Amazon Book Review Series of “Better Economics for the Earth: A Lesson from Quantum and Information Theories”.

OBJETIVO A gestação nos mamíferos domésticos é um processo fisiológico que implica mudanças físicas, metabólicas e hormonais na fêmea, que culminam com o nascimento de um novo indivíduo. Desta forma, a compreensão de tais mudanças e como estas favorecem um ambiente ideal de desenvolvimento embrionário inicial, até a placentação e a fisiologia envolvidas durante esses processos é fundamental na tomada de decisões quanto à saúde reprodutiva da fêmea, na seleção de futuras matrizes e até mesmo para a saúde fetal e (...) sanidade do novo animal. Neste capítulo, o estudante compreenderá de forma clara, concisa, didática e objetiva, as adaptações maternas e fetais para o estabelecimento da gestação após a fecundação, o desenvolvimento desta e também identificará as diferenças existentes entre as espécies de interesse zootécnico. INTRODUÇÃO O estabelecimento da gestação nos mamíferos domésticos inclui três etapas fundamentais: o reconhecimento materno da gestação ou prenhez (RMP), a implantação e a placentação. Dentro da fisiologia da reprodução nos mamíferos, a implantação e a placenta- ção constituem processos essenciais na nutrição do embrião e do feto e, portanto, para seu desenvolvimento; devido a isso, são etapas críticas para a produção animal já que possuem um efeito direto sobre a eficiência reprodutiva. Nos bovinos leiteiros, por exemplo, estima-se uma taxa de fertilização perto de 95%, embora apenas 55% desses zigotos se desenvolvam e cheguem ao parto, o qual representa uma perda de gestações perto de 35%. Entre 70% e 80% das mortes embrionárias ocorrem durante as três semanas seguintes à ovulação, o que coincide com o período no qual se estabelecem os processos de implantação e placentação supracitados. O desenvolvimento embrionário precoce depende da sincronia de eventos entre o oviduto-útero e o embrião. Foi determinado que a presença do embrião pode modificar as secreções ovidutais e uterinas durante as fases iniciais de desenvolvimento. O ambiente endócrino materno (predominância de progesterona) também modula as características das secreções ovidutais e uterinas para assegurar a sobrevivência embrionária no caso da fertilização ter sido bem sucedida. Se este último ocorrer, então o embrião deverá indicar à mãe a sua existência para que sejam mantidas as condições adequadas ao seu desenvolvimento. Como supracitado, o embrião em seu curso pelo oviduto requer certas secreções para sobreviver e desenvolver-se, no entanto, graças à fertilização in vitro, têm-se dispensado a importância das secreções ovidutais, já que se observou que um embrião é capaz de se desenvolver em condições laboratoriais fora do aparelho reprodutor materno durante as suas fases iniciais, e consegue estabelecer uma gestação normal que chega a termo após a sua reintrodução no útero. Em estágios mais tardios de desenvolvimento o embrião necessita necessariamente do meio uterino para sobreviver e continuar o seu crescimento. No bovino, por exemplo, o embrião só é capaz de alongar-se estando dentro do útero, indicando a presença de fatores específicos necessários para que o embrião se desenvolva de maneira normal. Um meio endócrino no qual predomina a progesterona materna durante a gestação induz a secreção do histiotrofo (ou leite uterino) que permite a nutrição e a sobrevivência do embrião antes da implantação e da formação da placenta, através do qual obterá a maioria do fornecimento e intercâmbio necessários para continuar o seu desenvolvimento intra-uterino. SEGMENTAÇÃO E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO PRECOCE O desenvolvimento embrionário precoce, conhecido como período de pré- -implantação, é essencial; inclui processos de divisão e diferenciação celular que são realizadas no início com uma elevada sincronização para garantir o desenvolvimento correto do indivíduo dentro do útero. Esta fase envolve a passagem do zigoto (unicelular), a embrião (multicelular) e, por fim, em concepto (quando se distingue o embrião com suas membranas extraembrionárias). O desenvolvimento precoce é o estágio mais dinâmico e vulnerável na formação de um indivíduo. Investigações recentes demonstraram que alterações nesta etapa podem modificar características produtivas ou reprodutivas durante a vida adulta. É por isso que é necessário conhecer as etapas fisiologicamente normais envolvidas neste processo (figura 1). Em fases mais tardias de desenvolvimento, o embrião se converterá em um feto com todos os sistemas e tecidos diferenciados observados num animal adulto. Após a fertilização, o zigoto resultante é capaz de dar origem a um novo organismo completo, de modo que se considera como uma célula totipotencial. O desenvolvimento embrionário começa e se consegue graças a uma série de divisões mitóticas conhecidas como segmentação ou clivagem (cleavage, em inglês). A primeira divisão mitótica dá origem a duas células filhas idênticas (figura 1), e ocorre por volta das 20 às 30 horas depois da fertilização, com divisões subsequentes a cada 12 a 24 h, dependendo da espécie. As células resultantes destas divisões são conhecidas como blastômeros. A orientação da divisão inicial que dá origem aos dois primeiros blastô- meros, parece ser guiada pela posição dos corpos polares. As divisões iniciais das células embrionárias são sincrônicas, no entanto, conforme o desenvolvimento se torna assincrônicas. Assim, a divisão mitótica inicial dá origem a um embrião de duas células (dois blastômeros), a segunda a um embrião de quatro células, a terceira a um de oito células e a quarta a um com 16 células, onde passa a ser chamado de mórula. Estas divisões são realizadas sem o aumento do volume do citoplasma, para que seja restabelecida uma proporção celular mais adequada à das células somáticas, já que o ovócito é a célula mais grande do organismo (um ovócito mede entre 100 e 150 μm do ovócito, enquanto uma célula somática mede de 10 a 20 μm); e porque o embrião ainda está contido dentro da zona pelúcida (figura 1). Um dos pontos críticos durante o desenvolvimento embrionário precoce é a ativação do genoma embrionário. Durante as etapas iniciais após a fertilização, as proteínas e RNAs “herdados” do ovócito são responsáveis pelo metabolismo e desenvolvimento inicial do embrião. É apenas até o estágio de quatro (ratos) ou oito blastômeros (espécies domésticas e humanas) em que o embrião começa a sintetizar o seu próprio RNAm (mensageiro) e as proteínas específicas necessárias para controlar o seu crescimento e metabolismo. A qualidade do ovócito que é fertilizado, consequente- mente, tem um grande impacto sobre a sobrevivência inicial do embrião. Quando o embrião atinge uma média de 16 a 32 células é conhecido como mórula (tabela 1) (do latim morus: mora), e nesta fase o embrião começa a compactar-se, o que ocorre porque começam a estabelecer-se diferentes uniões celulares, de acordo com a relação espacial entre os blastômeros. As células centrais desenvolvem-se incluindo entre elas junções comunicantes, conhecidas também como junções GAP, enquanto as que se encontram na periferia estabelecem uniões estreitas, dando origem a duas subpopulações distintas de blastômeros: periféricos e centrais. Cabe mencionar que os blastômeros que compõem a mórula ainda são células capazes de dar origem a um novo indivíduo completo, ou seja, são totipotenciais. À medida que a mórula continua a dividir-se e a crescer, as células localizadas na periferia começam a liberar sódio para os espaços intercelulares, criando uma diferença na pressão osmótica seguida pela entrada de água ao embrião. O líquido se acumula e provoca a separação das células, distinguindo ainda mais as duas subpopulações de células mencionadas (periféricas e centrais) e forma-se uma cavidade cheia de líquido. Esta cavidade é conhecida como blastocele; com a sua formação o embrião entra em fase de blastocisto (figura 1, tabela 1). Da subpopulação celular da periferia se origina do trofoblasto (trofoectoderma) que formará a maioria das membranas extraembrionárias (placenta), e da subpopulação central é estabelecida a massa celular interna ou embrioblasto, que dará origem ao embrião propriamente dito, ou seja, ao feto. Ao continuar a multiplicação e crescimento do trofoblasto à medida que o blastocisto se desenvolve, as células da massa interna se diferenciam novamente em dois segmentos distintos: a endoderme primitiva ou hipoblasto e o epiblasto (figura 1), em que todos os tecidos do organismo (saco vitelino) são originados e as células germinativas primordiais. Uma vez formado, o epiblasto continua a dividir-se e a diferenciar-se para dar origem às três placas ou camadas germinativas conhecidas como endoderme, mesoderme e ectoderme. Este processo é conhecido como gastrulação, e durante este diferem-se no embrião as porções craniais, caudais, dorsais e ventrais, processo conhecido como polaridade do embrião, que orienta o desenvolvimento dos diversos tecidos e órgãos do indivíduo. À medida que o blastocisto continua crescendo e diferenciando-se, vai-se acumulando mais líquido no blastocele, com o que a pressão interna aumenta e a zona pelúcida começa a ficar mais fina. Este fato, juntamente com a ação de proteases produzidas pelo embrião, leva à ruptura da zona pelúcida e à saída do blastocisto (eclosão), pelo que, uma vez liberado, o embrião é conhecido como blastocisto eclodido. O trofoblasto embrionário entra, então, em contato direto com o endométrio, o que é considerado como o início da implantação. IMPLANTAÇÃO O trofoblasto embrionário, também conhecido como trofoectoderma, dá origem à maioria das membranas fetais ou placenta fetal. O processo no qual o trofoblasto se une ao endométrio materno é conhecido como implantação; para isso ocorre uma série de processos altamente sincronizados envolvendo secreções embrionárias e maternas, e interações físicas, durante um período limitado conhecido como janela de receptividade. A implantação é considerada um processo gradual que genericamente se divide em cinco fases, algumas das quais podem sobrepor-se parcialmente e diferir segundo a espécie: 1. Eclosão do blastocisto da zona pelúcida (figura 2); -/- 2. Pré-contato e orientação do blastocisto. É o contato inicial entre as células do trofoblasto e do epitélio endometrial, bem como a orientação da massa celular interna e do trofoectoderma, que assume especial importância em espécies cuja implantação é invasiva, como em roedores e primatas; 3. Aposição - refere-se ao posicionamento do blastocisto numa determinada área e de uma forma específica no útero. Começa a interdigitação das vilosidades coriônicas com o epitélio luminal do endométrio. 4. Adesão - requer sistemas de sinalização que envolvem glicoproteínas de adesão, como integrinas, selectinas e galectinas, com os seus ligantes, tanto no epitélio luminal como no epitélio trofoectoderma. 5. Invasão endometrial - este termo se relaciona ao tipo de placentação e é pertinente sobretudo para aquelas espécies onde existe uma fusão entre células do trofoblasto e do epitélio do endométrio durante a formação da placenta, ou que as células trofoblásticas penetrem as camadas endometriais e até modifiquem as células do endométrio que as rodeiam. Existem três tipos de implantação ou nidação. Na nidação central ou não invasiva, a vesícula embrionária ocupa uma posição central na luz do útero e, na sua relação com a mucosa uterina, unicamente através das vilosidades coriônicas (projeções das células trofoblásticas dentro das quais crescem capilares do feto), há adesão mas não invasão da mucosa. Este tipo ocorre nos ungulados domésticos, mas não em carnívoros. Na nidação excêntrica a vesícula embrionária está inserida num canal profundo da mucosa, parcialmente isolada da luz principal, e se apresenta na rata, cadela e gata. A nidação intersticial é própria dos primatas, rato e cobaia, e nesta produz-se a destruição do epitélio e do tecido conjuntivo do útero, de modo que a vesícula embrionária se afunda na própria lâmina mucosa e se desenvolve em um espaço intersticial. Até o momento da implantação, a nutrição do embrião é histotrófica, sendo as substâncias necessárias absorvidas através do trofoblasto, como foi mencionado anteriormente. A partir deste momento, o trofoblasto começa o desenvolvimento de uma série de membranas extraembrionárias que permitirão finalmente a troca de nutrientes e metabólitos entre o sangue materno e o do embrião, constituindo a placenta. Um fato necessário na implantação é a perda de receptores para progesterona no epitélio luminal do endométrio, e pré-sensibilização do mesmo pelos estrógenos. Apesar de parecer um efeito contraditório, este requisito permite o desaparecimento de uma camada de mucina e outros compostos proteicos, que revestem o endométrio e que atuam como uma película antiaderente que inicialmente não permite a aposição e adesão do embrião. O desaparecimento desta camada ocorre durante a janela de receptividade, seja em toda a superfície do endométrio (ruminantes, suínos e roedores) ou nas zonas específicas onde o blastocisto será implantado (humano e coelho). Por esta razão, a interação física entre o embrião e o endométrio desempenha um papel importante na implantação. Uma vez que a camada de glicoproteínas desaparecer, é possível a aposição do trofoectoderma embrionário e das células epiteliais do endométrio, iniciando assim a implantação propriamente dita através da intercomunicação entre os dois tecidos. A implantação pode ser considerada como a fixação do embrião ao útero a partir do ponto de vista físico e funcional. No entanto, como se trata de um processo progressivo e gradual, em que algumas das suas fases podem ser parcialmente sobrepostas, não existe consenso sobre o período em que se inicia e termina. Na borrega, por exemplo, estima-se que ocorra entre o dia 10 e o dia 22, enquanto na vaca entre os dias 11 e 40 pós-ovulação. Nas espécies polítocas, isto é, fêmeas que parem várias crias como as porcas, os blastocistos se distribuem ao longo dos cornos uterinos como resultado de movimentos musculares da parede uterina, aparentemente regulados por prostaglandinas e outros fatores secretados pelo útero. Por exemplo, nas porcas, os blastocistos se movem livremente entre os cornos, e a distribuição dos embriões ao implantar-se é mais uniforme do que poderia ser esperado se ocorresse meramente ao acaso. Tem observado que a deficiência na produção de ácido lisofosfatídico 3 (LPA3) e/ou seu receptor, ocasiona uma falha na distribuição dos embriões no útero. Por outro lado, não há evidência de que um blastocisto implantado exerça alguma influência inibitória sobre a implantação de outro blastocisto próximo a ele. Como supracitado, o processo de implantação inclui uma complexa interação entre o embrião e o útero, e cada um deles provê de estímulos essenciais para favorecer a progressão do outro, apresentando-se diferenças em tempos e particularidades dentro das diferentes espécies. -/- Porca O período de adesão situa-se entre os dias 12 e 24 após a fertilização. Ao redor do dia sete, o blastocisto é eclodido, porque o trofoblasto está em contato direto com o epitélio uterino e começa a proliferar com rapidez. O endoderme se forma e o blastocisto muda de uma pequena vesícula esférica para um tubo muito alongado que chega a medir cerca de um metro em poucos dias, ele que lhe proporciona uma superfície muito ampla para a absorção de nutrientes. Cadela Os embriões migram entre os dois cornos uterinos do dia 12 ao 17 após a fertilização, distribuindo-se de maneira uniforme. Estes embriões aderem ao endométrio entre os dias 16 e 18, e alcançam sua implantação final entre o dia 17 e 20 da gestação. Cabe ressaltar que nos caninos o período de pré-implantação é o mais longo das espécies domésticas, o que ocorre porque a cadela ovula ovócitos imaturos (ovócitos primários) que precisam amadurecer por dois a três dias, para formar ovócitos secundários, antes que a fertilização seja possível. Por isso, o zigoto canino chega à junção útero-tubárica entre o sétimo e o décimo dia após o pico pré-ovulatório de LH (a ovulação ocorre, em média, dois dias após o pico de LH), entrando no útero em estágio de mórula ou blastocisto em torno dos dias 10 a 12 depois do referido pico. Ovelha O desenvolvimento precoce do blastocisto é muito semelhante ao da porca. Observa-se certo grau de adesão desde o dia 10 da gestação, mas o alongamento do embrião é menos extenso do que em suínos e tem início entre o dia 11 e 12. Para a terceira semana o embrião ovino chega a medir até 30 cm de comprimento. O processo de implantação é concluído aproximadamente entre a quarta e quinta semana de gestação (figura 3). Vaca O processo de implantação é semelhante ao da borrega, mas tem início mais tarde. A zona pelúcida se perde por volta do dia 9 a 10 (blastocisto eclodido) e o embrião começa a alongar-se ao redor do dia 12 a 14, atingindo um comprimento de cerca de 60 mm para o dia 16, embora possa haver uma grande variação individual. A partir do dia 33, o córion é formado e existe uma adesão inicial que inclui dois ou quatro cotilédones, que se interdigitam rapidamente com o tecido materno de modo que o embrião começa a nutrir-se através deles. Égua O blastocisto atinge um diâmetro de cinco centímetros aos dois meses e pratica- mente não se alonga. Entre os dias seis e sete após a ovulação, o embrião começa a revestir-se de uma camada glicoproteica que se forma entre o trofoectoderma e a zona pelúcida e que contém e mantém o embrião esférico depois de ter eclodido. Esta cápsula é uma estrutura única nos equinos (cápsula embrionária), afina-se no dia 18 e se perde entre os dias 21 e 23 de gestação. Na décima semana as microvilosidades do córion se interdigitam com a mucosa da parede uterina e na semana 14 é completada a implantação. Espécies não domésticas Em algumas espécies como os marsupiais, os ursos, focas, doninhas e alguns tipos de cervídeos, pode interromper-se temporariamente o desenvolvimento do embrião in utero e adiar a sua implantação, como estratégia evolutiva para favorecer o nascimento das crias em condições ambientais favoráveis para a sua sobrevivência. Esta estratégia é conhecida como diapausa e pode ser uma condição obrigatória ou facultativa para cada gestação, dependendo da espécie. Os mecanismos que a desencadeiam e a concluem não estão totalmente explicados e são espécie-específica. RECONHECIMENTO MATERNO DA GESTAÇÃO (RMG/RMP) O estabelecimento da gestação em mamíferos domésticos requer a presença de um corpo lúteo CL funcional que produz progesterona em quantidades adequadas para manter o desenvolvimento embrionário inicial e permitir mudanças necessárias durante o período de peri-implantação. Para que o corpo lúteo seja mantido e a fêmea seja impedida de reiniciar um novo ciclo estral, o embrião deve sinalizar sua presença para a mãe. O sinal para o reconhecimento materno da gestação (RMG) provém então do embrião e podem ser de dois tipos: luteotrópico ou anti-luteolítico. No primeiro, a(s) substância(s) produzida(s) pelo embrião que atua(am) sobre o corpo lúteo para manter sua funcionalidade, por exemplo a gonadotrofina coriônica humana (hCG) e a prolactina em roedores. O segundo tipo de sinal previne ativamente a luteólise, e é o mecanismo presente nas espécies domésticas em que o embrião produz substâncias como o interferon-τ (IFN-τ) em ruminantes ou os estrógenos em suínos. Ruminantes Como supracitado, o IFN-τ é responsável pela sinalização para o reconhecimen- to materno da gestação neste grupo que engloba cabras, ovelhas e vacas (figura 4). É um fator produzido pelas células do trofoblasto do embrião, e pode ser detectado a partir dos dias 11 a 12 em ovinos e de 14 a 15 em bovinos. Uma vez secretado, o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo (efeito anti-luteolítico) por meio do bloqueio indireto da síntese de prostaglandina F2 alfa (PGF2α). No trabalho acerca do ciclo estral foi explicado que a luteólise requer a presença de receptores de ocitocina (OTR) no endométrio, que ao unir-se ao seu ligante, a ocitocina (proveniente inicialmente do hipotálamo e posteriormente de origem lútea), estimulam a produção de PGF2α e estabelecem um feedback positivo, que culminará na destruição do CL. Para que os OTRs sejam sintetizados, é necessária uma estimulação prévia do endométrio com estradiol, que ocorre através da ligação com seus receptores (ER-1). O mecanismo pelo qual o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo é bloqueando, direta ou indiretamente, a síntese de OTR e, consequentemente, a produção pulsátil de PGF2α. Suínos No caso dos suínos, considera-se que o sinal embrionário para o reconhecimento materno da gestação são os estrógenos, produzidos pelos embriões em torno do dia 11 a 12 pós-ovulação. O endométrio suíno produz PGF2α que, quando não há gestação, é secretado na circulação uterina (secreção endócrina), de onde é transportada em direção ao CL para causar luteólise. Se há embriões no útero produzindo suficiente quantidades de estradiol, isso redireciona a secreção de PGF2α para o lúmen uterino (secreção exócrina), evitando que seja liberado para a circulação e, portanto, é sequestrado impedindo que chegue ao corpo lúteo (figura 5). É importante enfatizar que a produção de PGF2α não é inibida, mas sua secreção é redirecionada. Este mecanismo é conhecido como teoria endócrino-exócrina. Vale ressaltar que para o sinal de reconhecimento materno da gestação na porca ser eficiente, é necessário a presença de pelo menos quatro embriões, dois em cada corno, uma vez que se não houver dois embriões, um em cada corno, ocorre luteólise e reinicia a atividade cíclica. Embora os estrógenos sejam identificados como o sinal de reconhecimento materno nesta espécie, o embrião suíno também produz outros fatores, como a PGE2 e o ácido lisofosfatídico, considerado necessário para o estabelecimento adequado da gestação. A PGE2 ocasiona uma redução na produção de PGF2α em favor da PGE2 no endométrio e favorece a contração do miométrio para permitir a migração de embriões. O ácido lisofosfatídico, juntamente com seu receptor, é um fator crítico que favorece a migração intra-uterina, e permite uma distribuição adequada dos embriões ao longo dos cornos. Outras substâncias produzidas pelo embrião suíno são o IFN-delta (IFN-δ) e IFN-gama (IFN-γ), que não possuem ação anti-luteolítica, mas poderiam intervir no processo de implantação. Equinos Na égua é essencial que o embrião, ainda rodeado pela sua cápsula embrionária, migre de 12 a 14 vezes por dia através do útero, entre os dias 12 e 14 após ovulação, a fim de distribuir o fator de reconhecimento materno (figura 6). Embora seja sabido que existe, este último ainda não foi identificado, mas foi estabelecido que é da natureza proteica e seu principal efeito é a inibição da produção endometrial de PGF₂α, mediante a redução na formação do receptores de ocitocina; desta forma, evita-se o início do sinal luteolítico. É interessante notar que nesta espécie a ocitocina não é de origem lútea e sim endometrial. Primatas Ao contrário das espécies domésticas mencionadas, o mecanismo de ação do sinal de reconhecimento materno em primatas é luteotrópico. No humano, o embrião produz gonadotrofina coriônica humana (hCG) após o início da implantação (dias 6 a 8). A hCG estende a vida funcional do CL por meio de sua ligação a receptores lúteos para LH, estimulando assim a liberação de progesterona. Este efeito permite a “sobrevivência” do CL pelo menos até o momento em que a produção de progesterona é transferida para a placenta para levar a gestação a termo. Carnívoros Na cadela não é necessário o reconhecimento da gestação, já que normalmente o corpo lúteo tem uma vida média maior que a duração da gestação. Como na égua, a migração dos embriões através do útero antes da implantação pode favorecer o reconhecimento materno. Adicionalmente, tem sido descrito que durante o período antes da implantação (< 10 dias depois da ovulação), há um aumento na expressão de genes relacionados com a imunomodulação local (IFN-γ, IL-4 e CD8+), que não estão presentes em cadelas durante o diestro. A produção de IFN-γ por parte do embrião canino, como em outras espécies, pode estar envolvida na implantação ou o reconheci- mento da gestação, mas até o momento não foi demonstrado de forma inequívoca. Na gata doméstica, o fator que favorece o reconhecimento materno da gestação ainda não foi descrito. Temos que lembrar que seja qual for o mecanismo envolvido, a produção do sinal embrionário de reconhecimento materno da gestação é importante, já que a contínua presença de progesterona na circulação materna, faz possível que ocorra o desenvolvimento precoce do embrião e eventualmente a implantação, com a formação do órgão temporal mais importante para o desenvolvimento fetal: a placenta. Resumindo, o sinal enviado pelo embrião deve ser dado antes do útero começar a secretar PGF2a, hormônio que causa a destruição do corpo lúteo produtor da progesterona necessária para a gestação. O embrião deve secretar algumas substâncias (denominadas EPF: Early Pregnant Factors/fatores de gestação precoce) que capte o endométrio materno e sirva para evitar a ação luteolítica da PGF2a. Na porca, em vez de ser evitada a secreção de PGF2a, o referido hormônio é “sequestrado na luz do útero” e, desta forma, passa a secretar-se em forma exócrina, sem ter efeito sobre o corpo lúteo. No bovino, o reconhecimento materno da gestação é o processo fisiológico no qual o embrião, por meio de sinais moleculares como a secreção de interferon-τ (IFN-τ), anuncia sua presença no trato reprodutivo materno a fim de evitar que seja desencadeado o mecanismo luteolítico exercido pela PGF2a sobre o corpo lúteo. PLACENTAÇÃO Nos mamíferos domésticos, o processo de implantação é gradual e prolongado, e ocorre paralelamente a processos como a gastrulação e a formação de membranas extra- embrionárias: saco vitelino, âmnio, alantóides e córion. A formação das membranas extraembrionárias nos mamíferos eutérios, ou seja, aqueles que formam uma placenta completa, é um processo indispensável que permite ao embrião aderir-se ou implantar-se ao endométrio materno. As quatro membranas extraembrionárias mencionadas são formadas a partir do trofoblasto, mesoderme e endoderme embrionários. O saco vitelino fornece nutrientes no desenvolvimento inicial do embrião e se converte em vestigial quando a gestação progride; tem origem no endoderma primitivo, estrutura que junta com o trofoblasto e o mesoderma, formam o córion e âmnions. O âmnion contém o líquido amniótico que está em contato direto com o embrião e é a membrana mais interna; ademais, protege o feto, proporciona lubrificação para o parto e serve como um depósito para urina e resíduos fetais. O córion, por outro lado, é a membrana mais externa do embrião e, portanto, é a que entra em contato direto com o endométrio uterino materno; se fixa ao útero, absorve nutrientes do útero, permite a troca gasosa materno/fetal e produz hormônios. O alantóide se origina de uma evaginação do intestino primitivo e é de onde surge o sistema vascular da placenta fetal; a fusão com o córion (placenta cotiledonária), carrega os vasos sanguíneos do cordão umbilical, que liga o feto com o alantóide e é um reservatório de nutrientes e resíduos. Conforme o embrião se desenvolve, o saco vitelino regride e o alantóide se enche de líquido, pelo que este último se funde com o córion para formar o corioalantóides, que se torna a membrana mais externa e, portanto, a porção fetal do placenta. A placenta é um órgão temporário que representa uma interface através da qual realiza a troca bidirecional de nutrientes, gases, hormônios e outras substâncias entre a mãe e o feto. A unidade funcional da placenta são as vilosidades corioalantóicas, as quais são projeções pequenas dos corioalantóides que se interdigitam com o endométrio uterino, cuja superfície de absorção permite essa troca. A placenta é um órgão endócrino capaz de produzir uma gama de hormônios que ajudam a controlar o ambiente uterino, favorecendo o desenvolvimento do feto, além disso possui um papel importante no momento do parto. Nas diferentes espécies a placenta tem características particulares, pelo qual existem várias classificações, de acordo com a sua posição uterina, a distribuição das vilosidades corioalantóicas e a sua histologia. Posição uterina Refere-se à posição do concepto em relação ao lúmen uterino (figura 7). Central: O concepto ao ser implantado permanece em contato com o lúmen do útero. A maioria das espécies domésticas de importância veterinária estão dentro desta classificação. Excêntrica: O concepto penetra parcialmente o endométrio materno, mas mantém um certo contato com o lúmen uterino. Os roedores (ratos e ratos) e a coelha possuem este tipo de placentação. Intersticial: O embrião invade o endométrio, perde contato com o lúmen uterino, e ao crescer o lúmen uterino se oblitera. Os humanos e a maioria dos primatas mostram este tipo de placenta. Distribuição das vilosidades As vilosidades que formam a interface materno-fetal podem estar distribuídas de maneira diferente ao longo da superfície dos corioalantóides, pelo qual a placenta pode ser classificada como (figura 8): Difusa: Neste tipo de placenta as vilosidades estão distribuídas ao comprimento de toda a superfície do córion (corioalantóides) de maneira uniforme. As placentas de suínos e equinos se enquadram nesta classificação, embora, nesta última espécie, as vilosidades formem estruturas mais ramificadas, que são chamadas microcotilédones (figura 10). Zonal: Esta placenta se apresenta nos carnívoros domésticos, tanto caninos como felinos. As vilosidades que determinam a zona de troca de nutrientes e resíduos, e de ligação com o endométrio são delimitadas de forma a formar uma cintura central em torno do feto (figura 9). Distingue-se também uma segunda região chamada paraplacenta, que se localiza em ambos lados deste “cinto”, e do qual a função não é inteiramente conhecida, embora sabe-se que desempenha um papel importante na troca de ferro da mãe para o feto. As extremidades laterais dos corioalantóides nestas placentas não possuem vilosidades por isso não se ligam ao endométrio. Uma terceira região é a zona transparente nas extremidades distais do córion que tem pouca vascularização. Esta zona pode estar envolvida na absorção de materiais diretamente do lúmen uterino (figura 11). Cotiledonária: É o tipo de placentação que se encontra presente nos ruminantes (ovinos, caprinos e bovinos). As vilosidades coriônicas nestas espécies são agrupadas em pequenas áreas do córion chamadas cotilédones, que se interdigitam e fundem-se parcialmente com locais delimitados no endométrio chamados carúnculas, formando, em conjunto, estruturas conhecidas como placentomas. Cabe destacar que as carúnculas carecem de glândulas endometriais, que só estão presentes nas porções inter-carun- culares do endométrio. Os placentomas, por sua vez, são altamente vascularizados e são remodelados com o progresso da gestação, ramificando-se para aumentar a superfície de troca e o fluxo sanguíneo para aumentar os requisitos do feto em crescimento. Nas zonas inter-carunculares, a placenta é ligada ao endométrio por meio de sistemas de adesão superficial que envolvem glicoproteínas. Acredita-se que a adesão do concepto com o endométrio (carúnculas) é estabelecida em torno de 30 dias em ovinos e 40 dias em bovinos. (figuras 13 a 17). Discoidal: Nestas placentas, as vilosidades agrupam-se numa área circular ou oval, formando uma estrutura discoidal. Este tipo de placenta é encontrada principal- mente em coelhas, roedores e primatas, incluindo os humanos. Histologicamente Esta classificação considera o número de camadas de tecido que compõem a placenta e que separam a circulação materna da circulação fetal (tabela 3). O número máximo é de seis camadas, três do lado fetal (córion, tecido intersticial e endotélio do vaso sanguíneo) e três do lado materno (epitélio endometrial, tecido intersticial e endotélio vascular) (figura 19 e tabela 3). O modo de distinguir e nomear os diferentes tipos de placenta nesta classificação é usando como prefixo a camada materna que está em contato com o córion fetal. As diferentes placentas baseados em sua histologia são as seguintes (figura 19): Epiteliocorial: É o menos íntimo entre os tipos de placentas (figura 20). Estas placentas conservam intactas as seis camadas de tecido, portanto que mantêm as circulações materna e fetal mais separadas, e consideradas como as mais impermeáveis. Este tipo de placenta está presente na porca e égua. Lembre-se de que as placentas da porca e da égua são diferentes e as vilosidades ocupam uma grande proporção da área de superfície do córion (figura 19 A). Também apresenta-se nos ruminantes, no entanto, as placentas dos ruminantes apresentam algumas características particulares que as colocam como um subgrupo e se chamam sinepiteliocorial ou sindesmocorial (figura 19 B). Na vaca, este tipo apresenta-se nos primeiros 2-3 meses de gestação. Além da característica de erosão parcial do epitélio endometrial, um tipo de célula único é encontrado na placenta de ruminantes. Essas células são chamadas células gigantes binucleadas. Como o nome indica, elas são caracterizadas como bastante grandes e com dois núcleos. Na placenta dos ruminantes, algumas células do epitélio coriônico conhecidas como células binucleadas, se fundem com algumas células do epitélio endometrial, criando inicialmente células gigantes trinucleadas e mais tarde placas ou sincícios multinucleados. Estes sincícios têm em consequência uma origem tanto fetal como materna, que criam lugares delimitados nos quais em vez de existir intacta uma camada de epitélio coriônico e outra de epitélio endometrial, encontra-se uma só camada que combina as duas origens. As células gigantes binucleadas migram e mudam seu número ao longo da gestação em forma dinâmica. Este tipo celular é importante porque secretam uma variedade de hormônios. Células gigantes binucleadas aparecem por volta do dia 14 na ovelha e entre os dias 18 e 20 na vaca. Endoteliocorial: 5 camadas. Neste tipo de placentação o córion fetal está em contato direto com o endotélio vascular do endométrio graças à erosão do epitélio e do tecido conectivo endometrial (tecido intersticial) durante a implantação (figura 19 C). De modo que o intercâmbio de substâncias e resíduos só requer atravessar quatro camadas de tecidos. Este tipo de placenta é presente principalmente em cães e felinos. Nota-se nas figuras 19 C e 21 que este tipo de placenta é mais íntimo do que a placenta epiteliocorial porque o epitélio endometrial não existe mais. Hemocorial: 3 camadas (figura 22). Aqui o epitélio coriônico está intacto e entra em contato direto com o sangue materno em regiões onde formam reservatórios de sangue semelhantes a poços (figura 19 D). O intercâmbio de substâncias e resíduos entre a mãe e o feto é mais direto uma vez que é necessário atravessar apenas três camadas para chegar até à circulação fetal. Algumas espécies de primatas, incluindo o ser humano e os roedores possuem este tipo de placentação. MEMBRANAS EXTRAEMBRIONÁRIAS EM AVES Ao mesmo tempo que se estabelece o corpo embrionário e os esboços de cada um dos órgãos começam a gerar-se, torna-se imperioso garantir a sobrevivência do embrião. Tenha-se em conta que nas aves todo o necessário para o desenvolvimento é encontrado no ovo pelo que deve-se reforçar a eficácia das estruturas criadas para garantir o objetivo a que se destina. O exterior é fornecido apenas com o O2; emite CO2 e vapor de água no exterior (perda de 15% da água durante a incubação inicial). Além disso, o neonato não é imaturo, como nos anfíbios, mas está em um estádio maduro juvenil. Como indicado, são quatro as problemáticas a que deve fazer frente o embrião: prover-se de um meio que garanta o desenvolvimento volumétrico, amortecendo os movimentos físicos excessivos que possam traumatizá-lo e evitar a dessecação; assegurar que os nutrientes (vitelo e albúmen) sejam incorporados de forma correta no interior do embrião; assegurar o intercâmbio de gases; e eliminar substâncias tóxicas derivadas do metabolismo proteico. Para atender estas necessidades são desenvolvidas uma série de membranas extrambrionárias que se vão expandindo progressivamente pelo interior do ovo. A dureza da casca e sua relativa impermeabilidade protege-o igualmente da intempérie terrestre. -/- Figura 23: Evolução das membranas extraembrionárias de galinha (3 e 10 dias de incubação). -/- Saco vitelino: o saco vitelino é a primeira membrana extraembrionária em formação. Aparece como consequência direta da gastrulação: as camadas germinativas que se formam ao nível do disco embrionário expandem-se progressivamente contornando o vitelo. Assim, as células provenientes da área opaca (equivalente ao trofoblasto dos mamíferos) migram sobre o vitelo, terminando quase por cobrir, o mesmo ocorre com o endoderma mais internamente, formando-se assim um saco bilaminar. Posteriormente, o mesoderma se interpõe entre ambos, progredindo igualmente no sentido distal, rodeando o endoderma e aderindo-se ao mesmo e ao equivalente de trofoblasto. Ao estabelecer-se o celoma, o saco é constituído pelo endoderma e folha esplâncnica do mesoderma lateral. Este mesoderma vai progredindo no sentido distal e se vasculariza profunda- mente; os vasos distais se anastomosam formando um anel vascular denominado seio terminal, que marca o limite do mesoderma em expansão. Assim, sobre o vitelo é distinguível um área distal não vascularizada (área vitelina) e uma área proximal vascularizada (área vasculosa) que vai ficando progressivamente maior. Ao sexto dia de incubação mais da metade da superfície do vitelo foi envolvido pelo mesoderma. Os nutrientes do vitelo são absorvidos e desdobrados a componentes mais simples por enzimas produzidas pelo endoderma, sendo incorporados aos vasos vitelinos que os veicularão até o coração, que os impulsionará a todo o embrião. Durante a fase embrionária (até ao sexto dia de incubação), o oxigênio do exterior chega até a área vasculosa por difusão, incorporando-se daqui ao embrião; além disso, durante a primeira semana, as alterações na composição e volume do vitelo fazem que se disponha flutuando sobre o albúmen, o que faz com que a área vasculosa fique em contato com a casca, favorecendo-se assim a respiração. O intestino primitivo se instaura a partir das porções mais proximais do saco vitelino à vez que o corpo é fechado (2º-3º dia). O saco vitelino vai regredindo à medida que se vão esgotando os nutrientes do vitelo que aloja. Pouco antes do nascimento é incorporado à cavidade corporal como divertículo vitelino que fica unido ao jejuno; o divertículo vitelino persiste até seis dias após o nascimento, constituindo uma fonte adicional de nutrientes. -/- Figura 24: Feto de galinho ao fim, perto de ser eclodido. -/- mnios: no segundo dia (-30 horas) de incubação se formam as dobras amnióticas na somatopleura extraembrionária, perto do disco embrionário. Progridem dorsalmente, terminando por convergir e fundir-se cerca de 72 horas de incubação, coincidindo com o fechamento corporal, assim sendo constituído o âmnios, que terminará perdendo todo o contato com o córion. A cavidade amniótica que limita está cheia de um líquido seroso que garante que o embrião seja desenvolvido em um meio aquoso; este líquido é secretado pelo âmnios, mas também composto por substâncias formadas pelos rins, cavidade oral e aparelho respiratório. Córion: após a formação do celoma e o estabelecimento e fusão das dobras amnióticas, a parte da somatopleura extraembrionária que fica mais periférica constitui o córion (também denominado serosa nas aves); permanece formada pela área opaca expandida e mesoderma somático. Progressivamente vai aderindo-se à membrana testácea interna deslocando o albúmen; sobre o dia 12 termina por cobrir toda a superfície interna da casca. Intervém na troca gasosa com o meio ambiente através dos poros da casca e na captação do cálcio desta. Alantóides: o alantóide inicia a sua formação no dia 3 de incubação. Cresce rapidamente, ocupando o espaço exocelômico, terminando por cobrir o âmnios e saco vitelino. Progressivamente, entre os dias 4 a 10, sua parte mais externa se funde com o córion, formando-se o alantocórion, membrana trilaminar que cobrirá a superfície interna da casca, aderindo-se à membrana testácea interna, cujo mesoderma (esplâncnico) se vasculariza intensamente. A partir do dia 7 substitui completamente a área vasculosa como órgão respiratório, sendo garantido o aumento gradual das necessidades de troca gasosa na fase fetal do desenvolvimento (desde o dia 8), de rápido crescimento. A capacidade de capilarização desta membrana é muito maior do que a do saco vitelino. Na cavidade alantóica acumula-se a urina produzida pelos rins, afastando os produtos tóxicos do embrião; a membrana também age sobre este fluido intervindo na manutenção do equilíbrio hídrico e mineral do embrião. -/- Figura 25: Formação do saco vitelino. Limite entre a área vascular e avascular. Seio terminal. -/- O albúmen perde água rapidamente e torna-se menos volumoso e mais viscoso, terminando por desaparecer progressivamente. A ligação do alantocórion à membrana testácea interna faz com que seja marginalizado para uma posição periférica, no polo agudo do ovo. Aqui, o alantocórion que o rodeia constitui o saco do albúmen. O albúmen é a principal fonte de água e proteínas. A água é incorporada ao vitelo, o que, ao tornar-se mais volumoso, provoca que, entre os dias 3 e 4, se rompa a membrana vitelina; apenas restos mortais devem permanecer entre o saco vitelino e o albúmen. Dentro do saco vitelino, a água se acumula principalmente sob o embrião -fluido subembrionário-; este fluido atinge o seu volume máximo (15 ml) no dia 6. As proteínas serão incorporadas principalmente a partir de no dia 12, seja através do saco vitelino, do saco do albúmen ou por ingestão de líquido amniótico, dada a comunicação seroamniótica que se estabelece. Na galinha, a eclosão ocorre aos 21 dias de incubação. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- Anotações de aulas de Embriologia Básica, Prof. Dr. Edson João da Silva, UFRPE, 2021. BAZER, Fuller W. et al. Novel pathways for implantation and establishment and maintenance of pregnancy in mammals. MHR: Basic science of reproductive medicine, v. 16, n. 3, p. 135-152, 2009. CARTER, Anthony M. Evolution of placental function in mammals: the molecular basis of gas and nutrient transfer, hormone secretion, and immune responses. Physiological Reviews, 2012. CARTER, A. M.; ENDERS, A. C. Placentation in mammals: Definitive placenta, yolk sac, and paraplacenta. Theriogenology, v. 86, n. 1, p. 278-287, 2016. CONSTANTINESCU, G.M.; SCHATTEN, H. Comparative reproductive biology. Carlton: Blackwell Publishing, 2007. 402p. Avicultura: Formação do Ovo. Desenvolvimento Embrionário e Diferenciação Sexual nos Animais Domésticos. Disponível em:. Acesso em: Dezembro de 2021. Diferenciação e Determinação Sexual dos Animais. Fisiologia do Ciclo Estral dos Animais Domésticos. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. Manejo na Avicultura: Postura, Iluminação e Incubação dos Ovos. Transporte de Gametas, Fertilização e Segmentação. FERRER‐VAQUER, Anna; HADJANTONAKIS, Anna‐Katerina. Birth defects associated with perturbations in preimplantation, gastrulation, and axis extension: from conjoined twinning to caudal dysgenesis. Wiley Interdisciplinary Reviews: Developmental Biology, v. 2, n. 4, p. 427-442, 2013. GALINA, Carlos; VALENCIA, Javier. Reproducción de los animales domésticos. 2006. GEISERT, Rodney D.; SPENCER, Thomas E. Placentation in Mammals. Springer, 2021. GINTHER, O. J. Reproductive Biology of The mare: Basic and Applied Aspects. 2. ed. Cross Plains, Wisconsin: Equiservices, 1992. GUILLOMOT, Michel. Cellular interactions during implantation in domestic ruminants. Journal of Reproduction and Fertility-Supplements only, n. 49, p. 39-52, 1995. KLEIN, C.; TROEDSSON, M. H. T. Maternal recognition of pregnancy in the horse: a mystery still to be solved. Reproduction, Fertility and Development, v. 23, n. 8, p. 952-963, 2011. MIGLINO, Maria Angelica et al. The carnivore pregnancy: the development of the embryo and fetal membranes. Theriogenology, v. 66, n. 6-7, p. 1699-1702, 2006. MOFFETT, Ashley; LOKE, Charlie. Immunology of placentation in eutherian mammals. Nature Reviews Immunology, v. 6, n. 8, p. 584-594, 2006. PRETZER, S. D. Canine embryonic and fetal development: A review. Theriogenology, v. 70, n. 3, p. 300-303, 2008. SENGER, Phillip L. et al. Pathways to pregnancy and parturition. Current Conceptions, Inc., 1615 NE Eastgate Blvd., 2012. SOZEN, Berna; CAN, Alp; DEMIR, Necdet. Cell fate regulation during preimplantation development: a view of adhesion-linked molecular interactions. Developmental biology, v. 395, n. 1, p. 73-83, 2014. SPENCER, Thomas E. et al. Pregnancy recognition and conceptus implantation in domestic ruminants: roles of progesterone, interferons and endogenous retroviruses. Reproduction, fertility and development, v. 19, n. 1, p. 65-78, 2006. VERSTEGEN-ONCLIN, K.; VERSTEGEN, J. Endocrinology of pregnancy in the dog: a review. Theriogenology, v. 70, n. 3, p. 291-299, 2008. WOODING, Peter; BURTON, Graham. Comparative placentation: structures, functions and evolution. Springer Science & Business Media, 2008. FIXAÇÃO DO ASSUNTO -/- 1. Defina e diferencie os processos de desenvolvimento embrionário precoce, alonga- mento e gastrulação. -/- 2. O que é implantação? Caracterize as fases do processo de implantação. -/- 3. Qual a importância do acúmulo de líquido no interior do blastocele? Qual a importân- cia da eclosão do blastocisto? -/- 4. Caracterize os três tipos de implantação e, depois, explique e diferencie os meios de implantação nas fêmeas domésticas. -/- 5. Defina e caracterize os meios de reconhecimento materno da gestação (RMG) nos animais domésticos. -/- 6. O que diferencia o RMG em ruminantes e suínos? -/- 7. Qual o papel do estradiol no RMG em porcas? O que ocorre quando a porca não fica gestante? -/- 8. Explique o RMG em cães e gatos. -/- 9. Defina placentação e sua importância para a reprodução dos animais domésticos. -/- 10. Quais são as classificações da placentação? Classifique a placentação das fêmeas domésticas. -/- 11. Caracterize e diferencie o processo de placentação em fêmeas domésticas. -/- 12. Observe a figura e responda o que se pede:. (shrink)

A familiar feature of moral life is the distinctive anxiety that we feel in the face of a moral dilemma or moral conflict. Situations like these require us to take stands on controversial issues. But because we are unsure that we will make the correct decision, anxiety ensues. Despite the pervasiveness of this phenomenon, surprisingly little work has been done either to characterize this “ moral anxiety” or to explain the role that it plays in our moral lives. This paper (...) aims to address this deficiency by developing an empirically informed account of what moral anxiety is and what it does. (shrink)

The Market Failures Approach (MFA) is one of the leading theories in contemporary business ethics. It generates a list of ethical obligations for the managers of private firms that states that they should not create or exploit market failures because doing so reduces the efficiency of the economy. Recently the MFA has been criticised by Abraham Singer on the basis that it unjustifiably does not assign private managers obligations based on egalitarian values. Singer proposes an extension to the MFA, the (...) Justice Failures Approach (JFA), in which managers have duties to alleviate political, social, and distributive inequalities in addition to having obligations to not exploit market failures. In this paper I describe the MFA and JFA and situate them relative to each other. I then highlight a threefold distinction between different types of obligations that can be given to private managers in order to argue that a hybrid theory of business ethics, which I call the MFA +, can be generated by arguing that managers have obligations based on efficiency and duties based on equality to the extent that these latter obligations do not lead to efficiency losses. This argument suggests a novel theoretical option in business ethics, elucidates the issues that are at stake between the MFA and the JFA, and clarifies the costs and benefits of each theory. (shrink)

In his paper ‘A libertarian case for mandatory vaccination’, Jason Brennan argues that even libertarians, who are very averse to coercive measures, should support mandatory vaccination to combat the harmful disease outbreaks that can be caused by non-vaccination. He argues that libertarians should accept the clean hands principle, which would justify mandatory vaccination. The principle states that there is a (sometimes enforceable) moral obligation not to participate in collectively harmful activities. Once libertarians accept the principle, they will be compelled to (...) support mandatory vaccination. In my paper, I argue that the cases Brennan uses to justify this principle are disanalogous to the case of non-vaccination and that they are not compelling to libertarians. The cases Brennan offers can be explained by a libertarian using the individual sufficiency principle: which states that if an individual’s action is sufficient to cause harm, then there is a (sometimes enforceable) moral obligation not to carry out that action. I argue that this principle is more appropriate to Brennan’s examples, and more appealing to the libertarian, than the clean hands principle. In order to get libertarians to accept the clean hands principle, I present a modified version of one of Brennan’s cases that is analogous to the case of non-vaccination. Using this case, I argue that whether the clean hands principle will justify mandatory vaccination is dependent on whether the herd immunity rate in a given population is approaching a threshold after which a collective risk of harm will be imposed onto others. (shrink)

This book is about the various forms of anxiety—some familiar, some not—that color and shape our lives. The objective is two-fold. The first aim is to deepen our understanding of what anxiety is. The second aim is to re-orient thinking about the role of emotions in moral psychology and ethical theory. Here I argue that the current focus on backward looking moral emotions like guilt and shame leaves us with a picture that is badly incomplete. To get a better understanding (...) of emotions’ place in the moral and evaluative domains, we must take note of the important role that forward looking emotions—anxiety in particular—play in moral thought and action. (shrink)

Goffman’s (1959) dramaturgical identity theory requires modification when theorising about presentations of self on social media. This chapter contributes to these efforts, refining a conception of digital identities by differentiating them from ‘corporatised identities’. Armed with this new distinction, I ultimately argue that social media platforms’ production of corporatised identities undermines their users’ autonomy and digital well-being. This follows from the disentanglement of several commonly conflated concepts. Firstly, I distinguish two kinds of presentation of self that I collectively refer to (...) as ‘expressions of digital identity’. These digital performances (boyd 2007) and digital artefacts (Hogan 2010) are distinct, but often confused. Secondly, I contend this confusion results in the subsequent conflation of corporatised identities – poor approximations of actual digital identities, inferred and extrapolated by algorithms from individuals’ expressions of digital identity – with digital identities proper. Finally, and to demonstrate the normative implications of these clarifications, I utilise MacKenzie’s (2014, 2019) interpretation of relational autonomy to propose that designing social media sites around the production of corporatised identities, at the expense of encouraging genuine performances of digital identities, has undermined multiple dimensions of this vital liberal value. In particular, the pluralistic range of authentic preferences that should structure flourishing human lives are being flattened and replaced by commercial, consumerist preferences. For these reasons, amongst others, I contend that digital identities should once again come to drive individuals’ actions on social media sites. Only upon doing so can individuals’ autonomy, and control over their digital identities, be rendered compatible with social media. (shrink)

Emotion plays an important role in securing social stability. But while emotions like fear, anger, and guilt have received much attention in this context, little work has been done to understand the role that anxiety plays. That’s unfortunate. I argue that a particular form of anxiety—what I call ‘practical anxiety’—plays an important, but as of yet unrecognized, role in norm-based social regulation. More specifically, it provides a valuable form of metacognition, one that contributes to social stability by helping individuals negotiate (...) the challenges that come from having to act in the face of unclear norms. (shrink)

A standard objection to Cappelen and Lepore’s Semantic Minimalism is that minimal propositions are explanatorily idle. But Schoubye and Stokke recently proposed that minimal proposition and the question under discussion of a conversation jointly determine what is said in a systematic and explanatory way. This note argues that their account both overgenerates and undergenerates.

A recent skeptical challenge denies deliberation is essential to virtuous agency: what looks like genuine deliberation is just a post hoc rationalization of a decision already made by automatic mechanisms (Haidt 2001; Doris 2015). Annas’s account of virtue seems well-equipped to respond: by modeling virtue on skills, she can agree that virtuous actions are deliberation-free while insisting that their development requires significant thought. But Annas’s proposal is flawed: it over-intellectualizes deliberation’s developmental role and under-intellectualizes its significance once virtue is acquired. (...) Doing better requires paying attention to a distinctive form of anxiety—one that functions to engage deliberation in the face of decisions that automatic mechanisms alone cannot resolve. (shrink)

A prominent argument for moral realism notes that we are inclined to accept realism in science because scientific inquiry supports a robust set of critical practices—error, improvement, explanation, and the like. It then argues that because morality displays a comparable set of critical practices, a claim to moral realism is just as warranted as a claim to scientific realism. But the argument is only as strong as its central analogy—and here there is trouble. If the analogy between the critical practices (...) of science and morality is loosely interpreted, the argument does not support moral realism—for paradigmatically constructivist discourses like fashion display the relevant critical practices just as well. So if the argument is to have force, the realist must say more about why the critical practices of morality are sufficiently like those of science to warrant realism. But this cannot be done—moral inquiry differs from scientific inquiry in too many important ways. So the analogy with the critical practices of science fails to vindicate moral realism. But there are further lessons: in looking closely at the critical practices of our moral discourse—and in comparing them to the critical practices of science and fashion—we gain insight into what is distinctive about morality objectivity and moral metaphysics. (shrink)

Researchers are increasingly trying to understand both the emotions that we experience in response to ecological crises like climate change and the ways in which these emotions might be valuable for our (psychical, psychological, and moral) wellbeing. However, much of the existing work on these issues has been hampered by conceptual and methodological difficulties. As a first step toward addressing these challenges, this review focuses on eco-anxiety. Analyzing a broad range of studies through the use of methods from philosophy, emotion (...) theory, and interdisciplinary environmental studies, the authors show how looking to work on anxiety in general can help researchers build better models of eco-anxiety in particular. The results of this work suggest that the label “eco-anxiety” may be best understood as referring to a family of distinct, but related, ecological emotions. The authors also find that a specific form of eco-anxiety, “practical eco-anxiety,” can be a deeply valuable emotional response to threats like climate change: when experienced at the right time and to the right extent, practical eco-anxiety not only reflects well on one’s moral character but can also help advance individual and planetary wellbeing. (shrink)

How do we justify the normative standards to which we appeal in support of our moral progress judgments, given their historical and cultural contingency? To answer this question in a noncircular way, Elizabeth Anderson and Philip Kitcher appeal exclusively to formal features of the methodology by which a moral change was brought about; some moral methodologies are systematically less prone to bias than others and are therefore less vulnerable to error. However, we argue that the methodologies espoused by Anderson and (...) Kitcher implicitly appeal to the substantive principle of “moral universalism.” This sets up the positive project of the paper: an attempt to vindicate moral universalism with a pragmatic genealogy. Using resources from cultural evolutionary theory and the history of ideas we argue that the universalistic norms widely committed to in many societies today have the function of maintaining cooperation in large anonymous groups. Furthermore, while universalistic norms play this instrumental role, their functional benefits are best secured when people following such norms do so for intrinsic rather than instrumental reasons. Finally, having elaborated our pragmatic genealogy, we close by considering how this genealogy should affect our commitment to moral universalism and how it can complement the methods of Anderson and Kitcher. (shrink)

Negative emotions are often thought to lack value—they’re pernicious, inherently unpleasant, and inconsistent with human virtue. Taking anxiety as a case study, I argue that this assessment is mistaken. I begin with an account of what anxiety is: a response to uncertainty about a possible threat or challenge that brings thoughts about one’s predicament (‘I’m worried,’ ‘What should I do?’), negatively valenced feelings of concern, and a motivational tendency toward caution regarding the potential threat one faces. Given this account of (...) what anxiety is, I show it can be instrumentally valuable: in sensitizing us to uncertainty and prompting caution and risk assessment efforts, it’s an emotion that can help us better recognize and respond to uncertain threats and challenges. But anxiety can also be aretaically valuable—that is, it’s an emotion that can contribute positively to one’s character. For instance, your anxiety about how best to care for your aging mother not only prompts helpful brainstorming about what you should do, but also reflect well on you—your unease demonstrates both an admirable sensitivity and emotional attunement to what’s at stake. (shrink)

Carter (Noûs 55(1):171–198, 2021) argued that while most simple positive numerical sentences are literally false, they can communicate true contents because relevance has a weakening effect on their literal contents. This paper presents a challenge for his account by considering entailments between the imprecise contents of numerical sentences and the imprecise contents of comparatives. I argue that while Carter's weakening mechanism can generate the imprecise contents of plain comparatives such as `A is taller than B', it cannot generate the imprecise (...) contents of comparatives that quantify the difference between their arguments, such as `A is exactly n times as tall as B'. I then propose an alternative theory on which intervals serve as both thick degrees on a scale and denotations of numerical expressions. I argue that the alternative theory can account for the imprecise contents of both forms of comparatives as well as the data that motivate Carter's theory. (shrink)

Recent work by emotion researchers indicates that emotions have a multi-level structure. Sophisticated sentimentalists should take note of this work—for it better enables them to defend a substantive role for emotion in moral cognition. Contra the rationalist criticisms of May 2018, emotions are not only able to carry morally relevant information but can also substantially influence moral judgment and reasoning.

It is a consequence of both Kennedy and McNally’s typology of the scale structures of gradable adjectives and Kennedy’s economy principle that an object is clean just in case its degree of cleanness is maximal. So they jointly predict that the sentence ‘Both towels are clean, but the red one is cleaner than the blue one’ is a contradiction. Surely, one can account for the sentence’s assertability by saying that the first instance of ‘clean’ is used loosely: since ‘clean’ pragmatically (...) conveys the property of being close to maximally clean rather than the property of being maximally clean, the sentence as a whole conveys a consistent proposition. I challenge this semantics–pragmatics package by considering the sentence ‘Mary believes that both towels are clean but that the red one is cleaner than the blue one’. We can certainly use this sentence to attribute a coherent belief to Mary: One of its readings says that she believes that the towels are clean by a contextually salient standard ; the other says that she believes that the towels are clean by her own standard. I argue that Kennedy’s semantics–pragmatics package can’t deliver those readings, and propose that we drop the economy principle and account for those readings semantically by assigning to the belief sentence two distinct truth conditions. I consider two ways to deliver those truth-conditions. The first one posits world-variables in the sentence’s logical form and analyzes those truth-conditions as resulting from two binding possibilities of those variables. The second one proposes that the threshold function introduced by the phonologically null morpheme pos is shiftable in belief contexts. (shrink)

Emotions have long been of interest to philosophers and have deep historical roots going back to the Ancients. They have also become one of the most exciting areas of current research in philosophy, the cognitive sciences, and beyond. -/- This book explains the philosophy of the emotions, structuring the investigation around seven fundamental questions: What are emotions? Are emotions natural kinds? Do animals have emotions? Are emotions epistemically valuable? Are emotions the foundation for value and morality? Are emotions the basis (...) for responsibility? Do emotions make us better people? -/- In the course of exploring these questions, the book also discusses cutting-edge empirical research on emotion, feminist approaches to emotions and their value, and methodological questions on how to theorize about the emotions. The book also contains in-depth discussions of specific emotions like compassion, disgust, anxiety, and curiosity. It also highlights emerging trends in emotion research. (shrink)

Is disgust morally valuable? The answer to that question turns, in large part, on what we can do to shape disgust for the better. But this cultivation question has received surprisingly little attention in philosophical debates. To address this deficiency, this article examines empirical work on disgust and emotion regulation. This research reveals that while we can exert some control over how we experience disgust, there’s little we can do to substantively change it at a more fundamental level. These empirical (...) insights have revisionary implications both for debates about disgust’s moral value and for our understanding of agency and moral development more generally. (shrink)

The need to distinguish between logical and extra-logical varieties of inference, entailment, validity, and consistency has played a prominent role in meta-ethical debates between expressivists and descriptivists. But, to date, the importance that matters of logical form play in these distinctions has been overlooked. That’s a mistake given the foundational place that logical form plays in our understanding of the difference between the logical and the extra-logical. This essay argues that descriptivists are better positioned than their expressivist rivals to provide (...) the needed account of logical form, and so better able to capture the needed distinctions. This finding is significant for several reasons: First, it provides a new argument against expressivism. Second, it reveals that descriptivists can make use of this new argument only if they are willing to take a controversial—but plausible—stand on claims about the nature and foundations of logic. (shrink)

A growing body of work argues that we should reform problematic emotions like anxiety, anger, and shame: doing this will allow us to better harness the contributions that these emotions can make to our agency and wellbeing. But feminist philosophers worry that prescriptions to correct these inappropriate emotions will only further marginalize women, minorities, and other members of subordinated groups. While much in these debates turns on empirical questions about how we can change problematic emotion norms for the better, to (...) date, little has been done by either side to assess how we might do this, much less in ways that are responsive to the feminists’ worries. Drawing on research in cognitive science, this paper argues that though the feminists’ worries are real, the leading proposals for remedying them are inadequate. It then develops an alternative strategy for reshaping problematic emotion norms—one that’s sensitive to the feminists’ concerns. (shrink)

This paper is an extended version of "Valuing from life's perspective." In this paper, with the aim of explaining Nietzsche's view, I illustrate one way of making sense of a theoretical entity (called "Life"), which has values and a perspective. Then I turn to Nietzsche's perspectivism, with the hope of explaining why Life's perspective should be in any way privileged. Finally, I explain how trying to live from Life's perspective would force us to change our values - and, in particular, (...) disown the values we have placed in truth (at least for its own sake) and traditional morality. (shrink)

According to Grossmann, the high levels of cooperation seen in humans are the result of a “virtuous caring cycle” on which the increased care that more fearful children receive brings increased cooperative tendencies in those children. But this proposal overlooks an equally well supported alternative on which children's anxiety – not a virtuous caring cycle – explains the cooperative tendencies of humans.

Allan Gibbard maintains that his plan-based expressivism allows for a particular type of innocent mistake: I can agree that your plan to X makes sense (say, because it was based on advice from someone you trust), while nonetheless insisting that it is incorrect (e.g., because you chose a bad advisor). However, Steve Daskal has recently argued that there are significant limitations in Gibbard’s account of how we can be mistaken about the normative judgments we make. This essay refines Gibbard’s account (...) in order to show--contra Daskal--that expressivists can deliver a surprisingly robust form of normative objectivity. (shrink)

This essay examines the connection between fear and the psychopathologies it can bring, looking in particular at the fears that individuals experience in the face of the climate crisis and environmental degradation more generally. We know that fear can be a source of good and ill. Fears of climate-change-driven heat waves, for instance, can spur both activism and denial. But as of yet, we don’t have a very good understanding of why eco-fears, as we will call them, shape our thoughts (...) and actions in the ways that they do. More importantly, we also don’t really understand why some experiences of eco-fear can lead to depression, PTSD, and other psychopathologies. In an effort to make some progress on this front, we look more closely at the role that feelings of agency – our general feeling that we have enough ability to address the threats and challenges we face – play in shaping our fears. (shrink)

According to psychological constructivism, emotions result from projecting folk emotion concepts onto felt affective episodes (e.g., Barrett 2017, LeDoux 2015). Moreover, while constructivists acknowledge there’s a biological dimension to emotion, they deny that emotions are (or involve) affect programs. So they also deny that emotions are natural kinds. However, the essential role constructivism gives to felt experience and folk concepts leads to an account that’s extensionally inadequate and functionally inaccurate. Moreover, biologically-oriented proposals that reject these commitments are not similarly encumbered. (...) Recognizing this has two implications: biological mechanisms are more central to emotion than constructivism allows, and the conclusion that emotions aren’t natural kinds is premature. (shrink)

Compassion is generally thought to be a morally valuable emotion both because it is concerned with the suffering of others and because it prompts us to take action to their behalf. But skeptics are unconvinced. Not only does a viable account of compassion’s evaluative content—its characteristic concern—appear elusive, but the emotional response itself seems deeply parochial: a concern we tend to feel toward the suffering of friends and loved ones, rather than for individuals who are outside of our circle of (...) intimates. In response, I defend a sophisticated, non-cognitivist account of compassion and explain how it avoids the difficulties that undermine other proposals. (shrink)

An important question about moral progress is what causes it. One of the most popular proposed mechanisms is moral reasoning: moral progress often happens because lots of people reason their way to improved moral beliefs. Authors who defend moral reasoning as a cause of moral progress have relied on two broad lines of argument: the general and the specific line. The general line presents evidence that moral reasoning is in general a powerful mechanism of moral belief change, while the specific (...) line tries to establish that moral reasoning can explain specific historical examples of moral progress. In this paper, we examine these lines in detail, using Kumar and Campbell’s (2022, A Better Ape: The Evolution of the Moral Mind and How It Made Us Human. Oxford University Press) model of rational moral progress to sharpen our focus. For each line, we explain the empirical assumptions it makes; we then argue that the available evidence supports none of these assumptions. We conclude that at this point, we have no idea if moral reasoning causes moral progress. (shrink)

Should doctors care about their patients? Understanding this as a question about the proper role of emotion in medical practice—that is, should doctors feel empathy and sympathy for their patients?—a clear answer is hard to find.

In Emotions, Values & Agency, Christine Tappolet develops a sophisticated, perceptual theory of emotions and their role in wide range of issues in value theory and epistemology. In this paper, we raise three worries about Tappolet's proposal.

T.M. Scanlon’s ‘reasons fundamentalism’ is thought to face difficulties answering the normative question—that is, explaining why it’s irrational to not do what you judge yourself to have most reason to do (e.g., Dreier 2014a). I argue that this difficulty results from Scanlon’s failure to provide a theory of mind that can give substance to his account of normative judgment and its tie to motivation. A central aim of this paper is to address this deficiency. To do this, I draw on (...) broadly cognitivist theories of emotion (e.g., Nussbaum 2001, Roberts 2013). These theories are interesting because they view emotions as cognitive states from which motivation emerges. Thus, they provide a model Scanlon can use to develop a richer account of both the judgment-motivation connection and the irrationality of not doing what you judge yourself to have most reason to do. However, the success is only partial—even this more developed proposal fails to give a satisfactory answer to the normative question. (shrink)

Moral anxiety is the unease that we experience in the face of a novel or difficult moral decision, an unease that helps us recognize the significance of the issue we face and engages epistemic behaviors aimed at helping us work through it (reflection, information gathering, etc.). But recent discussions in philosophy raise questions about the value of moral anxiety (do we really do better when we’re anxious?); and work in cognitive science challenges its psychological plausibility (is there really such an (...) emotion?). Drawing on Kant and Kantians, I develop a model of moral anxiety (or ‘conscience’ in Kant’s terminology) that highlights both its empirical credentials and its distinctive value. Kant, it turns out, was an early—and sophisticated—dual-process theorist. (shrink)

This paper sketches an emotion-aware model of environmental ethics education. The proposal draws on insights from feminists scholars, moral sentimentalism, as well as work in the pedagogy of discomfort traditions. It identifies and defends four core elements of climate change ethic, noting how they shed new light on the aims and challenges of environmental ethics education.

. Grant Ramsey and Michael Deem argue that appreciating the role that empathy plays in posttransgression guilt leads to a more promising account of the emotion’s evolutionary origins. But because their proposal fails to adequately distinguish guilt from shame, we cannot say which of the two emotions we are actually getting an evolutionary account of. Moreover, a closer look at the details suggests both that empathy may be more relevant for our understanding of shame’s evolutionary origins than guilt’s, and that (...) guilt is unlikely to be an adaptation. (shrink)

The hard problem of consciousness is generally approached from the distinct avenues of materialism, dualism or monism. We will examine the structure that is at the core of all matter that exists in the universe. This dynamic, mathematical description of the specific type of field oscillation that generates all particles that have any tactile substance to them amazingly seems to be a physical manifestation of the most fundamental aspects of the experience of being a conscious agent. By adopting this novel (...) description of consciousness where there is a quantum of potential for consciousness intrinsic to all matter particles, the distinctions between materialism, dualism and monism become an arbitrary matter of how this mechanism is described rather than distinct ideologies, competing against one another in a winner-take-all race to the bottom of consciousness. (shrink)

This essay critically examines the account of shame and its moral value that Krista Thomason develops in her book, Naked.

This volume has its roots in two recent developments within mainstream analytic epistemology: a growing recognition over the past two or three decades of the active and social nature of our epistemic lives; and, more recently still, the increasing appreciation of the various ways in which the epistemic practices of individuals and societies can, and often do, go wrong. The theoretical analysis of these breakdowns in epistemic practice, along with the various harms and wrongs that follow as a consequence, constitutes (...) an approach to epistemology that we refer to as non-ideal epistemology. In this introductory chapter we introduce and contextualise the ten essays that comprise this volume, situating them within four broad sub-fields: vice epistemology, epistemic injustice, inter-personal epistemic practices, and applied epistemology. We also provide a brief overview of several other important growth areas in non-ideal epistemology. (shrink)

When we encounter extremist rhetoric, we often find it dumbfounding, incredible, or straightforwardly unintelligible. For this reason, it can be tempting to dismiss or ignore it, at least where it is safe to do so. The problem discussed in this paper is that such dismissals may be, at least in certain circumstances, epistemically unjust. Specifically, it appears that recent work on the phenomenon of hermeneutical injustice compels us to accept two unpalatable conclusions: first, that this failure of intelligibility when we (...) encounter extremist rhetoric may be a manifestation of a hermeneutical injustice; and second, that remedying this injustice requires that we ought to become more engaged with and receptive of extremist worldviews. Whilst some theorists might interpret this as a reductio of this framework of epistemic in/justice, we push back against this conclusion. First, we argue that with a suitably amended conception of hermeneutical justice—one that is sensitive to the contextual nature of our hermeneutical responsibilities, and to the difference between understanding a worldview and accepting it—we can bite the bullet and accept that certain extremists are subject to hermeneutical injustice, but without committing ourselves to any unpalatable conclusions about how we ought to remedy these injustices. Second, we argue that bringing the framework of hermeneutical in/justice to bear upon the experience of certain extremists actually provides a new and useful perspective on one of the causes of extremism, and how it might be undermined. (shrink)

The aim of this collection is to show how work in the analytic philosophical tradition can shed light on the nature, value, and experience of anxiety. Contrary to widespread assumptions, anxiety is not best understood as a mental disorder, or an intrinsically debilitating state, but rather as an often valuable affective state which heightens our sensitivity to potential threats and challenges. As the contributions in this volume demonstrate, learning about anxiety can be relevant for debates, not only in the philosophy (...) of emotion, but also in epistemology, value theory, and the philosophy of psychopathology. In this introductory article, we also show that there is still much to discover about the relevance that anxiety may have for moral action, self-understanding, and mental health. (shrink)

Glucagon-like peptide-1 (GLP-1) receptor agonists, such as semaglutide, and dual GLP-1 and glucose-dependent insulinotropic polypeptide (GIP) receptor agonists, such as tirzepatide, have been found to be effective for treating obesity and diabetes, significantly reducing weight and the risk or predicted risk of adverse cardiovascular events. There is a global shortage of these medications that could last several years and raises questions about how limited supplies should be allocated. We propose a fair-allocation framework that enables evaluation of the ethics of current (...) practices and could guide governments, professional societies, and physicians in allocation decisions. (shrink)

Val Plumwood’s 1993 paper, “The politics of reason: towards a feminist logic” (hence- forth POR) attempted to set the stage for what she hoped would begin serious feminist exploration into formal logic – not merely its historical abuses, but, more importantly, its potential uses. This work offers us: (1) a case for there being feminist logic; and (2) a sketch of what it should resemble. The former goal of Plumwood’s paper encourages feminist theorists to reject anti-logic feminist views. The paper’s (...) latter aim is even more challenging. Plumwood’s critique of classical negation (and classical logic) as a logic of domination asks us to recognize that particular logical systems are weapons of oppression. Against anti-logic feminist theorists, Plumwood argues that there are other logics besides classical logic, such as relevant logics, which are suited for feminist theorizing. Some logics may oppress while others may liberate. We provide details about the sources and context for her rejection of classical logic and motivation for promoting relevant logics as feminist. (shrink)

The norm of assertion, to be in force, is a social norm. What is the content of our social norm of assertion? Various linguistic arguments purport to show that to assert is to represent oneself as knowing. But to represent oneself as knowing does not entail that assertion is governed by a knowledge norm. At best these linguistic arguments provide indirect support for a knowledge norm. Furthermore, there are alternative, non-normative explanations for the linguistic data (as in recent work from (...) Van Elswyk). Direct arguments would rely on normative judgments about the permissibility or impermissibility of assertions with and without the speaker knowing the content asserted. John Turri's work experimental results purport to show that our norm of assertion is factive, and probably knowledge. But as a number of recent experimentalists (Kneer, Reuter and Broessel, Marsili and Wiegmann) have shown, Turri's results rely on the problemmatic use of 'should' as in 'Maria should assert that she owns a 1990 watch.' Correcting for this, these experimentalists provide strong evidence that our norm of assertion is not factive. The standard reply to evidence like this from the assertion of unlucky falsehoods is the excuse maneuver. But Marsili and Wiegmann, following Turri's protocol for testing for excuse validation, show that participants who judge that assertions unlucky falsehoods are permissible are not guilty of excuse validation. Given our current understanding of the experimental evidence, knowledge is not our norm of assertion. (shrink)

If you want to understand McDowell's spatial metaphors when he talks about perceptual knowledge, place him side-by-side with Dretske on perceptual knowledge. Though McDowell shows no evidence of reading Dretske's writings on knowledge from the late 1960s onwards (McDowell mentions "Epistemic Operators" once in passing), McDowell gives the same four arguments as Dretske for the conclusion that knowledge requires "conclusive" reasons that rule of the possibility of mistake. Despite various differences, we think it is best to read McDowell as re-discovering (...) Dretske on perceptual knowledge. Since Dretske is easy to understand, all of McDowell's metaphors become easy to understand. But what about McDowell's disjunctivism? Turns out McDowell is not an ontological disjunctivist, and his epistemological disjunctivism is really just the banal point that some perceptual experiences provide conclusive reasons for perceptual belief and some do not. Perceptual experiences are either conclusive or inconclusive. Dretske would agree. (shrink)

Important advances in biomedical and behavioral research ethics have occurred over the past few decades, many of them centered on identifying and eliminating significant harms to human subjects of research. Comprehensive attention has not been paid to the totality of harms experienced by animal subjects, although scientific and moral progress require explicit appraisal of these harms. Science is a public good and the prioritizing within, conduct of, generation of, and application of research must soundly address questions about which research is (...) morally defensible and valuable enough to support through funding, publication, tenure, and promotion. Likewise, educational pathways of re-imagined science are critical. (shrink)

Achieving space situational awareness requires, at a minimum, the identification, characterization, and tracking of space objects. Leveraging the resultant space object data for purposes such as hostile threat assessment, object identification, and conjunction assessment presents major challenges. This is in part because in characterizing space objects we reference a variety of identifiers, components, subsystems, capabilities, vulnerabilities, origins, missions, orbital elements, patterns of life, operational processes, operational statuses, and so forth, which tend to be defined in highly heterogeneous and sometimes inconsistent (...) ways. The Space Domain Ontologies are designed to provide a consensus-based realist framework for formulating such characterizations in a way that is both consistent and computable. Space object data are aligned with classes and relations in a suite of ontologies built around the existing Space Object Ontology. They are stored in a dynamically updated Resource Description Framework triple store, which can be queried to support space situational awareness and the needs of spacecraft operators and analysts. This paper provides an overview of the Space Domain Ontologies and their development and use. It presents the motivation for and advantages of the Space Domain Ontologies, including the benefits they provide for enhancing and maintaining long-term space situational awareness. (shrink)

Since Thomas Kuhn’s The Structure of Scientific Revolutions (1962), historians and philosophers of science have paid increasing attention to the implications of disciplinarity. In this chapter we consider restrictions posed to interdisciplinary exchange between ecology and economics that result from a particular kind of commitment to the ideal of disciplinary purity, that is, that each discipline is defined by an appropriate, unique set of objects, methods, theories, and aims. We argue that, when it comes to the objects of study in (...) ecology and economics, ideas of disciplinary purity have been underwritten by the artificial-natural distinction. We then problematize this distinction, and thus disciplinary purity, both conceptually and empirically. Conceptually, the distinction is no longer tenable. Empirically, recent interdisciplinary research has shown the epistemological and policy-oriented benefits of dealing with models which explicitly link anthropogenic (i.e., “artificial”) and non-anthropogenic factors (i.e., “natural”). We conclude that, in the current age of the Anthropocene, it is to be expected that without interdisciplinary exchange, ecology and economics may relinquish global relevance because the distinct and separate systems to which each “pure” science was originally made to apply will only diminish over time. (shrink)

The neutral and nearly neutral theories of molecular evolution are sometimes characterized as theories about drift alone, where drift is described solely as an outcome, rather than a process. We argue, however, that both selection and drift, as causal processes, are integral parts of both theories. However, the nearly neutral theory explicitly recognizes alleles and/or molecular substitutions that, while engaging in weakly selected causal processes, exhibit outcomes thought to be characteristic of random drift. A narrow focus on outcomes obscures the (...) significant role of weakly selected causal processes in the nearly neutral theory. (shrink)

Knowledge of human uses of animals is an important, but understudied, aspect of how humans treat animals. We developed a measure of one kind of knowledge of human uses of animals – knowledge of factory farming. Studies 1 (N = 270) and 2 (N = 270) tested an initial battery of objective, true or false statements about factory farming using Item Response Theory. Studies 3 (N = 241) and 4 (N = 278) provided evidence that responses to a 10-item Knowledge (...) of Factory Farming Scale predicted a reduction in consumption of animal products (rs = −.17- −.27) and approval of political actions aimed at factory farming (rs = .2 – .24). Path models from Studies 3 and 4 suggested that different kinds of knowledge uniquely predicted different outcomes. The Knowledge of Factory Farming scale was a unique predictor of approval of political actions concerning factory farmed animals but not animal consumption. Knowledge of Animals Used as Food predicted animal consumption but not political actions concerning farmed animals. These results highlight that different kinds of knowledge can be relevant for different animal related outcomes. (shrink)

This discussion revises and extends Jonny Anomaly's ‘public goods’ account of public health ethics in light of recent criticism from Richard Dees. Public goods are goods that are both non-rival and non-excludable. What is significant about such goods is that they are not always provided efficiently by the market. Indeed, the state can sometimes realize efficiency gains either by supplying such goods directly or by compelling private purchase. But public goods are not the only goods that the market may fail (...) to provide efficiently. This point to a way of broadening the public goods account of public health to accommodate Dees' counterexamples, without abandoning its distinctive appeal. On the market failures approach to public health ethics, the role of public health is to correct public health-related market failures of all kinds, so far as possible. The underlying moral commitment is to economic efficiency in the sense of Pareto: if we can re-allocate resources in the economy so as to raise the welfare of some without lowering the welfare of any other, we ought to do so. (shrink)