testosterona para formação da próstata, das glândulas bulbouretrais e da uretra peniana, enquanto que na fêmea forma a porção caudal da vagina. A respeito dos órgãos genitais externos (figura 5), nos embriões de ambos os sexos existem estruturas precursoras chamadas de tubérculo genital e pregas vestibulares. Na fêmea o tubérculo genital da origem ao clitóris e as pregas vestibulares dão origem aos lábios vulvares sem a necessidade da atuação de hormônios ovarianos, já que o padrão “por via pré-estabelecida” é feminino. Em contrapartida, no macho, tanto o tubérculo genital quanto as pregas vestibulares respondem ao hormônio 5α-dehidro-testosterona (DHT), ao qual se formam as células da pele da zona genital a partir da testosterona que é secretada pelos testículos. Para isso existem nas células a enzima 5α-reductasa, que transforma a testosterona em DHT. Uma vez formada, a DHT atua sobre as pregas vestibulares do embrião macho para que se fusionem e formem o escroto (em lugar dos lábios vulvares), e sobre o tubérculo genital para formar o pênis (em lugar do clitóris). Figura 5: estruturas que se desenvolvem nos embriões de cada sexo a partir do seio urogenital, o tubérculo genital e as pregas vestibulares. A cor do né de cada estrutura final corresponde com a cor do nome da estrutura a partir da qual se originou. Fonte: ZARCO, 2018. -/- • ___DIFERENCIAÇÃO SEXUAL DO SISTEMA NERVOSO -/- Existem inúmeras diferenças funcionais entre o sistema nervoso da fêmeas e o do machos, em humanos podem incluir diferenças tão complexas como a maior capacidade de verbal da mulher ou a maior capacidade de orientação espacial do homem. Nessa parte será abordada aquelas diferenças que influenciam diretamente sobre a função reprodutiva, como as diferenças na regulação da secreção de gonadotropinas ou as diferenças na capacidade de comportamento sexual masculino ou feminino. É necessário lembrar que, apesar de que essas diferenças se originem durante um período crítico da vida fetal ou neonatal (dependendo da espécie), geralmente se fazem presentes até que o animal chegue a vida adulta e demonstre obter ou não a capacidade para se comportar como macho ou como fêmea uma vez que é exposto aos hormônios sexuais que são secretada depois da puberdade. Igualmente aos processos acima citados, podemos afirmar que nos mamíferos o padrão pré-estabelecido de comportamento sexual e de secreção de gonadotropinas é o feminino. Se durante os primeiros dias de vida neonatal uma rata fêmea não é exposta a nenhum hormônio gonodal, ao chegar a vida adulta ela terá a capacidade de se comportar como fêmea na presença de estrógenos, assim como de secretar um pico pré-ovulatório de GnRH/LH em resposta aos mesmos (figura 6). Essa rata, portanto, não poderá se comportar como macho embora que em sua vida adulta seja exposta a testosterona. O sistema nervoso do rato macho recém-nascido que é exposto aos andrógenos produzidos pelos testículos, em detrimento, faz com que adquiram o potencial para se comportar como machos em sua vida adulta e que perdem o potencial para ter conduta de fêmeas na presença e/ou administração de estrógenos (processo conhecido como desfeminização do SNC). Se por meios de experimentos injetamos testosterona em uma rata fêmea recém-nascida, essa rata não poderá se comportar como fêmea em sua vida adulta, e passará a se comportar como macho. A castração neonatal de um rato (visando evitar a exposição de seu SNC a andrógenos testiculares), assim mesmo, resultará em sua vida adulta um padrão feminino (SNC feminizado e não masculinizado). O hipotálamo das ratas adultas possui uma área em que o número, características e densidade dos corpos neurais difere em machos e fêmeas, essa área é denominada como “núcleo sexualmente dimórfico do hipotálamo”, e tem demonstrado que quando as ratas são tratadas com testosterona na vida neonatal, a morfologia de seu núcleo sexualmente dimórfico será masculinizado em sua vida adulta, enquanto que a castração neonatal de ratos resulta em um núcleo sexualmente dimórfico feminizado em sua vida adulta. Isso significa que a exposição ou não a testosterona na vida neonatal é o que determina que tipo de núcleo sexualmente dimórfico se desenvolverá, o que por sua vez está relacionado com o tipo de conduta que o animal poderá expressar em sua vida adulta. Não deixa de ser um paradoxo que ao injetar uma dose elevada de estrógenos nos primeiros dias de vida de uma rata, os núcleos sexualmente dimórficos da mesma se desenvolverão como macho e em sua vida adulta seu potencial de conduta estará masculinizado e desfeminizado. O hormônio “feminino” conhecido como estradiol, masculiniza o hipotálamo e a conduta do animal. Logo, se a rata neonatal for exposta a injeção de andrógeno não-aromatizado (que não pode ser transformado em estrógenos pelas células) ela não se masculiniza. A masculinização e desfeminização dos ratos ou das ratas tratados com testosterona, na realidade, não são provocados pela própria testosterona, senão pelos estrógenos que se formam dentro dos neurônios quando absorvem a testosterona do sangue e a aromatizam para transformá-la em estrógenos (figura 6). Figura 6: desfeminização e masculinização do sistema nervoso central por meio da testosterona, que quando não absorvida pela α-fetoproteína pode entrar nos neurônios, onde se aromatizam para serem transformados em estrógenos, hormônio que é responsável pela desfeminização. Fonte: ZARCO, 2018. Por que as ratas, que possuem ovários funcionalmente produtores de estrógenos, não se masculinizam? A resposta está em uma proteína denominada α-fetoproteína que circula em altas concentrações nos fetos e nos recém-nascidos. Essa proteína possui a capacidade de unir-se aos estrógenos, ao qual impede seu entrada nas células. Os ratos, em desenvolvimento, produzem testosterona, no entanto não possui afinidade pela α-fetoproteína, o que permite com que ela circule livremente. Ao chegar ao SNC, a testosterona (que não foi absorvida) pode entrar nos neurônios e dentro deles se aromatizam e transformam-se em estrógenos, que finalmente masculinizam o SNC. A diferenciação sexual do hipotálamo depende, em síntese, da presença ou ausência dos testículos, o que permite que se produza ou não o hormônio testosterona que pode não ser absorvida por parte da α-fetoproteína, transformar-se em estrógenos e masculinizar o SNC. -/- •___CONCLUSÃO -/- Nos mamíferos todo o processo que se requerem para o desenvolvimento de um macho depende da existência de somente um gene do cromossomo Y, o gene SRY; a ausência desse gene resulta no desenvolvimento de uma fêmea. A presença ou ausência do gene SRY determina, então, a cadeia de eventos morfogênicos que ocorrerá em sua expressão ou não, para desenvolver todos os órgãos e características de um macho ou de uma fêmea. Por essa razão, os indivíduos com uma monossomia XOA (síndrome de Turner) são fêmeas (por não possuir o cromossomo Y nem o gene SRY), enquanto que os indivíduos triploides XXY (síndrome de Kleinefelter) são machos embora possuam dois cromossomos X. Em algumas espécies, no entanto, têm-se identificado machos que são cromossomicamente XX; nesses casos é determinado invariavelmente que por ser um erro durante a meiose a região do cromossomo Y em que reside o gene SRY tem sido transloucada ao cromossomo X. Da mesma forma, em alguns casos tem sido encontrado fêmeas com cariótipo XY; que nelas se identifica uma mutação inabilitante do gene SRY. Isso demonstra experimentalmente que por meio da engenharia genética é possível produzir machos com cariótipo XY mas com o gene SRY eliminado (knockout). Como é de se esperar, esses machos desenvolvem ovários e todos seus órgãos genitais, tanto internos quanto externos, e se desenvolvem como fêmeas. Os machos cromossomicamente XX transgênicos aos que se insertam uma cópia do gene SRY, desenvolvem testículos e um fenótipo masculino, embora sejam estéreis por causa da ausência de alguns genes do cromossomo Y que são necessários para a realização de uma espermatogênese normal. As falhas nos mecanismos de diferenciação sexual podem, diretamente, ocasionar anormalidades como as observadas nas bezerras Freemartin, que são bezerras originadas de uma gestação gemelar em que seu gêmeo era macho. O que sucede é que na espécie bovina, quando há uma gestação gemelar, é produzido um certo grau de anastomose entre as placentas dos fetos, o que permite a troca de sangue e de células entre ambos. Os produtos recebem, então, algumas células de seu gêmeos, que encontram seu lugar no órgão correspondente e se integram a ele. No caso particular das gônadas, quando o ovário primitivo de um embrião fêmea é colonizado por algumas células gonodais de seu gêmeo macho, essas células expressam o gene SRY, o que fará com que essa região da gônada se diferencie como testículo. Como resultado, se desenvolve um ovo-testículo (com maior ou menor proporção de tecido testicular dependendo do grau de colonização da gônada em formação por células provenientes do gêmeo macho). Ademais, ao haver certa quantidade de tecido testicular produtor de MIH, circularão sobre o feto fêmea níveis desse hormônio que, embora baixos, afetarão o desenvolvimento normal dos dutos de Müller, fazendo com que as bezerras Freemartin possuam genitálias internas ausentes ou pouco desenvolvidas. Os andrógenos produzidos pelas zonas de tecido testicular, por fim, são suficientes para causar um certo grau de masculinização, que se manifesta como um clitóris mais grande que o normal ou um desenvolvimento corporal masculinizado. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ARNOLD, Arthur P.; CHEN, Xuqi; ITOH, Yuichiro. What a difference an X or Y makes: sex chromosomes, gene dose, and epigenetics in sexual differentiation. In: Sex and gender differences in pharmacology. Springer, Berlin, Heidelberg, 2013. p. 67-88. CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. DERIVAUX, Jules; BARNABÉ, Renato Campanarut. Reprodução dos animais domésticos. 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TRANSPORTE DE GAMETAS, FERTILIZAÇÃO E SEGMENTAÇÃO -/- • _____OBJETIVO -/- O entendimento do desenvolvimento embrionário nos estágios iniciais, desde a deposição dos espermatozoides na fêmea, passando pela fertilização deste no ovócito e na formação do zigoto, é de suma importância para diferenciar especialistas em reprodução e manejo reprodutivo no mercado de trabalho e, também, durante a vida acadêmica. Compreender os processos que levam à formação do zigoto na fêmea é essencial para avaliar a capacidade reprodutiva dos animais e, mediante técnicas, (...) avaliar o trato reprodutivo da fêmea e o desenvolvimento do embrião até a formação do feto e, por fim, em um novo animal sadio na propriedade. Com esse trabalho, o estudante de veterinária ou zootecnia, que deseja se aprofundar na fisiologia da reprodução animal, identificará os mecanismos que são envolvidos no transporte dos gametas, bem como os processos que estes últimos devem completar para alcançar a fertilização e para desencadear as divisões iniciais do embrião. -/- • _____INTRODUÇÃO -/- A fertilização ou fecundação é o processo pelo qual os gametas masculino (espermatozoide) e feminino (ovócito) se fundem para gerar um novo indivíduo. Seu êxito depende da culminação adequada dos diferentes processos que devem sofrer os gametas durante sua maduração e percurso; do transporte oportuno destes no trato reprodutivo da fêmea, assim como de uma série de adaptações dos órgãos genitais internos da mãe. A segmentação refere-se às primeiras divisões celulares do embrião. -/- • _____TRANSPORTE DO OVÓCITO -/- O ovócito que é liberado na ovulação, e que se encontra coberto pelas células do cumulus (figura 1), é capturado pela fímbria do infundíbulo ao aderir aos cílios. Esse processo é altamente eficaz, inclusive em espécies onde os ovários possuem várias formações globosas, por exemplo nas porcas, onde os ovidutos capturam entre 95 e 100% dos ovócitos que são ovulados. As contrações das camadas musculares do oviduto e o movimento intenso dos cílios da mucosa faz com que as secreções fluam em direção ao útero, transportando assim o complexo cumulus-ovócito. Esse transporte é relativamente rápido até alcançar a junção da ampola com o istmo (que é considerado o local de fertilização do espermatozoide e ovócito) a partir do qual se torna lento. Devido a fêmea estar em estro, o processo está sob controle endócrino, isto é, controle hormonal através do estradiol. Nas fêmeas domésticas, ao contrário das mulheres, o transporte ao longo do oviduto é extremamente eficiente, pois os embriões passam para o útero sem dificuldade, de modo que gestações ectópicas (tubárias ou em cavidade) são quase inexistentes. A égua, frequentemente, retém por muito tempo os ovócitos não fertilizados no oviduto, provavelmente devido a não secreção de substâncias (como a prostaglandina E) que poderiam favorecer sua passagem, como se propõe que aconteça com os embriões. A figura 2 apresenta um ovócito com suas respectivas estruturas. Figura 1: ovócitos de uma vaca madurados in vitro. Nota-se as células do cumulus que os recobre. -/- Figura 2: estruturas do ovócito de uma ovelha que se encontra na etapa de ovócito secundário, depois da ovulação. Elaborado pelo autor. • _____TRANSPORTE ESPERMÁTICO -/- Para que os espermatozoides sejam capazes de fertilizar o ovócito, deverão sofrer uma série de mudanças bioquímicas e morfológicas ao longo de sua passagem pelo aparelho reprodutor tanto masculino como feminino. Uma vez produzidos na parede do túbulo seminífero, os espermatozoides são liberados em direção ao lúmen tubular e transportados passivamente para uma estrutura ramificada conhecida como rede testicular (rete testis). Dessa rede são conduzidos em direção ao epidídimo passando através de 10 a 20 ductos eferentes localizados no polo superior do testículo. O epidídimo é dividido em três seções denominadas cabeça, corpo e cauda; é constituído por um só ducto longo e tortuoso que continua com o canal deferente. Ao final desemboca nas ampolas seminais, no ducto ejaculatório e na uretra. As funções do epidídimo são as de maduração, transporte e armazenamento dos espermatozoides. O transporte através do epidídimo é lento, aproximadamente de 10 dias em touros, e segue sendo passivo. Os espermatozoides tomados da cabeça do epidídimo são ainda imaturos e incapazes de fertilizar, enquanto os armazenados na cauda são completamente maduros. Durante o trânsito pelo epidídimo os espermatozoides adquirem motilidade e o potencial para fertilizar, o acrossomo é remodelado e a gota citoplasmática migra para o flagelo e é liberada. Quando um macho ejacula com muita frequência, é possível observar espermatozoides com gota citoplasmática no sêmen, já que não há tempo suficiente para que completem sua maduração. Os espermatozoides são expulsados fora do organismo durante a cópula, na masturbação ou em emissões espontâneas. Na ejaculação, os espermatozoides que se encontram suspensos nos fluidos do testículo e do epidídimo, misturam-se ao chegar na uretra com as secreções das glândulas acessórias para formar o sêmen. Essas secreções denominadas plasma seminal, proporcionam substâncias para manter o metabolismo energético das células espermáticas, e integram suas membranas elementos que impedem uma capacitação prematura. Durante a cópula, o sêmen é depositado na vagina ou no útero, variando entre as espécies (tabela 1). Na monta natural, geralmente, o serviço ocorre no momento propício, já que está definido pela fase do ciclo estral em que a fêmea é receptiva ao macho. No entanto, na inseminação artificial, é o macho que deverá determinar o momento ideal, e para isso é importante considerar a vida média dos gametas, ao qual é muito curta no caso dos ovócitos (tabela 1). -/- Tabela 1: local de depósito do sêmen, volume da ejaculação e vida média dos gametas. Espécie Local de deposição Volume (ml) Velocidade de ejaculação Vida média do ovócito Vida média do espermatozoide Bovinos Intravaginal 2 1 – 3 seg 8 h 30 – 48 h Caninos Intravaginal 2 – 30 (10 média) 6 – 45 min 48 – 72 h 9 – 11 d Equinos Intrauterina 50 – 200 20 – 60 seg 6 – 8 h 72 – 120 h Humanos Intravaginal 3 - - 5 – 6 d Ovinos Intravaginal 1 1 – 2 seg 16 – 24 h 30 – 48 h Suínos Intrauterina 200 – 400 5 – 20 min 8 – 10 h 24 – 48 h Onde d = dias; h = horas. A vida fértil do ovócito é muito curta, portanto, o momento do serviço é de grande importância para obter altos índices de fertilização. -/- Independentemente do local em que os espermatozoides sejam depositados no aparelho reprodutor feminino, serão expostos às secreções genitais e sofrem uma série de mudanças em seu trajeto até o local de fertilização antes de penetrar no ovócito. Nas espécies em que o sêmen é depositado na parte cranial da vagina, uma parte do mesmo penetra através da cérvix, enquanto outra parte é eliminada do aparelho genital da fêmea, em pouco tempo, através do fluxo retrógrado. O meio vaginal não é adequado e imobiliza os espermatozoides em pouco tempo, pelo qual deverão entrar no útero onde o ambiente é mais propício. O transporte espermático na fêmea é o resultado da alta contratilidade, do movimento ciliar e o fluido do aparelho genital durante o estro, ao qual está sob controle endócrino e do sistema nervoso. Esse transporte é favorecido pelas características especiais do muco estral, cujas moléculas formam uma espécie de canais que facilitam a passagem dos espermatozoides. Pelo contrário, durante a fase lútea seu transporte é dificultado. Além do meio vaginal, a cérvix também atua como barreira natural para limitar a passagem dos espermatozoides, diminuindo assim a possibilidade de polispermia. Funciona, também, como um filtro que seleciona os espermatozoides aptos dos que não o são, uma vez que somente os primeiros possuem uma motilidade vigorosa que lhes permite passar pelo muco altamente hidratado. Na vaca a cérvix é considerada como um reservatório espermático. Quando atravessam a cérvix, os espermatozoides seguem sua deslocação tanto por movimento próprio como pelas contrações uterinas e tubárias. Nas espécies em que o local de depósito do sêmen do macho na fêmea é intrauterino, como equinos, a principal barreira que os espermatozoides enfrentam é a união ou junção útero-tubárica. A união entre o útero e o oviduto (istmo do oviduto) serve como reservatório funcional dos espermatozoides nas espécies domésticas. Poucos minutos depois da cópula, é possível encontrar alguns espermatozoides no oviduto, que é conhecido como fase de transporte rápido. No entanto, esses espermato-zoides não são os que participam do processo de fertilização e podem apresentar certas anormalidades. Existe um segundo tipo de transporte denominado fase sustentada, a qual consiste na migração prolongada dos espermatozoides em direção as partes mais craniais do aparelho genital feminino, que conduzem à colonização do reservatório funcional e na liberação gradual dos espermatozoides dos reservatórios espermáticos, incluindo este último. O reservatório do istmo fornece aos espermatozoides um ambiente propício, protegendo-os contra a fagocitose, prolongando assim a sua viabilidade. Aqui os esper-matozoides permanecem aderidos a superfície das células ciliadas do epitélio até a finalização de sua capacitação, depois da qual são liberados quando alteram seu padrão de motilidade flagelada, fenômeno conhecido como hipermotilidade, e migram em ondas em direção ao local da fertilização. Dos milhões de espermatozoides ejaculados, somente alguns milhares alcançarão o istmo do oviduto e um número sumamente pequeno será encontrado nas imediações do ovócito no momento da fertilização. -/- • _____CAPACITAÇÃO ESPERMÁTICA E REAÇÃO ACROSSÔMICA -/- A capacitação é um processo gradual e essencial para a fertilização. Os espermato-zoides devem passar por um dado tempo de “incubação” no aparelho genital da fêmea e sofrer uma série de mudanças antes de serem capazes de fecundar o ovócito. A capacita-ção dos espermatozoides começa quando eles entram em contato com as secreções do aparelho genital da fêmea e termina no istmo do oviduto. Durante esse percurso a superfície da cabeça do espermatozoide se modifica já que algumas moléculas como o colesterol são removidas da membrana plasmática, aumentando sua fluidez e alterando suas propriedades bioquímicas. Entre outras coisas, essa reorganização dos lipídios facilita a entrada de cálcio extracelular pelos canais iônicos e ocasiona a desestabilização da membrana, tornando-a mais fusogênica. Também são eliminados outros fatores (conhecidos genericamente como fatores descapacitantes) que expõem receptores membranais indispensáveis para a realização da união entre o espermatozoide e o ovócito durante a fertilização. Os espermatozoides capacitados apresentam um padrão de hipermotilidade e uma maior atividade metabólica, características que devem obter para que sejam capazes de penetrar as camadas do ovócito. A capacitação é necessária para que ocorra a reação acrossômica. A reação acrossomal ou acrossômica (RA) é um fenômeno de exocitose que é desencadeada pela ligação entre as proteínas e receptores localizados na membrana do espermatozoide e a zona pelúcida do ovócito (figura 3). Envolve a fusão da membrana plasmática do espermatozoide com a membrana externa de seu acrossomo; formando, assim, pequenas vesículas, cujo conteúdo de enzimas hidrolíticas, como a hialuronidase e a acrosina, é liberado em direção ao seu exterior, facilitando a penetração da zona pelúcida. A adesão do espermatozoide à zona pelúcida é específica da espécie e depende de glicoproteínas presentes na membrana dos ovócitos maduros; a cabeça do espermatozoide se une com essas glicoproteínas mediante receptores específicos e atravessam em direção oblíqua a zona pelúcida até chegar ao espaço perivitelino. Nos mamíferos, particularmente em roedores e nos humanos, algumas dessas glicoproteínas são conhecidas como ZP1, ZP2 e ZP3. Pensa-se que a união da membrana espermática a esta última é o que desencadeia a reação acrossomal. Posteriormente, as vilosidades do ovócito entram em contato com o espermatozoide e a membrana presente na secreção equatorial da cabeça do espermatozoide, que tem proteínas fusogênicas específicas, une-se a membrana plasmática do ovócito, fusionando-se e permitindo a entrada do núcleo espermático ao citoplasma (figura 4). A capacitação dos espermatozoides é fundamental para o êxito da fertilização, uma vez que apenas os aptos estarão perfeitos e íntegros para que a união e percepção das glicoproteínas presentes nos mesmos possam ocorrer de forma ideal para a penetração deste no ovócito, fertilizá-lo e formar um zigoto. Figura 3: estrutura do espermatozoide. Nota: a membrana é acrossomal e não acrossonal. Elaborado pelo autor. -/- Figura 4: eventos que ocorrem durante a fertilização. A – depois de passar através das células do cumulus, o espermatozoide entra em contato com a zona pelúcida, onde receptores da membrana plasmática reconhecem as proteínas da zona pelúcida; B – é desencadeada, então, a reação acrossomal; C – para que o espermatozoide penetre na zona pelúcida; D – ao atravessar a zona pelúcida e entrar no espaço perivitelino, a cabeça do espermatozoide entra em contato com a membrana vitelina; ambas membranas se fusionam graças ao reconhecimento de proteínas fusogênicas que estão no segmento equatorial. E – ocorre, então, que o núcleo do espermatozoide penetra no citoplasma do ovócito; uma das consequências da fusão da membrana com a cabeça do espermatozoide é a reação cortical, em que os grânulos corticais do ovócito liberam seu conteúdo em direção ao espaço perivitelino, o que resulta na alteração da estrutura da zona pelúcida e da membrana vitelina para bloquear a polispermia. Elaborado pelo autor. • _____CONSEQUÊNCIAS DA PENETRAÇÃO -/- Bloqueio da polispermia -/- A fusão das membranas dos gametas durante a penetração permite a entrada da fosfolipase C zeta (PLCζ) – fator solúvel que provém do espermatozoide – que desencadeia liberação e oscilações de Ca2+ no retículo endoplasmático. Isso, por sua vez, provoca a migração e fusão dos grânulos corticais, com a consequente liberação de enzimas, que mudam tanto a estrutura da zona pelúcida (por exemplo a inativação de ZP3), como a da membrana vitelina. Desse modo, impede-se que outros espermatozoides as penetrem, evitando assim a polispermia (figura 5). -/- Figura 5: os grânulos corticais que encontram-se na periferia do citoplasma, debaixo da superfície da membrana do ovócito, migram e fusionam-se sobre a mesma, liberando seu conteúdo no espaço perivitelino imediatamente depois da penetração do espermatozoide. A – como conse-quência, tanto a membrana vitelina como a zona pelúcida são modificadas, impedindo a entrada de mais espermatozoides, o que evita a polispermia. B – o ovócito retoma, então, sua segunda divisão meiótica, que ocasiona a expulsão do segundo corpúsculo polar, e na formação dos pronúcleos feminino e masculino. C – continuando, os pronúcleos migram, suas membranas se dissolvem e os cromossomos de ambos se condensam e se unem. Completa-se, assim, a singamia e forma-se, então, o zigoto. Elaborado pelo autor baseado nos livros de embriologia e fisiologia da reprodução conforme vida bibliografia. -/- Ativação do ovócito e formação de pronúcleos -/- Na maioria das fêmeas domésticas, com exceção da cadela, o ovócito encontra-se suspenso na metáfase II da segunda meiose no momento da ovulação. A entrada da PLCζ do espermatozoide no citoplasma do ovócito, e a consequente liberação de Ca2+, faz com que o ovócito se ative, terminando a segunda divisão meiótica e expulse o segundo corpo polar. Posteriormente, o material nuclear do ovócito se reorganiza para formar o pronú-cleo feminino. Entretanto, a membrana nuclear do espermatozoide se dissolve, a cromatina descondensa-se, as protaminas são substituídas por histonas, e se forma uma nova membrana nuclear, dando lugar ao pronúcleo masculino. -/- Singamia -/- Uma vez que os pronúcleos feminino e masculino são formados, migram para o centro do ovócito, aproximam-se, suas membranas se dispersam e os cromossomos paternos e maternos se associam, com o qual recupera a condição diploide e dá origem ao zigoto (figura 5). -/- • _____DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO -/- Poucas horas após a fertilização ocorre a primeira divisão do zigoto em duas, depois em 4, 8, 16 e 32 células, denominadas blastômeros. Essas divisões mitóticas são conhecidas como divisões de segmentação ou clivagem (figura 6), uma vez que são realizadas sem aumento do citoplasma, de modo que com cada divisão os blastômeros se tornam menores. A partir das 16 células o embrião se chama mórula, e é visto como uma massa celular compacta. A compactação deve-se a informação de proteínas de ligação entre os blastômeros. O embrião acumula líquido em seu interior, formando uma cavidade denominada blastocele. Esse processo é conhecido como blastulação; o embrião, assim, passa a ser chamado de blastocisto. Nessa etapa é possível diferenciar duas populações de células embrionárias: a massa celular interna, embrioblasto ou botão embrionário (que dará origem ao embrião), e a massa celular externa, células superficiais ou trofoblasto, do qual se originam a maioria das membranas fetais. Ao continuar a multiplicação das células e a acumulação de líquido, o blastocisto aumenta de tamanho, convertendo-se em blastocisto expandido. A zona pelúcida torna-se mais fina e, finalmente, o embrião eclode; isto é, o embrião é liberado da zona pelúcida. -/- • _____FERTILIZAÇÕES ATÍPICAS -/- Polispermia -/- É a penetração de dois ou mais espermatozoides no óvulo. Esta condição é letal nos mamíferos, já que o número cromossômico desse zigoto é maior que 2n, o envelheci-mento do ovócito da porca, como consequência do serviço tardio, favorece a apresentação da polispermia, por isso, é comum ver números de nascimentos de média de 10 a 12 leitões por parição nessa espécie. Nas aves, no entanto, a penetração de mais de um espermatozoide é normal, embora apenas um pronúcleo masculino se formará, fundindo-se com o feminino. -/- Figura 6: etapas do processo de segmentação/clivagem. Fonte: aula de reprodução da professora Domenica Palomaris, UFT. -/- Ginogênese -/- É o desenvolvimento de um embrião a partir de um óvulo normal fecundado por um espermatozoide, mas sem a fusão dos cromossomos masculinos com os da fêmea. A função do espermatozoide, nesse caso, é a de ativação do ovócito para que este inicie seu desenvolvimento, mas não há fusão com o núcleo do espermatozoide. Ocorre em plantas, em nematódeos e em algumas espécies de peixes, por exemplo a Poecilia formosa, espécie em que os ovócitos das fêmeas são ativados por machos de outra espécie relacio-nada. -/- Partenogênese -/- Consiste no desenvolvimento do embrião sem a participação do espermatozoide. Ocorre em alguns insetos, o zangão, por exemplo, é partenogenético. Também pode apresentar-se em perus, cujos embriões são machos e, geralmente, morrem antes da eclosão. -/- • _____GÊMEOS -/- Existem dois tipos de gêmeos: idênticos ou monozigóticos e os não idênticos ou dizigóticos. -/- Idênticos ou monozigóticos -/- Originam-se do mesmo zigoto, sendo assim, possuem o mesmo genótipo e um fenótipo similar e, portanto, são do mesmo sexo. Em laboratório é possível gerá-los ao seccionar uma mórula em duas ou mais partes, por meio de um micromanipulador. Uma vez que possuem o mesmo genótipo, os produtos resultantes são clones. -/- Não idênticos ou dizigóticos -/- Provêm da fertilização de dois óvulos distintos por espermatozoides diferentes. Possuem, portanto, genótipos e fenótipos diferentes, e podem ser de sexo diferente. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ALBERTS, Bruce et al. Biologia molecular da célula. Artmed Editora, 2010. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, Roger Valentine. Reproduction in Mammals, Book I: Germ Cells and Fertilization. 1982. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. BOSCH, P.; WRIGHT JR, R. W. The oviductal sperm reservoir in domestic mammals. Archivos de medicina veterinaria, v. 37, n. 2, p. 95-105, 2005. CAPALLEJAS, Roberto Brito; RODRÍGUEZ, Lourdes Tagle. Fisiología de la reproducción animal: con elementos de biotecnología. Editorial Félix Varela, 2010. 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Fale sobre a eficiência do transporte do gameta no trato genital da fêmea e sobre a retenção de ovócitos pela égua. -/- 4. Defina as células do cumulus e explique seu papel sobre o ovócito. -/- 5. Quais as estruturas que compõem o ovócito? Qual a função de cada uma? -/- 6. Todos os ovócitos das fêmeas domésticas são iguais? Justifique. -/- 7. Disserte sobre o papel dos hormônios e das secreções sobre o transporte do ovócito no trato genital da fêmea. -/- 8. Disserte sobre o transporte do espermatozoide. Por que há transporte rápido e lento dos espermatozoides? -/- 9. Fale sobre o local de deposição do sêmen nas espécies domésticas e como esse influen-cia na eficiência da reprodução. -/- 10. Por que a vida média do espermatozoide canino é maior que as outras espécies? -/- 11. Quais as mudanças que os espermatozoides precisam sofrer para conseguir êxito na fertilização e por quê? -/- 12. Defina fase de transporte rápido, fase sustentada e hipermotilidade. Qual a importân-cia de cada um? -/- 13. Como ocorre a reação acrossômica? -/- 14. O que é polispermia e como ocorre seu bloqueio? 15. Como ocorre a ativação do ovócito e como se formam os pronúcleos? -/- 16. O que é e qual a importância da singamia? -/- 17. Disserte sobre as divisões de segmentação e qual a importância destas para o êxito da reprodução. -/- 18. Defina e diferencia mórula e blastocisto. -/- 19. Defina e diferencie ginogênese e partenogênese. -/- 20. Qual o papel endócrino e quais hormônios e enzimas atuam sobre o transporte de gametas, sobre a fertilização e sobre a segmentação? (shrink)

OBJETIVO -/- O estudante de Zootecnia e de Veterinária, quando se depara com a produção animal, um dos pilares importantes é a reprodução, uma vez que é a perpetuação da espécie, seja para gerar filhas de uma vaca campeã em produção leiteira e de um touro com rusticidade e com aptidão produtiva de corte, ou mesmo para reposição de um plantel, o mesmo deve estar consciente de que esse ramo é de extrema responsabilidade, já que estará intimamente lidando com a (...) vida e com um investimento que pode gerar lucros em demasia para a propriedade ou, se mal feito o manejo da reprodução, trazer sérios transtornos para a mesma. -/- Nesse trabalho, o estudante revisará os sucessos da puberdade e estacionalidade reprodutiva relacionando-os com os processos endócrinos e os fatores que afetam sua manifestação como os nutricionais, para compreender a maneira ao qual podem ser manipuladas. -/- -/- • _____INTRODUÇÃO -/- A puberdade marca o início da vida reprodutiva do animal, permitindo integrar o indivíduo ao seu ciclo produtivo. A estacionalidade é uma característica de adaptação que algumas espécies desenvolveram para fazer garantir a eficiência da reprodução e a sobrevivência dos filhotes. -/- -/- • _____PUBERDADE -/- A puberdade é atingida quando o animal é capaz de produzir e liberar gametas viáveis e funcionais (férteis). Na fêmea esse fato ocorre na primeira ovulação, que geralmente coincide com a manifestação do comportamento do cio; e nos machos durante a primeira ejaculação com espermatozoides viáveis. -/- Do ponto de vista da produção animal, puberdade prematura ou precoce, é importante para poder permitir a incorporação dos animais ao ciclo produtivo o mais rapidamente possível. No caso de touros holandeses, por exemplo, é desejável que produzam sêmen precocemente para incorporá-los a prova de progênie; nas fêmeas, entretanto, deve-se considerar que nem sempre é conveniente usar o primeiro ciclo ou cio para reprodução. É o caso das marrãs (porcas primíparas), onde é benéfico esperar até o segundo ou terceiro estro para aumentar o tamanho da ninhada. Também pode ser vantajoso esperar que o indivíduo alcance sua maturidade sexual, que ocorre quando a fêmea consegue se reproduzir sem sofrer efeitos adversos. A ovelha nascida na primavera, por exemplo, pode engravidar no outono seguinte e dar à luz no primeiro ano de vida, mas seu crescimento pode ser afetado; o mesmo ocorre com a novilha, em que o acasalamento precoce pode promover distorcia por falta de desenvolvimento pélvico. -/- A puberdade é um processo gradual e está intimamente relacionada à taxa de crescimento e ao metabolismo energético. O recém-nascido usa energia para funções vitais, principalmente termorregulação; esse feito se deve ao fato de os jovens possuírem uma superfície corporal muito elevada em relação ao seu volume. Durante o desenvolvi-mento subsequente dos tecidos também há prioridade no uso de nutrientes, que inicialmente favorecem o desenvolvimento do tecido ósseo e muscular, e uma vez que estes atingem determinado tamanho de acordo com as condições genéticas do indivíduo, inicia-se o desenvolvimento do tecido adiposo, que é indicativa de um reservatório de energia. É importante ressaltar que existe uma interação entre a genética e o meio ambiente, de forma que o potencial genético só será expresso se o meio ambiente for favorável. -/- Para que a ovulação ocorra, é necessário considerar o funcionamento do eixo hipotálamo-hipófise-gonodal. O aumento da frequência pulsátil do GnRH hipotalâmico e em consequência do LH hipofisário provoca a maturação do folículo em nível gonodal, o que aumenta a produção de estrógenos. O aumento dos estrogênios causa, por feedback positivo no hipotálamo, a liberação do pico pré-ovulatório de LH e, consequentemente, a ovulação. Na fase pré-púbere, a frequência dos pulsos de GnRH e LH é muito baixa e insuficiente para provocar a maturação folicular, pois o hipotálamo é inibido e, portanto, não ocorre ovulação. -/- A geração pulsátil de GnRH no momento reprodutivo adequado para desencadear o início da puberdade depende de uma rede neural complexa que, além dos neurônios GnRH, inclui outros neurônios e células da glia; ele também integra vários sinais internos e externos para o corpo. A morfologia dos neurônios GnRH também é única, uma vez que seus dendritos também podem funcionar como axônios, dando-lhes uma função distinta. A geração de pulsos também indica a necessidade de sincronização entre subpopulações de neurônios GnRH, que, acima de tudo, parece ser extrínseca a esses neurônios e envolve múltiplos hormônios e neurotransmissores -/- Se dois níveis de conexões aferentes são considerados, estima-se que cada neurônio de GnRH pode ser conectado a cerca de cinco milhões de outros neurônios; milhares de genes, então, podem estar envolvidos no processo da puberdade. A importância funcional e hierárquica de cada um desses genes no controle dos neurônios GnRH, juntamente com outros fatores neuronais e gliais, pode diferir entre as espécies. Existem, no entanto, componentes fundamentais que parecem ser comuns a todos os mamíferos e que se situam nos níveis hierárquicos mais elevados, ajudando a compreender a progressão do processo puberal. Assim, todas as espécies de mamíferos estudadas, por exemplo, têm aglomerados de neurônios kisspeptinérgicos (que secretam kisspeptina), envolvidos na regulação da secreção tônica e secreção cíclica de GnRH, que também se classifica como o elemento mais alto na hierarquia desse complexo neuronal após considerar os neurônios GnRH. -/- Sabe-se que o eixo hipotálamo-hipofisário-gonodal está ativo desde as primeiras fases da vida do indivíduo, mesmo antes do nascimento em certas espécies. A secreção de GnRH, no entanto, é suprimida mais tarde no desenvolvimento e permanece dessa forma até o período pré-púbere, quando será reativada gradualmente. -/- Por várias décadas, a supressão e reinicialização dos pulsos de GnRH foi atribuída a uma hipótese conhecida como teoria gonadostat que afirma que o centro tônico do hipotálamo é inibido devido à sua sensibilidade ao mecanismo de feedback negativo dos esteroides gonodais, é aumentado; portanto, o GnRH e a consequente secreção de gonadotrofinas (FSH e LH) são insuficientes para a ocorrência da maturação folicular e espermatogênese. Essa sensibilidade diminui progressivamente à medida que a puberdade se aproxima. -/- Sabe-se agora que existem fatores não gonodais que agem em paralelo com os esteroides para mediar mudanças no feedback negativo que também são específicos da espécie. -/- Na fêmea, o centro gerador de pulso cíclico também deve ser considerado, o qual é responsável por iniciar a primeira ovulação. O centro cíclico é composto por uma segunda subpopulação de neurônios GnRH que é reativada por meio de uma complexa interação entre vários sistemas neuronais inibitórios (que devem reduzir progressiva-mente sua influência) e outros sistemas excitatórios, que, por sua vez, operam por meio de diferentes neurotransmissores, como o ácido γ-amino-butírico (GABA) e seus receptores, glutamato, óxido nítrico e neuropeptídio Y (NPY). Esses fatores, juntamente com as alterações morfológicas observadas nos neurônios do GnRH à medida que a puberdade se aproxima, e com as interações e sinais aferentes das células gliais, levam a um padrão de progressão linear que culminará na reativação do centro cíclico. Esse processo era conhecido anteriormente como teoria da maturação central e faz parte das mudanças que configuram o processo para chegar à puberdade. A elevação nas concen-trações de estradiol subsequente à reativação gradual do centro gerador de pulso tônico GnRH provavelmente permitirá a maturação final do centro cíclico. -/- A forma como cada organismo estabelece o momento certo para iniciar as mudanças que levam à puberdade é conhecido; a existência de algum mecanismo neurobiológico que constitui um relógio interno pode ser considerada. No entanto, esse mecanismo afetaria principalmente o desenvolvimento neuronal no nível central; também seria difícil compará-lo com a maneira pela qual fatores externos ao indivíduo afetam o início da puberdade. Nessa perspectiva, um sistema que permita receber informações completas sobre o crescimento e desenvolvimento do indivíduo poderia ser mais prático. Os mediadores desse sistema incluem o hormônio do crescimento, IGF-I, leptina e outros substratos metabólicos. A leptina em particular, que sinaliza as reservas de tecido adiposo, é um dos elementos mais importantes e, embora não determine quando começa a puberdade, se atua como fator permissivo para que o processo progrida, uma vez que excede um nível limite. A consideração do estágio de desenvolvimento do animal para o início da puberdade era anteriormente conhecida como o peso corporal crítico ou teoria do lipostato. É importante considerar que as três teorias mencionadas não são exclusivas. -/- O mecanismo da puberdade nos machos é semelhante ao já descrito; entretanto, deve-se lembrar que no macho o centro cíclico não está ativo. À medida que a puberdade se aproxima, o crescimento testicular é desencadeado e, em ruminantes e suínos, o pênis que estava preso à mucosa prepucial é gradualmente liberado. -/- -/- • _____FATORES QUE INFLUENCIAM A PUBERDADE -/- Os animais podem manifestar a puberdade de três formas diferentes. Pode ser tardia e o animal demorar para estar apto a reprodução; precoce e o animal entrar na vida reprodutiva antes do esperado ou pode ser normal e o animal estar com boa conformação e idade. Para tanto, alguns fatores podem interferir à manifestação da puberdade pelos animais como a genética, idade e peso, nutrição, fotoperíodo e o próprio manejo adotado. -/- -/- Genética -/- O genótipo afeta a idade da puberdade, pois algumas raças são anteriores a outras. Nos bovinos, as raças europeias atingem a puberdade antes dos zebuínos, isto é, uma novilha ou novilho da raça holandesa atinge a puberdade primeiro que os animais da mesma idade e do mesmo peso da raça nelore, por exemplo. -/- Da mesma forma, as porcas da raça chinesa Meishan atingem a puberdade por volta dos 115 dias de idade, metade da idade das raças brancas. As ovelhas de raças de corte, da mesma forma, são mais precoces que os produtores de lã. As raças pequenas, da mesma forma, são geralmente mais precoces, pelo menos em bovinos (jersey x guzerá) e em caninos. Os híbridos, por outro lado, apresentam puberdade mais precoce que os puros, devido ao efeito da heterose. Por este motivo, em certas espécies são utilizadas linhas híbridas. -/- -/- Idade e peso -/- A tabela 1 mostra a idade média de início da puberdade em espécies domésticas. O peso vivo (PV) adulto é mais relevante para a idade na puberdade nos ruminantes, enquanto em suínos é menos decisivo. A tabela também apresenta a porcentagem de peso corporal necessária para a puberdade ocorrer de forma natural. -/- -/- Tabela 1: Idade e peso a puberdade das espécies domésticas -/- Espécie -/- Fêmea (meses) -/- Macho (meses) -/- PV adulto (%) -/- Gado holandês -/- 11 (8-15) -/- 11 (7-18) -/- 30-40 -/- Gado brahman -/- 19 -/- 17 -/- 45-60 -/- Caprinos e ovinos -/- 7 (4-14) -/- 7 (6-9) -/- 40-60 -/- Suínos -/- 6 (5-7) -/- 7 (5-8) -/- 75 -/- Equinos -/- 18 (12-19) -/- 14 (10-24) -/- - -/- Caninos -/- 12 (6-24) -/- 9 (5-12) -/- - -/- Felinos -/- 8 (4-12) -/- 9 (8-10) -/- - -/- Fonte: VALENCIA, 2018. -/- Nutrição -/- Como a puberdade está relacionada à taxa de crescimento, os animais que recebem uma nutrição adequada e balanceada apresentarão puberdade em uma idade mais jovem, ou seja, mais precocemente; ao contrário, a puberdade será tardia nos animais que sofreram restrição alimentar, que estão desnutridos ou que tiveram seu crescimento afetado por doenças infecciosas ou parasitárias. A superalimentação também não é recomendada, pois pode alterar tanto os sinais que são recebidos pelo hipotálamo quanto sua resposta a eles. -/- Logo, o manejo alimentar adotado deve estar de acordo com as normas estabeleci-das pelos especialistas na área, principalmente no tocante as exigências nutricionais que devem servir de regra na propriedade. Sendo assim, os animais entrarão em puberdade com as taxas de alta qualidade o que afetará positivamente na prole futura e dará retorno lucrativo ao proprietário. -/- -/- Época do ano (Fotoperíodo) -/- Em fêmeas de espécies sazonais, como ovelhas e cabras, existem certos requisitos de fotoperíodo que devem ser atendidos para que a puberdade ocorra. Nessas espécies, um período de exposição a dias longos é necessário, seguido por outro de exposição a dias curtos. Na verdade, os cordeiros e cabritos nascidos fora da estação, mesmo que tenham atingido o peso necessário, terão que esperar até o outono seguinte (a estação reprodutiva) para atingir a puberdade. Os machos, por outro lado, não estão sujeitos a essas limitações nos requisitos fotoperiódicos para apresentar a puberdade. -/- Em novilhas nascidas no outono, por outro lado, a puberdade ocorre antes de um ano de idade, no verão seguinte ou no início do outono, mais cedo do que nas nascidas na primavera, devido à exposição a longos dias durante os primeiros seis meses do ano após seu nascimento aceleram seu crescimento. Em gatos, o aumento do fotoperíodo também acelera o início da puberdade. -/- Em ovelhas e novilhas, a primeira ovulação que ocorre ao entrar na puberdade é silenciosa; ou seja, não é acompanhada de sinais comportamentais de cio como a micção frequente, inchamento da vulva, uma montando a outra e deixando-se montar etc., pois para que esse comportamento se manifeste, o sistema nervoso necessita de uma pré-sensibilização com progesterona que não estará presente até o próximo ciclo, após o desenvolvimento do corpo lúteo vindo desta primeira ovulação. -/- -/- Sociossexual -/- A interação de indivíduos da mesma espécie ou a presença ou ausência de sinais de bioestimulação, como feromônios, pode afetar o período de puberdade. A puberdade, por exemplo, é atrasada em porcas criadas individualmente em comparação com porcas criadas em grupo. Além disso, na porca, ovelha e cabra, a exposição ao macho estimula as fêmeas e a puberdade aparece mais precocemente. -/- -/- Manejo -/- Certas práticas de manejo podem acelerar a puberdade, especialmente no período pré-púbere. Em porcas próximas à puberdade, por exemplo, o estresse causado por procedimentos, como o transporte de um local para outro ou a exposição ao macho, faz com que apareça o estro em torno de sete dias após a realização do manejo mencionado. -/- -/- • _____ESTACIONALIDADE REPRODUTIVA -/- A estacionalidade ou sazonalidade reprodutiva é uma estratégia evolutiva que se desenvolveu em algumas espécies; tende a tornar a reprodução mais eficiente. Nos países de latitudes distantes do equador, o objetivo é que as crias nasçam na primavera, época do ano mais favorável, graças à abundância de alimentos e às amenas condições climáticas. No caso da ovelha, cuja gestação dura cinco meses, para que os partos ocorram na primavera, ela deve engravidar no outono (figura 1), quando os dias são curtos; enquanto a égua, tendo uma gestação de aproximadamente 11 meses, deve conceber na primavera, quando os dias são longos; assim, o parto ocorrerá na primavera do ano seguinte (figura 2). -/- -/- Figura 1: Esquema ilustrativo da estacionalidade reprodutiva na espécie ovina. Fonte: PIRES et al., 2011. -/- -/- Esta característica evolutiva desenvolvida pela seleção natural na maioria das espécies silvestres e ainda é conservado por algumas espécies domésticas, como ovelhas, cabras, cavalos e gatos. Em bovinos e suínos, ao contrário, a domesticação levou à perda quase total da estacionalidade reprodutiva. -/- A estacionalidade reprodutiva é codificada nos genes; significa então que a seleção natural favoreceu a propagação de genes que permitiam acoplar a hora do nascimento com a melhor época do ano, por isso passou a ser considerada um método anticoncepcional natural. -/- -/- Figura 2: ciclo reprodutivo anual em espécies estacionais; onde são apresentados os períodos de gestação e a forma como se agrupam os nascimentos, independentemente da época reprodutiva da espécie, em vermelho as fêmeas estão apresentando estro ou cio. Fonte: VALENCIA, 2018. -/- -/- Fotoperíodo -/- Para sincronizar o período fértil com a época mais favorável do ano, a maioria das espécies sazonais usa o fotoperíodo (quantidade de luz diária ao longo do ano). -/- Este sinal ambiental é seguro, confiável e se repete a cada ano. Ovinos e caprinos se reproduzem na época do ano em que os dias são curtos e os equinos quando são longos. O grau de sazonalidade depende da origem da raça. As raças nativas de países localizados em latitudes elevadas (> 50°,ovelhas: soay, blackface, suffolk; cabras: saanen, alpino francês, toggenburg; equinos: puro-sangue, hanoveriano) terão uma estacionalidade mais acentuada do que as latitudes menores ou mediterrâneas (ovelhas: merino; cabras: murciana granadina; equinos: quarto de milha). Também existem raças de latitudes próximas ao Equador cuja estacionalidade é baixa ou nula (ovelhas: raças de pelo, crioulas; cabras: raças africanas e asiáticas) (tabela 2). -/- Para a maioria das raças de ovinos e caprinos, a estação reprodutiva começa no final do verão e início do outono; caracteriza-se pela apresentação de ciclos estrais sucessivos, e termina no final do inverno, quando se inicia o anestro, que se caracteriza pela ausência de ovulação. Nos equinos, ocorre o contrário, uma vez que a estação reprodutiva ocorre na primavera e no verão. -/- -/- Tabela 2: Relação entre a origem da raça e o grau de estacionalidade ou sazonalidade -/- Espécie -/- Alta -/- Média -/- Baixa -/- Ovinos -/- Suffolk, raças britânicas de lã e corte -/- Merino -/- Pelibuey, crioulas -/- Caprinos -/- Saanen, alpino, toggenburg -/- Murciana granadina -/- Crioula -/- Equinos -/- Puro-sangue, hanoveriano, quarto de milha -/- - -/- Crioula, burros -/- Fonte: VALENCIA, 2018. -/- -/- Mecanismo neuroendócrino da estacionalidade -/- Durante o período de anestro, o fotoperíodo exerce efeito inibitório sobre o centro tônico do GnRH no hipotálamo, diminuindo a frequência de pulso. Consequentemente, a pulsatilidade do LH também diminui, que agora é incapaz de induzir a maturação folicular, o aumento dos estrogênios, o pico pré-ovulatório de LH e, portanto, a ovulação. -/- Isso ocorre porque durante o anestro a sensibilidade do hipotálamo ao mecanismo de feedback negativo dos estrogênios e de outros fatores de origem não gonodal é aumentada. Ao aproximar-se da estação reprodutiva, a sensibilidade hipotalâmica diminui e o aumento da pulsatilidade do GnRH causa as mudanças que culminam na ovulação. Portanto, o mecanismo endócrino do anestro estacional é semelhante ao do anestro pré-púbere e de alguns outros tipos de anestro. -/- A estacionalidade é um bom exemplo da interação entre o meio ambiente e o sistema neuroendócrino, pois o organismo é capaz de traduzir um sinal externo ambiental, como o fotoperíodo, em um sinal hormonal interno, que neste caso é a melatonina. -/- A glândula pineal secreta melatonina durante as horas de escuridão. Os animais sazonais apresentam um ritmo reprodutivo endógeno, que é regulado por janelas de fotossensibilidade, determinadas por mudanças na duração do dia. O sinal luminoso é captado pela retina e conduzido, via nervo, pelo trato retino-hipotalâmico até o núcleo supraquiasmático, que funciona como o relógio biológico do corpo. Daí o sinal viaja para o núcleo para-ventricular, depois para o gânglio cervical e, finalmente, para a glândula pineal, que responde secretando melatonina (figura 3). -/- Nas ovelhas, a estação reprodutiva começa quando a duração do dia diminui e, naturalmente, a noite aumenta; na égua, ocorre quando os dias se alongam. -/- A primavera não é necessariamente a melhor época do ano em todas as regiões do globo. Nas latitudes tropicais, a primavera coincide com a seca e não com a abundância de forragem, aspecto a ser levado em consideração ao programar a reprodução. -/- Outro ponto importante a considerar é que as raças europeias sazonais mantêm sua estacionalidade no Brasil. -/- -/- Figura 3: Mecanismo do fotoperíodo em ovinos e a melatonina. Fonte: HAFEZ, 2004. -/- -/- Estacionalidade no macho -/- O macho é menos afetado que a fêmea pelas mudanças típicas de cada época do ano, já que sua função reprodutiva não é necessariamente interrompida durante o anestro ou repouso sexual, embora a produção de hormônios reprodutivos, tamanho e tônus testicular, a libido, as características qualitativas e quantitativas do ejaculado e a fertilidade do esperma podem ser diminuídas. O nível de afetação depende do grau de sazonalidade da raça e da latitude. Por fim, os efeitos do fotoperíodo devem ser separados dos nutricionais, que também variam com a época do ano. -/- -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- -/- BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. -/- BROOKS, P. H.; COLE, D. J. A. The effect of the presence of a boar on the attainment of puberty in gilts. Reproduction, v. 23, n. 3, p. 435-440, 1970. -/- CARDOSO, Daniel; DE PAULA NOGUEIRA, Guilherme. Mecanismos neuroendócrinos envolvidos na puberdade de novilhas. Arquivos de Ciências Veterinárias e Zoologia da Unipar, v. 10, n. 1, 2007. -/- CHEMINEAU, P. et al. Induction and persistence of pituitary and ovarian activity in the out-of-season lactating dairy goat after a treatment combining a skeleton photoperiod, melatonin and the male effect. Reproduction, v. 78, n. 2, p. 497-504, 1986. -/- CLARKE, Iain J. et al. Kisspeptin and seasonality in sheep. Peptides, v. 30, n. 1, p. 154-163, 2009. -/- CORTEEL, J. M. 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Blackwell Science Ltd, 1998. -/- -/- -/- FIXAÇÃO DO ASSUNTO -/- -/- 1. Defina o que é puberdade e como ela manifesta-se no corpo. -/- -/- -/- 2. Diferencie puberdade de maturidade sexual. -/- -/- -/- 3. Quais são os fenômenos que devem ser observados em fêmeas que estão entrando na puberdade? -/- -/- -/- 4. Qual o papel do GnRH e do IGF-I sobre a puberdade? -/- 5. Um produtor possui duas ovelhas e um carneiro reprodutor, as ovelhas possuem idade e peso, mas não manifestaram seu primeiro cio, quais elementos que você recomenda ao produtor para induzir a ciclicidade dessas fêmeas? -/- -/- -/- 6. De forma geral, quais os fatores que podem afetar a entrada na puberdade dos animais? -/- -/- -/- 7. Defina estacionalidade reprodutiva. -/- -/- -/- 8. O que é fotoperíodo e qual sua importância para a reprodução dos animais domésticos? -/- -/- -/- 9. Defina as relações existentes entre a origem da raça e o grau de estacionalidade e como tais teorias se aplicam ao rebanho brasileiro. -/- -/- -/- 10. Qual o papel da glândula pineal para a estacionalidade reprodutiva? -/- -/- -/- 11. Por que os machos são menos afetados pela sazonalidade reprodutiva do que as fêmeas? -/- -/- -/- 12. Sabendo-se sobre os termos de puberdade e estacionalidade e as características de ambos nas espécies domésticas, pede-se: um criador deseja obter 5 novas crias ovinas e 5 caprinas em seu plantel até o final do ano, para tanto ele ainda possui um ano e está na estação do verão, sabendo-se sobre a estacionalidade dessas espécies elabore um projeto reprodutivo de modo que essas 10 fêmeas possam gerar uma cria cada até a primavera. -/- -/- Dados: 10 fêmeas gerando 10 crias. 1 macho ovino e 1 caprino. Fêmeas com 1 ano de idade (2º cio) e peso corporal = 55% do peso adulto. Verão de 2020 para parir na primavera de 2020. (shrink)

RESUMO A inseminação artificial em tempo fixo (IATF) é uma das biotecnologias de reprodução mais estudadas dos últimos anos, e a busca pelo equilíbrio entre a fisiologia animal e o controle hormonal fomenta uma série de estudos. Sendo assim, o objetivo com este trabalho foi avaliar a eficiência da aplicação do hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH) no dia zero (D0) do protocolo de IATF, a base de estrógeno e progesterona sobre a taxa de penhez por IATF. O experimento foi desenvolvido (...) na Universidade Federal de Uberlândia (UFU), na Fazenda Experimental do Glória, localizada no município de Uberlândia, no estado de Minas Gerais. Foram avaliadas 69 inseminações de vacas leiteiras mestiças, divididas em dois grupos com diferentes protocolos; Controle: sem aplicação de GnRH e Tratamento: aplicação de GnRH no dia zero do protocolo. Todos os animais foram inseminados com sêmen previamente analisado. O diagnóstico de gestação foi realizado 32 dias após a inseminação, com aparelho de ultrassonografia equipado com probe linear transretal de 7,5 MHz. Os dados foram analisados por análise descritiva, sendo avaliado o efeito da relação protocolo e presença de corpo lúteo no início do protocolo e efeito da relação protocolo e ordem de IA Pós-Parto sobre a taxa de concepção. A taxa de concepção após a realização do Protocolo Tratamento foi de 53% (17/32) e do Protocolo Controle foi de 43% (16/37). Portanto, conclui-se que o protocolo de sincronização de vacas leiteiras mestiças com a aplicação de GnRH no dia zero do protocolo resultou em um aumento no número da taxa de concepção de vacas leiteiras mestiças. Palavras-chave: biotecnologia; bovinocultura; hormônio; ovulação; reprodução. ABSTRACT The artificial insemination at fixed time (AIFT) is one of the most studied reproduction biotechnologies in recent years, and the search for a balance between animal physiology and hormonal control fosters a series of studies. Therefore, the objective of this work was to to evaluate the efficiency of gonadotrofine hormone inducer (GnRH) on day zero (D0) of the AIFT protocol, an estrogen and progesterone base on an AIFT rate. The experiment was developed at the Federal University of Uberlândia (UFU), at the Experimental Farm of Glória, located in the municipality of Uberlândia, in the state of Minas Gerais. Were evaluated 69 inseminations of crossbred dairy cows divided into two groups with different protocols; Control: without application of GnRH and Treatment: application of GnRH on day zero of the protocol. All animals were inseminated with previously analyzed semen. The diagnosis of pregnancy was performed 32 days after insemination, with an ultrasound device equipped with a 7.5 MHz transrectal linear probe. The data were analyzed by descriptive analysis, evaluating the effect of the protocol relationship and the presence of corpus luteum at the beginning of the protocol and the effect of the protocol relationship and postpartum AI order on the conception rate. The conception rate after performing of the Treatment Protocol was 53% (17/32) and the Control Protocol was 43% (16/37). Therefore, it is concluded that the synchronization protocol of crossbred dairy cows with the application of GnRH on day zero of the protocol resulted in an increase in the number of conception rates of crossbred dairy cows. Keywords: biotechnology; cattle breeding; hormone; ovulation; reproduction. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ATANASOV, A. S.; DINEVA, J. D.; YOTOV, S. A. 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There have recently been various empirical attempts to answer Molyneux’s question, for example, the experiments undertaken by the Held group. These studies, though intricate, have encountered some objections, for instance, from Schwenkler, who proposes two ways of improving the experiments. One is “to re-run [the] experiment with the stimulus objects made to move, and/or the subjects moved or permitted to move with respect to them” (p. 94), which would promote three dimensional or otherwise viewpoint-invariant representations. The other is “to use (...) geometrically simpler shapes, such as the cube and sphere in Molyneux’s original proposal, or planar figures instead of three-dimensional solids” (p. 188). Connolly argues against the first modification but agrees with the second. In this article, I argue that the second modification is also problematic (though still surmountable), and that both Schwenkler and Connolly are too optimistic about the prospect of addressing Molyneux’s question empirically. (shrink)

To address the underrepresentation of women in philosophy effectively, we must understand the causes of the early loss of women. In this paper we challenge one of the few explanations that has focused on why women might leave philosophy at early stages. Wesley Buckwalter and Stephen Stich offer some evidence that women have different intuitions than men about philosophical thought experiments. We present some concerns about their evidence and we discuss our own study, in which we attempted to replicate their (...) results for 23 different responses to 14 scenarios . We also conducted a literature search to see if other philosophers or psychologists have tested for gender differences in philosophical intuitions. Based on our findings, we argue that that it is unlikely that gender differences in intuitions play a significant role in driving women from philosophy. (shrink)

Freeman Dyson has questioned whether any conceivable experiment in the real universe can detect a single graviton. If not, is it meaningful to talk about gravitons as physical entities? We attempt to answer Dyson’s question and find it is possible concoct an idealized thought experiment capable of detecting one graviton; however, when anything remotely resembling realistic physics is taken into account, detection becomes impossible, indicating that Dyson’s conjecture is very likely true. We also point out several mistakes in the literature (...) dealing with graviton detection and production. (shrink)

In the presentation I will analyse Kant’s conception of modalities and consider its relevance to his critical metaphysics. With his Tables of Judgements and of Categories Kant makes an important division between two kinds of modality, of which the former is only logical and the latter transcendental, i.e., objective. Only judgements that are necessary in both ways are properly metaphysical. This distinction is important for Kant’s distinction between Transcendental Analytic and Transcendental Dialectic, i.e., between acceptable and unacceptable metaphysics. I submit (...) that not only is Kant’s theory of modality useful for properly understanding his arguments in the Dialectic, but that only by distinguishing between the two types of modality can one can make sense of his theory that the ideas of reason are simultaneously inevitable and erroneous. This modal analysis thus offers a new and important point of view to Kant’s metaphysics and its critique. (shrink)

The article presents the empirical confirmation to the black hole and white hole juxtapose theory. The author based the experiment on the multi- mission multi-spectral space telescope data conducted remotely with the NASA Data Challenge and Harvard- Smithsonian Micro-Observatory. Since the loss of the original manuscript, the author reformulated the mathematics during the research. The observation developed a resonance observation technique that observed the white hole to the moon’s direction with the sun. The data reduction of the white hole and (...) other observations provides an explanation for the undetected gravitons and some empirical physical features of the white hole. (shrink)

Clinical psychology is characterized by persistent disagreement about fundamental aspects of the discipline ranging from what mental disorders are to what constitutes effective treatment. Attempts to address the problem of epistemic disagreement have been frequently based on establishing the correct answer by fiat without identifying and addressing the sources of the disagreement. We argue that this strategy has not worked very well and the result is frequently ongoing and intractable disagreement, with each side in an argument convinced they are correct. (...) In this paper, we outline an epistemic disagreement procedural model intended to assist researchers and clinicians in the field of clinical psychology to identify, explore, and develop inquiry strategies that capitalize on situations where competing knowledge claims are made. The result is a flexible conceptual framework committed to a defensible epistemic pluralism, fallibilism, and contextualism, across the various research tasks constituting the field of clinical psychology. (shrink)

: According to Kant, the arguments of rational psychology are formal fallacies that he calls transcendental paralogisms. It remains heavily debated whether there actually is any formal error in the inferences Kant presents: according to Grier and Allison, they are deductively invalid syllogisms, whereas Bennett, Ameriks, and Van Cleve deny that they are formal fallacies. I advance an interpretation that reconciles these extremes: transcendental paralogisms are sound in general logic but constitute formal fallacies in transcendental logic. By formalising the paralogistic (...) inference, I will pinpoint the error as an illegitimate existential presupposition. Since - unlike transcendental logic - general logic abstracts from all objects, this error can only be detected in transcendental logic. (shrink)

Gratitude, the proper or fitting response to benevolence, has often been conceptualized as a virtue—a temporally stable disposition to perceive, think, feel, and act in certain characteristic ways in certain situations. Many accounts of gratitude as a virtue, however, have not analyzed this disposition accurately, and as a result, they have not revealed the rich variety of ways in which someone can fail to be a grateful person. In this paper, I articulate an account of the virtue of gratitude, and (...) I use this account to explore various vices that can manifest in its absence. (shrink)

In this paper I defend a pluralistic approach in understanding function, both in biological and other contexts. Talks about function are ubiquitous and crucial in biology, and it might be the key to bridge the “manifest image” and the “scientific image” identified by Sellars (1962). However, analysis of function has proven to be extremely difficult. The major puzzle is to make sense of “time-reversed causality”: how can property P be the cause of its realizer R? For example, “pumping blood” is (...) a property of hearts, but a property of hearts cannot be the cause of the presence of hearts, since properties cannot predate their realizers and be causes of them. In section 2 I discuss Wright’s etiological analysis, Cummins’ causal-role analysis, and their critics. In section 3 I defend a version of the “consensus without unity” strategy proposed by Godfrey-Smith from Christopher Boorse’s recent critique (2002). In Section 4 I conclude by reflecting on the relation between functional discourses and physicalism. (shrink)

In this paper, we introduce and defend the recurrent model for understanding bodily spatial phenomenology. While Longo, Azañón and Haggard (2010) propose a bottom-up model, Bermúdez (2017) emphasizes the top-down aspect of the information processing loop. We argue that both are only half of the story. Section 1 intro- duces what the issues are. Section 2 starts by explaining why the top- down, descending direction is necessary with the illustration from the ‘body-based tactile rescaling’ paradigm (de Vignemont, Ehrsson and Haggard, (...) 2005). It then argues that the bottom-up, ascending direction is also necessary, and substantiates this view with recent research on skin space and tactile field (Haggard et al., 2017). Section 3 discusses the model’s application to body ownership and bodily self-representation. Implications also extend to topics such as sense modality individuation (Macpherson, 2011), the constancy- based view of perception (Burge, 2010), and the perception/cognition divide (Firestone and Scholl, 2016). (shrink)

Philosophers generally agree that gratitude, the called-for response to benevolence, includes positive feelings. In this paper, I argue against this view. The grateful beneficiary will have certain feelings, but in some contexts, those feelings will be profoundly negative. Philosophers overlook this fact because they tend to consider only cases of gratitude in which the benefactor’s sacrifice is minimal, and in which the benefactor fares well after performing an act of benevolence. When we consider cases in which a benefactor suffers severely, (...) we see the feelings associated with gratitude can be negative, and even quite painful. I conclude with a discussion of the implications negative feelings of gratitude have for the normative question of when gratitude is owed, and for the descriptive claim in positive psychology that gratitude enhances wellbeing. (shrink)

Contemporary globalization is largely shaped by the predominant position and strength of the United States, and the concept of globalization is cast upon the polity and social aspects of P.R. China after Reform and Opening. Globalization, though substantially varied in a modern scene, is not without historical and cultural roots. The future holds anew, whereas newly arisen pieces of knowledge and information shed new light on the past, the blood and violence of the political progress on the Chinese soil. This (...) paper digs into the interactive aspect of the Chinese civilization with Western Civilization, and an empirical understanding on the evolvement of the country / nation to the recent shaping, with implication of which might change the dynamic of the Asian area after the global power politics whereof after World War II. (shrink)

This paper is about compositionality, belief reports, and related issues. I begin by introducing Putnam’s proposal for understanding compositionality, namely that the sense of a sentence is a function of the sense of its parts and of its logical structure (section 1). Both Church and Sellars think that Putnam’s move is superfluous or unnecessary since there is no relevant puzzle to begin with (section 2). I will urge that Putnam is right in thinking that there is indeed a puzzle with (...) a discussion of translation and belief individuation (section 3). Later Salmon (2001/ 2007) reinforces Church’s position, but I will argue that it is still possible to make my case by clarifying the nature of my proposal, i.e., understanding explanations of action from the third-person point of view (section 4). Now, Fine (2007) agrees with Putnam that there is indeed a puzzle to be solved, but he argues that Putnam’s solution of it is problematic, and that his own semantic relationism is a better view. In response to this, I will recast the notion of compositionality based on a certain conception of belief individuation, namely that the semantic content of a sentence is a function of the semantic contents of its parts and of the structure of intensional discourses (sections 3 and 5). Finally the paper will end with a reconsideration of the recalcitrant Kripke’s puzzle about belief (1979/1988), since it might seem to put some pressure on my account. It turns out that my understanding of this puzzle is again different from Fine’s perspective (section 6). (shrink)

Kant’s view that freedom is a “kind of causality” seems to conflict with his claim that the categories of the understanding – including causality – can only be applied objectively to sensible phaenomena, never to supersensible noumena, as freedom is only possible for the latter. I argue that only Kant’s theory of symbolic presentation, according to which the category of cause is applied merely analogically to freedom, can dispel this threatening inconsistency. Unlike it is commonly thought, one cannot here use (...) the category of cause in its unschematised form to think freedom as causality, for its mere logical significance does not suffice for the practical reality of freedom. Symbolic cognition in turn is not unschematised but indirect schematized presentation. Ultimately I will show that symbolic cognition is a necessary condition of moral agency – but not of morality itself – for without it we could not cognize and hence self-consciously use our freedom to act from the moral law. (shrink)

There are two traditional ways to read Kant's claim that every event necessarily has a cause: the weaker every-event some-cause and the stronger same-cause same-effect causal principles. The focus of the debate about whether and where he subscribes to the SCP has been in the Analogies in the Critique of Pure Reason and in the Metaphysical Foundations of Natural Science. By analysing the arguments and conclusions of both the Analogies and the Postulates as well as the two Latin principles non (...) datur casus and non datur fatum that summarise their results, I will argue for the novel thesis that the SCP is actually demonstrated in the Postulates of the First Critique. (shrink)

Florence Ashley has argued that requiring patients with gender dysphoria to undergo an assessment and referral from a mental health professional before undergoing hormone replacement therapy is unethical and may represent an unconscious hostility towards transgender people. We respond, first, by showing that Ashley has conflated the self-reporting of symptoms with self-diagnosis, and that this is not consistent with the standard model of informed consent to medical treatment. Second, we note that the model of informed consent involved in cosmetic surgery (...) resembles the model Ashley defends, and that psychological assessment and referral is recognised as an important aspect of such a model. Third, we suggest that the increased prevalence of psychiatric morbidity in the transgender population arguably supports the requirement of assessment and referral from a mental health professional prior to undergoing HRT. (shrink)

The overflow debate concerns this following question: does conscious iconic memory have a higher capacity than attention does? In recent years, Ned Block has been invoking empirical works to support the positive answer to this question. The view is called the “rich view” or the “Overflow view”. One central thread of this discussion concerns the nature of iconic memory: for example how rich they are and whether they are conscious. The first section discusses a potential misunderstanding of “visible persistence” in (...) this literature. The second section discusses varieties of attention relevant to this debate. The final section discusses the most prominent alternative interpretation of the Sperling paradigm—the postdiction interpretation—and explains how it can be made compatible with a weaker version of the rich or overflow view. (shrink)

According to what Jonathan Bennett calls the Kant–Frege view of existence, Frege gave solid logical foundations to Kant’s claim that existence is not a real predicate. In this article I will challenge Bennett’s claim by arguing that although Kant and Frege agree on what existence is not, they agree neither on what it is nor on the importance and justification of existential propositions. I identify three main differences: first, whereas for Frege existence is a property of a concept, for Kant (...) it is a relational property pertaining between the concept and intuition of an object. Second, whereas for Frege truth about individuals presupposes their existence, for Kant truth is in many cases independent of the existence of objects. Third, whereas Frege binds logic to existence and removes modalities from logic, for Kant existence is a modal category that is emphatically removed from the domain of logic and set in the core of metaphysics. Due to these differences in Kant’s and Frege’s theories of existence, Frege cannot be seen as giving logical clarity to Kant’s view. (shrink)

The article summarizes the software tool on astrophysical analysis with multi-wavelength space telescope data. It recaps the evidence analysis conducted on the Kerr-Newman black hole (KNBH). It was written prior to the article Research on the Kerr-Newman Black Hole in M82 Confirms Black Hole and White Hole Juxtapose not soon after the experiment. The conducted analysis suggested Hawking radiation is caused by the movement of ergosurfaces of the BH and serves as the primal evidence for black hole and white hole (...) juxtapose. A later data exploration was conducted with the radiation trails in the multi-wavelength data. The evidences produced corroborates with Yale professor Priyamvada Natarajan's black hole seeds theory. It implies that the electromagnetic dynamic of fusion and fission temperature determines the pressure of surface tension on the macro particles, and the mass density of the BH is determined by the electromagnetic tension between the outer ergosurface and inner ergosurface. The ring singularity of the BH and the Penrose-Hawking singularity of the BH determine the spin and gravitational singularity of the BH. Inside the ergosurfaces, the BH singularities' backward inflow causes the vicinity's rate on feeding the BH. It makes the active galactic nuclei (AGN) a semi-closed system. The density pressure is released on threshold. During the mass exchange observed by energy momentum upon the AGN's open, the macroparticle composition of the BH changes with the galactic event. This causes the expansion rate of the galaxy and contraction rate of the BH. AGN types and their relative motions determine the expansion rate of the cosmic universe in a generalized quantitative thinking. The article concludes that BH spin is caused by the asymmetric motions of AGN in the BH system. A set of the nuclear resonance caused by BH and white hole (WH) oscillation is processed with the same set of data. (shrink)

Can an agent deliberating about an action A hold a meaningful credence that she will do A? 'No', say some authors, for 'Deliberation Crowds Out Prediction' (DCOP). Others disagree, but we argue here that such disagreements are often terminological. We explain why DCOP holds in a Ramseyian operationalist model of credence, but show that it is trivial to extend this model so that DCOP fails. We then discuss a model due to Joyce, and show that Joyce's rejection of DCOP rests (...) on terminological choices about terms such as 'intention', 'prediction', and 'belief'. Once these choices are in view, they reveal underlying agreement between Joyce and the DCOP-favouring tradition that descends from Ramsey. Joyce's Evidential Autonomy Thesis (EAT) is effectively DCOP, in different terminological clothing. Both principles rest on the so-called 'transparency' of first-person present-tensed reflection on one's own mental states. (shrink)

There is a long-standing disagreement in the philosophy of probability and Bayesian decision theory about whether an agent can hold a meaningful credence about an upcoming action, while she deliberates about what to do. Can she believe that it is, say, 70% probable that she will do A, while she chooses whether to do A? No, say some philosophers, for Deliberation Crowds Out Prediction (DCOP), but others disagree. In this paper, we propose a valid core for DCOP, and identify terminological (...) causes for some of the apparent disputes. (shrink)

The topic of this paper is the complex interaction between attention, fixation, and one species of change blindness. The two main interpretations of the target phenomenon are the ‘blindness’ interpretation and the ‘inaccessibility’ interpretation. These correspond to the sparse view (Dennett 1991; Tye, 2007) and the rich view (Dretske 2007; Block, 2007a, 2007b) of visual consciousness respectively. Here I focus on the debate between Fred Dretske and Michael Tye. Section 1 describes the target phenomenon and the dialectics it entails. Section (...) 2 explains how attention and fixation weigh in these debates, and argues that Dretske’s hyper-rich view fails precisely because he overlooks certain effects of attention and fixation. Section 3 explains why Tye’s view is also unsatisfying, mainly because he misconceives the degree of access. Section 4 then puts forward the positive model covariance, which has it that the degree of cognitive access tracks the degree of phenomenology, and contrasts it with Block’s view on the Sperling iconic memory paradigm. The paper ends with a discussion of levels of seeing, which involve crowding, indexing, and other visual phenomena. Change ‘blindness’ is a set of phenomena that was discovered about two decades ago, yet an entirely satisfying understanding is still lacking. To move forward, a more detailed understanding of attention and fixation is called for. (shrink)

Recently, there is a renewed debate concerning the role of perspective in vision. Morales et al. (2020) present evidence that, in the case of viewing a rotated coin, the visual system is sensitive to what has often been called “perspectival shapes.” It has generated vigorous discussions, including an online symposium by Morales and Cohen, an exchange between Linton (2021) and Morales et al. (2021), and most recently, a fierce critique by Burge and Burge (2022), in which they launch various conceptual (...) and empirical objections. Although Morales and Firestone (2022) have responded to them recently, and we are in agreement with Morales and Firestone in general, there are further problems in Burge and Burge (2022) that are worth highlighting. The main point of this comment is that what the Burge–Burge team call “viewpoint-dependent relational properties” are simply instances of what the Morales–Firestone team call “perspectival shapes”; the confusion arises from Burge and Burge’s misconstrual of Morales et al.’s claims. This shows that conceptually, the two teams are in large agreement, as Morales and Firestone (2022) also point out, and the focus should be put on the empirical disagreements, which has been covered by Morales and Firestone (2022). Relatedly, we argue that Burge and Burge (2022) misinterpret Morales et al. (2020) as supporting a new entity in perception science, and that this misinterpretation is a primary source of their apparent disagreement. This is worth pointing out because such misunderstanding generates many unnecessary quarrels that hinder progress. (shrink)

The article reviews on the technical attributes on current technologies deployed in outer space and those that are being developed and mass produced. The article refutes the Chinese state-controlled Xinhua News’ propaganda several years ago on objecting America’s deployment of nuclear technologies in outer space with rigorous scientific evidence. Furthermore, the article warns on the dangers of physical signals applied in outer space technologies that can threaten the solar system, especially the Mozi quantum satellite with photon beams. The article concludes (...) with the illicit practices by the Chinese state party with militant ambitions in the supposedly scientific institutions. It violates the spirit on the peaceful use of outer space, and goes against the 2222 (XXI) resolution adopted by the general assembly, including the 1967 Outer Space Treaty banning the stationing of weapons of mass destruction in outer space. (shrink)

The term “consciousness” is very often, though not always, interchangeable with the term “awareness,” which is more colloquial to many ears. We say things like “are you aware that ...” often. Sometimes we say “have you noticed that ... ?” to express similar thoughts, and this indicates a close connection between consciousness (awareness) and attention (noticing), which we will come back to later in this chapter. Ned Block, one of the key figures in this area, provides a useful characterization of (...) what he calls “phenomenal consciousness.” For him, phenomenal consciousness is experience. Experience covers perceptions, e.g., when we see, hear, touch, smell, and taste, we typically have experiences, such as seeing colors and smelling odors. It also covers bodily awareness, e.g., we typically have experiences of our own bodily temperature and positions of limbs. Consciousness is primarily about this experiential aspect of our mental lives. (shrink)

Rowlands’s case for attributing personhood to lower animals is ultimately convincing, but along the way he fails to highlight several distinctions that are crucial for his argument: Personhood vs. personal identity; the first person vs. its mental episodes; and pre- reflective awareness in general vs. one specific case of it.

The research identified the key element on P. R. China’s incentives in modern history on techtransfer practices. With reviewing on the state funding surrogacy in the natural sciences, the author identified the key militant coercive contracting clauses in the document of the National Natural Science Foundation of China. With its combined workings with the statutory & martial laws, the analysis takes a com- parative culture approach that partially counteracts the work of the “United Front Working Group of the CPC”, which (...) constitutes as the major cyber espionage organization that manifests upon the communication & information technologies. The “United Front”’s work has substabtially undermined the premices of market economy and eroded the markets’ self-organizing & self-regulating functionalities. With heterogenous semantic networks taken into consideration, the psychosociological elements were taken into consideration even with the psychological data codings in the semantic networks of P. R. China. (shrink)

In the course of his philosophy, in various contexts, Kant comes to reject three theses about existence: (i) that the thoroughgoing determination of a thing implies its existence, (ii) that existence is a real predicate or determination of a thing, and (iii) that existence is the complement of inner possibility or essence. Kant’s target here is Baumgarten, who advocates these theses as the criterion, classification, and definition of existence. In this article I seek to clarify Kant’s elusive theory of existence (...) through its opposition to Baumgarten. I will show that Kant’s refutation of (i)–(iii) does not stand alone but is grounded on his own definition of existence as (absolute) positing. Thus contrary to common practice, Kant’s negative claims about what existence is not cannot be understood in isolation but must be taken as jointly dependent on Kant’s positive claim of what existence is. I will show that the theses (i)–(iii) fail because they presuppose that existence contributes to the intension or content of a concept, whereas according to Kant existence in fact posits a (non-empty) extension to the concept. (shrink)

The letter analyzes the country-specific structural stigma in the modern media development of People’s Republic of China. It raises the issues on unconventional cybersecurity risks in mental & psychological health with a lens of justice in gender & marriage, and critical discourses in the media environment with the Chinese revisionist nationalism. It studied media coercion in relation to the breaches of humanitarian law in the constitutionalism context of PRC, and adopted a critical theory approach to religion with the background of (...) the militarization of religion by the Chinese “United Front”. With the non-identity problem in the totalitarian regime, structural stigma is analyzed with coercion theory and religion in queer gender. Ménage à trois is justified by case specificity in human development and global economy. (shrink)