DIFERENCIAÇÃO SEXUAL -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes de Veterinária e de Zootecnia estão ligados à disciplina Reprodução Animal, um pelos mecanismos fisiológicos para evitar e tratar as possíveis patologias do trato reprodutivo dos animais domésticos, e outro para o entendimento dos processos fisiológicos visando o manejo reprodutivo e a procriação para a formação de um plantel geneticamente melhorado. Sendo assim, a finalidade do presente trabalho é apresentar os (...) mecanismos que regulam as diferenças sobre o desenvolvimento embrionário relativos à diferenciação e determinação sexual de machos e fêmeas, que também incluem o desenvolvimento dos órgãos envolvidos na reprodução e a origem das diferenças entre ambos os sexos. -/- •____INTRODUÇÃO -/- Os organismos que se reproduzem sexualmente são descendentes de organismos ao qual não existia a diferenciação sexual. Em algum momento da evolução surgiu a reprodução sexual como um mecanismo para incrementar a diversidade genética e facilitar a troca de informações genéticas mediante o material genético da fêmea com o do macho. Devido sua origem comum, na maioria das espécies, tanto os machos como as fêmeas possuem todos os genes necessários para desenvolverem-se em qualquer dos sexos. O que efetivamente faz diferença entre os sexos é a forma e a ordem ao qual se expressam os genes durante o processo de desenvolvimento. A diferenciação sexual é regulada principalmente por mecanismos epigenéticos, mais do que as diferenças genéticas de grande magnitude entre os sexos. Todo o controle epigenético de qualquer processo de desenvolvimento depende basicamente de uma série de expressões gênicas, através da qual a expressão de certa combinação de genes resulta na presença de determinadas proteínas, conhecidas como os fatores de transcrição, que induzem ou reprimem a expressão de outro(os) gene(es), a partir dos quais se produzem novas proteínas, que em certos casos também atuam como fatores de transcrição para outros genes, e assim sucessivamente. Logo, a expressão ou falta de expressão de um gene ao início da série pode resultar em um ladrão totalmente diferente da expressão de outros genes subsequentes, o que pode ocasionar profundas mudanças no processo de desenvolvimento e até a mutações indesejáveis. O padrão predeterminado de expressões gênica relativo a diferenciação sexual na maioria das espécies tanto domésticas quanto selvagens, leva ao desenvolvimento de um dos sexos (o padrão predeterminado dos mamíferos é o sexo feminino). Em consequência, a diferenciação faz com que um indivíduo do sexo oposto exija a expressão de um gene de determinação sexual que desvie a subsequente série de expressões gênica em direção ao dito sexo. Nos mamíferos, a expressão do gene SRY, localizado no cromossomo Y (e portanto ausente nas fêmeas), redige o padrão de diferenciação sexual de sua via pré-estabelecida feminina em direção ao padrão masculino. A existência de uma única diferença genética (presença do gene SRY nos machos e ausentes nas fêmeas), vai se amplificando e termina resultando no desenvolvimento de indivíduos diferentes entre si. Esse é um mecanismo de diferenciação sexual cromossômica. O primeiro passo de uma série de diferenciação sexual, em sentido estrito, não depende nem requer necessariamente a presença de um gene diferente em algum dos sexos. O gene “disparador” da diferenciação sexual pode estar presente em todos os embriões, porém pode expressar-se somente em algum deles, devido a fatores ambientais que formam parte da sua regulação epigenética, isto é, uma determinação sexual ambiental. Em algumas espécies de tartarugas ou de lagartos a expressão ou falta de expressão do gene “disparador”, por exemplo, depende da temperatura existente durante a incubação dos ovos, pelo qual alguns embriões desenvolvem-se como machos e outros como fêmeas, apesar de não existir diferença genética entre eles, simplesmente como consequência da temperatura: a determinação sexual depende da temperatura a que cada um deles foi submetido durante a incubação. Em certas espécies as temperaturas mais elevadas facilitam o desenvolvimento de fêmeas e outras de machos, enquanto que em outras espécies as temperaturas amenas (intermediárias) resultam em machos, e as inferiores como as superiores induzem o desenvolvimento de fêmeas. A existência dessa diversidade indica que a temperatura por si mesma não é a que induz ou a que provoca o desenvolvimento do macho e da fêmea, senão a que atua somente como um regulador inicial da diferenciação sexual. Em outras espécies o fator ambiental que regula a determinação sexual pode ser distinto. A densidade populacional, por exemplo, pode atuar como um regulador. Podemos concluir que a determinação sexual dependente da temperatura ou de outros fatores ambientais estabelece-se antes da determinação sexual cromossômica, a qual evoluiu depois como um método que oferece maior certeza e resultado, já que a proporção de machos e fêmeas não é afetada por mudanças ambientais ou de hábitat. -/- •___FORMAÇÃO INICIAL DA GÔNADA -/- Basicamente em todos os embriões, inicialmente se formam as chamadas gônadas indiferenciadas (com o potencial de desenvolver-se em ovários ou testículos) a partir da invasão das cristas genitais pelas células germinais primordiais, que migram desde seu local de origem no epiblasto, perto do lugar onde o saco vitelino se une com o intestino primitivo e que chegam até às cristas genitais que são engrossamentos de tecido situados na região mesonéfrica do embrião. A migração das células germinais primordiais ocorre muito cedo sobre o processo de desenvolvimento do embrião (dia 26 nos bovinos). Ao chegas as cristas genitais, as células germinativas proliferam-se e se organizam com as células somáticas já existentes nas cristas para ir formando a gônada (figura 1). Para regular essa remodelação e conformação adequada da gônada vários genes se expressam, como o OCT-4 (que aparentemente mantém a totipotencialidade da gônada), assim como o SF-1 (Fator esteroidogênico 1) e o WT-1 (gene associado ao tumor de Wilms). Esses dois últimos genes estimulam a proliferação celular e estabelecimento dos cordões sexuais. Nessa etapa inicial do desenvolvimento todos esses genes se expressam sem distinção de sexo, pelo que a gônada em formação mantém a capacidade de se diferenciar em testículo ou em ovário. -/- Figura 1: migração das células germinais primordiais em direção a crista gonodal. Diferenciação das gônadas femininas e masculinas. Fonte: ZARCO, 2018. -/- •___SEXO CROMOSSÔMICO -/- Têm-se observado que nos mamíferos a determinação sexual depende diretamente dos cromossomos. As fêmeas possuem dois cromossomos sexuais X (um contribuído do óvulo e o outro por um espermatozoide “X”). Os machos, por sua vez, possuem um cromossomo sexual X(proveniente do óvulo) e um cromossomo sexual Y, que provém de um espermatozoide “Y” (figura 2). A metade dos espermatozoides produzidos por um macho são X e a metade Y, isso porque durante a espermatogênese a divisão meiótica provoca que a partir de cada espermatócito primário, célula diploide que por pertencer a um indivíduo macho tem um cromossomo X e um Y, se originem das espermátides haploides a cada um das que eles tocam cromossomos X, e outras espermátides haploides as que eles tocam os cromossomos Y. Dessa forma, de acordo com o tipo do espermatozoide que fertilize o ovócito, se originará um indivíduo com cariótipo feminino “XX” ou um cariótipo masculino “XY” (figura 2). Esse processo é conhecido como sexo cromossômico, ao qual se determina o momento da fertilização. Figura 2: nos mamíferos todos os óvulos produzidos pelas fêmeas possuem um cromossomo sexual X. A metade dos espermatozoides produzidos pelos machos possuem um cromossomo X e a outra metade possui um cromossomo Y. Dependendo do cromossomo presente no espermatozoide que fertilize o óvulo pode-se gerar um indivíduo XX (fêmea) ou um XY (macho). Fonte: ZARCO, 2018. -/- O cromossomo “Y” é uma “invenção” relativamente recente na história da evolução das espécies e do estudo da genética. Surgiu a partir de uma mutação de um cromossomo “X”, que resultou na perda de um de seus braços, que é por onde se originou a morfologia do cromossomo Y. A maioria dos genes presentes no cromossomo Y também existem no cromossomo X; assim mesmo somente alguns genes do cromossomo Y foram evoluídos até ser diferentes dos genes do cromossomo X. Embora os machos possuam um cromossomo que não está presente nas fêmeas, esse mesmo cromossomo não aporta toda a informação genética original. Todos os genes existentes nas fêmeas estão também presentes nos dos machos, já que eles também possuem um cromossomo X. Uma particularidade do cromossomo Y, ao existir somente uma cópia nos machos, é que ele sofre um entrecruzamento com um cromossomo análogo durante o processo de meiose, pelo que o cromossomo Y de um macho é idêntico ao de seu progenitor e ao de seus descendentes, exceto no caso em que ocorra uma mutação espontânea. Em contraste, os cromossomos X das fêmeas (um proveniente do pai e outro da mãe) se entrecruzam durante a meiose, por onde cada óvulo produzido pela fêmea terá uma combinação de alelos distinta em seu cromossomo X. Ao estudar as diferenças presentes na sequência de DNA do cromossomo Y, é possível identificar a distância filogenética entre os indivíduos (quanto mais diferenças existirem entre os cromossomos significa que seu ancestral comum está mais longe). Algo análogo ocorre com o DNA das mitocôndrias, que sempre são aportados pela mãe e nunca sofrem recombinação genética. Gene SRY -/- Um dos poucos genes do cromossomo Y que não possuem correspondência com o cromossomo X é o gene SRY (Sex-determining Region of the Y chromossome – região do cromossomo Y determinante do sexo). Esse gene se expressa somente na gônada em formação nos embriões machos, em particular em células precursoras das células de Sertoli; ele codifica uma proteína da família SOX (SRY-like Box) que é uma família formada por proteínas que possuem um domínio de união ao DNA e que atuam como fatores de transcrição. Ao produzir-se a proteína SRY nas células precursoras das células de Sertoli estimula-se a expressão (transcrição) de outro gene análogo, denominado SOX-9 que, por sua vez, atua como um fator de transcrição que ativa a expressão de outros genes, como o FGF-9 (Fibroblast Growth Factor-9), ou seja ele é o estimulante de ativação dos demais. Os produtos dos genes SOX-9 e FGF-9 iniciam uma cascata de expressões que provocam a diferenciação das células de suporte da gônada indiferenciada (crista genital) em células de Sertoli. Em seguida, essas células dirigem a diferenciação das células intersticiais da crista genital em células de Leydig, o que finalmente resulta na formação de um testículo. Outro dos efeitos da proteína codificada por SOX-9 é um estímulo maior da expressão de seu próprio gene, pelo qual é produzido um ciclo de retroalimentação positiva que favorece a continuidade do processo de formação testicular. Como nos embriões da fêmea não existe o gene SRY, a gônada indiferenciada não é estimulada para expressar os genes SOX-9 nem o FGF-9 nas células de suporte (que nesse caso serão precursoras de células da granulosa). A gônada, em mudança, expressa em forma constitutiva, isto é, sem a necessidade de estimulação, outra cascata de genes que incluem o WNT4 (Wingless-integration Factor 4) e o RAPO1 (Respondina-1), que por sua vez iniciam uma cascata de expressão gênica, a qual provoca a diferenciação das células somáticas da gônada indiferenciada para formação das células da granulosa e células da teca, esse feito conduz, por sua vez, a formação de um ovário. No embrião macho a proteína SOX-9 inibe a expressão dos genes WNT4 e RSPO-1, pelo que a presença do gene SRY, e portanto de SOX-9, inibem a formação de um ovário ao mesmo tempo que estimulam a formação do testículo (figura 3). Em suma, se o embrião possui genótipo XY (um embrião macho), o gene SRY começa a expressar-se sobre as células precursoras da gônada imediatamente depois da formação da mesma, quando os cordões sexuais primários estão se desenvolvendo na medula. A expressão do gene, assim como a presença subsequente das proteínas SOX-9 e FGF-9 estimula a distinção das células de Sertoli e que se organizem os tubos seminíferos a partir dos cordões sexuais primários. Em contrapartida, em um embrião com genótipo XX (fêmea) não existe o gene SRY, pelo qual é impossível que se elevem os níveis das proteínas SOX-9 e FGF-9 e as células precursoras não se diferenciam em células de Sertoli, e portanto os cordões sexuais primários sofrem regressão. Depois de alguns dias, começam a organizar-se os cordões sexuais secundários e as células precursoras iniciam a expressão do gene WNT4, o que leva as mesmas a diferenciar-se em células da granulosa, que serão a base para a conformação dos folículos ovarianos. Se em um embrião XY, macho, a expressão do gene SRY demora, é formada um ovo-testículo devido a que algumas das células somáticas das cristas gonodais começam a expressar o gene WNT4, e a diferenciar-se em células da granulosa, enquanto que em outras a proteína SRY chega a tempo para dirigir a diferenciação para formação das células de Sertoli. No ovário em formação é expressado um gene denominado DAX-1 (Dosage-sensitive Sex Reversal). Esse gene, localizado no cromossomo X, codifica uma proteína que é um membro da família dos receptores nucleares ao que lhe falta o domínio de união ao DNA, pelo que parece atuar no bloqueio de diversos fatores de transcrição, entre os que se encontra o SRY. Como a proteína DAX-1 impede a ação da proteína SRY, um excesso de expressão do gene DAX-1 pode provocar a feminilização gonodal de indivíduos XY, macho, embora tenham SRY. Em condições normais, a expressão adequada do gene DAX-1 não é capaz de evitar a masculinização gonodal de embriões com o gene SRY, daqui o nome de reversão sexual dependente da dose. Figura 3: série de expressão gênica para a determinação gonodal. SRY (Região do cromossomo Y determinante do sexo), SOX-9 (SRY-like Box-9), FGF-9 (Fator de crescimento de fibroblastos-9), WNT4 (Wingless-integration Factor-4), RSPO-1 (Respondina-1). Uma vez que o SRY induz a expressão de SOX-9 na gônada masculina, inicia-se um processo de feedback positivo mediante o qual os níveis de expressão de SOX-9 e FGF-9 vão aumentando, ao mesmo tempo que inibem a expressão de WNT-4 e RSPO-1. Na gônada feminina não se expressam SRY, SOX-9 e nem FGF-9, o que permite que se expressem os genes WNT-4 e RSPO-1, que iniciam uma cascata de sinalização que dirige a formação de um ovário. Fonte: ZARCO, 2018. -/- • ___DIFERENCIAÇÃO SEXUAL DOS GENITAIS -/- Uma vez que se formam os testículos, todo o desenvolvimento subsequente dos órgãos e as características “masculinas” em lugar das femininas é em consequência dos hormônios produzidos pelos testículos em formação, incluindo os andrógenos e o hormônio inibidor dos ductos de Müller. Mediante a ausência de testículos todo o desenvolvimento dos órgãos genitais internos e externos segue um padrão feminino, sem levar em conta se estão presentes os ovários; o que significa a ausência de hormônios gonodais determina que o embrião se desenvolva como fêmea, uma vez que não requerem hormônios ovarianos para desencadear o padrão feminino. Por sua vez, as gônadas masculinas (os testículos), produzem substâncias que desviam o desenvolvimento em direção ao padrão masculino. Sob etapas relativamente rápidas da diferenciação todos os embriões possuem dois pares de dutos sexuais, os dutos de Wolff ou mesonéfricos e os dutos de Müller ou paramesonéfricos (figura 4). A testosterona secretada pelos testículos do feto macho em desenvolvimento atua sobre os dutos de Wolff, o que induz a formação posterior dos dutos deferentes, do epidídimo e das glândulas seminais (figura 4). Figura 4: formação dos órgãos genitais internos a partir dos dutos de Wolff no macho e dos dutos de Müller na fêmea. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Os testículos produzem ao mesmo tempo, uma glicoproteína chamada Hormônio Inibidor dos Dutos de Müller (Müllerian Inhibiting Hormone, MIH, também chamado de Anti-Müllerian Hormone, AMH); como o seu nome indica, inibe o desenvolvimento dos dutos de Müller ou paramesonéfricos, provocando sua regressão, que impede a formação dos órgãos genitais característicos da fêmea como os ovidutos, o útero, a cérvix e a porção cranial da vagina (figura 4). O MIH é uma glicoproteína da família dos fatores de crescimento transformativo β (TGFβ). O gene MIH possui locais de união para os produtos dos genes SOX-9 e SF-1, pelo que a presença simultânea de ambos fatores de transcrição é necessária para a secreção do MIH e leva a cabo sua função de iniciação dos dutos de Müller sobre o embrião macho (vale lembrar que nessa etapa tanto a gônada de embriões machos como de embriões fêmeas expressam o gene SF-1, mas somente o macho expressa o SOX-9, para que unicamente esse último produza MIH). O certo é que na gônada do embrião fêmea não se produzem quantidades importantes da proteína SOX-9, além de que se produz a proteína DAX-1, mesma que antagoniza tanto a SOX-9 como a SF-1, todo o qual impede a produção de MIH e resulta no desenvolvimento dos dutos de Müller até a formação dos ovidutos, útero, cérvix e a porção cranial da vagina (figura 4). Assim, na fêmea, ao não haver testículos não circulam concentrações elevadas de andrógenos, o que impedirá o desenvolvimento dos dutos de Wolff, enquanto que os dutos de Müller se desenvolvem já que não haverá a presença do MIH para impedi-lo. O desenvolvimento dos genitais internos e externos femininos não requerem a presença de nenhum hormônio ovariano o que levará a cabo de maneira predeterminada (ou pré-estabelecida) na ausência de testículos. Outra estrutura interna que também se desenvolve de forma distinta nos machos e nas fêmeas é o seio urogenital, que no embrião macho é estimulado pela testosterona para formação da próstata, das glândulas bulbouretrais e da uretra peniana, enquanto que na fêmea forma a porção caudal da vagina. A respeito dos órgãos genitais externos (figura 5), nos embriões de ambos os sexos existem estruturas precursoras chamadas de tubérculo genital e pregas vestibulares. Na fêmea o tubérculo genital da origem ao clitóris e as pregas vestibulares dão origem aos lábios vulvares sem a necessidade da atuação de hormônios ovarianos, já que o padrão “por via pré-estabelecida” é feminino. Em contrapartida, no macho, tanto o tubérculo genital quanto as pregas vestibulares respondem ao hormônio 5α-dehidro-testosterona (DHT), ao qual se formam as células da pele da zona genital a partir da testosterona que é secretada pelos testículos. Para isso existem nas células a enzima 5α-reductasa, que transforma a testosterona em DHT. Uma vez formada, a DHT atua sobre as pregas vestibulares do embrião macho para que se fusionem e formem o escroto (em lugar dos lábios vulvares), e sobre o tubérculo genital para formar o pênis (em lugar do clitóris). Figura 5: estruturas que se desenvolvem nos embriões de cada sexo a partir do seio urogenital, o tubérculo genital e as pregas vestibulares. A cor do né de cada estrutura final corresponde com a cor do nome da estrutura a partir da qual se originou. Fonte: ZARCO, 2018. -/- • ___DIFERENCIAÇÃO SEXUAL DO SISTEMA NERVOSO -/- Existem inúmeras diferenças funcionais entre o sistema nervoso da fêmeas e o do machos, em humanos podem incluir diferenças tão complexas como a maior capacidade de verbal da mulher ou a maior capacidade de orientação espacial do homem. Nessa parte será abordada aquelas diferenças que influenciam diretamente sobre a função reprodutiva, como as diferenças na regulação da secreção de gonadotropinas ou as diferenças na capacidade de comportamento sexual masculino ou feminino. É necessário lembrar que, apesar de que essas diferenças se originem durante um período crítico da vida fetal ou neonatal (dependendo da espécie), geralmente se fazem presentes até que o animal chegue a vida adulta e demonstre obter ou não a capacidade para se comportar como macho ou como fêmea uma vez que é exposto aos hormônios sexuais que são secretada depois da puberdade. Igualmente aos processos acima citados, podemos afirmar que nos mamíferos o padrão pré-estabelecido de comportamento sexual e de secreção de gonadotropinas é o feminino. Se durante os primeiros dias de vida neonatal uma rata fêmea não é exposta a nenhum hormônio gonodal, ao chegar a vida adulta ela terá a capacidade de se comportar como fêmea na presença de estrógenos, assim como de secretar um pico pré-ovulatório de GnRH/LH em resposta aos mesmos (figura 6). Essa rata, portanto, não poderá se comportar como macho embora que em sua vida adulta seja exposta a testosterona. O sistema nervoso do rato macho recém-nascido que é exposto aos andrógenos produzidos pelos testículos, em detrimento, faz com que adquiram o potencial para se comportar como machos em sua vida adulta e que perdem o potencial para ter conduta de fêmeas na presença e/ou administração de estrógenos (processo conhecido como desfeminização do SNC). Se por meios de experimentos injetamos testosterona em uma rata fêmea recém-nascida, essa rata não poderá se comportar como fêmea em sua vida adulta, e passará a se comportar como macho. A castração neonatal de um rato (visando evitar a exposição de seu SNC a andrógenos testiculares), assim mesmo, resultará em sua vida adulta um padrão feminino (SNC feminizado e não masculinizado). O hipotálamo das ratas adultas possui uma área em que o número, características e densidade dos corpos neurais difere em machos e fêmeas, essa área é denominada como “núcleo sexualmente dimórfico do hipotálamo”, e tem demonstrado que quando as ratas são tratadas com testosterona na vida neonatal, a morfologia de seu núcleo sexualmente dimórfico será masculinizado em sua vida adulta, enquanto que a castração neonatal de ratos resulta em um núcleo sexualmente dimórfico feminizado em sua vida adulta. Isso significa que a exposição ou não a testosterona na vida neonatal é o que determina que tipo de núcleo sexualmente dimórfico se desenvolverá, o que por sua vez está relacionado com o tipo de conduta que o animal poderá expressar em sua vida adulta. Não deixa de ser um paradoxo que ao injetar uma dose elevada de estrógenos nos primeiros dias de vida de uma rata, os núcleos sexualmente dimórficos da mesma se desenvolverão como macho e em sua vida adulta seu potencial de conduta estará masculinizado e desfeminizado. O hormônio “feminino” conhecido como estradiol, masculiniza o hipotálamo e a conduta do animal. Logo, se a rata neonatal for exposta a injeção de andrógeno não-aromatizado (que não pode ser transformado em estrógenos pelas células) ela não se masculiniza. A masculinização e desfeminização dos ratos ou das ratas tratados com testosterona, na realidade, não são provocados pela própria testosterona, senão pelos estrógenos que se formam dentro dos neurônios quando absorvem a testosterona do sangue e a aromatizam para transformá-la em estrógenos (figura 6). Figura 6: desfeminização e masculinização do sistema nervoso central por meio da testosterona, que quando não absorvida pela α-fetoproteína pode entrar nos neurônios, onde se aromatizam para serem transformados em estrógenos, hormônio que é responsável pela desfeminização. Fonte: ZARCO, 2018. Por que as ratas, que possuem ovários funcionalmente produtores de estrógenos, não se masculinizam? A resposta está em uma proteína denominada α-fetoproteína que circula em altas concentrações nos fetos e nos recém-nascidos. Essa proteína possui a capacidade de unir-se aos estrógenos, ao qual impede seu entrada nas células. Os ratos, em desenvolvimento, produzem testosterona, no entanto não possui afinidade pela α-fetoproteína, o que permite com que ela circule livremente. Ao chegar ao SNC, a testosterona (que não foi absorvida) pode entrar nos neurônios e dentro deles se aromatizam e transformam-se em estrógenos, que finalmente masculinizam o SNC. A diferenciação sexual do hipotálamo depende, em síntese, da presença ou ausência dos testículos, o que permite que se produza ou não o hormônio testosterona que pode não ser absorvida por parte da α-fetoproteína, transformar-se em estrógenos e masculinizar o SNC. -/- •___CONCLUSÃO -/- Nos mamíferos todo o processo que se requerem para o desenvolvimento de um macho depende da existência de somente um gene do cromossomo Y, o gene SRY; a ausência desse gene resulta no desenvolvimento de uma fêmea. A presença ou ausência do gene SRY determina, então, a cadeia de eventos morfogênicos que ocorrerá em sua expressão ou não, para desenvolver todos os órgãos e características de um macho ou de uma fêmea. Por essa razão, os indivíduos com uma monossomia XOA (síndrome de Turner) são fêmeas (por não possuir o cromossomo Y nem o gene SRY), enquanto que os indivíduos triploides XXY (síndrome de Kleinefelter) são machos embora possuam dois cromossomos X. Em algumas espécies, no entanto, têm-se identificado machos que são cromossomicamente XX; nesses casos é determinado invariavelmente que por ser um erro durante a meiose a região do cromossomo Y em que reside o gene SRY tem sido transloucada ao cromossomo X. Da mesma forma, em alguns casos tem sido encontrado fêmeas com cariótipo XY; que nelas se identifica uma mutação inabilitante do gene SRY. Isso demonstra experimentalmente que por meio da engenharia genética é possível produzir machos com cariótipo XY mas com o gene SRY eliminado (knockout). Como é de se esperar, esses machos desenvolvem ovários e todos seus órgãos genitais, tanto internos quanto externos, e se desenvolvem como fêmeas. Os machos cromossomicamente XX transgênicos aos que se insertam uma cópia do gene SRY, desenvolvem testículos e um fenótipo masculino, embora sejam estéreis por causa da ausência de alguns genes do cromossomo Y que são necessários para a realização de uma espermatogênese normal. As falhas nos mecanismos de diferenciação sexual podem, diretamente, ocasionar anormalidades como as observadas nas bezerras Freemartin, que são bezerras originadas de uma gestação gemelar em que seu gêmeo era macho. O que sucede é que na espécie bovina, quando há uma gestação gemelar, é produzido um certo grau de anastomose entre as placentas dos fetos, o que permite a troca de sangue e de células entre ambos. Os produtos recebem, então, algumas células de seu gêmeos, que encontram seu lugar no órgão correspondente e se integram a ele. No caso particular das gônadas, quando o ovário primitivo de um embrião fêmea é colonizado por algumas células gonodais de seu gêmeo macho, essas células expressam o gene SRY, o que fará com que essa região da gônada se diferencie como testículo. Como resultado, se desenvolve um ovo-testículo (com maior ou menor proporção de tecido testicular dependendo do grau de colonização da gônada em formação por células provenientes do gêmeo macho). Ademais, ao haver certa quantidade de tecido testicular produtor de MIH, circularão sobre o feto fêmea níveis desse hormônio que, embora baixos, afetarão o desenvolvimento normal dos dutos de Müller, fazendo com que as bezerras Freemartin possuam genitálias internas ausentes ou pouco desenvolvidas. Os andrógenos produzidos pelas zonas de tecido testicular, por fim, são suficientes para causar um certo grau de masculinização, que se manifesta como um clitóris mais grande que o normal ou um desenvolvimento corporal masculinizado. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ARNOLD, Arthur P.; CHEN, Xuqi; ITOH, Yuichiro. What a difference an X or Y makes: sex chromosomes, gene dose, and epigenetics in sexual differentiation. In: Sex and gender differences in pharmacology. Springer, Berlin, Heidelberg, 2013. p. 67-88. CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. DERIVAUX, Jules; BARNABÉ, Renato Campanarut. Reprodução dos animais domésticos. Zaragoza: Acribia, 1980. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Desenvolvimento Embrionário e Diferenciação Sexual nos Animais Domésticos. Disponível em:. Acesso em: Julho de 2020. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HIDALGO, C. Galina et al. Reproducción de animales domésticos. México: Limusa, 2008. MACLAUGHLIN, David T.; DONAHOE, Patricia K. Sex determination and differentiation. New England Journal of Medicine, v. 350, n. 4, p. 367-378, 2004. MCCARTHY, Margaret M.; ARNOLD, Arthur P. Reframing sexual differentiation of the brain. Nature neuroscience, v. 14, n. 6, p. 677, 2011. PLANT, Tony M.; ZELEZNIK, Anthony J. (Ed.). Knobil and Neill's physiology of reproduction. Academic Press, 2014. REY, Rodolfo. Diferenciación sexual embrio-fetal: De las moléculas a la anatomía. Revista chilena de anatomía, v. 19, n. 1, p. 75-82, 2001. SENGER, P. L. Embryogenesis of the pituitary gland and male or female reproductive system. In. Pathways to Pregnancy and Parturition. Current Conception Inc, v. 1, p. 8-76, 1997. ZARCO, L. Diferenciación sexual. In. PORTA, L. R.; MEDRANO, J. H. H. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. Cidade do México: FMVZ-UNAM, 2018. -/- REALIZAÇÃO -/- . (shrink)

A scholar of Hellenistic and Prussian history, Droysen developed a historical theory that at the time was unprecedented in range and depth, and which remains to the present day a valuable key for understanding history as both an idea and a professional practice. Arthur Alfaix Assis interprets Droysen’s theoretical project as an attempt to redefine the function of historiography within the context of a rising criticism of exemplar theories of history, and focuses on Droysen’s claim that the goal underlying (...) historical writing and reading should be the development of the subjective capacity to think historically. In addition, Assis examines the connections and disconnections between Droysen’s theory of historical thinking, his practice of historical thought, and his political activism. Ultimately, Assis not only shows how Droysen helped reinvent the relationship between historical knowledge and human agency, but also traces some of the contradictions and limitations inherent to that project. (shrink)

Die Frage des Weiterlebens nach dem Tod ist sinnvoll, selbst im Lichte des strengen Sinnkriteriums der logischen Empiristen. Schlick schlägt folgende Verifikationsmethode fürs postmortale Weiterleben vor: "Warte, bis Du stirbst". Da Schlick diesen Gedanken nicht ausgearbeitet hat, spiele ich verschiedene Versionen der vorgeschlagenen Verifikation durch: Weiterleben mit einem fremden Körper und körperloses Weiterleben. Um die Identität des Weiterlebenden zu sichern, braucht der Weiterlebende Erinnerungen, intellektuelle Aktivität, Willensentscheidungen und kontinuierliche Erlebnisse ohne Bruch. Ob diese Aspekte unseres mentalen Lebens allesamt für Schlicks (...) Zwecke erforderlich sind, werde ich nicht entscheiden; doch Schlicks Chancen steigen, je mehr Aspekte des mentalen Lebens auch nach dem körperlichen Tod im Spiel bleiben – sicher ist sicher. (shrink)

According to a well-known view in the philosophy of mind, intentional attitudes by their very nature satisfy requirements of rationality (e.g. Davidson 1980; Dennett 1987; Millar 2004). This view (which I shall call Constitutivism) features prominently as the ‘principle of minimal rationality’ in de Sousa’s monograph The Rationality of Emotion (1987). By explicating this principle in terms of the notion of the formal object of an attitude, de Sousa articulates an interesting and original version of Constitutivism, which differs in important (...) respects from other extant versions. In this paper, I explore this version of Constitutivism against the background of recent developments in the theory of rationality and make explicit its ramifications for the long-standing dispute over whether the mind is essentially normative. My focus will be on how to conceive of the form of the rationality requirements that attitudes as such must satisfy according to this principle. I argue that, although de Sousa seems officially to endorse a structuralist conception of rationality, according to which these requirements are requirements of coherence, his considerations on formal objects suggest that they are more aptly conceived in terms of a reasons-responsive conception of rationality. I further argue that which of these two readings we choose makes a significant difference to the prospect of vindicating the essential normativity of mind by invoking the principle of minimal rationality. (shrink)

This paper investigates the prospects of Rodney Brooks’ proposal for AI without representation. It turns out that the supposedly characteristic features of “new AI” (embodiment, situatedness, absence of reasoning, and absence of representation) are all present in conventional systems: “New AI” is just like old AI. Brooks proposal boils down to the architectural rejection of central control in intelligent agents—Which, however, turns out to be crucial. Some of more recent cognitive science suggests that we might do well to dispose of (...) the image of intelligent agents as central representation processors. If this paradigm shift is achieved, Brooks’ proposal for cognition without representation appears promising for full-blown intelligent agents—Though not for conscious agents. (shrink)

Neuroscience is a fascinating discipline – its dynamic progress has led to the emergence of new interdisciplinary research programmes with great potential. One of these research areas is neuroeconomics. As will be shown in this article, this discipline, which is difficult to clearly characterize and define, is faced with many problems. This paper argues that social scientists should be interested in the problems and tendencies in social neuroscience for several reasons. Neuroeconomics, and other disciplines inspired by neuroscience, will compete with (...) their parent disciplines in many fields of interest. On one hand it will be necessary for scientists to define and defend the irreplaceable roles of their disciplines, but also critically evaluate the potential of new approaches on the other. In the context of this discussion, which reopens questions about the scientific status of economics and its roles, this paper introduces the main problems related to neuroeconomics. This paper concludes that these problems represent a wide domain for social scientists and methodologists of science. (shrink)

Throughout Alexandre Herculano’s historical oeuvre claims of impartiality are mingled with the partiality of the beliefs, ideals, and interests that give shape to the author’s point of view. One can trace in it both the commitment to the disinterested search for truth and the pragmatic intention to remodel the relations of Portuguese society with its past and with the effects of this past on the present. This text revisits Herculano’s major historical writings with the aim of understanding how it is (...) possible for historical texts to be or claim to be at the same time true and useful, objective and engaged, impartial and partial. I intend to show that those oppositions not necessarily entail paralyzing contradictions, and that good historians such as Herculano are usually capable of drawing from them a great amount of intellectual energy. Focusing on the tension between impartiality and partiality, and supported by close readings and contextual analyses, I will try to demonstrate that such tension configures itself in at least two different modes, which in turn depend on the positive or negative significance the studied past turns out to have for the person who studies it. (shrink)

Goethe und Schelling begannen ihre Zusammenarbeit mit intensiven optischen Experimenten. Schelling lernte von Goethe, dass sich viele Farbphänomene bipolar anordnen lassen und dass eine optische Symmetrie bzw. Dualität zwischen weißem Licht und schwarzem Schatten besteht. Goethe lernte von Schelling, dass man das Prinzip der Bipolarität als forschungsleitende Idee verstehen kann (als eine regulative Idee in Kants Sinn). In der optischen Forschung kommt man mit dieser Idee wesentlich weiter, als gemeinhin angenommen wird; ihr Potential ist bis heute nicht ausgeschöpft. Sie ist (...) u.a. deshalb in der Versenkung verschwunden, weil ihre Verfechter mit ihr unseriös über die Stränge schlugen – außerhalb der Optik. Wenn sich das hätte vermeiden lassen, wäre Goethes Farbenlehre von Physikern möglicherweise weniger feindselig aufgenommen worden. Pech für Goethe. (shrink)

Ich möchte philosophische Ideen von Hilary Putnam, Crispin Wright, Donald Davidson und George Eduard Moore zusammenbringen, um hieb- und stichfest zu beweisen, dass die beste skeptische Hypothese (gegen unser Wissen um die Beschaffenheit der Aussenwelt) nicht zutreffen kann. Putnams Externalismus, Wrights zusätzlicher Appell an Disquotationsprinzipien, Davidsons wahrheitskonditionale Semantik und Moores Verweis auf seine eigenen Hände lassen sich zu einem vierzeiligen Beweis verschmelzen, dessen Konklusion besagt, dass wir nicht von Anbeginn Gehirne im Tank sein können.

Wenn ausgerechnet Pazifisten bei der Verfechtung ihrer Position aggressiv werden, so finden wir das besonders verstörend – jedenfalls verstörender als bei anderen Spannungen zwischen Theorie und Praxis. Woran liegt das? Meiner Ansicht nach kommen in diesem Fall drei Elemente zusammen, deren Mischung die pazifistische Position von innen bedroht: Während sich der hasserfüllte Pazifist schon beim Diskutieren schnell von negativen Emotionen fortreißen lässt, also alles andere als Willensstärke dokumentiert, verlangt er in seiner Theorie ein Höchstmaß an Willensstärke, und zwar gerade im (...) Umgang mit Emotionen. Dass er das nicht schafft, wirft nicht nur ein negatives Licht auf seine Person, sondern liefert Gründe gegen seine Theorie. Lektion: Der Pazifist ist gut beraten, vorbildlich mit seinen Emotionen umzugehen. (shrink)

Anders als oft behauptet wird, hat Goethe in seinen optischen Experimenten sehr präzise nachgemessen. So stellt seine fünfte Tafel eine ganze experimentelle Serie geometrisch akkurat dar, und zwar in einem cartesischen Koordinaten-System, dessen Maßstab sich recht genau rekontruieren lässt. Indem Goethe seine Versuchsergebnisse idealisierte und von störenden Nebeneffekten bereinigte, folgte er einer gängigen Praxis damaliger und heutiger Naturwissenschaft. Er idealisierte anders als Newton, verstieß dadurch aber nicht gegen die Regeln der Experimentierkunst.

Newton fächert einen weißen Lichtstrahl durch prismatische Brechung (Refraktion) auf und entdeckt dadurch sein Vollspektrum, das die größte Farbenvielfalt zeigt und aus Lichtstrahlen unterschiedlicher Refrangibilität besteht (1672). Laut Newtons Theorie müsste sich die Farbvielfalt seines Vollspektrums steigern lassen, wenn man den Auffangschirm immer weiter vom brechenden Prisma entfernt; denn dadurch müssten zuvor noch vermischte Lichtbündel ähnlicher Farbe schließlich doch auseinanderstreben. Diese Prognose ist empirisch falsch, wie Goethe in seiner Farbenlehre (1810) herausstreicht: Das Endspektrum enthält weniger Farben, insbesondere fehlt dort das (...) Gelb. Das ist eine Anomalie (à la Kuhn) der newtonischen Theorie. Wie lässt sich diese Anomalie erklären? Der Gelbverlust im Endspektrum muss irgendetwas mit der Licht- und Farbempfindlichkeit des menschlichen Auges zu tun haben. Aber was? Der Bezold/Brücke-Effekt bietet offenbar keine befriedigende Erklärung des Phänomens, wie ich mit Matthias Rangs experimenteller Hilfe empirisch zeige. Ein zweiter Erklärungsansatz beruft sich auf die rot/grüne spektrale Umgebung, die das Gelb offenbar in den Hintergrund treten lässt. Die Farbwahrnehmung einer farbigen Figur hat ja immer auch mit der Umgebungsfarbe zu tun, wie zum Beispiel beim Simultankontrast. Das zeigt sich im Experiment: Man kann das Gelb im Endspektrum zurückgewinnen, wenn man die anderen Farben des Spektrums abdeckt. Woran das wiederum liegt, ist bis heute ungeklärt. Es lässt sich jedenfalls nicht als Spezialfall des Simultankontrasts verstehen. (shrink)

Militärtechnisch könnte der Westen (und sogar Deutschland alleine) einen Krieg gegen den Islamischen Staat (IS) gewinnen; aber es wäre ein weiterer Pyrrhussieg über radikale Kräfte unter islamischer Flagge. Wenn wir uns für die Folgen unseres Nichtstuns verantwortlich fühlen sollen, dann sind wir erst recht verantwortlich für die fatalen Neben-, Spät- und Langzeitfolgen unserer Interventionen im Nahen Osten : Die Region ist voller Waffen (die zum erheblichen Teil von uns stammen) und voller Fanatiker, die auch wegen unserer Anwesenheit immer neu radikalen (...) Zulauf finden. Nach all diesen entmutigenden Erfahrungen sollten wir uns eingestehen, dass wir uns überschätzt haben und gescheitert sind. Um der Konfrontation auf lange Sicht ein Ende zu bereiten, sollten wir aus der Region vollständig abziehen, keine Waffen liefern – und in der muslimischen Welt um Entschuldigung für unsere vormalige Hybris bitten. Der Frieden im Nahen Osten muss von den dort Wohnenden selber gefunden werden. (shrink)

In this article the author concentrates on the use of Indigenous Religion among the Akuapem in Ghana for the construction of their group identity. She discusses the way in which the Akuapem make use of the celebration of an annual indigenous religious festival (Odwira) to strengthen their group identity by self-identification, differentiation and the perception of other cultural groups. Her specific focus is on the common Asante-Akuapem history, the foundation of the Akan Golden Stools, akom dancing and the Odwira festival (...) procession and Durbars. She concludes that Indigenous Religion should not be left out in the study of the construction of group identities in the social sciences. (shrink)

Most of Kant's examples for synthetic sentences known apriori have been repudiated by modern physics. Is there a way to modify Kantian anti-empiricist epistemology so that it no longer contradicts the results of modern science? Michael Friedman proposes to relativize Kant's notion of the apriori and thus to explain away the apparent contradiction. But how do we have to understand the relative apriori? I define a sentence to be known apriori relative to a given theory if the sentence makes it (...) possible to test objective knowledge claims that belong within the frame of that theory. Are there sentences that can be known apriori relative to every possible theory, i.e., are there any examples for absolute aprioricity? My answer is to the positive. By weakening Kant's original examples (e.g., the principle of causality) we arrive at sentences that must be true if objective empirical knowledge is to be possible at all. The sentence "Not every change is due to pure chance" is an absolute example for synthetic apriori knowledge. (shrink)

Sprachliche Ausdrücke, mit deren Hilfe wir Spiele beschreiben und vorantreiben, sind in ihrer Verwendungsweise so vielfältig wie kaum irgendwelche anderen Ausdrücke. Und sie haben eine Eigenschaft, die man mit dem Thema Spiel eher nicht in Verbindung bringen würde: Sie eignen sich dazu, auf substantive Weise Metaphysik zu treiben oder wieder ingangzubringen. Diese Art der Starthilfe hat die jahrtausendealte Metaphysik (metaphysica specialis) neuerdings nötig. Seit knapp hundert Jahren steht sie im Verdacht, auf nichts besseres hinauszulaufen als leeres, unverständliches Wortgeklingel. Wer diesen (...) sprachphilosophischen Verdacht auszuräumen wünscht, tut gut daran, unverdächtige Redebereiche zu bemühen. In der Tat, mithilfe unserer höchst robusten, völlig alltäglichen Rede vom Spielen und beim Spielen können wir tiefe metaphysische Möglichkeiten verständlich machen, etwa die Möglichkeit einer Wirklichkeit jenseits oder oberhalb des Bereichs derjenigen Wirklichkeit, die wir Natur oder physisches Universum nennen. Dazu betrachte ich ein philosophisches Gedankenspiel (das den Matrix-Filmen zugrundeliegt und all unsere Wissensansprüche zu unterminieren scheint): Wir sind Gehirne im Tank, d.h. wir haben keinen vollständigen menschlichen Körper, sondern nur ein Gehirn, das in einem Tank mit Nährflüssigkeit schwebt; die Nerven-Enden dieser Gehirne sind mit einem Supercomputer verbunden, der uns die Illusion verschafft, dass alles in Ordnung sei. Hiergegen hat Hilary Putnam folgende sprachphilosophische Schwierigkeit aufgeworfen: Wie soll ein Gehirn im Tank seine eigene Situation treffend auf den Punkt bringen, wenn doch seine Ausdrücke "Tiger", "Gehirn", "Tank" usw. allesamt nicht mit echten Tigern, Gehirnen usw. verknüpft sind, sondern mit Nullen und Einsen im Computer? Putnam trieb diese Schwierigkeit bis an den Punkt, an dem sich zweifelsfrei beweisen lässt, dass wir keine Gehirne im Tank sein können. Und da hatte er meiner Ansicht nach recht. Wie ich meine, sollten wir uns nicht darüber den Kopf zerbrechen, ob wir ein Gehirn im Tank sind, sondern darüber, ob wir in einer analogen Situation stecken, um eine Ebene nach oben verschoben. Um die Metaphern dieser Formulierung des Problems auszupacken, setze ich Spielvokabeln ein. Wegen ihrer atemberaubenden Flexibilität brauchen sie (im Unterschied zur naturwissenschaftlichen Sprache) bei Übersetzung aus der Tanksprache in unsere Sprache nicht verändert zu werden; solche Ausdrücke heißen semantisch stabil. Mit ihrer Hilfe können wir gravierende metaphysische Möglichkeiten aufwerfen, z.B.: "Jemand, der nicht aus Materie besteht und nicht in meinem physischen Universum vorkommt, treibt mit mir von außerhalb seine Machtspielchen". Damit beziehen wir uns vielleicht auf die außerirdische Programmiererin der Simulation, in der wir möglicherweise doch stecken. Weniger respektlos formuliert, wäre das die Frage eines allmächtigen Schöpfergottes außerhalb unserer physikalischen Raumzeit: Metaphysik pur. (shrink)

Quine behauptet, dass uns der Holismus (d.h. die Quine/Duhem-These) daran hindert, Synonymie zu definieren. In "Word and Object" weist er einen Synonymiebegriff zurück, der selbst dann gut funktioniert, wenn der Holismus zutrifft. Dieser Begriff lässt sich so definieren: R und S sind synonym, wenn für alle Sätze T die logische Konjunktion aus R und T reizsynonym zur Konjunktion aus S und T ist. Dieser Begriff entgeht Quines bedeutungsskeptischen, holistischen Einwänden. Anders als Quine gemeint hat, ist der Begriff enger als sein (...) Begriff der Reizsynonymie – insbesondere bei Anwendung auf Sätze mit weniger als kritischer semantischer Masse. Fazit: Wir können Synonymie selbst dann sauber definieren, wenn wir Quines Holismus, Naturalismus, Behaviorismus und radikale Übersetzung mitmachen. Quines Bedeutungsskepsis sollte sogar auf Quines eigenem Territorium zurückgewiesen werden. (shrink)

Der erste amerikanische Krieg von 1991 gegen Saddam Hussein war moralisch falsch. Man muss kein radikaler Pazifist sein, um zu diesem Urteil zu kommen, denn dies Urteil ergibt sich auch dann, wenn man die drei Kriegsziele ernst und beim Wort nimmt, die George Bush zur Rechtfertigung des Kriegs angeführt hat. In der Tat sind es auf den ersten Blick löbliche Ziele, Kuwait von der Besatzung durch irakische Truppen zu befreien, Saddam Husseins Militärmacht einzudämmen und für eine gerechte Weltordnung zu kämpfen. (...) Doch wenn man die Opfer in den Blick nimmt, die der Krieg kostet, ändert sich das Bild – die Kriegsopfer wiegen schwerer als der erhoffte Vorteil des Kriegs, und also war der Krieg moralisch unverantwortlich. (shrink)

Die deutsche Beteiligung am Krieg in Afghanistan zielte erstens darauf ab, in Afghanistan für Demokratie und Menschenrechte zu sorgen; zweitens darauf, an Ort und Stelle für Sicherheit zu sorgen (ohne die kein wirtschaftlicher und gesellschaftlicher Aufbau möglich ist); und drittens darauf, unsere eigene Sicherheit (etwa vor terroristischen Angriffen) zu erhöhen. Diese Ziele sind erstrebenswert – aber es ist mehr als fraglich, ob jemals realistische Aussicht bestand, diese Ziele zu erreichen. Wir haben in Afghanistan nach der optimalen Mischung aus zivilen und (...) militärischen Maßnahmen gesucht – und haben sie nicht gefunden. War die Intervention zum Scheitern verurteilt? Nein; aber zu keinem Zeitpunkt verfügten wir über das für Erfolg erforderliche Wissen. Wir haben versucht, in ein chaotisches System einzugreifen, das sich während der Intervention immer wieder änderte. Wir haben zu langsam dazugelernt, und wir hätten auch kaum schneller lernen können, denn dieser Krieg ist Chaos, also unkontrollierbar (so wie viele andere Kriege auch). Das bedeutet, dass sich die Kriegsbefürworter und -planer maßlos überschätzt haben – technisch, militärisch, politisch, erkenntnistheoretisch und ethisch. Nicht die Pazifisten waren Traumtänzer in der Debatte über den Afghanistan-Krieg. Diese Thesen begründe ich angesichts des Stands der Dinge vom Winter 2010/1. Ich plädiere für einen sofortigen Abzug aus Afghanistan – und für noble Gesten gegenüber den Afghanen, die an unserer Seite Kopf & Kragen riskiert haben. (shrink)

Dies bietet einen knappen Überblick über Leben und Werk des britischen Philosophen P. T. Geach. Unter anderem wird vorgeführt, mithilfe welches Arguments Geach die Sein/Sollen-Schranke zu überwinden beanspruchte.

Zwar wissen wir nicht objektiv und wertfrei, wieviel CO2 wir der Atmosphäre noch aufbürden dürfen, bevor es zur Katastrophe kommt. Doch für behutsame, vorsorgliche Leute steht fest, dass das Klimaproblem die Menschheit bedroht. (In dieser Aussage vermengen sich unentwirrbar deskriptive und evaluative Komponenten – was uns im Lichte der neueren Metaethik nicht zu wundern braucht). Wie müsste eine faire Lösung des Klimaproblems aussehen? Wie sollten wir Pflichten und finanzielle Lasten der nötigen CO2-Reduktionen verteilen, wenn es dabei gerecht zugehen soll? In (...) meiner Antwort auf diese ethischen Fragen stütze ich mich auf einen Grundsatz, den Angela Merkel formuliert hat: Jeder Mensch hat das Recht, genauso viel CO2-Emissionen zu verursachen wie jeder andere. In einem ersten Schritt soll die Steigerung der weltweiten CO2-Emissionen angehalten werden. Um das auf gerechte Weise zu bewerkstelligen, werden in feiner Stückelung Rechte zum CO2-Ausstoß (die sog. Mikro-Zertifikate) ausgegeben, und zwar zunächst für genau so viel CO2, wie die Menschheit zur Zeit insgesamt pro Jahr in die Luft bläst. Wer CO2 emittieren will, gleichgültig wo, wie und wozu, darf das nur gegen Entwertung einer entsprechenden Anzahl an Mikro-Zertifikaten, sonst macht er sich strafbar. Die Mikro- Zertifikate werden auf einer weltweiten Börse gehandelt; ihr Preis ergibt sich aus Angebot und Nachfrage. Das Geld, das durch die Versteigerung der Mikro-Zertifikate zusammenkommt, wird in regelmäßigen Abständen und ohne Abzüge an jeden einzelnen Menschen ausgezahlt. Das ist einfach, fair und transparent. In einem zweiten Schritt sind die weltweiten CO2-Emissionen drastisch zu verringern, und zwar sieben Jahre lang um jeweils 10%. (shrink)

The aim of this research was to find out what the most popular films among the Akan in southeast Amsterdam (The Netherlands) are and how these films are used by this West African diaspora in the formation of a new religious identity after their migration to Europe. The outcome of this research is that the most popular films among the Akan are those with Pentecostal-Charismatic proselytizing messages. The Akan use these films to create an ‘imagined diasporic community’ to remain culturally (...) connected to West Africa. The second most popular films are those of an Akan indigenous religious nature. However, because the name of these films does not fit with the newly acquired European Christian identity of the Akan people in the diaspora, they have slightly changed the name of these movies to ‘cultural films’ in order to overcome the contradiction between over three centuries of ‘Akan spirits of migration’ to Europe with the recent ‘migration of spirits’ via Ghanaian films. (shrink)

A shared narrative in the literature on the evolution of cooperation maintains that social _learning_ evolves early to allow for the transmission of cumulative culture. Social _norms_, whilst present at the outset, only rise to prominence later on, mainly to stabilise cooperation against the threat of defection. In contrast, I argue that once we consider insights from social epistemology, an expansion of this narrative presents itself: An interesting kind of social norm — an epistemic coordination norm — was operative in (...) early and important instances of specialised social learning. I show how there’s a need for such norms in two key social learning strategies and explain how this need is constituted. In assessor-teaching (e.g. Castro et al., 2019b, 2021), epistemic coordination norms allow agents to coordinate around the _content_ of social learning, i.e., what is to be known and how this is to be done. These norms also allow agents to coordinate around the form of cultural learning in what’s sometimes called strategic social learning (Laland, 2004; Hoppitt & Laland, 2013; Heyes, 2018, Chap. 5) and elsewhere. Broadly speaking, this concerns how cultural learning is organised within the social group. The upshot is that the evolution of social learning and social norms are intertwined in important and underappreciated ways from early on. The above matters as it informs our views about the evolution of social norms more generally. Truly _social_ norms emerged to coordinate a plurality of complex behaviours and interactions, amongst them specialised social learning. I substantiate this view by contrasting it with Jonathan Birch’s views on the evolution of norms. What results is a general but cohesive narrative on the early evolution of social norms. (shrink)

Cumulative cultural knowledge [CCK], the knowledge we acquire via social learning and has been refined by previous generations, is of central importance to our species’ flourishing. Considering its importance, we should expect that our best epistemological theories can account for how this happens. Perhaps surprisingly, CCK and how we acquire it via cultural learning has only received little attention from social epistemologists. Here, I focus on how we should epistemically evaluate how agents acquire CCK. After sampling some reasons why extant (...) theories cannot account for CCK, I suggest that things aren’t as bleak as they might look. I explain how agents deserve epistemic credit for how CCK is transmitted in cultural learning by promoting a central need of their social group: The efficient and safe transmission of CCK. A good initial fit exists between this observation and Greco’s knowledge-economy framework. Ultimately, however, Greco’s account doesn’t straightforwardly account for CCK because of its strict focus on testimony. I point out two issues in the framework due to this focus. The resulting view advocates giving epistemic credit to agents when they act to promote their communities’ epistemic needs in the right way and highlights the various ways in which agents come to do this. (shrink)

Why microscopic objects exhibit wave properties (are delocalized), but macroscopic do not (are localized)? Traditional quantum mechanics attributes wave properties to all objects. When complemented with a deterministic collapse model (Quantum Stud.: Math. Found. 3, 279 (2016)) quantum mechanics can dissolve the discrepancy. Collapse in this model means contraction and occurs when the object gets in touch with other objects and satisfies a certain criterion. One single collapse usually does not suffice for localization. But the object rapidly gets in touch (...) with other objects in a short time, leading to rapid localization. Decoherence is not involved. (shrink)

The theory that all processes in the universe are computational is attractive in its promise to provide an understandable theory of everything. I want to suggest here that this pancomputationalism is not sufficiently clear on which problem it is trying to solve, and how. I propose two interpretations of pancomputationalism as a theory: I) the world is a computer and II) the world can be described as a computer. The first implies a thesis of supervenience of the physical over computation (...) and is thus reduced ad absurdum. The second is underdetermined by the world, and thus equally unsuccessful as theory. Finally, I suggest that pancomputationalism as metaphor can be useful. – At the Paderborn workshop in 2008, this paper was presented as a commentary to the relevant paper by Gordana Dodig-Crnkovic " Info-Computationalism and Philosophical Aspects of Research in Information Sciences". (shrink)

Special Issue “Risks of artificial general intelligence”, Journal of Experimental and Theoretical Artificial Intelligence, 26/3 (2014), ed. Vincent C. Müller. http://www.tandfonline.com/toc/teta20/26/3# - Risks of general artificial intelligence, Vincent C. Müller, pages 297-301 - Autonomous technology and the greater human good - Steve Omohundro - pages 303-315 - - - The errors, insights and lessons of famous AI predictions – and what they mean for the future - Stuart Armstrong, Kaj Sotala & Seán S. Ó hÉigeartaigh - pages 317-342 - - (...) - The path to more general artificial intelligence - Ted Goertzel - pages 343-354 - - - Limitations and risks of machine ethics - Miles Brundage - pages 355-372 - - - Utility function security in artificially intelligent agents - Roman V. Yampolskiy - pages 373-389 - - - GOLEM: towards an AGI meta-architecture enabling both goal preservation and radical self-improvement - Ben Goertzel - pages 391-403 - - - Universal empathy and ethical bias for artificial general intelligence - Alexey Potapov & Sergey Rodionov - pages 405-416 - - - Bounding the impact of AGI - András Kornai - pages 417-438 - - - Ethics of brain emulations - Anders Sandberg - pages 439-457. (shrink)

De auteurs van Aristoteles in actie menen dat nog iets anders essentieel is voor de vorming van professionals: de notie van praktische wijsheid. Zij ontlenen dit begrip aan de Griekse filosoof Aristoteles (384-322 v.Chr.). Aan de hand van verhalen en casussen uit de onderwijspraktijk laten zij zien hoe praktische wijsheid het fundament vormt onder alle vaardigheden en competenties en hoe je studenten in het middelbaar en hoger beroepsonderwijs praktische wijsheid bijbrengt. -/- Aristoteles in actie is samengesteld door Elke Müller. Het (...) bevat bijdragen van Niek van Antwerpen, Gerben Bakker, Bert van den Bergh, Chris Detweiler, Juul Gooren, Henriëtta Joosten en Elke Müller. Het voorwoord is geschreven door Paul van Tongeren. (shrink)

Invited papers from PT-AI 2011. - Vincent C. Müller: Introduction: Theory and Philosophy of Artificial Intelligence - Nick Bostrom: The Superintelligent Will: Motivation and Instrumental Rationality in Advanced Artificial Agents - Hubert L. Dreyfus: A History of First Step Fallacies - Antoni Gomila, David Travieso and Lorena Lobo: Wherein is Human Cognition Systematic - J. Kevin O'Regan: How to Build a Robot that Is Conscious and Feels - Oron Shagrir: Computation, Implementation, Cognition.

This is the editorial for a special volume of JETAI, featuring papers by Omohundro, Armstrong/Sotala/O’Heigeartaigh, T Goertzel, Brundage, Yampolskiy, B. Goertzel, Potapov/Rodinov, Kornai and Sandberg. - If the general intelligence of artificial systems were to surpass that of humans significantly, this would constitute a significant risk for humanity – so even if we estimate the probability of this event to be fairly low, it is necessary to think about it now. We need to estimate what progress we can expect, what (...) the impact of superintelligent machines might be, how we might design safe and controllable systems, and whether there are directions of research that should best be avoided or strengthened. (shrink)

The paper presents a paradoxical feature of computational systems that suggests that computationalism cannot explain symbol grounding. If the mind is a digital computer, as computationalism claims, then it can be computing either over meaningful symbols or over meaningless symbols. If it is computing over meaningful symbols its functioning presupposes the existence of meaningful symbols in the system, i.e. it implies semantic nativism. If the mind is computing over meaningless symbols, no intentional cognitive processes are available prior to symbol grounding. (...) In this case, no symbol grounding could take place since any grounding presupposes intentional cognitive processes. So, whether computing in the mind is over meaningless or over meaningful symbols, computationalism implies semantic nativism. (shrink)

Rollback arguments focus on long sequences of actions with identical initial conditions in order to explicate the luck problem that indeterminism poses for libertarian free will theories (i.e. the problem that indeterministic actions appear arbitrary in a free-will undermining way). In this paper, I propose a rollback argument for probability incompatibilism, i.e. for the thesis that free will is incompatible with all world-states being governed by objective probabilities. Other than the most prominently discussed rollback arguments, this argument explicitly focusses on (...) the ability to act otherwise. It argues that the negligible probability of the relative frequencies in overall rollback patterns being relevantly different indicates that even the ability to act otherwise with regard to individual actions is not free-will enabling. My proposed argument provides probability incompatibilists with a tool to argue against a classical event-causal response to the luck problem, while it can still motivate an agent-causal response to it. (shrink)

This paper investigates the view that digital hypercomputing is a good reason for rejection or re-interpretation of the Church-Turing thesis. After suggestion that such re-interpretation is historically problematic and often involves attack on a straw man (the ‘maximality thesis’), it discusses proposals for digital hypercomputing with Zeno-machines , i.e. computing machines that compute an infinite number of computing steps in finite time, thus performing supertasks. It argues that effective computing with Zeno-machines falls into a dilemma: either they are specified such (...) that they do not have output states, or they are specified such that they do have output states, but involve contradiction. Repairs though non-effective methods or special rules for semi-decidable problems are sought, but not found. The paper concludes that hypercomputing supertasks are impossible in the actual world and thus no reason for rejection of the Church-Turing thesis in its traditional interpretation. (shrink)

Report for "The Reasoner" on the conference "Philosophy and Theory of Artificial Intelligence", 3 & 4 October 2011, Thessaloniki, Anatolia College/ACT, http://www.pt-ai.org. --- Organization: Vincent C. Müller, Professor of Philosophy at ACT & James Martin Fellow, Oxford http://www.sophia.de --- Sponsors: EUCogII, Oxford-FutureTech, AAAI, ACM-SIGART, IACAP, ECCAI.

The text addresses conceptions of human selfhood and humankind as developed by two major nineteenth-century German-speaking historians, Johann Gustav Droysen and Jacob Burckhardt. It aims at ascertaining to what extent the historical anthropologies proposed by both authors can be considered to be humanistic. We will attempt to provide an answer to this question while locating and discussing both humanistic and anti-humanistic features in their texts. Humanism is understood here as a perspective that emerged within the framework of the philosophy of (...) the Enlightenment, for example, in Immanuel Kant's ethics and in Friedrich Niethammer's pedagogy. On the one hand, we will define Droysen's and Burckhardt's anthropologies as humanistic, stressing their intellectual connection to the universalistic notions of humankind and human nature developed in the late eighteenth-century. On the other, we will relativize this predicament by exploring their main anti-humanistic traits, i.e. nationalism, with regard to Droysen, and aestheticism, in the case of Burckhardt. (shrink)

The paper discusses the extended mind thesis with a view to the notions of “agent” and of “mind”, while helping to clarify the relation between “embodiment” and the “extended mind”. I will suggest that the extended mind thesis constitutes a reductio ad absurdum of the notion of ‘mind’; the consequence of the extended mind debate should be to drop the notion of the mind altogether – rather than entering the discussion how extended it is.

Are we perhaps in the "matrix", or anyway, victims of perfect and permanent computer simulation? No. The most convincing—and shortest—version of Putnam's argument against the possibility of our eternal envattment is due to Crispin Wright (1994). It avoids most of the misunderstandings that have been elicited by Putnam's original presentation of the argument in "Reason, Truth and History" (1981). But it is still open to the charge of question-begging. True enough, the premisses of the argument (disquotation and externalism) can be (...) formulated and defended without presupposing external objects whose existence appears doubtful in the light of the very skeptical scenario which Putnam wants to repudiate. However, the argument is only valid if we add an extra premiss as to the existence of some external objects. In order to avoid circularity, we should run the argument with external objects which must exist even if we are brains in a vat, e.g. with computers rather than with trees. As long as the skeptic is engaged in a discussion of the brain-in-a-vat scenario, she should neither deny the existence of computers nor the existence of causal relations; for if she does, she is in fact denying that we are brains in a vat. (shrink)

The computational paradigm, which has dominated psychology and artificial intelligence since the cognitive revolution, has been a source of intense debate. Recently, several cognitive scientists have argued against this paradigm, not by objecting to computation, but rather by objecting to the notion of representation. Our analysis of these objections reveals that it is not the notion of representation per se that is causing the problem, but rather specific properties of representations as they are used in various psychological theories. Our analysis (...) suggests that all theorists accept the idea that cognitive processing involves internal information-carrying states that mediate cognitive processing. These mediating states are a superordinate category of representations. We discuss five properties that can be added to mediating states and examine their importance in various cognitive models. Finally, three methodological lessons are drawn from our analysis and discussion. (shrink)

Goethes Protest gegen Newtons Theorie des Lichts und der Farben ist besser, als man gemeinhin denkt. Man kann diesem Protest in den wichtigsten Elementen folgen, ohne Newton in der physikalischen Sache unrecht zu geben. Laut meiner Interpretation hat Goethe in Newtons wissenschaftsphilosophischer Selbsteinschätzung eine entscheidende Schwäche aufgedeckt: Newton glaubte, mithilfe prismatischer Experimente beweisen zu können, dass das Licht der Sonne aus Lichtstrahlen verschiedener Farben zusammengesetzt sei. Goethe zeigt, dass dieser Übergang vom Beobachtbaren zur Theorie problematischer ist, als Newton wahrhaben wollte. (...) Wenn Goethe darauf beharrt, dass uns der Übergang zur Theorie nicht von den Phänomenen aufgezwungen wird, dann kommt dadurch unser eigener, freier und kreativer Beitrag zur Theorie-Bildung ans Tageslicht. Und diese Einsicht Goethes gewinnt eine überraschende Schärfe, weil Goethe plausibel machen kann, dass sich alle entscheidenden prismatischen Experimente Newtons aus der geometrischen Optik ebenso gut mit einer alternativen Theorie vereinbaren lassen. Wenn ich recht sehe, war Goethe der erste Wissenschaftsphilosoph, der mindestens eine empirisch äquivalente Alternative zu einer wohletablierten physikalischen Theorie gesehen und daraus weitreichende wissenschaftstheoretische Schlüsse gezogen hat: Damit war Goethe seiner Zeit um ein gutes Jahrhundert voraus. (shrink)

Die Skeptikerin fragt, wie wir ausschließen können, dass all unsere Erlebnisse auf einem umfassenden Traum beruhen. Träfe ihre Befürchtung zu, dann wären alle unsere Meinungen über die äußere Welt falsch, und da wir das nicht ausschließen können, haben wir (so folgert sie) keinerlei Wissen über die Welt. Um dem zu begegnen, könnte man der Skeptikerin vorwerfen, dass sie unsere gemeinsame Sprache missbraucht. Welche Wörter missbraucht sie? Welche Wörter gebraucht sie so anders, dass wir uns um ihre Überlegung nicht scheren müssen? (...) Ich spiele das sprachkritische Manöver gegen die Skeptikerin zunächst anhand des Wissensbegriffs durch (und komme zu dem Ergebnis, dass wir nicht klar genug sagen können, worin die unstrittige Bedeutung des Wortes "Wissen" besteht). Dann versuche ich es mit weniger tiefsinnigen Wörtern wie "Tiger". Wer stets träumt, gebraucht solche Wörter anders als wir, so die Überlegung. Dieser Gedanke funktioniert nur, wenn wir die Existenz von Außenwelt-Dingen voraussetzen dürfen; und diese Voraussetzung bestreitet die Skeptikerin. Daher spiele ich das sprachkritische Manöver zuguterletzt anhand des Traumbegriffs durch. Jemand kann das Wort "Traum" überhaupt nur dann gelernt haben, wenn er manchmal, aber nicht immer geträumt hat. Ergebnis: Entweder ich verstehe das Wort "Traum". Dann träume ich nicht seit jeher. Oder ich verstehe das Wort nicht. Dann brauche ich mich vom Traum-Argument auch nicht an meinen Wissens-Ansprüchen irre machen zu lassen. (shrink)

Dilation occurs when an interval probability estimate of some event E is properly included in the interval probability estimate of E conditional on every event F of some partition, which means that one’s initial estimate of E becomes less precise no matter how an experiment turns out. Critics maintain that dilation is a pathological feature of imprecise probability models, while others have thought the problem is with Bayesian updating. However, two points are often overlooked: (1) knowing that E is stochastically (...) independent of F (for all F in a partition of the underlying state space) is sufficient to avoid dilation, but (2) stochastic independence is not the only independence concept at play within imprecise probability models. In this paper we give a simple characterization of dilation formulated in terms of deviation from stochastic independence, propose a measure of dilation, and distinguish between proper and improper dilation. Through this we revisit the most sensational examples of dilation, which play up independence between dilator and dilatee, and find the sensationalism undermined by either fallacious reasoning with imprecise probabilities or improperly constructed imprecise probability models. (shrink)