FISIOLOGIA DO PARTO E DA LACTAÇÃO ANIMAL -/- ANIMAL REPRODUCTION: PHISIOLOGY OF PARTURITION AND ANIMAL LACTATION -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE WhatsApp: (82)98143-8399 -/- 1. INTRODUÇÃO O sucesso biológico do processo de reprodução culmina com a sobrevivência das crias. Durante a gestação, o feto desenvolve-se no útero materno protegido das influências externas, e obtendo os nutrientes e o oxigênio através da mãe. O parto é o processo biológico que marca o fim da gestação e (...) o início da vida extrauterina do animal. Para garantir a sobrevivência do recém-nascido o parto deve ser um processo controlado para que se inicie unicamente quando o feto tiver alcançado desenvolvimento suficiente que lhe permita enfrentar a vida extrauterina. Após o nascimento, a secreção de leite pela glândula mamária proporciona ao neonato tanto os nutrientes necessários para seu desenvolvimento como as defesas (imunoglobulinas) que lhe protegerão contra as possíveis infecções durante as primeiras fases de sua vida. Parto e lactação constituem a última etapa de um ciclo reprodutivo completo nas fêmeas dos animais domésticos, estando ambos os processos regulados e sincronizados por complexas mudanças hormonais na mãe. Estas mudanças são, em última análise, provocadas e governadas pelo próprio feto ou recém-nascido, o qual acomoda as respostas maternas às suas necessidades garantindo a sua sobrevivência. 2. O PARTO O parto é definido como o processo fisiológico pelo qual ocorre a expulsão de um ou mais fetos maduros, bem como das membranas fetais existentes no útero materno. Este processo é desencadeado por uma interação complexa entre as hormonas maternas (fatores maternos) e fetais (fatores fetais). Para que se realize a expulsão do feto é necessário que o útero deixe de ser um órgão quiescente, essencial para a manutenção da gestação, para ser um órgão contrátil. Ao mesmo tempo, o cérvix ou colo uterino, que durante a gestação permanece firmemente fechado para impedir a expulsão prematura do feto e evitar a entrada de agentes infecciosos, relaxa e dilata para facilitar a passagem do feto na hora do parto. Esta modificação na atividade do útero e do colo uterino, ocorrem como consequência das mudanças hormonais que o organismo materno experimenta à medida que a data do parto se aproxima. 2.1 Fatores maternos A gestação dos animais domésticos ocorre com elevada concentração de progesterona que, dependendo da espécie animal, é secretada seja pelo corpo lúteo do ovário (vaca, porca e cabra) ou pela placenta (ovelha e égua). A progesterona desempenha um papel fundamental durante a gestação, inibindo as contrações da musculatura lisa do útero (miométrio), permitindo assim a acomodação do feto durante o seu crescimento. Os estrogênios, estimulantes da atividade contrátil do miométrio, mantêm-se a baixas concentrações durante a maior parte da gestação. À medida que se aproxima o momento do parto, os níveis destes hormônios esteroides modificam-se, produzindo-se a diminuição nos níveis circulantes da progesterona ao mesmo tempo que se incrementam os valores sanguíneos dos estrogênios (figura 1). A redução dos níveis de progesterona suprime a sua ação inibitória sobre a atividade contrátil do miométrio, permitindo que se manifestem os efeitos estimulantes dos estrogênios sobre este órgão. A concentração de estrogênios começa a aumentar geralmente no final da gestação, atingindo os seus valores máximos no momento do parto (figura 1). O aumento da concentração de estrogênios favorece a atividade contrátil espontânea do útero ao: a) estimular a síntese de proteínas contráteis; b) aumentar, sob medida, a sensibilidade do miométrio uterino à ação estimulante das prostaglandinas; c) induzir a formação de receptores de oxitocina no útero. -/- Figura 1. Níveis de progesterona e estrógenos durante a gestação e parto das espécies ovina, caprina, suína e bovina. Fonte: HAFEZ, 2013. Os estrogênios estimulam a síntese e secreção de prostaglandina (PGF2a), que constitui o elemento essencial para o início do parto devido aos efeitos que esta substância provoca. Assim, nas fêmeas, cujos níveis de progesterona gestacional dependem da presença do corpo lúteo, a secreção de PGF, origina a regressão deste (luteólise), com a consequente diminuição da progesterona a níveis basais. Além disso, a PGF2a origina contrações de crescente intensidade no útero sensibilizado pela ação dos estrogênios. Esta ação contrátil da PGF2a deve-se a um aumento da concentração de cálcio intracelular das fibras musculares uterinas. A PGF2a também está envolvida no relaxamento do colo do útero, inibindo a formação de colágeno cervical ao mesmo tempo que estimula a síntese de enzimas (colagenase) que degradam a matriz de colágeno formado no início da gestação. A dilatação do colo do útero está também associada à pressão que o feto exerce sobre o mesmo e, no caso da porca, a relaxina pode também estar envolvida. Esta hormona é também de grande importância para a preparação do parto em todas as espécies animais, uma vez que é responsável pelo relaxamento dos ligamentos e músculos que rodeiam o canal pélvico para favorecer a separação da sínfise púbica durante a expulsão do feto. Nos grandes animais (vaca, égua) as mudanças que ocorrem nos tecidos e ligamentos pélvicos são muito evidentes e constituem um sintoma de parto iminente. O início do parto, ou primeira fase do parto, caracteriza-se pelo aumento das contrações uterinas provocadas pela PGF2a coincidindo com a dilatação do colo uterino para permitir a passagem do feto para o canal do parto, momento em que começa a segunda fase do parto. A distensão vaginal que produz-se para a passagem do feto pelo canal do parto origina um estímulo nervoso que viaja através da medula espinal para o hipotálamo, onde se encontram os neurônios responsáveis pela síntese de oxitocina. As terminações nervosas destes neurónios são projetadas para o lobo posterior da hipófise (neurohipófise), onde a oxitocina é secretada para ser, posteriormente , transportada pela circulação sanguínea. Este reflexo neuroendócrino chamado reflexo de Ferguson determina a secreção súbita de oxitocina, provocando o aumento tanto na intensidade como na frequência das contrações uterinas necessárias para a expulsão final do feto. O papel da oxitocina é ativar a conclusão do processo de expulsão, uma vez que esta hormona não está envolvida no início do parto. A alteração mais significativa entre a gestação e o parto é a alteração na atividade contrátil do miométrio uterino. Esta mudança é devido às alterações hormonais que ocorrem na mãe quando a gestação chegou a fim. No entanto, para que estes mecanismos maternos sejam acionados, é necessário que o feto indique de alguma forma à mãe o seu estado de desenvolvimento, de modo que o nascimento realize-se quando o feto estiver preparado para enfrentar a vida extrauterina. 2.2 Fatores fetais A destruição experimental da hipófise e/ou das glândulas adrenais do feto origina o prolongamento da gestação nos animais domésticos. Pelo contrário, a administração exógena de cortisol (corticosteroides adrenais), ou do seu precursor hipofisário (ACTH), à circulação fetal provoca, em poucas horas, o início do parto. Estes fatos evidenciam a importância do eixo hipófise-adrenal do feto para desencadear o início do parto (figura 2). Figura 2. Mecanismos fetais que controlam o parto em ovelhas. Fonte: LIGGINS et al, 1972. No final da gestação, o feto maduro apresenta um aumento da concentração de corticosteroides plasmáticos devido ao efeito estimulante da hormona adrenocorticotróide (ACVH) secretada pela hipófise fetal sobre as glândulas adrenais do feto. Os corticosteroides fetais por sua vez estimulam as enzimas placentárias para transformar a progesterona em estrogênio. O resultado final é a diminuição dos níveis de progesterona ao mesmo tempo que se eleva a concentração de estrogênios que, por sua vez, estimulam a libertação de PGF2a responsável pelas contrações uterinas. Este raciocínio explica algumas doenças caracterizadas por gestação prolongada em ovelhas, como ocorre na África do Sul, onde estes animais são obrigados, durante as épocas de seca, a ingerir as folhas de um arbusto chamado Salsola tuberculate. O prolongamento da gestação ocorre quando estas folhas são ingeridas durante o último terço da gestação cujos efeitos estão relacionados com a supressão do eixo hipotálamo-hipófise, com o qual as adrenais não recebem o estímulo necessário (ACTH) para a síntese e liberação de corticoides. O efeito contrário é observado nas cabras da raça Angorá, nas quais se produzem, com relativa frequência, partos prematuros que podem estar relacionados com um desenvolvimento precoce das glândulas adrenais. Isto significa que, nos animais domésticos, o feto determina a data do parto. O sinal hormonal que indica à mãe o grau de maturidade do feto é o desenvolvimento do eixo hipotálamo-hipófise-adrenal que origina o aumento na secreção de corticoides fetais que são os responsáveis por desencadear as alterações hormonais no organismo materno necessárias para iniciar o parto. A figura 2 mostra como a remoção da hipófise e as adrenais do feto prolongam a gestação, enquanto a administração exógena de ACTH ou corticoides (cortisol) ao feto originam um parto prematuro. O momento em que ocorre o aumento da concentração plasmática de corticoides no feto varia de acordo com a espécie: de 25 a 30 dias antes do parto na vaca, de 7 a 10 dias na porca e de 2 a 3 dias na ovelha. 2.3 Desenvolvimento e fases do parto O parto inicia-se com o início das contrações peristálticas e regulares do miométrio uterino ao mesmo tempo que o colo do útero se dilata progressivamente. Nas fêmeas que gestam um único feto (monotecas), as contrações começam na extremidade anterior do córneo uterino, enquanto que nas espécies que gestam vários fetos (politocas) as contrações começam pela extremidade cervical para começar a expulsar o feto que se encontra mais próximo do cérvix. Durante o parto são reconhecidas três fases: 1. Fase preparatória - Na qual as contrações uterinas estimulam a rotação do feto (fêmeas monotecas) para adotar a posição dorsal (extremidades anteriores e cabeça forçadas contra o cérvix) que lhe permite oferecer a menor resistência para sua expulsão. A PGF2a provoca as contrações miometriais e a dilatação do cérvix, deslocando o feto contra e através desta estrutura. 2. Fase de expulsão - A passagem do feto através do colo uterino e da vagina causam a completa dilatação destas estruturas, originando a secreção de oxitocina (reflexo de Ferguson), que provoca contrações de maior frequência e intensidade. Por sua vez, estas contrações uterinas são reforçadas pela pressão e contração dos músculos abdominais, chegando estes últimos a ser a força principal (forças de expulsão) envolvida no processo de expulsão do feto. O cordão umbilical rompe-se bem ao levantar-se a mãe ou pelos movimentos do recém-nascido. 3. Fase de expulsão da placenta - Após o parto, as contrações rítmicas do útero continuam a facilitar a expulsão da(s) placenta(s). O tempo necessário para este processo varia de acordo com a espécie animal. Este processo é rápido na égua, já que a separação do corion (membrana fetal) de sua inserção uterina ocorre durante a expulsão do feto, com o qual o parto deve ser concluído rapidamente ou, caso contrário, o potro se asfixiaria. Nos ruminantes, a expulsão da placenta cotiledonaria é um processo mais lento que exige a separação dos cotilédones (membrana fetal) das carúnculas do útero. Por conseguinte, a troca de nutrientes e oxigênio entre a mãe e o feto continua até que este tenha sido totalmente expelido, devido ao cordão umbilical destes animais ser bastante longo. Nas fêmeas politocas, como a porca, geralmente as placentas de vários leitões são expulsadas no final, quando os leitões já foram expelidos, se bem que o último leitão poderá ser expelido durante a expulsão da massa placentária. 3. LACTAÇÃO A lactação constitui o processo que define os mamíferos como classe biológica. O desenvolvimento pós-natal dos mamíferos vai depender, em grande medida, dos nutrientes e defesas fornecidos pela mãe através da secreção de leite (imunoglobulinas). Assim, uma vez concluído o desenvolvimento gestacional do feto, a glândula mamária irá substituir, de certa forma, a função nutritiva e protetora da placenta durante a gestação. 3.1 Anatomia funcional da glândula mamária A estrutura funcional da glândula mamária é muito semelhante em todos os mamíferos, embora o tamanho, forma e número de glândulas varia dependendo da espécie animal. As glândulas mamárias desenvolvem-se como estruturas pares cujo número varia de um par (égua, cabra e ovelha), dois pares (vaca) até sete ou nove (porca). A localização das glândulas também difere sendo inguinal em vaca, égua, cabra e ovelha, enquanto que na porca, cadela e gata se estendem por todo o comprimento do tórax e abdômen. Nos animais domésticos em geral as glândulas mamárias recebem o nome de úberes. Tomando como modelo a vaca, a glândula mamária se organiza em duas estruturas: o estroma, formado por tecido conjuntivo procedente dos ligamentos suspensório medial, localizado entre os dois pares de glândulas, dando suporte à segunda estrutura que é o tecido secretor. Este é formado por acúmulos de células secretoras formando estruturas ocas chamadas alvéolos, que são as unidades fundamentais secretoras de leite. Os alvéolos estão circulados internamente por células epiteliais (secretoras) e rodeados externamente por células mioepiteliais contráteis, cuja contração origina a ejeção do leite (figura 3). O agrupamento de vários alvéolos adjacentes formam um lobo secretor. Figura 3. Diagrama de um agregado de alvéolos na glândula mamária de uma cabra. Fonte: COWIE et al, 1980. Os lobos expelem a secreção através de ductos que, por sua vez, drenam os ductos galactóforas (ductos lácteos) de maior diâmetro, para desembocar em áreas especializadas em armazenar o leite chamadas cisternas (vaca, cabra). Finalmente, a cisterna abre-se para o exterior através do canal papilar da teta. A presença do músculo liso na teta permite-lhe agir como esfíncter para impedir que o leite seja expelido passivamente do interior da glândula. O mamilo/teta é provido de numerosos receptores sensitivos cuja excitação durante a ordenha ou amamentação vai desencadear estímulos nervosos de grande importância para a manutenção da lactação. 3.2 Desenvolvimento da glândula mamária (mamogênese) A glândula mamária difere das demais glândulas do organismo no escasso desenvolvimento que apresenta no nascimento da fêmea, o qual não se inicia até que esta não atinja a puberdade. O início da atividade cíclica do ovário (puberdade) dá origem à síntese de estrogênios (fase folicular do ciclo estral) e progesterona (fase lútea). Os estrogênios originam o alongamento e ramificação dos ductos e a formação de pequenas massas esféricas de células (os futuros alvéolos). Embora este desenvolvimento seja dependente do estrogênio, é também necessária a ação sinérgica da prolactina, hormona do crescimento (GH) e corticoides adrenais, como demonstrado pelos estudos realizados em ratos aos quais foi removida a hipófise, glândulas suprarrenais e ovários (figura 4). A função da progesterona no desenvolvimento da glândula mamária é estimular o crescimento do lobo-alveolar, mas como no caso anterior também requer a ação conjunta dos hormônios acima mencionados. Figura 4. Hormonas relacionadas com o crescimento da glândula mamária e início da secreção de leite na rata hipofisectomizada-adrenoectomizada-ovariectomizada. Fonte: COWIE, 1980. O desenvolvimento da glândula, durante cada ciclo estral, vai depender da duração da fase folicular (níveis elevados de estrogênio), já que nas restantes fases do ciclo, quando os níveis de estrogênio são baixos, os ductos sofrem uma ligeira regressão. Nas espécies com ciclos curtos (rata), em que a fase folicular do ciclo é predominante, enquanto a fase lútea é quase inexistente, verifica-se um grande desenvolvimento dos ductos; enquanto que aquelas que apresentam um corpo lúteo funcional de longa duração (cadela e primatas), além do crescimento dos ductos, mostram um grande desenvolvimento lóbulo-alveolar semelhante ao que ocorre na gestação. É durante a gestação que o sistema alveolar sofre uma hipertrofia considerável, resultando em lobos proeminentes e no desenvolvimento da luz interna dos alvéolos, fato que é evidente na maioria dos animais domésticos por volta da metade do período gestacional. Em algumas espécies, as células que circundam interiormente os alvéolos contêm produtos secretores, indicando que a glândula mamária já está preparada para a fase da lactação. O desenvolvimento glandular durante a gestação deve-se ao efeito conjunto da progesterona e dos estrogênios com as hormonas hipofisárias acima mencionadas: prolactina, hormona do crescimento (GH) e adrenocorticotropina (ACTH). A proporção entre estrogênios e progesterona varia de acordo com a espécie, mas geralmente é necessária uma maior concentração de progesterona (proveniente do corpo lúteo ou da placenta). Quanto às hormonas hipofisárias, a prolactina desempenha um papel fundamental na diferenciação da glândula mamária (mesmo a baixas concentrações) ao estimular o desenvolvimento do epitélio secretor dos alvéolos. A GH favorece o crescimento dos ductos e a ACTH estimula a secreção de corticoides nas adrenais que, por sua vez, favorecem de forma generalizada o crescimento das glândulas. 3.3 Secreção da glândula mamária (lactogênese) A lactogênese, ou o processo pelo qual se produz a síntese e secreção do leite pela glândula mamária, começa no final da gestação coincidindo com o desencadeamento do parto. O primeiro leite formado imediatamente antes ou depois do parto é denominado colostro. No entanto, a lactação não pode desenvolver- se completamente até que se inicie o processo de parto. Isto deve-se ao fato de que o processo de lactação resulta de uma interação complexa de hormonas que preparam a glândula mamária para a secreção do leite. Os requisitos hormonais mínimos para o início da lactogênese são: aumento da secreção de estrogênios, prolactina e corticoides, juntamente com a diminuição da concentração de progesterona, perfis hormonais que estão intimamente relacionados com o desencadeamento do parto. Isto deve-se ao fato de que a progesterona inibe a atividade lactogênica da prolactina bloqueando a formação dos seus receptores na glândula mamária durante a gestação impedindo, assim, a prolactina de sintetizar os componentes fundamentais do leite. Pelo contrário, o aumento da concentração de estrogênios no final da gestação (figura 1, na seção do parto) estimula a síntese, o armazenamento e a secreção hipofisária de prolactina. Assim, apesar da glândula mamária estar preparada para iniciar a secreção de leite, muito antes da data prevista para o parto, a elevada concentração de progesterona (existente durante esse período de gestação) impede a fase láctea (saída do leite pelas tetas) de ocorrer antes da expulsão do feto. Desta forma, o feto poderá beneficiar das vantagens que o fornecimento do colostro materno irá trazer para a sua sobrevivência (imunização, nutrição e favorecimento da exoneração do mecônio). O aumento da concentração de estrogênios nos dias que antecederem o parto resulta num rápido aumento das concentrações plasmáticas de prolactina e corticoides. A prolactina é a hormona lactogênica mais importante na síntese dos componentes do leite. No entanto, para que esta hormona possa exercer a sua função, é necessária a participação dos corticoides, já que os mesmos são os responsáveis pelo desenvolvimento das organelas citoplasmáticas (retículo endoplasmático rugoso e aparelho de Golgi) onde se realiza a síntese do leite. No desenvolvimento da lactogênese, para além da prolactina e dos corticoides, participam também outras hormonas como a insulina, a tiroxina e o hormônio do crescimento. A insulina estimula a proliferação de novas células epiteliais na glândula mamária, enquanto a tiroxina, embora não seja essencial para a lactação, pode influenciar no volume de leite produzido pela fêmea (alta produção leiteira). Por último, a hormona do crescimento favorece, em geral, a lactação, existindo atualmente um interesse considerável no uso desta hormona para promover a produção adicional de leite em vacas através da sua administração exógena (trabalho e projeto desenvolvido pela professora titular e médica-veterinária do IFPB Campus Sousa Marianne Christina Velaqua). 3.3.1 Síntese e secreção dos componentes do leite Os principais constituintes do leite são: proteínas (caseína, alfa-lactalbumina, albumina sérica e imunoglobulinas), açúcares (lactose), gorduras (principalmente sob a forma de triglicerídeos), vitaminas, minerais e citrato (no caso dos ruminantes). As proteínas (caseína e alfa-lactalbumina) são sintetizadas no retículo endoplasmático rugoso e posteriormente embaladas em vesículas secretoras do aparelho de Golgi para serem liberadas da célula para a luz alveolar mediante um processo de exocitose. A lactose é o principal açúcar do leite que, além disso, atua regulando a pressão osmótica do mesmo de modo que o volume de leite que a glândula mamária segrega está diretamente relacionado com a quantidade de lactose presente. A síntese da lactose ocorre no aparelho de Golgi pela condensação de glicose e galactose; esta reação é catalisada por uma enzima (lactose sintetase) presente na membrana do aparelho de Golgi que, por sua vez, é ativada pela proteína alfa-lactalbumina. Esta proteína só aparece na glândula mamária e é essencial para a síntese da lactose, o que demonstra que este açúcar é exclusivamente formado no leite. A lactose é também embalada junto com o cálcio, o fosfato e as proteínas nas vesículas secretoras para ser expulsada ao lúmen alveolar por exocitose. As imunoglobulinas (anticorpos IgA) são formadas pelas células plasmáticas, derivadas dos linfócitos B do sangue, como consequência da exposição da mãe a diferentes microrganismos. Estes anticorpos passam para a glândula mamária por migração dessas células a partir dos tecidos adjacentes. Os triglicerídeos são sintetizados no citoplasma e no retículo endoplasmático liso a partir de ácidos graxos provenientes da circulação sanguínea; em seguida, unem-se formando glóbulos de gordura que se dirigem até o vértice da membrana plasmática para serem finalmente expelidos para a luz do alvéolo, rodeados pela membrana, formando assim uma dispersão de glóbulos de gordura (figura 5). Figura 5. Estrutura de três células alveolares durante a síntese do leite. Fonte: COWIE, 1980. Do ponto de vista quantitativo, a caseína e os triglicerídeos constituem as proteínas e as fontes de energia, respectivamente, mais importantes do leite. Por último, o citrato é um intermediário do metabolismo da glicose que ocorre em grande concentração no leite dos ruminantes. Este composto é também englobado no interior das vesículas secretoras, junto com os outros compostos, para sua expulsão à luz alveolar. A composição do leite varia dependendo da espécie animal, e difere também até entre a mesma espécie. Estas variações estão relacionadas com a raça, idade, estágio de lactação e estado nutricional do animal. O teor de gordura no leite de ovelhas, porcas, cadelas e gatas varia entre 7 e 10%. No gado leiteiro estes valores variam de 3,5 a 5,5%, dependendo da raça. Em relação às cabras, os valores de gordura são muito semelhantes aos das vacas, enquanto o leite das éguas é o que tem menor teor de gordura (tabela 1). Espécie Gordura Proteína Lactosa Cinzas/Cálcio Gata 7,1 10,1 4,2 0,5 Vaca holandesa 3,5 3,1 4,9 0,7 Cadela 9,5 9,3 3,1 1,2 Cabra 3,5 3,1 4,6 0,8 Égua 1,6 2,4 6,1 0,5 Tabela 1. Composição do leite em várias espécies (%). Fonte: JACOBISON, 1984. 3.4 Manutenção da lactação (galactopoiese) A capacidade da glândula mamária de secretar um grande volume de leite começa em/ou imediatamente antes do parto, para aumentar no período pós-parto durante um tempo variável e, posteriormente, diminuir de forma gradual. Em geral, existe um paralelismo entre a atividade secretora da glândula e a procura de leite por parte do lactente. Isto deve-se ao fato de sucção pelo lactente, ou a extração por ordenha, que constituem o fator fundamental para a manutenção da lactação. A sucção estimula a lactação de duas formas: a) reduzindo os efeitos inibitórios da pressão intramamária produzida pela acumulação de leite, e b) estimulando intensamente a secreção de hormonas necessárias para manter a síntese e secreção de leite nos alvéolos. As hormonas que desempenham um papel fundamental na manutenção da lactação são: I) a prolactina, que é responsável pela estimulação da síntese e secreção de leite nas células epiteliais nos alvéolos, e 2) a oxitocina, que provoca a contração das células musculares que circundam externamente os alvéolos e os ductos (células mioepiteliais). A libertação de ambos os hormônios ocorre como resultado de um reflexo neuroendócrino originado pela estimulação do mamilo. 3.4.1 Secreção reflexa de prolactina A secreção de prolactina é regulada por dois fatores hipotalâmicos: a dopamina, que inibe a secreção de prolactina e um fator cuja identidade não está bem definida, conhecido como fator liberador de prolactina (PRF)que estimula a liberação deste hormônio. O estímulo sensorial originado como sequência da estimulação do mamilo, pela sucção do lactente, é transportado através da medula espinhal para o hipotálamo, onde atua na inibição da dopamina ou estimulando a secreção do PRF para desencadear a secreção de prolactina da adenohipófise para a circulação sanguínea (figura 6). Figura 6. Reflexos neuroendócrinos secretores de prolactina e oxitocina. Fonte: HAFEZ, 2000. A prolactina estimula a secreção dos componentes do leite para a luz dos alvéolos, afim de repor o volume de leite extraído durante a última ordenha ou sucção. Ao mesmo tempo, a prolactina induz a síntese das proteínas, incluindo a alfa-lactalbumina para estimular novamente a síntese da lactosa, bem como as enzimas necessárias para a produção dos triglicerídeos. Desta forma, a secreção de prolactina originada pelo lactente durante o aleitamento proporciona um mecanismo simples para combinar o volume de produção de leite com as necessidades do lactente. A quantidade de prolactina liberada durante cada período de sucção depende do número de crias, da duração do estímulo e dos intervalos de tempo decorridos entre os períodos de sucção (ou ordenha). No caso das vacas leiteiras, as ordenhas são geralmente realizadas de doze em doze horas, intervalo de tempo suficiente para manter a lactogênese. Os valores plasmáticos de prolactina aumentam imediatamente após o início da ordenha, mas os valores mais elevados são obtidos cerca de meia hora após o início do estímulo (ordenha ou sucção). A secreção de prolactina e a produção de leite são influenciadas de alguma forma pelo fotoperíodo, uma vez que, em alguns animais se comprovou como o aumento do número de horas de exposição à luz dá origem a um aumento da concentração de prolactina circulante, bem como uma maior produção de leite (entre 6 e 10%) (trabalho e projeto elaborado pelos estudantes do curso técnico em agropecuária e da graduação em Medicina Veterinária do IFPB Campus Sousa sob a coordenação e orientação da profa. Me. Esp. Marianne C. Velaqua). 3.4.2 Reflexo da ejeção do leite A sucção do mamilo pelo lactente estimula os receptores sensoriais presentes nesta estrutura, originando a geração de impulsos nervosos que são transmitidos pelas vias nervosas ascendentes da medula espinhal para os corpos celulares produtores de oxitocina no hipotálamo. O estímulo desencadeia a síntese e liberação de um bolo de oxitocina através das terminações nervosas dos núcleos hipotalâmicos para a neurohipófise, da qual é transmitida, através do sangue, para a glândula mamária, provocando a contração das células mioepiteliais que rodeiam os alvéolos (figura 6). Além da estimulação direta do mamilo provocada pela sucção, qualquer estímulo relacionado à ordenha é capaz de gerar o reflexo da ejeção, por exemplo: os estímulos sensoriais auditivos (ruído dos cubos na hora da ordenha), visuais (ambiente da sala de ordenha), táteis (lavagem manual dos mamilos antes da ordenha) e os estímulos olfatórios que se produzem em torno do animal. O desencadeamento do reflexo de ejeção pelos estímulos sensoriais, que não estão diretamente relacionados com a sucção ou ordenha, indica a possível participação de centros superiores do sistema nervoso central para controlar a secreção de oxitocina. Esta teoria é baseada em que os estímulos relacionados com situações de estresse em animais de estimação (medo, ansiedade, frio, etc.) inibem a ejeção do leite. A contração das células mioepiteliais gera um aumento da pressão intra-alveolar mamária, provocando o deslocamento do leite para os ductos maiores da glândula. Este efeito é popularmente conhecido como diminuição do leite e constitui um mecanismo fisiológico muito eficaz para controlar a expulsão do leite para o mamilo, assegurando que a ejeção do leite se realize unicamente quando o lactente o demanda. O efeito estimulante da oxitocina é de grande importância já que a maior parte do leite se encontra nos alvéolos e nos ductos, com o qual, a ausência deste hormônio provocaria um lento movimento do leite para a cisterna do úbere e, portanto, uma menor quantidade de leite. Assim, quando os alvéolos e ductos menores são contraídos, ocorre o relaxamento dos ductos principais, bem como da cisterna (ruminantes) e do mamilo, o que dá origem a um aumento destas estruturas para alojar o volume de leite expelido. Como resultado da volumosa ejeção do leite dos alvéolos e ductos menores, ocorre um aumento da pressão intramamária de modo que o lactente terá que vencer a resistência do esfíncter do mamilo para poder extrair o leite. A produção de leite pela glândula mamária diminui gradualmente à medida que os intervalos de tempo entre os dois períodos de amamentação do lactente diminuem e os estímulos necessários para manter as concentrações de prolactina e oxitocina na circulação sanguínea. A diminuição ou cessação da secreção de leite, geralmente coincide com a mudança na alimentação das crias (desmame) para passar à dieta característica da espécie. 3.5 Colostro O colostro é o primeiro leite que se forma na glândula mamária coincidindo com o parto. A ingestão de colostro por recém-nascidos é de grande importância para a sua sobrevivência, não só pelo seu elevado valor nutritivo, mas também pelo seu teor em imunoglobulinas (IgA) que lhe confere a imunização passiva necessária para o proteger contra patologias. Em algumas espécies (homem, coelho e cobaia) grande parte dos anticorpos passam para a circulação do feto através da placenta durante a gestação. Nos animais domésticos (vaca, égua, ovelha, cabra, porco) as características da placenta (número de camadas entre a circulação materna e fetal) não permitem a passagem destas proteínas. Como resultado, a imunização das crias nestas espécies animais vai depender da transferência das imunoglobulinas através do colostro. O epitélio intestinal dos recém-nascidos permite a passagem destas imunoglobulinas durante as primeiras 24 a 48 horas de vida. Passado este tempo, o epitélio torna-se impermeável à passagem dos anticorpos, fato que põe em evidência a importância que tem para os animais recém-nascidos e desprovidos de defesas a ingestão do colostro durante os primeiros dias. A composição do colostro caracteriza-se (em relação ao leite normal) por um teor mais elevado de proteínas, vitaminas, minerais e uma menor concentração de lactose. A composição do colostro muda gradualmente durante os primeiros três dias após o parto para se transformar em leite normal. 4. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES O parto, ou processo fisiológico pelo qual se expulsa o feto, é o resultado da maturação sequencial de um sistema de comunicação hormonal. A sequência inicia-se no sistema nervoso central do feto de onde os sinais são transmitidos e amplificados, através da hipófise, para as glândulas adrenais fetais, as quais respondem ao estímulo mediante a secreção de cortisol. O aumento da concentração de cortisol por parte do feto indica que este conseguiu o desenvolvimento necessário para enfrentar a vida extrauterina e, portanto, é hora de interromper a gestação. O cortisol atua sobre a placenta para aumentar a secreção de estrogênios que, por sua vez, estimulam a síntese e a liberação de prostaglandinas. O resultado é a diminuição da progesterona, que é a hormona encarregada de manter a gestação ao inibir as contrações espontâneas do útero, impedindo assim a expulsão prematura do feto. O útero, sob os efeitos da prostaglandina, começa a contrair-se ao mesmo tempo que o colo uterino amolece e dilata progressivamente (fase preparatória do parto). A passagem do feto ao canal do parto origina a secreção reflexa de oxitocina (fase de expulsão), causando contrações de maior frequência e intensidade que culminam com a expulsão do feto. Finalmente, as contrações uterinas continuam durante algum tempo até que finalmente é expulsa a placenta (fase de expulsão da placenta). O desenvolvimento da glândula mamária durante a gestação e a subsequente capacidade desta estrutura para secretar leite, coincidindo com o parto, oferece aos animais pertencentes à classe biológica dos mamíferos a vantagem de alimentar as suas crias para assegurar a sua sobrevivência durante as primeiras fases do seu desenvolvimento e, portanto, a continuidade da espécie. A lactação constitui um dos processos fisiológicos mais complexos em consequência do grande número de hormonas que, segregadas de forma coordenada, controlam as diferentes fases pelo que atravessa este processo: I) mamogênese ou desenvolvimento dos dutos e estruturas lóbulo-alveolares durante a gestação; 2) lactogênese ou síntese láctea por células epiteliais e sua secreção para a luz alveolar coincidindo com o parto, e 3) galactopoiese ou manutenção da síntese e secreção do leite como consequência da sua extração da glândula mamária seja pela sucção da cria ou pela ordenha. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BEIGHLE, D. E. The effect of gestation and lactation on bone calcium, phosphorus and magnesium in dairy cows. Journal of the South African Veterinary Association, v. 70, n. 4, p. 142-146, 1999. BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. 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REPRODUÇÃO ANIMAL: FECUNDAÇÃO E GESTAÇÃO -/- ANIMAL BREEDING: FERTILIZATION AND PREGNANCY -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE E-mail: [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- REPRODUÇÃO ANIMAL: FECUNDAÇÃO E GESTAÇÃO -/- 1. INTRODUÇÃO Em geral, a reprodução dos animais domésticos constitui o eixo sobre o qual se ramificam as produções animais mais importantes (leite, carne e ovos). Conhecer os fenômenos fisiológicos que ocorrem durante as diferentes fases da função reprodutiva e os mecanismos que a regulam demonstrou ser primordial (...) para a posterior aplicação das técnicas reprodutivas destinadas a regulá-la de acordo com os nossos interesses. Dentro deste amplo tema, a fecundação e a gestação, temas que se desenvolvem nesse trabalho, representam uma etapa relativamente longa e delicada sobre a qual apenas podemos intervir diretamente. No entanto, podemos facilitar as condições ambientais ideais, implantando um manejo cuidadoso e uma alimentação equilibrada, de acordo com os nossos conhecimentos. 2. A FECUNDAÇÃO As células sexuais cumprem a finalidade para a qual foram criadas no instante em que ocorre a sua união. Este fato, que garante a sobrevivência da espécie, é denominado fecundação. Consiste, em primeira instância, numa aproximação de ambos os gametas num lugar concreto do aparelho reprodutor feminino, para, posteriormente, ocorrer a penetração do espermatozóide no interior do ovócito. Segue-se a fusão dos elementos nucleares e citoplasmáticos dos dois gametas, constituindo-se uma célula ovo ou zigoto com a dotação cromossômica própria da espécie. A parte central do oviduto, a ampola tubária, é o local ou zona de fecundação. Esta experimenta, ao longo do ciclo estral e sob a ação hormonal, modificações internas destinadas a garantir o êxito da importante missão deste lugar das vias genitais femininas. 2.1 Transporte gamético Após a ruptura do folículo de Graaf, o oócito é captado pelo infundíbulo e introduzido no aparelho genital feminino, iniciando-se assim o seu percurso pelo oviduto. Na maioria dos mamíferos a ovulação ocorre antes de completar a segunda meiose, reiniciando-se esta e produzindo-se a expulsão do segundo corpúsculo polar uma vez ocorrida a penetração espermática. O deslocamento do gameta feminino pelo oviduto é promovido pela ação conjunta da atividade muscular do órgão (contrações peristálticas), os movimentos ciliares das células que tapizam o interior do tubo e, em algumas espécies, soma-se a ação dos fluidos internos. Da mesma forma, a velocidade de deslocamento depende do equilíbrio hormonal estrogênio-progesterona, com a mesma diminuição da ação estrogênica. Geralmente, a passagem do infundíbulo ao ponto de fecundação é rápida. O tempo requerido é estimado por uma oscilação de 30 a 180 minutos. Assim como o gameta feminino, os espermatozoides, uma vez depositado o sêmen na vagina, cérvix ou útero da fêmea, devem deslocar-se até a ampola tubária para que a fecundação possa realizar-se. O deslocamento destas células é geralmente também muito rápido, encontrando-se espermatozoides na zona tubária a poucos minutos depois de efetuada a cobrição. A velocidade com que ocorre depende de diversos fatores, entre os quais se incluem, o volume de ejaculação, o lugar em que se deposita e a anatomia do trato genital feminino. A própria mobilidade do gameta, a atividade contrátil da musculatura do órgão (motivada pela liberação de oxitocina durante a cobrição) e a atividade das células ciliadas do oviduto são os máximos responsáveis pela franquia da distância que separa o lugar de ejaculação e a ampola tubária. O transporte espermático constitui, em última análise, um modelo de seleção progressiva de células entre o ponto de deposição e o ponto de fecundação, no qual se vão auto-eliminando os espermatozoides menos viáveis. Na realidade os gametas se selecionam a si mesmos segundo sua capacidade, em especial ao atravessar a zona de barreira ou passagem do aparelho genital feminino. Por isso, apenas um número relativamente reduzido de células consegue atingir a zona de fertilização. Segundo Derivaux (1984), este número não excederá de 1.000 na rata, 5.000 na coelha e de 6.000 na ovelha, dos vários milhões que se derramam em cada ejaculação. Em suma, as células mais dotadas serão as que competem, uma vez atravessada a união útero-tubária, pela fertilidade do óvulo. 2.2 Duração da capacidade fertilizante dos gametas As células sexuais têm, após a sua liberação no aparelho reprodutor feminino, uma vida útil relativamente curta (tabela 1). Espécie Duração da fertilidade (horas) Ovócito Espermatozoide Duração da motilidade espermática (horas) Coelhos 6 – 8 30 – 36 43 - 50 Bovinos 8 – 12 28 – 50 15 - 56 Ovinos 16 – 24 30 – 48 48 Ratos 8 – 12 14 17 Equinos 6 – 8 144 144 Suínos 8 – 10 24 – 48 56 Homem 6 – 24 24 – 48 60 - 96 Tabela 1. Duração da fertilização e da motilidade espermática em ambos os gametas. Adaptado e elaborado a partir de COLE, 1977. Além disso, sabe-se que o envelhecimento dos gametas é incompatível com o desenvolvimento embrionário. Tais circunstâncias, condicionam o momento da cobrição ou da inseminação artificial, o qual deve estar praticamente sincronizado com o da ovulação da fêmea. Isto permitirá a ligação das células num momento propício, garantindo que as células espermáticas cheguem a zona de fecundação, enquanto o ovócito é expelido do folículo. Nas espécies em que a formação espermática é muito longa, o espermatozoide deve encontrar-se no trato genital feminino várias horas antes da ovulação. A viabilidade dos espermatozoides é determinada por dois aspectos: motilidade e fertilidade. Seu envelhecimento traduz-se em uma diminuição de ambas qualidades, sendo a fertilidade a primeira a diminuir depois da ejaculação. O envelhecimento do ovócito implica na diminuição da sua capacidade fecundante e origina um aumento do número de embriões anormais, aparentemente devido a uma falha no bloqueio contra a polispermia. Na maioria dos mamíferos o ovócito deve ser fertilizado nas horas imediatas a sua liberação e poucos deles podem ser fertilizados uma vez decorridas 12 horas desde a ovulação. 2.3 Capacitação e penetração espermática Os espermatozoides culminam o seu processo de maturação e se convertem em células aptas para a fertilização ao experimentarem, no interior do aparelho genital feminino, uma mudança fisiológica que lhes confere maior mobilidade e a faculdade de emitir enzimas proteolíticas pela região acrossômica da cabeça. Esta mudança física é chamada de capacitação espermática. A capacitação é considerada o resultado de dois mecanismos: a inativação de agentes antifertilidade ou fatores de descapacitação do plasma seminal que se encontram unidos à cabeça espermática e a produção de enzimas acrossômicas (reação acrossômica). A reação acrossômica origina uma mudança estrutural na parte anterior da cabeça espermática que permite a liberação de uma série de enzimas, fato que facilitará a penetração das coberturas do ovócito. Estas alterações incluem fusões diversas e progressivas entre a membrana acrossômica externa e a membrana plasmática celular, ficando a parte anterior da cabeça espermática limitada por uma série de vesículas, entre as quais fluem enzimas, principalmente hialuronidase e a acrosina. A primeira parece ter a missão de dissolver o ácido hialurônico, que mantém unido o cumulus oophorus, ao passo do espermatozoide. Durante a passagem pela zona pelúcida há a intervenção da acrosina. A capacitação e reação acrossômica são modificações prévias e indispensáveis para a penetração espermática ou parte mecânica do processo de fertilização, a qual termina com a passagem da membrana vitelina depois de ter salvado as barreiras que supõem as células do cumulus, a coroa radiada e a zona pelúcida. Em certas espécies (mulher, rata e cobaia), a penetração do espermatozoide é completa. Noutras (vaca, ovelha, coelha e cadela) é limitada exclusivamente à cabeça, permanecendo a cauda (flagelo) no exterior. A penetração do ovócito pelo espermatozoide dá lugar a uma série de fenômenos conducentes a um desenvolvimento normal do ovo fertilizado: o bloqueio da polispermia e a finalização da segunda meiose. Consumada a penetração, a reação da zona pelúcida e da membrana vitelina impedem a penetração de outro espermatozoide, evitando assim a polispermia, a qual originaria indivíduos poliploides não viáveis, sendo uma dotação cromossômica 3n ou mais uma alteração letal. Este mecanismo de reação, junto ao reduzido número de gametas masculinos que alcançam o oviduto, são aspectos que minimizam as possibilidades de fertilização polispérmica. O mecanismo de bloqueio da polispermia em mamíferos ainda não é conhecido com precisão. No entanto, sabe-se que as estruturas citoplasmáticas ovocíticas denominadas grânulos corticais desempenham um papel importante e que, ao descarregar o seu conteúdo, alteram a penetrabilidade da zona pelúcida e, por vezes, da membrana vitelina. O bloqueio, uma vez iniciado, propaga-se pela superfície ovular, estendendo-se a partir do ponto de origem, ou seja, do lugar onde o espermatozoide conecta-se com a superfície vitelina. Na maioria dos mamíferos domésticos (exceto cadela e égua) o ovócito é mantido na metafase da segunda divisão meiótica até que ocorre a penetração espermática, instante em que se estimula a sua reinicialização, completando-se a meiose com a expulsão do segundo corpúsculo polar. A partir daqui começam a desenvolver-se os pronúcleos masculino e feminino, os quais se convertem em duas massas cromossômicas que se repartem ao redor da placa equatorial na prófase da primeira mitose e que permitirá restabelecer o número cromossômico da espécie. A mistura de substâncias nucleares parentéricas é denominada anfimixis. As primeiras segmentações do zigoto ocorrem a nível do oviduto, pois, depois da fertilização os embriões permanecem durante algumas horas acima da junção ampola-istmo. Esta zona é abandonada para assim alcançar o meio uterino, onde transcorrerá o período de gravidez ou gestação. 3. A GESTAÇÃO A gestação compreende o espaço de tempo que vai desde o momento da fecundação até o parto. Podemos, a priori, diferenciar três fases do ponto de vista do desenvolvimento: fase de ovo, fase embrionária e fase fetal. A fase embrionária compreende a organogênese e a fase fetal o crescimento posterior dos órgãos, sendo a delimitação entre ambas muito difícil, uma vez que não existe nenhum fato ou circunstância determinante que as separe claramente, pelo que na prática se encontram sobrepostas. 3.1 Fase do ovo Esta fase, de curta duração, vai desde a fertilização do óvulo até à eclosão do blastocisto. O transporte do ovo para a zona uterina ocorre 2 dias depois na porca e entre o terceiro e o quarto dia em ruminantes, regulado por contrações da musculatura lisa da parede do oviduto sob a influência das hormonas esteroides ováricas. Seu estado de segmentação quando penetra no útero varia com as espécies: de 8 a 16 blastômeros na égua e na vaca, 16 na ovelha e 4 na porca. Durante estes primeiros momentos do desenvolvimento em que o ovo se desloca pelo oviduto (figura 1) sua nutrição é garantida pelas reservas citoplasmáticas do óvulo e pelo fluxo tubárico, especialmente abundante imediatamente após a ovulação. Entretanto, e sob a influência da progesterona proveniente do corpo lúteo em fase de crescimento, o útero experimenta mudanças destinadas a receber o embrião em fase de crescimento. Em primeiro lugar ocorre a proliferação de leucócitos polimorfonucleares que fagocitam os restos seminais e germes introduzidos durante a cobrição procurando esterilizar e adequar o ambiente. Em segundo lugar, verifica-se a proliferação do epitélio glandular uterino ou endométrio, produtor do fluido uterino ou histótrofo, que garantirá a nutrição do embrião até a posterior implantação do mesmo e, com isso, sua viabilidade. Figura 1. Esquema do deslocamento e do desenvolvimento do zigoto pelo interior do oviduto. Elaborado a partir de COLE, 1977 e HUNTER, 1987. Os embriões continuam o seu desenvolvimento através da mitose. A partir de 16 células os blastômeros são chamados de mórulas. Estes blastômeros segregam um fluido metabólico que se acumula no centro do blastocisto. Nesta fase, as células internas aumentam de tamanho e se diferenciam, sendo as destinadas a formar o botão embrionário a partir do qual terá lugar a organogênese embrionária; e as periféricas, mais pequenas e abundantes, que darão lugar ao trofoblasto ou membranas embrionárias. O conjunto encontra-se rodeado de uma membrana (zona pelúcida) que posteriormente se dilui ou se dissolve permitindo a eclosão, por pressão interna do fluido acumulado, do blastocisto. 3.2 Fases embrionária e fetal A eclosão do blastocisto põe, em contato direto, o aglomerado de células embrionárias com a mucosa uterina e permite, ao eliminar-se a retenção da zona pelúcida, o alongamento, mediante proliferação e reordenação das camadas celulares, dos embriões, afim de aumentar a superfície de contato com o endométrio, facilitando assim a nutrição das células. Neste momento, nas espécies multíparas, tem lugar o deslocamento e redistribuição dos embriões pelos córneos uterinos, assegurando-se espaço suficiente para cada um antes da implantação dos mesmos. Em geral, a implantação é considerada efetiva quando a posição do embrião no útero é fixa (tabela 2), estabelecendo-se contato definitivo com o mesmo; para isso, as camadas externas do blastocisto liberado diferenciam-se dando lugar às membranas fetais que constituirão a parte embrionária da placenta. Espécie Porca Ovelha Vaca Égua Dias 12 – 24 12 – 18 33 – 35 55 – 65 Tabela 2. Momento da implantação embrionária em diferentes espécies. Fonte: COLE, 1977 e HUNTER, 1980. A placenta é a estrutura que permite um contato vascular eficaz entre as membranas fetais e a superfície do endométrio materno, através do qual ocorre a troca de oxigênio e de princípios nutritivos fornecidos pelo sangue materno e CO2, além de produtos de excreção provenientes do sangue fetal. Para além desta função metabólica, a placenta protege e isola o feto, tendo também uma importante missão endócrina para a manutenção da gestação. Do ponto de vista anatômico, a placenta fetal está diferenciada em quatro membranas: âmnio, saco vitelínico, alantoide e córion. a) Âmnio - É o invólucro mais interno que envolve totalmente o feto. Em seu interior, vai-se gradualmente acumulando o líquido amniótico, que é o meio pelo qual flutuam o embrião e o feto durante sua vida intrauterina. Este líquido tem a missão mecânica de proteger o embrião, bem como de distender o útero e favorecer seu crescimento. Nos estágios mais avançados da gestação, permite ao feto efetuar as evoluções necessárias para adotar posturas eutocicas para o parto. No entanto, o papel fundamental é de natureza nutritiva, uma vez que o feto absorve e deglute grandes quantidades de líquido amniótico. O líquido amniótico é inicialmente incolor e de natureza mucosa, variando seu aspecto conforme avança a gestação já que vai acumulando substâncias de reserva e restos metabólicos excretados pelo feto. O seu conteúdo é rico em sais minerais, seroalbuminas, gorduras, frutose e aminoácidos essenciais. b) Saco de vitelino - É uma estrutura primitiva que desenvolve-se no início do período embrionário a partir do endoderma, desaparecendo rapidamente e ficando apenas um resíduo dentro das membranas fetais. A sua missão é nutritiva nos primeiros estágios da gestação, agindo de certa forma, como uma placenta rudimentar, uma vez que absorve e acumula o histotrofo e os resíduos metabólicos do jovem embrião. Sua importância diminui à medida que avança a gestação e instaura-se a definitiva placenta. c) Alantoide - Esta fina membrana aparece como um divertículo da parte posterior do intestino. Em sua parte externa vai desenvolver uma abundante rede vascular ligada à aorta fetal pelas artérias umbilicais e à veia cava posterior e fígado pelas veias umbilicais. O alantoide se funde com o trofoblasto, constituindo o alantocorion, que, como veremos, estará intimamente ligado ao endométrio. Sua camada interna, muito pouco vascularizada, se apoia contra o âmnios. Na vaca, porca e ovelha o alantoides e o âmnios estão unidos em vários pontos; na égua o âmnios flutua livremente. Entre as camadas internas e externas do alantoide se encontra a cavidade alantoide, que basicamente armazena os produtos de resíduos dos rins fetais, sendo importante a concentração de resíduos do metabolismo nitrogenado: ureia, ácido úrico, alantoína etc. c) Córion - É o invólucro mais externo derivado do trofoblasto, sendo um saco fechado que abriga o resto das membranas fetais e o feto. Nas espécies multíparas, no final da gestação, há um único corion comum que envolve todos os fetos e suas membranas fetais. A face externa do corion, à medida que a gestação avança, vai desenvolvendo vilosidades bastante vascularizadas (vilosidades coriais) que são as que vão estabelecer a relação entre a placenta fetal e o endométrio, possibilitando, em toda sua extensão, os intercâmbios materno-fetais (figura 2). Figura 2. 1 – Córion; 2 – Saco vitelínico; 3 e 4 – Alantoides; 5 – Âmnio e 6 – Corpo fetal. Fonte: RUTTER e RUSSO, 2002. Dependendo da ligação placentária entre a mãe e o feto, diferente para cada espécie, podem ser estabelecidas diferentes classificações de placentas. Limito a comentar dois tipos, alicerçado pelo ponto de vista anatômico e do ponto de vista histológico. Anatomicamente - levando em conta a distribuição das conexões útero-coriais podemos falar de: a) Placenta difusa: Conexão em toda a extensão de contato uterocorial (égua e porca). b) Placentas localizadas: 1. Cotiledônea - Trata-se de botões coriais distribuídos mais ou menos uniformemente pela superfície de contato (ruminantes). 2. Zonal - A ligação ocorre apenas numa zona específica central, como um anel (cães e gatos). 3. Discoide - A conexão ocorre em uma zona ou zonas de forma oval; é típica de roedores. Histologicamente - baseado no número e tipo de camadas histológicas que separam a circulação materna e fetal (classificação de Grosser), o que determinará, em parte, a permeabilidade placentária. Deste modo, o feto receberá mais ou menos, e diretamente, os elementos nutritivos, imunitários ou tóxicos que circulam no sangue materno. Há quatro tipos diferentes: a) Epiteliocorial - Aqui, encontramos seis camadas tecidulares entre as duas circulações: tecidos endotelial, conectivo e epitelial corial, por parte fetal, e tecidos epitelial e conectivo uterino e a membrana capilar materna. Este tipo de placenta encontra-se na égua e na porca. b) sindesmocorial - O tecido epitelial corial está ligado diretamente à conjuntiva uterina. Tradicionalmente, têm-se considerado esta placenta como sendo típica de ruminantes; todavia, atualmente, esta classificação aparece como demasiado simplista à luz dos progressos das investigações ultraestruturais; verificou-se que o epitélio materno persiste em bovinos e caprinos, pelo qual estas duas espécies devem ser consideradas epiteliocoriais. c) Endoteliocorial - O tecido epitelial corial está em contato direto com as membranas capilares maternas. Esta placenta é típica de carnívoros. d) Hemocorial - O sangue materno banha diretamente ao epitélio corial, estando suprimidas todas as camadas tecidulares maternas. 3.3 Nutrição fetal A nutrição inicial é garantida pelo histotrofo ou leite uterino e, posteriormente, pelo hemotrofo ou substâncias nutritivas que o alantocorion absorve pelos pontos de contato do sangue materno. Dentro dela podemos distinguir: a) Troca gasosa - A passagem do oxigênio, por difusão, da mãe para o feto, ocorre devido à grande afinidade que existe com a hemoglobina fetal e à grande capacidade de dissociação da oxihemoglobina materna que o libera. Também acontece que os capilares maternos e fetais situam-se paralelamente com fluxos contracorrentes que originam importantes diferenças de pressão de oxigênio, o que facilita a difusão do gás. A troca de CO2 funciona por mecanismos semelhantes, mas vice-versa. b) Aporte de princípios imediatos - Os glicídios são trocados por osmose favorecida pelas menores concentrações que se desenrolam no sangue fetal em relação à materna. É interessante destacar que no sangue fetal aparecem glicose e frutose e no sangue materno apenas glicose. A síntese de frutose ocorre na placenta e não flui do feto para a mãe. No que diz respeito aos lipídios, a placenta é apenas um local de passagem. Quanto aos prótidos, além da difusão de aminoácidos e proteínas da mãe para o feto, a placenta também é capaz de sintetizar seus próprios aminoácidos, bem como desdobrar proteínas maternas e resintetizar outras para suas próprias necessidades. Em relação às proteínas de elevado peso molecular, só são permeáveis as placentas de tipo endoteliocorial e hemocorial, uma vez que as imunoglobulinas maternas (anticorpos) não podem ultrapassar esta barreira nas espécies que apresentam placenta sindesmocorial e epiteliocorial (nestas espécies (bovinos à exemplo) a imunidade será transferida por via colostral durante as primeiras horas de vida do neonato). 3.4 Mecanismos hormonais de regulação da gestação Na presença do ovo fecundado, no ovário desenrolam-se uma série de transformações. O corpo lúteo, que geralmente involuciona pelo efeito luteolítico da prostaglandina F2a, no caso da gestação permanece e se mantém produzindo progesterona. Parece que o estímulo antiluteolítico ocorre após a eclosão do blastocisto. A presença do ovário é fundamental em todas as espécies para a manutenção da gestação, sobretudo em seus primeiros momentos, tanto pela produção de progesterona como de estrogênio. Neste sentido, difere bastante uma espécie de outra, assim em ovelhas são citados 55 dias como tempo mínimo em que a produção de progesterona ovariana é indispensável, na égua 150 dias: no entanto, em vacas, cabras e porcas, uma ovariectomia realizada em qualquer momento da gestação provoca a sua interrupção. Ou seja, nas primeiras espécies, a partir de certos momentos, a placenta pode assumir o equilíbrio endócrino da gestação; nas segundas parece haver uma sinergia desta com o ovário, mas sem chegar a substituí-lo. a) Papel dos estrogênios - Embora os níveis de estrogênios, após a fecundação, baixem consideravelmente no sangue, a secreção ovárica continua, e é sobre os órgãos mais ativados pelos estrogênios que se manifestam mais as concentrações crescentes de progesterona, aumentando a permeabilidade capilar do útero, a multiplicação das suas células epiteliais, a acumulação de glicogênio nas suas células musculares, a hipertrofia das mesmas, etc. À medida em que a gestação progride, os níveis plasmáticos de estrogênios aumentam devido, sobretudo, à produção placentária. b) Papel da progesterona - A progesterona atua sobre o útero em diferentes níveis: — A nível da mucosa facilita as mudanças da mesma, preparados pelos estrogênios, aumentando também o desenvolvimento glandular. — Ao nível da musculatura uterina inibe, durante toda a gestação, as contrações do miométrio. — Ao nível do lobo anterior da hipófise bloqueia a produção de FSH e LH, parando as ondas cíclicas de maturação folicular. 3.5 Duração da gestação A duração da gestação é diferente segundo as espécies e dentro destas, com porcentagens menores de variação de acordo com a raça, o indivíduo, o estado sanitário, o sexo do feto, o número de fetos, a estação, etc. (tabela 3). Espécie Porca Ovelha/Cabra Vaca Égua Coelha Dias 114 (102-128) 154 (140-159) 283 (273-295) 340 (329-345) 31 (30-32) Tabela 3. Duração média e intervalo da gestação em diferentes espécies. Fonte: COLE, 1977. -/- 3.6 Diagnóstico da gestação O diagnóstico de gestação precoce é de grande importância nas espécies de interesse zootécnico, já que nelas procura-se, em geral, intensificar ao máximo o ciclo produtivo, limitando, na medida do possível, os períodos de incerteza. Nas espécies de ciclo curto e produção de carne, como a porca e a coelha, a intensificação é ainda maior e, portanto, o interesse do diagnóstico precoce de gestação aumenta. Os métodos de diagnóstico de gestação mais frequentes são: a) palpação - Para ser viável, é necessária a qualificação prática da pessoa que a realiza. Distinguem-se basicamente dois tipos: 1. Retal - Muito usada nos grandes animais como bovinos e equinos, permitem-nos diagnosticar, com uma porcentagem de cerca de 90% de acerto, a gestação da égua entre 45 e 60 dias após a cobrição e cerca de 45 dias na vaca. 2. Abdominal - Esta é praticada com sucesso quase exclusivamente em coelhas, podendo ser feito o diagnóstico entre os dias 11 e 14 de gestação. b) Ultrassons - Utilizados em ovelhas e porcas com bons resultados, embora, teoricamente, poderia ser utilizado em mais espécies. Em ovelhas permite-nos diagnosticar entre os 60 e 70 dias e na porca cerca dos 40 dias. c) hormonais - Utilizados principalmente em éguas. Baseado na presença de PMSG no sangue durante a gestação e a ação folículo estimulante e luteinizante da mesma ao ser injetado plasma de égua prenha em outra espécie animal de laboratório. 4 RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES A fecundação pressupõe a fusão do gameta masculino e feminino numa zona específica do aparelho reprodutor da fêmea: a ampola tubária. Tal acontecimento é possível quando o óvulo e o esperma conseguem alcançar essa zona, se sua capacidade fecundante é ótima no momento do encontro, se produz a capacitação espermática e se, finalmente, o espermatozoide consegue penetrar o interior do óvulo. A fusão gamética representa o início da fase mais delicada na vida de uma reprodutora: a gestação. Regida hormonalmente pela progesterona, o período gestante compreende uma fase embrionária em que ocorre a organogênese e uma etapa fetal de desenvolvimento e crescimento do mesmo. A gestação, de duração variável segundo a espécie, termina com o parto ou expulsão da cria ou crias para fora do corpo materno. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. Avances en zootecnia nuevas técnicas de reproducción animal. Zaragoza: Acribia, 1988. COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. Londres: Academic Press, 1977. CUNNINGHAM, James G. Fisiología veterinaria. São Paulo: Elsevier, 2003. DERIVAUX, Jules; ECTORS, F. Fisiopatología de la gestación y obstetricia veterinaria. Zaragoza: Acribia, 1984. DERIVAUX, Jules; BARNABÉ, Renato Campanarut. Reprodução dos animais domésticos. Zaragoza: Acribia, 1980. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Definição de Conceitos Básicos na Reprodução Animal: Fertilidade, Fecundidade e Prolificidade-Suínos. Philarchive. Disponível em: ----. Acesso em: Fevereiro de 2020. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Características Gerais dos Bovinos/General Characteristics of Cattle Bovine. Philarchive. Disponível em: ----. Acesso em: Fevereiro de 2020. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. Disponível em: ----. Acesso em: Fevereiro de 2020. FERNÁNDEZ ABELLA, Daniel Héctor. Principios de fisiología reproductiva ovina. Montevidéu: Hemisferio Sur1993. GONZÁLEZ, Félix HD. Introdução a endocrinologia reprodutiva veterinária. Porto Alegre: UFRGS, v. 83, 2002. GRUNERT, E.; BOVE, S.; STOPIGLIA, A. Fisiología de la gestación. Guía de Obstetricia Veterinari - fisiología de la gestación. Buenos Aires: Editorial Universitaria de Buenos Aires, p. 1-12, 1971. HAFEZ, E. S. E.; HAFEZ, B. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HUNTER, R. H. F. Reproducción de los animales de granja. Zaragoza: Acribia, 1987. HUNTER, Ronald Henry Fraser et al. Physiology and technology of reproduction in female domestic animals. Londres: Academic Press, 1980. ILLERA, M. Endocrinología Veterinaria y Fisiología de la Reproducción. Zaragoza: Fareso, 1994. JAINUDEEN, M. R.; HAFEZ, E. S. E. Gestação, fisiologia pré-natal e parto. Revista Brasileira de Reprodução animal, v. 7, p. 141-142, 2004. PÉREZ PÉREZ, F.; PÉREZ GUTIÉRREZ, F. Reproducción animal, inseminación animal y transplante de embriones. Barcelona: Cientifico-medica, 1985. ROBERTS, Stephen J. Obstetricia veterinaria y patología de la reproducción. Montevidéu: Hemiferio Sur, 1979. SALISBURY, G. W.; VANDERMARK, N. L. Phisiology of the reproduction and artificial insemination of cattle. San Francisco : Freeman e Company, 1961, 630 p. SHILLE, V. M. Fisiologia reprodutiva e endocrinologia da fêmea e do macho. Tratado de medicina interna veterinária. São Paulo: Manole, p. 1857-68, 1992. RUTTER, Bruno; RUSSO, Angel F. Fundamentos de la fisiología de la gestación y el parto de los animales domésticos. Buenos Aires: Eudeba, 2002. UNGERFELD, Rodolfo. Reproducción en los animales domésticos. Montevidéu: Melibea, 2002. (shrink)

We live in a world saturated in both racial and gendered divisions. Our focus is on one place where attitudes about these divisions diverge: language. We suspect most everyone would be horrified at the idea of adding race-specific pronouns, honorifics, generic terms, and so on to English. And yet gender-specific terms of the same sort are widely accepted and endorsed. We think this asymmetry cannot withstand scrutiny. We provide three considerations against incorporating additional race-specific terms into English, and argue that (...) these considerations also support eliminating the analogous gender-specific terms. With respect to these parts of speech, English should be no more gender-specific than it already is race-specific. (shrink)

We defend a functionalist approach to emotion that begins by focusing on emotions as central states with causal connections to behavior and to other cognitive states. The approach brackets the conscious experience of emotion, lists plausible features that emotions exhibit, and argues that alternative schemes are unpromising candidates. We conclude with the benefits of our approach: one can study emotions in animals; one can look in the brain for the implementation of specific features; and one ends up with an architecture (...) of the mind in which emotions are fully accommodated through their relations to the rest of cognition. Our article focuses on arguing for this general approach; as such, it is an essay in the philosophy of emotion rather than in the psychology or neuroscience of emotion. (shrink)

How do we acquire moral obligations to others? The most straightforward cases are those where we acquire obligations as the result of particular actions which we voluntarily perform. If I promise you that I will trim your hedge, I face a moral Obligation to uphold my promise, and in the absence of some morally significant countervailing reason, I should indeed cut your hedge. Moral obligations which arise as a result of wrongdoing, as a function of corrective justice, are typically thought (...) to be of a similar nature. (shrink)

According to (what I will call) an inner awareness theory of consciousness, you are in a (phenomenally) conscious state only if you are aware, in some sense, of your being in the state. This theory is widely held, but what arguments are there for holding it? In this paper, I gather together in a systematic way the main arguments for holding the theory and suggest that none of them is persuasive. I end the paper by asking what our attitude to (...) the theory should be if there is no existing argument for it. (shrink)

How do we acquire moral obligations to others? The most straightforward cases are those where we acquire obligations as the result of particular actions which we voluntarily perform. If I promise you that I will trim your hedge, I face a moral Obligation to uphold my promise, and in the absence of some morally significant countervailing reason, I should indeed cut your hedge. Moral obligations which arise as a result of wrongdoing, as a function of corrective justice, are typically thought (...) to be of a similar nature. (shrink)

Impossible fictions are valuable evidence both for a theory of fiction and for theories of meaning, mind and epistemology. This article focuses on what we can learn about fiction from reflecting on impossible fictions. First, different kinds of impossible fiction are considered, and the question of how much fiction is impossible is addressed. What impossible fiction contributes to our understanding of "truth in fiction" and the logic of fiction will be examined. Finally, our understanding of unreliable narrators and unreliable narration (...) in fiction needs to accommodate stories that, on the face of it, cannot possibly be true. (shrink)

Our approach to emotion emphasized three key ingredients. We do not yet have a mature science of emotion, or even a consensus view—in this respect we are more hesitant than Sander, Grandjean, and Scherer or Luiz Pessoa. Relatedly, a science of emotion needs to be highly interdisciplinary, including ecology, psychology, neuroscience, and philosophy. We recommend a functionalist view that brackets conscious experiences and that essentially treats emotions as latent variables inferred from a number of measures. But our version of functionalism (...) is not definitional or ontological. It is resolutely methodological, in good part because it is too early to attempt definitions. (shrink)

Abstract: According to the realist about philosophy, the goal of philosophy is to come to know the truth about philosophical questions; according to what Helen Beebee calls equilibrism, by contrast, the goal is rather to place one’s commitments in a coherent system. In this paper, I present a critique of equilibrism in the form Beebee defends it, paying particular attention to her suggestion that various meta-philosophical remarks made by David Lewis may be recruited to defend equilibrism. At the end of (...) the paper, I point out that a realist about philosophy may also be a pluralist about philosophical culture, thus undermining one main motivation for equilibrism. (shrink)

We address the ethics of scenarios in which one party entraps, intentionally tempts or intentionally tests the virtue of another. We classify, in a new manner, three distinct types of acts that are of concern, namely acts of entrapment, of intentional temptation and of virtue testing. Our classification is, for each kind of scenario, of itself neutral concerning the question whether the agent acts permissibly. We explain why acts of entrapment are more ethically objectionable than like acts of intentional temptation (...) and why these, in turn, are more ethically objectionable than like acts of virtue testing. Along the way, we scrutinize, and eventually reject, the view that acts of entrapment are ethically unacceptable because intentional temptation is involved in entrapment. (shrink)

My modest aim in this piece is to frame and illuminate some of the issues surrounding normative motivation, rather than take a firm position on any of them. I begin by clarifying the key terms in my title of this essay, and unpacking some of the assumptions that underpin its question. I then distinguish four kinds of answers one might give. In this short essay I will not be able to properly develop and evaluate an argument for the view that (...) normative motivations are psychologically primitive, but I will have some comments about what such an argument might look like, and what it would have to show. (shrink)

Kant infamously opposes not only revolution but also any resistance or disobedience by citizens that aims to compel states to reform themselves. This paper argues that, in fact, the Kantian account of the legitimate state has the resources for a distinctive justification of principled disobedience, including even violent or destructive resistance, that applies to citizens of contemporary Western democracies. When a state fails to enforce the law equally, this lack of equal enforcement can deprive some citizens of the equal assurance (...) of the security of their rights that, on the Kantian account, forms part of the very basis of the state’s claim of legitimate authority. This failure of equal enforcement of the law will thus be a defect of legitimacy and, as a result, those citizens may engage not only in civil disobedience but also in uncivil disobedience, even violent or destructive resistance, in order to compel the state to reform itself. In this context, such disobedience or resistance will count as furthering rather than undermining the project of governance by legitimate law. (shrink)

The vast literature on negative treatment of outgroups and favoritism toward ingroups provides many local insights but is largely fragmented, lacking an overarching framework that might provide a unified overview and guide conceptual integration. As a result, it remains unclear where different local perspectives conflict, how they may reinforce one another, and where they leave gaps in our knowledge of the phenomena. Our aim is to start constructing a framework to help remedy this situation. We first identify a few key (...) ideas for creating a theoretical roadmap for this complex territory, namely the principles of etiological functionalism and the dual inheritance theory of human evolution. We show how a “molecular” approach to emotions fits into this picture, and use it to illuminate emotions that shape intergroup relations. Finally, we weave the pieces together into the beginnings of a systematic taxonomy of the emotions involved in social interactions, both hostile and friendly. While it is but a start, we have developed the argument in a way that illustrates how the foundational principles of our proposed framework can be extended to accommodate further cases. (shrink)

Advances in AI are powering increasingly precise and widespread computational propaganda, posing serious threats to national security. The military and intelligence communities are starting to discuss ways to engage in this space, but the path forward is still unclear. These developments raise pressing ethical questions, about which existing ethics frameworks are silent. Understanding these challenges through the lens of “cognitive security,” we argue, offers a promising approach.

There is good reason to think that, in every case of perceptual consciousness, there is something of which we are conscious; but there is also good reason to think that, in some cases of perceptual consciousness—for instance, hallucinations—there is nothing of which we are conscious. This paper resolves this inconsistency—which we call the presentation problem—by (a) arguing that ‘conscious of’ and related expressions function as intensional transitive verbs and (b) defending a particular semantic approach to such verbs, on which they (...) have readings that lack direct objects or themes. The paper further argues that this approach serves not only as a linguistic proposal about the semantics of ‘conscious of’, but also as a proposal about the metaphysics of conscious states. (shrink)

Abstract Impossible fictions have lessons to teach us about linguistic representation, about mental content and concepts, and about uses of conceivability in epistemology. An adequate theory of impossible fictions may require theories of meaning that can distinguish between different impossibilities; a theory of conceptual truth that allows us to make useful sense of a variety of conceptual falsehoods; and a theory of our understanding of necessity and possibility that permits impossibilities to be conceived. After discussing these questions, strategies for resisting (...) the picture of impossible fictions presented here and in Part I are discussed. Perhaps apparently impossible fictions describe possibilities after all; or perhaps impossible fictions are all trivial; or perhaps some apparently intelligible impossible fictions are unintelligible after all. (shrink)

My partner loves the experiences she gets from eating olives. I, on the other hand, hate the experiences I get from eating olives. We differ in tastes. But how exactly do we differ? In particular: do our taste experiences differ phenomenologically—that is, do my olive-experiences feel different than my partner’s olive-experiences? Some philosophers have assumed that the answer is “no,” and have advanced important arguments which turn on this assumption. I argue that, contrary to what these philosophers assume, ordinary taste (...) differences do involve differences in phenomenology. My olive-experiences feel different than my partner’s olive-experiences. I argue for this phenomenal thesis in stages. First, I argue that there is a link between our attitudes and our pleasures; second, I argue that there is a link between our pleasures and our phenomenology. Together, my conclusions link our attitudes and phenomenology in a way that vindicates the phenomenal thesis. Along the way, I fend off various worries about what the phenomenal thesis might entail. I show that it does not entail any form if radical subjectivism, nor does it entail that there is a “distinctive feeling of pleasure.” I close by considering how opponents of the phenomenal thesis might retreat to a weaker thesis: one which concerns extraordinary taste differences, as opposed to ordinary taste differences. I argue that there are no obviously sound arguments for even this weaker thesis, which should make us all the more confident in the phenomenal thesis. (shrink)

In this paper, we defend two main claims. The first is a moderate claim: we have a negative duty to not use binary gender-specific pronouns he or she to refer to genderqueer individuals. We defend this with an argument by analogy. It was gravely wrong for Mark Latham to refer to Catherine McGregor, a transgender woman, using the pronoun he; we argue that such cases of misgendering are morally analogous to referring to Angel Haze, who identifies as genderqueer, as he (...) or she. The second is a radical claim: we have a negative duty to not use any gender-specific pronouns to refer to anyone, regardless of their gender identity. We offer three arguments in favor of this claim (which appeal to concerns about inegalitarianism and risk, invasions of privacy, and reinforcing essentialist ideologies). We also show why the radical claim is compatible with the moderate claim. Before concluding, we examine common concerns about incorporating either they or a neologism such as ze as a third-person singular gender-neutral pronoun. These concerns, we argue, do not provide sufficient reason to reject either the moderate or radical claim. (shrink)

This article addresses the claim that some contemporary states may possess obligations to pay reparations as a result of the lasting effects of a particular form of historic imperialism: colonialism. Claims about the harms and benefits caused by colonialism must make some kind of comparison between the world as it currently is, and a counterfactual state where the injustice which characterised so much of historic interaction between colonisers and the colonised did not occur. Rather than imagining a world a world (...) where there was no such interaction, this article maintains that the appropriate counterfactual is one where relations between different communities were characterized by an absence of domination and exploitation. This means that current day states may possess reparative duties which are much more extensive than is often supposed. (shrink)

This article addresses the question of whether present day individuals can inherit rights to compensation from their ancestors. It argues that contemporary writing on compensatory justice in general, and on the inheritability of rights to compensation in particular, has mischaracterized what is at stake in contexts where those responsible for wrongdoing continually refuse to make reparation for their unjust actions, and has subsequently misunderstood how later generations can advance claims rooted in the past mistreatment of their forebears. In particular, a (...) full consideration of the wrongful character of non-rectification needs to take account of the multiplicity of temporal points at which compensation could have been, but was not, paid, each with potentially significant consequences for the victims of injustice. This has relevance for what is owed to those who have been wrongfully denied compensation for wrongs that caused them direct harm, and can be extended to others, such as their direct heirs, who are likewise affected by non-rectification. This opens the door to the endorsement of potentially extensive contemporary claims on behalf of the heirs of victims of wrongdoing. (shrink)

According to the resemblance account of 'what it's like' and similar constructions, a sentence such as 'there is something it’s like to have a toothache' means 'there is something having a toothache resembles'. This account has proved controversial in the literature; some writers endorse it, many reject it. We show that this conflict is illusory. Drawing on the semantics of intensional transitive verbs, we show that there are two versions of the resemblance account, depending on whether 'resembles' is construed notionally (...) or relationally. While well-known criticisms of the resemblance account undermine its relational version, they do not touch its notional version. On the contrary, the notional version is equivalent to various accounts usually interpreted as rivals to resemblance. We end by noting that this resolution of the controversy (a) explains why 'like', which is a comparative, appears in a construction that concerns the properties of events, and (b) removes any pressure to suppose that 'like' is ambiguous between a comparative and a non-comparative sense. (shrink)

Value pluralists believe in multiple dimensions of value. What does betterness along a dimension have to do with being better overall? Any systematic answer begins with the Strong Pareto principle: one thing is overall better than another if it is better along one dimension and at least as good along all others. We defend Strong Pareto from recent counterexamples and use our discussion to develop a novel view of dimensions of value, one which puts Strong Pareto on firmer footing. We (...) conclude by defending Dimensionalism, the hypothesis that overall value relations are determined solely by how things compare along value dimensions. These are first steps towards a more systematic value pluralism. (shrink)

An overview of hyperintensionality is provided. Hyperintensional languages have expressions with meanings that are more fine-grained than necessary equivalence. That is, the expressions may necessarily co-apply and yet be distinct in meaning. Adequately accounting for theories cast in hyperintensional languages is important in the philosophy of language; the philosophy of mind; metaphysics; and elsewhere. This entry presents a number of areas in which hyperintensionality is important; a range of approaches to theorising about hyperintensional matters; and a range of debates that (...) attention to hyperintensional constructions has generated. (shrink)

In this paper I defend the claim that Paul Feyerabend held a robust metaphilosophical position for most of his philosophical career. This position I call Decision-Based Epistemology and reconstruct it in terms of three key components: a form of epistemic voluntarism concerning the justification of philosophical positions and a behaviorist account of philosophical beliefs, which allows him to cast normative arguments concerning philosophical beliefs in scientific methodology, such as realism, in terms of means-ends relations. I then introduce non-naturalist and naturalist (...) variants of his conception of normativity, which I trace back to his mentors Viktor Kraft and Karl Popper, respectively. This distinction, introduced on the metaphilosophical level, can can be put to use to explain key changes in Feyerabend’s philosophical proposals, such as the viability of his methodological argument for realism. I conclude that this Decision-Based Epistemology should be further explored by historically embedding Feyerabend’s metaphilosophy in a voluntarist tradition of scientific philosophy. (shrink)

There is a widespread assumption that B-theorists (according to whom there is nothing metaphysically special about the present moment in virtue of which it is present) should interpret the standard tense operators (‘it was the case that’, ‘it will be the case that’) as implicit quantifier-restrictors – so that, for example, an utterance at instant t of the sentence ‘It was the case that there are dinosaurs’ is true just in case there are dinosaurs located at some instant t* earlier (...) than t. However, it is easy to show that this interpretation of the tense operators creates serious problems for B-theorists when combined with certain other relatively uncontroversial B-theoretic assumptions. In this paper, I argue that the best way for B-theorists to respond to these problems is to treat the standard tense operators as redundant when the sentences in their scope are qualitative (i.e. not about any particular individuals). (shrink)

What is consciousness and why is it so philosophically and scientifically puzzling? For many years philosophers approached this question assuming a standard physicalist framework on which consciousness can be explained by contemporary physics, biology, neuroscience, and cognitive science. This book is a debate between two philosophers who are united in their rejection of this kind of "standard" physicalism - but who differ sharply in what lesson to draw from this. Amy Kind defends dualism 2.0, a thoroughly modern version of dualism (...) (the theory that there are two fundamentally different kinds of things in the world: those that are physical and those that are mental) decoupled from any religious or non-scientific connotations. Daniel Stoljar defends non-standard physicalism, a kind of physicalism different from both the standard version and dualism 2.0. The book presents a cutting-edge assessment of the philosophy of consciousness and provides a glimpse at what the future study of this area might bring. (shrink)

Kant argues that it is only as citizens of a properly constituted state that persons are able to respect one another’s innate right to freedom, for joint subjection to the authority of a state enables them to avoid what Kantians call “the problem of unilateralism”: when I interact with you in a state of nature according to my judgment of right in circumstances of disagreement between us, I implicitly claim that my judgment, and not yours, has authority over us simply (...) because it is mine. But this argument seems vulnerable to a powerful objection: my reason for acting on my judgment of right is not that it is mine but rather that it is, as I believe, correct, and so there is no sense in which I am claiming special authority for that judgment. This paper defends the Kantian problem of unilateralism against this objection and, in so doing, illuminates the feature of the Kantian conception of right that accounts for why, no matter how good and right-loving they might be, persons in a state of nature about right are unable coherently to pursue the aim of acting rightly. (shrink)

What is faith? Lara Buchak has done as much as anyone recently to answer our question in a sensible and instructive fashion. As it turns out, her writings reveal two theories of faith, an early one and a later one (or, if you like, two versions of the same theory). In what follows, we aim to do three things. First, we will state and assess Buchak’s early theory, highlighting both its good-making and bad-making features. Second, we will do the same (...) for her later theory, noting improvements on the early one. Third, we will mark various choice points in theorizing about faith, and we will argue for specific choices at those points, culminating in what we regard as a better, alternative theory of faith. Our critical aims, therefore, are ultimately constructive. By theorizing about faith with Lara Buchak, we aim to contribute to our common understanding of what faith is. (shrink)

It is a truism to say that we live in a world that has been deeply shaped by imperialism. The history of humanity is, in many ways, a story of the attempted and achieved subjugation of one people by another, and it is unsurprising that such interaction has had profound effects on the contemporary world, affecting cultural understandings of community identity; the composition of, and boundaries between, modern day states; and the distribution of resources between different communities. This chapter addresses (...) the claim that some contemporary states may possess obligations to pay reparations as a result of the lasting effects of a particular form of historic imperialism: colonialism. Claims about the harms and benefits caused by colonialism must make some kind of comparison between the world as it currently is, and a counterfactual state where the injustice which characterised so much of historic interaction between colonisers and the colonised did not occur. Rather than imagining a world where there was no such interaction, this chapter maintains that the appropriate counterfactual is one where relations between different communities were characterized by an absence of domination and exploitation. This means that current day states may possess reparative duties which are much more extensive than is often supposed. (shrink)

This is the English version of the article, originally published in French as "Justice Postcoloniale" [Postcolonial justice].

This article is concerned with choices that parents or guardians make about the food they give to their children. Those with primary responsibility for the care of young children determine the set of foods that their children eat and have a significant impact on children’s subsequent dietary choices, both in later childhood and in adulthood. I argue that parents have a morally significant reason not to feed meat to their children, which stems from their fiduciary responsibility for the child’s moral (...) development. This should, at a minimum, be factored into parental decisions about their children’s diet. In the absence of compelling countervailing reasons, it will mean that parents should not, in an all-things-considered sense, feed meat to their children. This claim does not rely upon the obviously contentious claim that it is morally wrong to eat meat. Instead, the fact that children, when adults, may reasonably themselves come to believe that consuming meat is wrong gives parents morally compelling reasons to avoid acting in ways which may have the predictable consequence of corrupting the moral character of those for whom they are responsible. (shrink)

The scale and character of past injustice can seem overwhelming. Grievous wrongdoing characterizes so much of human history, both within and between different political communities. This raises a familiar question of reparative justice: what is owed in the present as a result of the unjust actions of the past? This article asks what should be done in situations where contemporary debts stemming from past injustice are massive in scale, and seemingly call for nonideal resolution or settlement. Drawing on recent work (...) by Sara Amighetti and Alasia Nuti on deliberative reparative processes, the article differentiates between two different approaches to settling claims for reparation. The first pursues settlement in a legal or quasi legal sense, seeking to close a matter through discussion, compromise, and bargaining in such a way as to maximize one’s interest while drawing a line under the events in question. The second is grounded not in one’s own interest but in an acknowledgement of the inevitable inadequacy of one’s reparative response. Such an approach to settlement centres the agency of the individuals and groups harmed by past wrongdoing. The article examines the reparations issue with reference to a range of recent cases of alleged settlement, including claims for reparation for torture by the British army in Kenya in the 1950s, for sexual slavery by the Japanese Imperial Army in East Asia in the Second World War, and for genocide by German colonial forces between 1904 and 1908. (shrink)

Teleology has a complicated history in the biological sciences. Some have argued that Darwin’s theory has allowed biology to purge itself of teleological explanations. Others have been content to retain teleology and to treat it as metaphorical, or have sought to replace it with less problematic notions like teleonomy. And still others have tried to naturalize it in a way that distances it from the vitalism of the nineteenth century, focusing on the role that function plays in teleological explanation. No (...) consensus has seemed possible in this debate. This paper takes a different approach. It argues that teleology is a perfectly acceptable scientific notion, but that the debate took an unfortunate misstep some 2300 years ago, one that has confused things ever since. The misstep comes in the beginning of Aristotle’s Physics when a distinction is made between two types of teleological explanation. One type pertains to artifacts while the other pertains to entities in nature. For Aristotle, artifacts are guided by something external to themselves, human intentions, while natural entities are guided by an internal nature. We aim to show that there is, in fact, only one type of legitimate teleological explanation, what Aristotle would have considered a variant of an artifact model, where entities are guided by external fields. We begin with an analysis of the differences between the two types of explanation. We then examine some evidence in Aristotle’s biological works suggesting that on account of his natural-artifactual distinction, he encountered difficulties in trying to provide teleological accounts of spontaneous generation. And we show that it is possible to resolve these difficulties with a more robust version of an artifact model of teleology, in other words, with an externalist teleology. This is McShea’s model, in which goal-directed entities are guided by a nested series of upper-level fields. To explain teleological behavior, this account invokes only external physical forces rather than mysterious internal natures. We then consider how field theory differs from other efforts to naturalize teleology in biology. And finally, we show how the account enables us to grapple with certain difficult cases – genes and intentions – where, even in biology today, the temptation to posit internal natures remains strong. (shrink)

This paper provides theoretical support for two historical principles for the allocation of remedial responsibility for paying the costs of pollution caused by humans. These remedial principles are based upon particular forms of backward-looking connection with the pollution in question. The suggestion is that we can have reasons to pay the costs of pollution when we are members of communities which were responsible for the original polluting acts in question and/or which have benefited from the polluting acts. In seeking to (...) provide support for backward-looking remedial duties, the paper aims to bolster understandings of the principle of Common but Differentiated Responsibility (CBDR) which place the primary burden of meeting the costs of pollution upon those communities which caused the pollution in the first place. Thus, in supporting the “beneficiary pays” principle in general, and the “polluter pays” principle in some cases, I challenge interpretations of CBDR which maintain that backward-looking principles are unfair, since they impose duties upon present day generations who were not themselves responsible for the polluting acts in question. (shrink)

Orthodox decision theory gives no advice to agents who hold two goods to be incommensurate in value because such agents will have incomplete preferences. According to standard treatments, rationality requires complete preferences, so such agents are irrational. Experience shows, however, that incomplete preferences are ubiquitous in ordinary life. In this paper, we aim to do two things: (1) show that there is a good case for revising decision theory so as to allow it to apply non-vacuously to agents with incomplete (...) preferences, and (2) to identify one substantive criterion that any such non-standard decision theory must obey. Our criterion, Competitiveness, is a weaker version of a dominance principle. Despite its modesty, Competitiveness is incompatible with prospectism, a recently developed decision theory for agents with incomplete preferences. We spend the final part of the paper showing why Competitiveness should be retained, and prospectism rejected. (shrink)

Recent advances in the Super Linguistics of pictures have laid the Super Semantic foundation for modelling the phenomena of narrative sequencing and co-reference in pictorial and mixed linguistic-pictorial discourses. We take up the question of how one arrives at the pragmatic interpretations of such discourses. In particular, we offer an analysis of: (i) the discourse composition problem: how to represent the joint meaning of a multi-picture discourse, (ii) observed differences in narrative sequencing in prima facie equivalent linguistic vs pictorial discourses, (...) and (iii) the phenomenon of co-referencing across pictures. We extend Segmented Discourse Representation Theory to spell out a formal Super Pragmatics that applies to linguistic, pictorial and mixed discourses, while respecting the particular ‘genius’ of either medium and computing their distinctive pragmatic interpretations. (shrink)

Equality is typically presumed to be an end of justice; however, in this chapter, we argue that it is better understood as a condition of justice. Our argument draws on the Just World Fallacy, the phenomenon of people mistakenly believing fortuitous patterns of reward or harm to be reflective of justice. This phenomenon can undermine relationships of equality even where differences in reward or harm are ostensibly deserved. If everyone received equal pay, then the propensity for people to defer to (...) the more successful or derogate the less successful would be diminished, and thus there would be greater scope for people to enter into the sorts of relationships of equal respect and regard that just communities require. (shrink)

Many theistic religions place a high value on faith in God and some traditions regard it as a virtue. However, philosophers commonly assign either very little value to faith in God or significant negative value, or even view it as a vice. Progress in assessing whether and when faith in God can be valuable or disvaluable, virtuous or vicious, rational or irrational, or otherwise apt or inapt requires understanding what faith in God is. This Special Issue on the normative appraisal (...) of faith in God for Religious Studies includes nine articles, from a diverse range of perspectives, which explore issues related to the core questions ‘What is faith in God?’ and ‘What normative questions about faith in God need to be addressed?’ In this Introduction, we briefly introduce each article. (shrink)

Basic Emotion Theory, or BET, has dominated the affective sciences for decades (Ekman, 1972, 1992, 1999; Ekman and Davidson, 1994; Griffiths, 2013; Scarantino and Griffiths, 2011). It has been highly influential, driving a number of empirical lines of research (e.g., in the context of facial expression detection, neuroimaging studies and evolutionary psychology). Nevertheless, BET has been criticized by philosophers, leading to calls for it to be jettisoned entirely (Colombetti, 2014; Hufendiek, 2016). This paper defuses those criticisms. In addition, it shows (...) that we have good reason to retain BET. Finally, it reviews and puts to rest worries that BET’s commitment to affect programs renders it outmoded. We propose that, with minor adjustments, BET can avoid such criticisms when conceived under a radically enactive account of emotions. Thus, rather than leaving BET behind, we show how its basic ideas can be revised, refashioned and preserved. Hence, we conclude, our new BET is still a good bet. (shrink)

Why should a person, and in the context of this conference particularly an art historian, take seriously the notion of the aesthetic, its discovery and/or rediscovery? Aesthetics might after all be considered at best something of a distraction from bread and butter historical and sociological analysis, and at worst entirely incompatible with it. Pursuing the line further it might be urged that, since on the one hand aesthetics is about 'how things appear'—i.e. is subject to individual predilection, taste and feeling—and (...) on the other, historical analysis is about the careful and scholarly reconstruction of a past social reality, the two must be at loggerheads. What the art historian writes about on a weekday whilst wearing her hard hat at the office must not be confused with what she personally feels, wandering around a gallery in her woolly hat at the weekend. (shrink)

This study examined school characteristics and secondary school teachers’ work effectiveness in Abi Local Government Area of Cross River State. Specifically, the study examined the influence of school location, school population, and school ownership on secondary school teachers’ work effectiveness respectively. Three research questions were posed and three null hypotheses were formulated accordingly to guide the study. The design adopted for the study was a descriptive survey research design. A purposive sampling technique was used to select a sample of 156 (...) respondents out of a population of 549 teachers. A questionnaire titled “Teachers’ work effectiveness questionnaire” (TWEQ) was used as an instrument for data collection. Collected data were analysed using descriptive statistics, while the null hypotheses were all tested at .05 level of significance using the independent t-test statistical technique. The results of the analysis revealed that school characteristics such as location, population, and ownership, influenced secondary school teachers’ work effectiveness respectively. Based on these findings, it was recommended among others that; teachers should be motivated using intrinsic and extrinsic channels such as praises, rewards for outstanding performance, regular payment of salaries, promotion and other incentives such as improved working conditions, good classroom, and office environment, and so on, for improved work performance. (shrink)

The verb 'imagine' admits of perspectival modification: we can imagine things from above, from a distant point of view, or from the point of view of a Russian. But in such cases, there need be no person, either real or imagined, who is above or distant from what is imagined, or who has the point of view of a Russian. We call this the puzzle of perspectival displacement. This paper sets out the puzzle, shows how it does not just concern (...) language, but also states of imagining themselves, and then presents a solution. The solution draws on the idea that many reports of imagining conceal a distinctive kind of question, and such concealed questions have an extra argument place for (what we will call) an experiencer from whose perspective things are imagined. This solution has a range of advantages over other proposals in the literature, and helps to advance two debates concerning perspectival engagement with fiction. (shrink)

Advancing a radically enactive account of cognition, we provide arguments in favour of the possibility that cultural factors permeate rather than penetrate cognition, such that cognition extensively and transactionally incorporates cultural factors rather than there being any question of cultural factors having to break into the restricted confines of cognition. The paper reviews the limitations of two classical cognitivist, modularist accounts of cognition and a revisionary, new order variant of cognitivism – a Predictive Processing account of Cognition, or PPC. It (...) argues that the cognitivist interpretation of PPC is conservatively and problematically attached to the idea of inner models and stored knowledge. In abandoning that way of understanding PPC, it offers a radically enactive alternative account of how cultural factors matter to cognition – one that abandons all vestiges of the idea that cultural factors might contentfully communicate with basic forms of cognition. In place of that idea, the possibility that culture permeates cognition is promoted. (shrink)

Public health care interventions—regarding vaccination, obesity, and HIV, for example—standardly take the form of information dissemination across a community. But information networks can vary importantly between different ethnic communities, as can levels of trust in information from different sources. We use data from the Greater Pittsburgh Random Household Health Survey to construct models of information networks for White and Black communities--models which reflect the degree of information contact between individuals, with degrees of trust in information from various sources correlated with (...) positions in that social network. With simple assumptions regarding belief change and social reinforcement, we use those modeled networks to build dynamic agent-based models of how information can be expected to flow and how beliefs can be expected to change across each community. With contrasting information from governmental and religious sources, the results show importantly different dynamic patterns of belief polarization within the two communities. (shrink)