This article studies the quantum effect of the brain neuronal system on both normal and abnormal conscious states. It develops Plasma Brain Dynamics (PBD) to obtain a set of kinetic quantum-plasma Wigner-Poisson equations. The model is established under typical electrostatic and collision-free conditions in both the absence and presence of an external magnetic field. The quantum perturbation is solved analytically by employing a backward-mapping approach to the motion of electrons. Results expose that the quantum perturbation turns out to be zero (...) at normal conscious states; but no more than 11% of the classical perturbation under assumed abnormal situations like a sudden head trauma, mood disorder, etc. The introduction of the magnetic field does not influence the results. (shrink)

Conceptualism is the thesis that, for any perceptual experience E, (i) E has a Fregean proposition as its content and (ii) a subject of E must possess a concept for each item represented by E. We advance a framework within which conceptualism may be defended against its most serious objections (e.g., Richard Heck's argument from nonveridical experience). The framework is of independent interest for the philosophy of mind and epistemology given its implications for debates regarding transparency, relationalism and representationalism, demonstrative (...) thought, phenomenal character, and the speckled hen objection to modest foundationalism. (shrink)

In a number of recent films, Scotland has served as the setting for dramas that could have taken place anywhere. This has occurred in two related ways: First, there are films such as Perfect Sense (2011) and Under the Skin (2013). These films involve storylines that, while they do take place in Scotland, do not require the country as a setting. Second, there are films such as Prometheus (2012),The Dark Knight Rises (2012), Cloud Atlas (2012), and World War Z (2013). (...) These films, while being filmed (at least partly) in Scotland, have plots that do not involve Scotland. Scottish locations, in this second group of movies, act as stand- ins for locations in other cities, or even other worlds. -/- This phenomenon, in which the uniqueness of Scottish locations is deemphasized so that they may act as mere backdrops for the primary action in films, is a relatively new one. It is in sharp contrast to another, more traditional tendency in movie making in which Scottish locations are foregrounded to dramatize myths and stereotypes uniquely Scottish; such as Kailyard, Tartantry or Clydesideism. In this paper I pursue an analysis, drawing on the work of Martin Heidegger, that characterizes this trend as part of a new Scottish myth in the making: the myth of Scotland as nowhere in particular. -/- The myth of Scotland as nowhere in particular takes the countryside and cities of Scotland as raw material for the telling of stories having transcultural interest. In this, Scotland becomes a space or clearing with no particular defining characteristics of its own to distract from the dramas themselves. This allows for the unfolding of narratives that, while they use Scotland as a setting, have little if anything to do with Scotland, and thus appeal to anyone, anywhere. (shrink)

The field of machine perception is based on standard informational and computational approaches to perception. But naturalistic informational theories are widely regarded as being inadequate, while purely syntactic computational approaches give no account of perceptual content. Thus there is a significant need for a novel, purely naturalistic perceptual theory not based on informational or computational concepts, which could provide a new paradigm for mechanistic perception. Now specifically evolutionary naturalistic approaches to perception have been—perhaps surprisingly—almost completely neglected for this purpose. Arguably (...) perceptual mechanisms enhance evolutionary fitness by facilitating sensorily mediated causal interactions between an organism Z and items X in its environment. A ‘reflexive’ theory of perception of this kind is outlined, according to which an organism Z perceives an item X just in case X causes a sensory organ zi of Z to cause Z to acquire a disposition toward the very same item X that caused the perception. The rest of the paper shows how an intuitively plausible account of mechanistic perception can be developed and defended in terms of the reflexive theory. Also, a compatibilist option is provided for those who wish to preserve a distinct informational concept of perception. (shrink)

The outlines of a novel, fully naturalistic theory of perception are provided, that can explain perception of an object X by organism Z in terms of reflexive causality. On the reflexive view proposed, organism Z perceives object or property X just in case X causes Z to acquire causal dispositions reflexively directed back upon X itself. This broadly functionalist theory is potentially capable of explaining both perceptual representation and perceptual content in purely causal terms, making no use of informational concepts. (...) However, such a reflexive, naturalistic causal theory must compete with well entrenched, supposedly equally naturalistic theories of perception that are based on some concept of information, so the paper also includes some basic logical, naturalistic and explanatory criticisms of such informational views. (shrink)

ABSTRACT: The Reflexive Theory of Perception (RTP) claims that perception of an object or property X by an organism Z consists in Z being caused by X to acquire some disposition D toward X itself. This broadly behavioral perceptual theory explains perceptual intentionality and correct versus incorrect, plus successful versus unsuccessful, perception in a plausible evolutionary framework. The theory also undermines cognitive and perceptual modularity assumptions, including informational or purely epistemic views of perception in that, according to the RTP, any (...) X-caused and X-directed dispositions are genuinely perceptual—including affective, attitudinal, and immediately activated purely action-directed behavioral dispositions. Thus the RTP has the potential to provide the foundations for a broadly behavioral counter-revolution in cognitive science. (shrink)

In this paper, I try to explain the philosophical problems that Niels Bohr felt had been exposed by the discovery of the "quantum of action," and by the emergence of the quantum theory that arose in large part as a result of his efforts. I won't have space to make the case adequately here, but my own view is that we have not yet fully digested the message brought to us by Bohr's "Copenhagen Interpretation" of Quantum Mechanics, and I suspect (...) that it will finally prove to be every bit as revolutionary as Bohr thought it was. (shrink)

This paper discusses why speech regulations are logically necessary for any account of a moral right to free speech. My argument for limiting the right to free speech (and more widely any right to freedom) will be grounded in compossibility. Rights to freedom, formally speaking, are claims by an agent that other people not interfere with them; a compossible set of rights is one where the domains of permissible actions—permitted by each claim (and its correlative duty) within the set—do not (...) contradict one another across claims. I will argue that in order for claims to be coherent, they cannot generate contradictory domains, and that for a claim to non-interference to not generate contradictory domains across multiple people with the same claim, the claim must be restricted. This account as it currently stands can at least generate conclusions on the permissibility of incitement. (shrink)

John Perry has argued that language, thought and experience often contain unarticulated constituents. I argue that this idea holds the key to explaining away the intuitive appeal of the A-theory of time and the endurance theory of persistence. The A-theory has seemed intuitively appealing because the nature of temporal experience makes it natural for us to use one-place predicates like past to deal with what are really two-place relations, one of whose constituents is unarticulated. The endurance view can be (...) treated in a similar way; the temporal boundaries of temporal parts of objects are unarticulated in experience and this makes it seem that the very same entity exists at different times. (shrink)

Scientific experiments which try to examine free will are faced with various critical arguments — both philosophical and methodological. In this article I will present the most important and the most interesting critical arguments attacking two the most influential experiments: Benjamin Libet experiment and John‐Dylan Haynes experiment. In the first part of the article I will consider a particular criticism of Libet paradigm, which loses its importance in context of Haynes paradigm. Next I will present critical arguments which attack (...) both Haynes and Libet experiments (and probably all other psychophysiological experiments facing free will problem). Because of this analysis I will consider informative value of presented experiments in context of existence of free will. (shrink)

The contribution focuses on philosophical issues of justice of positive law in the light of the social teaching of John Paul II. The analyses start with consideration of anthropological foundations of justice as virtue, develop with the reflexion upon justice of actions realizing justice and finally arrive at examination of the criteria of justice of law. -/- It is argued that relations between a human being and goods (ends of actions) form ontological basis of natural law and justice of (...) actions – orders and prohibitions are secondary in respect to these relations. An aim of just law (and natural law) is not preservation or restoration of abstractly understood moral order based on norms – orders and prohibitions) but integral development (good) of a person – a being possessing dignity. John Paul’s II philosophy of law takes advantage primarily of Thomas Aquinas’ approach to law and combines it with constructions which are typical for modern human rights protection. John Paul’s II conception of natural law is anthropocentric and bases on subjective rights thinking. Human dignity and human rights which derive from it provide basic criteria for the justice of law. Human rights as subjective rights disclose natural law which is understood as a set of goods for a human person. These goods are ends of actions and as such they determine actions and their forms. This point of view is compatible with Aquinas’ definition: “law is nothing but a rational plan of operation, and … the rational plan of any kind of work is derived from the end” (Summa contra gentiles, lib. 3, cap. 114, n. 5). -/- Positive (human) law which is not just has no normative power in this sense that it does not in itself provide reasons for concrete actions of a concrete actor. Sometimes there are moral reasons for following unjust law, however if its norm prescribes actions which are wrong in themselves (internally wrong) there is moral obligation to act contrary to such a legal norm. -/- Zasadniczym przedmiotem opracowania jest filozoficzna refleksja Jana Pawła II nad sprawiedliwością prawa stanowionego. Analizy przebiegają od zagadnienia antropologicznych podstaw sprawiedliwości poprzez problematykę działań realizujących sprawiedliwość do zagadnienia sprawiedliwości prawa stanowionego. Opracowanie zamykają uwagi wskazujące na kontekst teologiczny istotny dla problematyki sprawiedliwości, którego analiza wykracza jednak poza podjęte zamierzenie koncentrujące się na problematyce filozoficznoprawnej. Argumentuje się, że u podstaw tej refleksji leży namysł nad relacją człowieka do dobra, która stanowi ontologiczną podstawę prawa naturalnego i sprawiedliwości – nakazy i zakazy są wtórne wobec tej relacji. Celem prawa i sprawiedliwości jest dobro konkretnego, obdarzonego godnością człowieka, a nie np. przywracanie abstrakcyjnie pojętego porządku moralnego. Od strony konstrukcji teoretycznej, filozofia prawa Jana Pawła II jest osadzona przede wszystkim na koncepcji Tomasza z Akwinu łączonej z konstrukcjami typowymi dla współczesnej ochrony praw człowieka. To w godności i wynikających z niej prawach człowieka poszukiwać trzeba zasadniczych treściowych kryteriów sprawiedliwości prawa. Prawa człowieka jako prawa podmiotowe są podstawowym wyrazem prawa naturalnego, stanowiącego ontyczną podstawę sprawiedliwości i które pojmowane jest jako zespół dóbr dla osoby, zatem i celów kształtujących działanie. Perspektywa pojmowania prawa naturalnego jest antropocentryczna. Prawo stanowione, które nie jest sprawiedliwe, nie ma „mocy prawa”, przede wszystkim w takim sensie, że nie stanowi samo w sobie racji działania. Niekiedy, ze względów moralnych, niesprawiedliwe prawo wymaga posłuszeństwa. Jeśli jednak prawo stanowione daje uprawnienia do czynów wewnętrznie złych i nakazuje takie czyny, to nie tylko nie obowiązuje w sumieniu i nie jest racją działania, ale obowiązkiem jest postępowanie wbrew takiemu prawu. (shrink)

J. S. Mill is commonly considered as a representative of psychological hedonism. However, his utilitarianism has also eudaimonic and perfectionistic aspects. Thus, various aspects are interelated with one another not only in his moral philosophy, but are present also in his political philosophy. Interpretators of Mill’s philosophy inquire: how those aspects can be reconciled and if Mill's conception can be consistent then? Main aim of the paper is to explain and justify the view, that the idea of happiness by J. (...) S. Mill based on the greatest happiness principle is founded on both traditions present in the Ancient times: eudaimonism and hedonism. I assume, that: in philosophy of J. S. Mill, formulated in the perspective of both traditions of the idea of happiness and good life, hedonism can be reconciled with eudaimonism and perfectionsm. Philosopher can be qualified as many-sided and eclectic, thus denominating his exclusively as hedonist would be incomplete and would be a result of too hasty and imprecise reading of his works. (shrink)

Przed skomentowaniem książki, oferuję uwagi na temat Wittgenstein i Searle i logicznej struktury racjonalności. Eseje tutaj są w większości już opublikowane w ciągu ostatniej dekady (choć niektóre zostały zaktualizowane), wraz z jednym niepublikowanym elementem, i nic tutaj nie będzie zaskoczeniem dla tych, którzy nadążyli za jego pracą. Podobnie jak W, jest uważany za najlepszego filozofa standupu swoich czasów, a jego twórczość pisemna jest solidna jak skała i przełomowa w całym. Jednak jego brak podjęcia później W wystarczająco poważnie prowadzi do pewnych (...) błędów i zamieszania. Tylko kilka przykładów: na p7 dwukrotnie zauważa, że nasza pewność co do podstawowych faktów wynika z przytłaczającej wagi rozumu na poparcie naszych roszczeń, ale W pokazał definitywnie w "Na pewności", że nie ma możliwości wątpliwości co do prawdziwej tylko aksjomatycznej struktury naszego systemu 1 postrzegania, wspomnień i myśli, ponieważ sam w sobie jest podstawą do osądu i nie może być osądzony. W pierwszym zdaniu na p8 mówi nam, że pewność jest re prostu, ale tego rodzaju "pewność", którą moglibyśmy nazwać Certainty2, jest wynikiem rozszerzenia naszej aksjomatycznej i niepodróżnej pewności (Pewność1) poprzez doświadczenie i jest zupełnie inna, ponieważ jest propositional (prawda lub fałsz). Jest to oczywiście klasyczny przykład "walki z urzekaniem naszej inteligencji przez język", którą W wielokrotnie demonstrował. Jedno słowo- dwa (lub wiele) różnych zastosowań. -/- Jego ostatni rozdział "Jedność propozycji" (wcześniej niepublikowane) również skorzystają znacznie z czytania W "Na pewność" lub dwóch książek DMS na OC (patrz moje recenzje), ponieważ jasno różnica między prawdziwymi tylko zdania opisujące S1 i prawdziwe lub fałszywe propozycje opisujące S2. To uderza mnie jako znacznie lepsze podejście do S biorąc S1 postrzegania jako propositional ponieważ tylko się T lub F po raz zaczyna myśleć o nich w S2. Jednak jego punkt, że propozycje pozwalają na oświadczenia rzeczywistej lub potencjalnej prawdy i fałszu, przeszłości i przyszłości i fantazji, a tym samym stanowić ogromny postęp w stosunku do społeczeństwa pre lub protolinguistic, jest przekonujący. Jak mówi: "Propozycja jest w ogóle czymś, co może określić warunek satysfakcji... i warunek satysfakcji... jest to, że tak i tak jest." Lub, trzeba dodać, że może być lub może być lub może być wyobrażane, że tak jest. -/- Ogólnie rzecz biorąc, PNC jest dobrym podsumowaniem wielu znaczących postępów w Wittgenstein wynikających z pół wieku pracy S, ale moim zdaniem, W nadal jest niezrównany, gdy uchwycić, co mówi. Idealnie, powinny być czytane razem: Searle dla jasnej prozy spójne i uogólnienia, zilustrowane perspicacious przykłady W i genialny aforyzmów. Gdybym był dużo młodszy, napisałbym książkę, która właśnie to robi. -/- Ci, którzy chcą kompleksowych, aktualnych ram dla ludzkich zachowań z nowoczesnego widoku dwóch systems, mogą zapoznać sięz moją książką "Logiczna struktura filozofii, psychologii, mind ijęzyka w Ludwig wittgenstein i John Searle' 2nd ed (2019). Osoby zainteresowane bardziej moimi pismami mogą zobaczyć "Talking Monkeys - Filozofia, Psychologia, Nauka, Religia i Polityka na Skazanej Planecie - Artykuły i recenzje 2006-2019 3rd ed (2019) i Suicidal Utopian Urojenia w 21wieku 4th th ed (2019) i inne. (shrink)

Przed skomentowaniem książki, oferuję uwagi na temat Wittgenstein i Searle i logicznej struktury racjonalności. Eseje tutaj są w większości już opublikowane w ciągu ostatniej dekady (choć niektóre zostały zaktualizowane), wraz z jednym niepublikowanym elementem, i nic tutaj nie będzie zaskoczeniem dla tych, którzy nadążyli za jego pracą. Podobnie jak W, jest uważany za najlepszego filozofa standupu swoich czasów, a jego twórczość pisemna jest solidna jak skała i przełomowa w całym. Jednak jego brak podjęcia później W wystarczająco poważnie prowadzi do pewnych (...) błędów i zamieszania. Tylko kilka przykładów: na p7 dwukrotnie zauważa, że nasza pewność co do podstawowych faktów wynika z przytłaczającej wagi rozumu na poparcie naszych roszczeń, ale W pokazał definitywnie w "Na pewności", że nie ma możliwości wątpliwości co do prawdziwej tylko aksjomatycznej struktury naszego systemu 1 postrzegania, wspomnień i myśli, ponieważ sam w sobie jest podstawą do osądu i nie może być osądzony. W pierwszym zdaniu na p8 mówi nam, że pewność jest re prostu, ale tego rodzaju "pewność", którą moglibyśmy nazwać Certainty2, jest wynikiem rozszerzenia naszej aksjomatycznej i niepodróżnej pewności (Pewność1) poprzez doświadczenie i jest zupełnie inna, ponieważ jest propositional (prawda lub fałsz). Jest to oczywiście klasyczny przykład "walki z urzekaniem naszej inteligencji przez język", którą W wielokrotnie demonstrował. Jedno słowo- dwa (lub wiele) różnych zastosowań. Jego ostatni rozdział "Jedność propozycji" (wcześniej niepublikowane) również skorzystają znacznie z czytania W "Na pewność" lub dwóch książek DMS na OC (patrz moje recenzje), ponieważ jasno różnica między prawdziwymi tylko zdania opisujące S1 i prawdziwe lub fałszywe propozycje opisujące S2. To uderza mnie jako znacznie lepsze podejście do S biorąc S1 postrzegania jako propositional ponieważ tylko się T lub F po raz zaczyna myśleć o nich w S2. Jednak jego punkt, że propozycje pozwalają na oświadczenia rzeczywistej lub potencjalnej prawdy i fałszu, przeszłości i przyszłości i fantazji, a tym samym stanowić ogromny postęp w stosunku do społeczeństwa pre lub protolinguistic, jest przekonujący. Jak mówi: "Propozycja jest w ogóle czymś, co może określić warunek satysfakcji... i warunek satysfakcji... jest to, że tak i tak jest." Lub, trzeba dodać, że może być lub może być lub może być wyobrażane, że tak jest. -/- Ogólnie rzecz biorąc, PNC jest dobrym podsumowaniem wielu znaczących postępów w Wittgenstein wynikających z pół wieku pracy S, ale moim zdaniem, W nadal jest niezrównany, gdy uchwycić, co mówi. Idealnie, powinny być czytane razem: Searle dla jasnej prozy spójne i uogólnienia, zilustrowane perspicacious przykłady W i genialny aforyzmów. Gdybym był dużo młodszy, napisałbym książkę, która właśnie to robi. -/- Ci, którzy chcą kompleksowych, aktualnych ram dla ludzkich zachowań z nowoczesnego widoku dwóch systems, mogą zapoznać sięz moją książką "Logiczna struktura filozofii, psychologii, mind ijęzyka w Ludwig wittgenstein i John Searle' 2nd ed (2019). Osoby zainteresowane bardziej moimi pismami mogą zobaczyć "Talking Monkeys - Filozofia, Psychologia, Nauka, Religia i Polityka na Skazanej Planecie - Artykuły i recenzje 2006-2019 3rd ed (2019) i Suicidal Utopian Urojenia w 21wieku 4th th ed (2019) i inne. (shrink)

Příspěvek zprostředkovává základní vhled do bitvy o absolutní, jak bývá často označována polemika mezi Josiahem Roycem a Williamem Jamesem. Toto intelektuální zápolení, do něhož významně zasahovali Charles S. Peirce nebo John Dewey, je jedním z důležitých faktorů ovlivňujících podobu názorů amerických pragmatiků. Příspěvek se soustřeďuje především na období mezi lety 1899 a 1902, kdy je bitva o absolutní nejvyostřenější a filosoficky nejplodnější. Představené závěry jsou důležité především ve vztahu k probíhající renesanci názorů pragmaticky smýšlejících autorů v současných kognitivních vědách (...) či filosofii vědy. (shrink)

Cílem této studie je představit základní rámec filozofického díla anglického volnomyšlenkáře Anthonyho Collinse (1676–1729) v kontextu britského osvícenského myšlení konce 17. a první poloviny 18. století. Prostřednictvím analýzy jednotlivých spisů je vyloženo Collinsovo chápání rozumu jako nástroje nepostradatelného nejen v oblasti poznání profánního, ale také divinálního. Studie dále sleduje Collinsovu obhajobu naprosté volnosti myšlení i formy jeho vyjádření. Významný prostor je věnován rovněž autorově filozofii náboženství. Studie dokládá, že Collins nebyl izolovaným myslitelem, ale že ve svém díle těžil jak z (...) předcházející (Spinoza, Herbert z Cherbury a především John Locke), tak i současné filozofické diskuze (zejména John Toland). (shrink)

Horwich gibt eine feine Analyse von Wittgenstein (W) und ist ein führender W-Stipendiat, aber meinerMeinung nach sind sie alle hinter einer vollen Wertschätzung zurück, wie ich in dieser Rezension und vielen anderen ausführlich erkläre. Wenn man W (und vorzugsweise auch Searle) nicht versteht, dann sehe ich nicht, wie man mehr als ein oberflächliches Verständnis von Philosophie und höherem Denken und damit von allem komplexen Verhalten (Psychologie, Soziologie, Anthropologie, Geschichte, Literatur, Gesellschaft) haben könnte. Kurz gesagt, W hat gezeigt, dass, wenn Sie (...) gezeigt haben, wie ein Satz im Zusammenhang mit Interesse verwendet wird, es nichts mehr zu sagen gibt. Ich beginne mit ein paar bemerkenswerten Zitaten und gebe dann, was ich denke, sind die minimalen Überlegungen notwendig, um Wittgenstein zu verstehen, Philosophie und menschliches Verhalten. Zunächst könnte man feststellen, dass es verdächtig sein sollte, "Meta" vor jedes Wort zu stellen. W bemerkte z.B., dass Metamathematik Mathematik wie jede andere ist. Die Vorstellung, dass wir aus der Philosophie austreten können (d.h. die beschreibende Psychologie des Denkens höherer Ordnung), ist selbst eine tiefe Verwirrung. Eine weitere Irritation hier (und während des akademischen Schreibens in den letzten 4 Jahrzehnten) ist der ständige umgekehrte sprachliche Sexismus von "ihrem" und "ihr" und "sie" oder "er/sie" usw., wo "sie" und "ihre" und "sie" gut machen würden. Ebenso, wird die Verwendung des französischen Wortes "Repertoire", bei dem das englische "Repertoire" recht gut funktioniert. Der größte Mangel ist das (wenn auch sehr häufige) völlige Versäumnis, das zu verwenden, was ich als die enorm leistungsfähige und intuitive Zwei-System-Ansicht von HOT und Searles Framework betrachte, die ich oben skizziert habe. Dies ist besonders ergreifend im Kapitel über die Bedeutung p111 ff. (besonders in den Fußnoten 2-7), wo wir in sehr schlammigem Wasser ohne den Rahmen von automatisierten echten nur S1, propositional DispositionS, COS usw. schwimmen. Man kann auch einen besseren Blick auf das Innere und das Äußere bekommen, indem man z.B. Johnston oder Budd liest (siehe meine Rezensionen). Horwich macht jedoch viele einschneidende Kommentare. Besonders gefiel mir seine Zusammenfassung der Bedeutung von Wes antitheoretischer Haltung auf P65. Er muss "On Certainty" stärker in den Vordergrund stellen, das kürzlich von Daniele Moyal- Sharrock, Coliva und anderen mit viel Aufwand beworfen und in meinen jüngsten Artikeln zusammengefasst wurde. Horwich ist erstklassig und seine Arbeit lohnt sich. Man hofft, dass er (und alle) Searle und einige moderne Psychologie sowie Hutto, Read, Hutchinson, Stern, Moyal-Sharrock, Stroll, Hacker und Baker etc. studieren werden, um eine breite moderne Sicht des Verhaltens zu erreichen. Die meisten ihrer Papiere sind auf academia dot edu und philpapers dot org, aber für PMS Hacker siehe http slash slash info dot sjc dot ox dot ac dot uk slash scr slash hacker slash DownloadPapers dot html Er gibt eine der schönsten Zusammenfassungen, wo uns ein Verständnis von Wittgenstein hinterlässt, das ich je gesehen habe. "Es darf keinen Versuch geben, unsere sprachliche/konzeptionelle Tätigkeit (PI 126) zu erklären, wie in Freges Reduktion der Arithmetik auf logik; kein Versuch, ihr erkenntnistheoretische Grundlagen zu geben (PI 124), wie sie auf der Grundlage von Berichten über ein vormethodikes Wissen beruhen; kein Versuch, idealisierte Formen davon (PI 130) als in gewissem Sinne Logiken zu charakterisieren; kein Reformversuch (PI 124, 132) wie in Mackies Fehlertheorie oder Dummetts Intuitionismus; kein Versuch, sie zu straffen (PI 133) wie in Quines Existenzbericht; kein Versuch, es konsistenter zu machen (PI 132) wie in Tarskis Antwort auf die Lügner-Paradoxien; und kein Versuch, es vollständiger zu machen (PI 133) wie bei der Klärung von Fragen der persönlichen Identität für bizarre hypothetische 'Teleportation'-Szenarien." Abschließend möchte ich vorschlagen, dass W mit der Perspektive, die ich hier gefördert habe, im Zentrum der zeitgenössischen Philosophie und Psychologie steht und nicht obskur, schwierig oder irrelevant ist, sondern schillernd, tiefgründig und kristallklar ist und dass es ist, eines der größten intellektuellen Abenteuer zu verpassen, das möglichist. Wer aus der modernen zweisystems-Sichteinen umfassenden, aktuellen Rahmen für menschliches Verhalten wünscht, kann mein Buch "The Logical Structure of Philosophy, Psychology, Mindand Language in Ludwig Wittgenstein and John Searle' 2nd ed (2019) konsultieren. Diejenigen,die sich für mehr meiner Schriften interessieren, können 'Talking Monkeys--Philosophie, Psychologie, Wissenschaft, Religion und Politik auf einem verdammten Planeten --Artikel und Rezensionen 2006-2019 3rd ed (2019) und Suicidal Utopian Delusions in the 21st Century 4th ed (2019) und andere sehen . (shrink)

Ich beginne mit einigen berühmten Kommentaren des Philosophen (Psychologen) Ludwig Wittgenstein, weil Pinker mit den meisten Menschen (aufgrund der Standardeinstellungen unserer entwickelten angeborenen Psychologie) bestimmte Vorurteile über das Funktionieren desGeistes teilt und weil Wittgenstein einzigartige und tiefgründige Einblicke in das Wirken von Sprache, Denken und Wirklichkeit bietet (die er als mehr oder weniger koextensiv ansah), die er nirgendwo sonst findet. Diere bezieht sich nur auf Wittgenstein in diesem Band, was sehr bedauerlich ist, wenn man bedenkt, dass er der brillanteste und (...) originellste Analytiker der Sprache war. Im letzten Kapitel fasst er anhand der berühmten Metapher von Platons Höhle das Buch auf wunderbare Weise mit einem Überblick darüber zusammen, wie der Geist (Sprache, Denken, absichtliche Psychologie) – ein Produkt blinden Egoismus, nur geringfügig durch automatisierten Altruismus für nahe Verwandte, die Kopien unserer Gene tragen (Inclusive Fitness)– automatisch arbeitet, aber versucht, mit einer optimistischen Note zu enden, indem er uns Hoffnung gibt, dass wir dennoch seine enormen Fähigkeiten nutzen können, um zusammenzuarbeiten. Pinker ist sich dessen sicherlich bewusst, sagt aber wenig darüber aus, dass weit mehr über unsere Psychologie weggelassen wird als eingeschlossen. Unter den Fenstern in die menschliche Natur, die ausgelassen oder minimale Aufmerksamkeit gegeben werden, sind Mathematik und Geometrie, Musik und Klänge, Bilder, Ereignisse und Kausalität, Ontologie (Klassen von Dingen oder was wir wissen), die meisten der Erkenntnistheorie (wie wir wissen), Dispositionen (glauben, Denken, Richten, Beabsichtigen etc.) und der Rest der absichtlichen Handlungspsychologie, Neurotransmitter und Entheogene, spirituelle Zustände (z.B. Satori und Erleuchtung, Hirnstimulation und -aufzeichnung, Hirnschäden und Verhaltensdefizite und -störungen, Spiele und Sport, Entscheidungstheorie (inkl. Spieltheorie und Verhaltensökonomie), Tierverhalten (sehr wenig Sprache, aber eine Milliarde Jahre geteilte Genetik). Viele Bücher wurden über jeden dieser Bereiche der absichtlichen Psychologie geschrieben. Die Daten in diesem Buch sind Beschreibungen, keine Erklärungen, die zeigen, warum unser Gehirn es auf diese Weise tut oder wie es gemacht wird. Woher wissen wir, die Sätze auf ihre unterschiedliche Weise zu verwenden (d.h. alle ihre Bedeutungen zu kennen)? Dies ist die Evolutionspsychologie, die auf einer grundlegenderen Ebene arbeitet – der Ebene, auf der Wittgenstein am aktivsten ist. Und der Kontext, in dem Worte verwendet werden, ist kaum beachtet = eine Arena, die Wittgenstein als Pionier emittierte. Dennoch, ist dies ein klassisches Werk und mit diesen Vorsichtsmaßnahmen ist immer noch lesenswert. Wer aus der modernen zweisystems-Sichteinen umfassenden, aktuellen Rahmen für menschliches Verhalten wünscht, kann mein Buch "The Logical Structure of Philosophy, Psychology, Mind and Language in Ludwig Wittgenstein and John Searle' 2nd ed (2019) konsultieren. Die jenigen,die sich für mehr meiner Schriften interessieren, können 'Talking Monkeys--Philosophie, Psychologie, Wissenschaft, Religion und Politik auf einem verdammten Planeten --Artikel und Rezensionen 2006-2019 3rd ed (2019) und Suicidal Utopian Delusions in the 21st Century 4th ed (2019) und andere sehen. (shrink)

The method of reflective equilibrium (MRE) is a method of justification popularized by John Rawls and further developed by Norman Daniels, Michael DePaul, Folke Tersman, and Catherine Z. Elgin, among others. The basic idea is that epistemic agents have justified beliefs if they have succeeded in forming their beliefs into a harmonious system of beliefs which they reflectively judge to be the most plausible. Despite the common reference to MRE as a method, its mechanisms or rules are typically expressed (...) in a metaphorical or simplified manner and are therefore criticized as too vague. Recent efforts to counter this criticism have been directed towards the attempt to provide formal explications of MRE. This paper aims to supplement these efforts by providing an informal working definition of MRE. This approach challenges the view that MRE can adequately be characterized only in the negative as a set of anti-essentialisms. I argue that epistemic agents follow MRE iff they follow four interconnected rules, which are concerned with a minimalistic form of foundationalism, a minimalistic form of fallibilism, a moderate form of holism, and a minimalistic form of rationality. In the critical spirit of MRE, the corresponding working definition is, of course, provisional and revisable. In general, the aim is to contribute to a reflective equilibrium (RE) concerning MRE. If it is successful, this working definition provides a better grasp of the most basic elements of the method and thereby enhances our understanding of it. (shrink)

Turkish Bu makalede bireylerin eylemlerine müdahale etmenin tek haklı gerekçesinin başkalarına zarar gelmesini önlemek olduğunu ifade eden ‘‘zarar ilkesine (Zİ)’’ getirilen üç eleştiriyi tartıştım. Öncelikle ilkeyi anlamlı kılabilecek bir zarar tarifinin bulunmadığı eleştirisini ele alarak bu eleştirinin, ilkenin ancak problemsiz bir zarar tanımı ile birlikte makul kabul edilebileceği varsayımına dayandığını tespit ettim. Zarar kavramına ilişkin var olan bilgi dağarcığımızı görmezden gelmesi ve zarara başvuran ilkeler haricindeki diğer birçok ilkeyi de kapsayan genel bir şüpheciliğin önünü açması nedeniyle ilgili varsayımı reddetmemiz gerektiğini (...) savundum. İkinci olarak, zarar vermenin yanlışlığının halihazırda yaygın olarak kabul ediliyor olmasından ötürü Zİ’nin bize yeni bir şey söylemediği, zararın türü/miktarı gibi güncel tartışmaların yoğunlaştığı noktalarda suskun kaldığı ve dolayısıyla artık işlevsiz olduğu eleştirisini değerlendirdim. Buna karşın hangi zarar tarifinin benimsendiğinden bağımsız olarak Zİ’nin, zararın varlığı kanıtlanmadıkça bireylerin eylemlerinde serbest bırakılmaları gerektiğini vurgulayan bir özgürlük karinesini temsil etme ve bazı eylemlerin zarar içermese dahi yasaklanabileceğini düşünen hukuki ahlakçılara yasak taleplerini gerekçelendirme yükümlülüklerini hatırlatma şeklinde iki önemli işleve halen sahip olduğunu iddia ettim. Son olarak Zİ'nin potansiyel kötüye kullanımlarına dair endişelere değindim. Bu endişelerin giderilmesi için yapılması gerekenin, zarar içeren eylemleri belirlemeye çalışmak değil, her eylemin bir miktar zarar içerme olasılığına sahip olduğunu kabul ederek hangi tür zararların hukuken düzenlenmesi gerektiği özelinde makul bir seçenek ortaya koymak olduğunu iddia ettim. Zİ’nin suiistimallerinin genellikle zarar kavramının geniş yorumlanmasının ürünü olduğunu düşünerek, cebir ve hile eylemlerinin neden olduğu birinci derece zararları esas alan, hukuki öngörülebilirliği artıracak bir hukuki çerçeve benimsemeyi tercih ettim. Kuşkusuz bu tercih yasaklanması gereken bazı zararlı eylemlere karşı hukuki koruma sağlayamama riskini içermektedir; ancak bu, özgürlüğü korumayı taahhüt eden genel bir ilke ortaya koymak için ödenmesi gereken bir bedeldir. Buradan hareketle, ele aldığım üç eleştiriden hiçbirinin Zİ’nin reddedilmesini gerektirmediği sonucuna vardım. English In this article, I discuss three criticisms of ‘‘the harm principle (HP)’’, which states that the only justification for interfering with individual’s actions is to prevent harm to others. First, I address the criticism that there is no definition of harm that can make the principle reasonable, and I find that this criticism is based on the assumption that the principle can only be considered reasonable with an unproblematic definition of harm. I argue that we should reject this assumption because it ignores our existing knowledge of the concept of harm and opens the way for a general skepticism that extends to many principles other than those addressing harm. Secondly, I consider the criticism that, since the wrongfulness of causing harm is already widely accepted, the principle tells us nothing new, is silent on the points where current debates intensify, such as the type/amount of harm, and is therefore no longer functional. On the other hand, I argue that, regardless of the definition of harm adopted, the HP still serves two important functions: Representing a presumption of liberty that emphasizes that individuals should be free to act unless the existence of harm is proven, and reminding legal moralists who believe that some acts can be prohibited even if they do not involve harm of their obligation to justify such prohibitions. Finally, I address concerns about potential abuses of the HP. I argue that what is needed to address these concerns is not to try to identify acts that involve harm, but to recognize that every act has the potential to involve some level of harm, and to make a reasonable choice as to which types of harm should be regulated by law. Considering that abuse of HP often arises from a broad interpretation of the concept of harm, I prefer to adopt a legal framework that would increase legal predictability, based on the first-degree harms caused by acts of force and fraud. Undoubtedly, this choice entails the risk of failing to provide legal protection against certain harmful acts that should be prohibited, but this is a price that must be paid for a general principle that is committed to protecting liberty. Thus, I conclude that none of the three criticisms I discussed require the rejection of HP. (shrink)

This paper concerns an important and exciting book by Marek Dobrzeniecki Ukrytość i Wcielenie. Teistyczna odpowiedź na argument Johna L. Schellenberga za nieistnieniem Boga [Hiddenness and the Incarnation: A Theistic Response to John L. Schellenberg’s Argument for Divine Nonexistence]. After a brief discussion of the content of the book’s chapters, critical remarks are presented. They concern the adopted method and approach to Schellenberg’s philosophy in general and the argument from hiddenness in particular. The conceptual framework serving as a typologization (...) of the propositional dimension of the phenomenon of theistic belief/faith is dubious and requires in-depth research. It is worth considering the possibility of asymmetry of the attitudes of belief/faith and unbelief, which requires consideration in the reasoning whose legitimacy would assume the transfer of features from one to the other and the negation functor. Regarding the voluntarism of belief in God, the paper suggests that extreme, purely intellectual, and purely volitional positions should be considered, as well as moderate and mixed ones. It is argued extensively that Dobrzeniecki’s criticism against the arguments of Rea and Mourad is not conclusive. Just the possibility of voluntariness of disbelief undermines the validity of Schellenberg’s argument and should therefore be ruled out as much as possible. The paper suggests supplementing Dobrzeniecki’s approach with a ‘trans-paradigmatic’ approach consisting of external criticism, which, in the light of Schellenberg’s arguments being probably incompatible with the described phenomenon of religious belief in God, leads to a modification of the theoretical apparatus of Schellenberg’s paradigm. Such a modification deprives the latter’s argument of justification. --- Niniejszy artykuł dotyczy ważnej i interesującej książki Marka Dobrzenieckiego Ukrytość i Wcielenie. Teistyczna odpowiedź na argument Johna L. Schellenberga za nieistnieniem Boga. Po krótkim omówieniu zawartości poszczególnych rozdziałów książki prezentuję swoje uwagi krytyczne. Dotyczą one przyjętej metody i podejścia do filozofii Schellenberga w ogólności, a argumentu z ukrytości w szczególności. Wątpliwa i wymagająca pogłębionego badania jest siatka pojęciowa pełniąca funkcję typologizacji propozycjonalnego wymiaru fenomenu wiary teistycznej. Warta rozważania jest możliwość niesymetryczności postaw wiary i niewiary, co wymaga uwzględnienia w rozumowaniach, których zasadność zakładałaby przenoszenie cech z jednej na drugą oraz funktora negacji. W sprawie woluntaryzmu wiary w Boga sugeruję, że należy rozpatrywać nie tylko stanowiska skrajne, czysto intelektualistyczne i czysto wolicjonalne, ale także u miarkowane i mieszane. Argumentuję szeroko, że krytyka Dobrzenieckiego skierowana przeciwko argumentom Rea i Mourada nie jest konkluzywna. Argumentuję, że samo możliwość woluntarności niewiary podważa zasadność argumentu Schellenberga i dlatego powinna ona być wykluczona w sposób maksymalnie możliwie uzasadniony. Sugeruję uzupełnienie podejścia Dobrzenieckiego o podejście ‘transparadygmatyczne’ polegające na rodzaju krytyki zewnętrznej, która w świetle nieprzystawania argumentacji Schellenberga do opisywanego fenomenu prowadzi do modyfikacji aparatu teoretycznego paradygmatu Schellenberga. Taka modyfikacja odbiera argumentowi tego ostatniego moc uzasadniającą. (shrink)

In seiner ‘Existenzerhellung der Freiheit’ reflektiert Jaspers, das Problemfeld der Freiheit in einem Kontrast zu den Begriffen, Phänomenen und Bedingungen der Unfreiheit und der Grenzen der Freiheit. Dem Problemfeld der Freiheit kann man im Denken und Handeln nur dann gerecht werden, wenn man nicht nur zwischen den verschiedenen Begriffen und Phänomenen der Freiheit unterscheidet, sondern auch zwischen den verschiedenen Begriffen und Phänomenen von Grenzen der Freiheit, wie z.B. durch die allgemeine Naturgesetzlichkeit und die menschliche Natur, durch besondere Bedingungen in Natur, (...) Kultur und Gesellschaft, durch gesundheitliches Befinden und individuelle Persönlichkeit, durch situative Begrenzungen, normative Forderungen und konkrete Grenzsituationen, wie z.B. von Leiden, Kampf, Schuld, Wagnis und Tod zeigen. Jaspers hat sich zum Problemfeld der Freiheit sowohl in seiner Allgemeinen Psychopathologie, in seinen pathographischen Untersuchungen, in seiner Psychologie der Weltanschauung und in einigen seiner philosophischen Schriften geäußert. Im zweiten Band seines frühen Hauptwerkes Philosophie mit dem Titel Existenzerhellung hat er jedoch eine umfassende Abhandlung zu dem komplexen Problemfeld der Freiheit verfasst. Dort behandelt Jaspers fast alle wesentlichen Begriffe und Phänomene der Freiheit bis hin zu seiner Konzeption einer existenziellen Freiheit. Jaspers geht anfangs von einem unbestimmten Begriff der Freiheit aus, dem kein bestimmtes Phänomen entspricht und der deswegen nur Illusionen erzeugen und einem ideologischem Denken dienen kann. Dann aber unterscheidet Jaspers zwischen verschiedenen Begriffen und Phänomenen der Freiheit. Dabei scheint er nicht nur wie die meisten zeitgenössischen Philosophen an Locke und Hume, Kant und Brentano, Wilhelm von Humboldt und John Stuart Mill anzuknüpfen, sondern auch an die Konzeptionen des Selbstbewusstseins bei Hegel, Fichte und Schelling. Da sich Jaspers nicht zuletzt auch mit den Schriften von Kierkegaard und Nietzsche auseinandergesetzt hat, gelangt er zu einer besonders umfangreichen und differenzierten Diskussion des ganzen Problemfeldes der Freiheit in der Moderne. Jaspers hat jedoch nicht nur verschiedene Freiheitsbegriffe und -phänomene unterschieden, sondern er hat auch zu den überlieferten Denkweisen im Form einer existenzphilosophischen Erhellung der Freiheit Stellung genommen. Dabei hat Jaspers’ Stellungnahme anders als viele zeitgenössische Beiträge über Freiheit und Determinimus den deutlichen und bewahrenswerten Vorzug, dass sie die unverfügbare und irreduzible Subjektivität der Willensfreiheit anerkennt. Damit knüpft Jaspers an Kants Einsicht an, dass der Freiheit des menschlichen Willens und ihrer praktischen Wirksamkeit immer nur die subjektive Evidenz inneren Erlebens zukommen kann. Dies unterscheidet sie von der Wahl- und Handlungsfreiheit, die man auch in konkreten Handlungssituationen objektiv feststellen kann. Der Freiheit des menschlichen Willens kommt damit weder die Objektivität empirischer Erkenntnis noch metaphysische Notwendigkeit zu. Die subjektive Evidenz des Erlebens eines freien Willens spricht nach Jaspers jedoch auch gegen einen weltanschaulichen, methodischen oder metaphysischen Determinismus, der sie aufgrund seiner Annahme einer kausal geschlossenen Wirklichkeit leichtfertig für eine bloße Illusion hält. Eine deterministische Weltanschauung oder Philosophie kann der condition humaine zumindest dann nicht gerecht werden, wenn sie die evidente Subjektivität eines freien Willens nicht auf eine plausible Art und Weise integriert. Jaspers’ wird der potentiellen Freiheit des menschlichen Willens dadurch gerecht, dass er ihre unverfügbare und irreduzible Subjektivität versteht und akzeptiert und erst gar nicht den abwegigen Versuch macht, sie durch eine objektivierende Einstellung zu objektivieren, wissenschaftlich zu erklären oder gar zu beweisen. (shrink)

Judging by our folk appraisals, then, knowledge and action are intimately related. The theories of rational action with which we are familiar leave this unexplained. Moreover, discussions of knowledge are frequently silent about this connection. This is a shame, since if there is such a connection it would seem to constitute one of the most fundamental roles for knowledge. Our purpose in this paper is to rectify this lacuna, by exploring ways in which knowing something is related to rationally acting (...) upon it, defending one particular proposal against anticipated objections. (shrink)

Demonstratives seem to have posed a severe difficulty for Frege’s philosophy of language, to which his doctrine of incommunicable senses was a reaction. In “The Thought,” Frege briefly discusses sentences containing such demonstratives as “today,” “here,” and “yesterday,” and then turns to certain questions that he says are raised by the occurrence of “I” in sentences (T, 24-26). He is led to say that, when one thinks about oneself, one grasps thoughts that others cannot grasp, that cannot be communicated. However, (...) nothing could be more out of the spirit of Frege’s account of sense and thought than an incommunicable, private thought. In the first part of the paper, I explain the problem demonstratives pose for Frege, and explore three ways he might have dealt with it. I argue that none of these ways provides Frege with a solution to his problem consistent with his philosophy of language. The first two are plausible as solutions, but contradict his identification of the sense expressed by a sentence with a thought. The third preserves the identification, but is implausible. In the second part, I suggest that Frege was led to his doctrine of incommunicable senses as a result of some appreciation of the difficulties his account of demonstratives faces, for these come quickly to the surface when we think about “I.” I argue that incommunicable senses won’t help. I end by trying to identify the central problem with Frege’s approach, and sketching an alternative. (shrink)

Celem artykułu jest krytyczna analiza koncepcji J.H. Newmana, zgodnie z którą doświadczenie sumienia prowadzi jednostkę do wiary w Boga. Fenomenologiczna analiza doświadczenia moralnego prowadzi Newmana do wniosku, że doświadczenie to jest zrozumiałe tylko wtedy, jeśli zinterpretujemy sumienie jako głos Boga. Pokazuję – wbrew Newmanowi – że doświadczenie sumienia nie jest jednoznaczne. Nie da się wyjaśnić, dlaczego jednostka interpretuje je w kategoriach teistycznych, a nie jakichś innych. Potrzebne jest przyjęcie dodatkowych mechanizmów, które tłumaczą, dlaczego jednostka zinterpretowała swoje sumienie w kategoriach teistycznych. (...) Wskazuję, że w dziele Newmana można wyróżnić trzy takie mechanizmy. (shrink)

Most traditional epistemologists see trust and knowledge as deeply antithetical: we cannot know by trusting in the opinions of others; knowledge must be based on evidence, not mere trust. I argue that this is badly mistaken. Modern knowers cannot be independent and self-reliant. In most disciplines, those who do not trust cannot know. Trust is thus often more epistemically basic than empirical evidence or logical argument, for the evidence and the argument are available only through trust. Finally, since the reliability (...) of testimonial evidence depends on the trustworthiness of the testifier, this implies that knowledge often rests on a foundation of ethics. The rationality of many of our beliefs depends not only on our own character, but on the character of others. (shrink)

Werner Heisenberg hat einen wichtigen, noch nicht hinreichend untersuchten Beitrag zum Wandel des neuzeitlichen Wissenschaftsverständnisses geleistet. Der Wandel führte von der Charakterisierung des wissenschaftlichen Wissens als sichere Erkenntnis zu seiner - heute weithin anerkannten - Charakterisierung als bloß hypothetische Erkenntnis. Anfänge dieses Wandlungsprozesses lassen sich im 19. Jahrhundert nachweisen (z.B. bei John Hersehel, William Whewell oder Hermann von Helmholtz). Ich möchte am Beispiel von Heisenberg der Frage nachgehen, welchen Einfluss die Begründung der Quantenmechanik, die seine Wissenschaftsauffassung prägte, auf den (...) Prozess der Relativierung von Geltungsansprüchen hatte. Meine Vermutung ist, dass eine entscheidende Rolle hierbei weniger dem Wahrscheinlichkeitsbegriff als vielmehr dem Wahrheits- und Realitätsbegriff zukam. Ich werde als erstes den historischen Prozess der Hypothetisierung von Geltungsansprüchen, zu dem ich Heisenbergs Konzeption ins Verhältnis setzen möchte, charakterisieren. Anschließend rekonstruiere ich Heisenbergs Konzeption, soweit sie sich seinen populären Reden und Aufsätzen entnehmen lässt. Als drittes werde ich ihre Wirkungsgeschichte kurz ansprechen und sie mit Wissenschaftsauffassungen vergleichen, die die Bedeutung des Hypothetischen für die modernen Theorien der Naturwissenschaften betonen. Ihnen gegenüber erweist sich Heisenbergs Beitrag als durchaus eigenständig. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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HORMÔNIOS E SISTEMA ENDÓCRINO NA REPRODUÇÃO ANIMAL -/- OBJETIVO -/- As glândulas secretoras do corpo são estudadas pelo ramo da endocrinologia. O estudante de Veterinária e/ou Zootecnia que se preze, deverá entender os processos fisio-lógicos que interagem entre si para a estimulação das glândulas para a secreção de vários hormônios. -/- Os hormônios, dentro do animal, possuem inúmeras funções; sejam exercendo o papel sobre a nutrição, sobre a produção de leite e sobre a reprodução, os hormônios desempenham um primordial papel (...) quanto ao funcionamento do animal. -/- Nesse capítulo, o estudante identificará os hormônios relevantes para o controle reprodutivo, suas características e o uso clínico dos mesmos. -/- -/- INTRODUÇÃO -/- A endocrinologia é a ciência que se encarrega do estudo do sistema endócrino: um sistema de comunicação entre as células de um organismo; esse trabalho de comunicação é compartilhado com o sistema nervoso já que ambos sistemas possuem características distintas que lhes permite complementar-se para alcançar uma adequada coordenação das funções. Em algumas ocasiões o sistema nervoso e o sistema endócrino interagem direta-mente na transmissão de uma mensagem, pelo qual se conhece como sistema neuroendó-crino. -/- -/- OS HORMÔNIOS -/- A endocrinologia é a ciência que se encarrega do estudo dos hormônios e seus e-feitos. De maneira tradicional os hormônios são considerados como “substâncias secreta-das em direção a circulação pelas glândulas especializadas, e que exercem uma função sobre um órgão branco”. Essa definição, no entanto, é limitada e imprecisa. É necessário ser mais pontual, já que os hormônios não são produzidos em qualquer célula da glândula, senão nas células específicas. Por exemplo, o hormônio luteinizante (LH) é produzido pelos gonadotropos da adenohipófise e não por qualquer outro tipo de célula hipofisária. Da mesma maneira, falar de um “órgão branco” não é exato, já que os hormônios atuam somente nas células que tenham receptores específicos para esse hormônio, e não outras células do mesmo órgão; logo, falar de uma “célula branca” é mais apropriado que falar de um “órgão branco”. As células brancas do LH no testículo são as células de Leydig e as células brancas do hormônio folículo estimulante (FSH) no mesmo órgão são as células de Sertoli. -/- Mediante o supracitado, uma definição mais apropriada de hormônio é a seguinte: “Os hormônios são reguladores biológicos, produzidos e secretados em quantidades pe-quenas pelas células vivas, que depois de viajar pelo meio extracelular atuam sobre as cé-lulas brancas, onde exercem uma ação específica”. -/- É importante levar em conta que os hormônios somente regulam (estimulam ou inibem) funções que já existem na célula branca. Ademais, os hormônios são extraordina-riamente potentes, pelo qual se requerem quantidades muito pequenas para induzir uma resposta na célula. As concentrações circulantes da maioria dos hormônios estão na ordem de nanogramas (10-9 g) ou pictogramas (10-12 g) por mililitro. -/- Etimologicamente o termo “endócrino” significa “secretar em direção adentro”, já que os hormônios são secretados em direção ao interior do organismo (o sangue ou o espaço intracelular), em diferença das secreções exócrinas (em direção ao exterior), que são secretadas em direção a luz de um órgão, como o intestino no caso das enzimas pan-creáticas. -/- Algumas substâncias, sem deixar de ser hormônios, recebem uma classificação adicional em relação ao seu local de ação, ao tipo de células que lhes produzem, ou a al-guma outra característica. Agora, serão descritas algumas dessas características (figura 1). -/- -/- Parahormônio ou hormônio local -/- A maioria dos hormônios são transportados pela circulação desde seu local de se-creção até a célula branca. No entanto, alguns hormônios exercem seu efeito em células adjacentes aquelas que foram produzidos, ao qual não é necessário seu transporte através da circulação geral. Esse tipo de substâncias são chamadas de parahormônios ou hormô-nios locais, e sua liberação é denominada como secreção parácrina. Um exemplo é a pros-taglandina F2 alfa (PGF₂α), que é produzida no epitélio uterino (endométrio) e provoca as contrações nas células musculares do mesmo órgão (miométrio). Deve-se tomar em conta que a mesma substância poderia se comportar em outros casos como um hormônio clássico, atuando em um órgão distinto ao local de sua produção; é o caso da mesma PGF₂α de origem endometrial quando atua sobre as células do corpo lúteo do ovário, pro-vocando sua regressão. A classificação de uma substância como hormônio ou parahormô-nio não depende de sua estrutura química, senão da relação espacial existente entre a célu-la que o produz e a célula branca. -/- -/- Neurohormônio -/- A maioria dos hormônios são produzidos pelas células de origem epitelial, porém, muitos deles são produtos pelos neurônios, logo denominados como neurohormônios. To-dos os neurônios segregam alguma substância, porém tratam-se dos neurohormônios quando o neurônio que os produz despeja-os diretamente em direção a circulação geral, através da qual chegam aos órgãos para exercer seu efeito, sejam na indução, inibição ou estimulação do mesmo. -/- Esse processo é diferente dos neurotransmissores, os quais também são secretados por um neurônio, mas exercem seu efeito em uma célula adjacente com o qual o neurônio estabelece uma sinapse (neuroma com neurônio, neurônio com célula muscular, neurônio com célula glandular). A classificação de uma substância como hormônio ou como neuro-hormônio não depende de sua estrutura química, senão do tipo de célula que o produz. Uma mesma substância é um hormônio quando ele é produzido por uma célula epitelial e um neurohormônio se é produzido por um neurônio. A ocitocina, por exemplo, é secre-tada na neurohipófise por neurônios hipotalâmicos, nesse caso se trata de um neurohor-mônio, mas também é secretada por células do corpo lúteo dos ruminantes, e se trata nesse caso, de um hormônio. A distinção entre um neurohormônio e um hormônio é um neuro-transmissor, da mesma forma, não depende de sua estrutura química, e sim do local onde é secretado. Por exemplo, a dopamina atua como neurotransmissor quando se libera em sinapse da substância negra do mesencéfalo z mas atua como neurohormônio quando é liberada por neurônios hipotalâmicos em direção a circulação do eixo hipotálamo-hipofisário. -/- -/- Pré-hormônio -/- Em alguns casos, os hormônios são secretados em forma inativa (pré-hormônio), que requer uma transformação posterior para converter-se na forma ativa de hormônio. O angiotensinógeno circulante somente cobrará atividade biológica ao se transformar em angiotensina por ação da enzima renina. Algumas substâncias podem atuar como hormô-nios m alguns casos e como pré-hormônios em outros. A testosterona, por exemplo, atua como hormônio nas células musculares, aos quais possui um efeito anabólico direto. O certo é que para a testosterona induzir a masculinização dos órgãos genitais externos em um efeito macho é necessário que seja transformada previamente em 5α-di-hidrotes-tosterona pela enzima 5α-redutase presente nas células de tecido branco, por onde, nesse caso a testosterona é um pré-hormônio de di-hidrotestosterona. -/- -/- Feromônio -/- Os hormônios são mensagens químicas que comunicam a células distintas dentro do mesmo organismo, embora existam casos aos que requerem uma comunicação quími-ca entre organismos diferentes, em geral da mesma espécie. As substâncias empregadas para esse fim denominam-se feromônios. Essas substâncias devem possuir a capacidade de dispersão sobre o ambiente, pelo que nos organismos terrestres geralmente trata-se de substâncias voláteis, enquanto que os feromônios de organismos aquáticos geralmente são substâncias hidrossolúveis. Embora muitos feromônios possuam uma função sexual ou reprodutiva como é o caso de muitas espécies como a canina em que a fêmea em cio dispersa grandes quantidades de feromônios que são captados de longe pelos machos, todavia esse não é sempre o caso, e eles podem ser utilizados para outros tipos de comunicação, como é o caso dos feromônios utilizados pelas formigas para sinalização da rota em direção a fonte de alimentação. E como as abelhas no sentido de orientação da fonte de pólen até a colmeia. Muitos desses feromônios podem ser artificializados, isto é, elaborados pelo homem em laboratório para o estudo ou manipulação de algum animal. -/- -/- O SISTEMA ENDÓCRINO COMO UM SISTEMA DE COMUNICAÇÃO -/- O sistema endócrino é um sistema de comunicação que tem como objetivo coor-denar as funções das células de diferentes órgãos para mantença da homeostase do orga-nismo e promover seu desenvolvimento, crescimento e reprodução. Também ajuda os or-ganismos a adaptarem-se as mudanças de ambiente e ao habitat. O sistema endócrino representa um sistema de comunicação do tipo sem fio, diferentemente do sistema nervo-so que é um sistema de comunicação com fio. -/- Em todo o sistema de comunicação existe uma série de elementos que são necessá-rios para a realização da comunicação de forma efetiva. Esses elementos incluem o emis-sor, a mensagem, o sinal, o meio de transporte do sinal, o receptor, o efetor, a resposta e o feedback ou retroalimentação (figura 1). Todos os elementos são igualmente importan-tes e uma deficiência em qualquer deles pode interromper ou alterar a comunicação. -/- -/- Figura 1: componentes do sistema endócrino de comunicação. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Emissor ou transmissor -/- É o elemento responsável pela transmissão de uma mensagem; poderíamos com-pará-lo com a redação de notícias de um canal de televisão. Antes de decidir quais serão as notícias que serão transmitidas esse dia, em que ordem se apresentarão e que ênfase lhes darão, as pessoas da redação analisa rodas as informações disponíveis: provenientes de seus repórteres, de agências de notícias internacionais, publicada em jornais do dia, a existente na internet ou disponíveis através de redes sociais; isso significa que as mensa-gens transmitidas pelo emissor não são aleatórias, e sim respondem a uma análise respon-sável das necessidades de informação. -/- No sistema endócrino o emissor é a célula que produz e secreta um hormônio. Co-mo todo emissor responsável, a mesma célula analisa toda a informação relevante dispo-nível, tal como a concentração de diversos metabólitos no sangue, a concentração de ou-tros hormônios, e as mensagens que recebem por via nervosa, antes de decidir se secretará seu hormônio, em que quantidade o fará e com que frequência. Por essa razão, ao estudar o sistema endócrino não somente devemos conhecer a célula transmissora, e sim qual é a informação que a célula pode receber, e como a analisa e a prioriza para construir sua mensagem. -/- -/- Mensagem -/- É a informação transmitida pelo emissor. No caso de um sistema de notícias tele-visivas a mensagem é a notícia, por exemplo “Vaca dá a luz trigêmeos, um caso raro no Brasil”. No sistema endócrino a mensagem que se transmite é uma instrução para que em outra célula se realize determinadas ações. Por exemplo, os neurônios produtores de GnRH no hipotálamo de uma coelha, ao analisar as concentrações de estradiol circulantes e a informação nervosa procedente de neurônios sensoriais nós órgãos genitais da fêmea, podem “saber” que nos ovários existam folículos lisos para ovularem e que a coelha está copulando, pelo qual decidem transmitir a mensagem “Solicita-se os gonadotropos da adenohipófise a liberação de LH em quantidade suficiente para provocar a ovulação”. -/- -/- Sinal -/- É a forma a qual se codifica a mensagem para permitir sua difusão. No caso de um jornal, a mensagem (por exemplo a notícia da vaca que deu a luz trigêmeos) se codifi-ca em forma de ondas de rádio de uma determinada frequência, amplitude e intensidade; no caso do sistema endócrino a mensagem (a necessidade de realizar uma função celular) é codificada em forma de hormônio secretado em determinada quantidade, frequência e amplitude. Para o exemplo descrito supra, a mensagem se codifica na forma de uma grande elevação nas concentrações de GnRH no sangue do sistema porta hipotálamo-hipofisário. -/- É necessário tomar em conta que o emissor codifica a mensagem de forma tal que quando o receptor decifre o sinal obtenha a informação originalmente contida na mensa-gem. No entanto, o sinal pode ser interpretado de diferentes formas por receptores distintos, o que pode provocar respostas contrárias as esperadas. A notícia transmitida por um jornal de rádio, por exemplo, poderia estar codificada em forma de ondas de rádio que, casualmente, para o sistema eletrônico de um avião signifiquem “baixe a altitude e acelere”, razão pela qual é proibido utilizar aparelhos eletrônicos durante a decolagem e aterrissagem desses aparelhos. -/- Do mesmo modo, a mensagem codificada na forma de secreção de estradiol por parte dos ovários pode ser interpretado pelo sistema nervoso de uma ovelha como uma ordem para apresentar conduta de estro, pelas células do folículo ovariano como uma instrução para sofrer mitose e secretar o líquido folicular, pelos gonadotropos como uma ordem para a secreção de um pico pré-ovulatório de LH, e pelas células do endométrio como uma instrução para sintetizar receptores para a ocitocina. Dessa forma, o mesmo sinal (secreção de estradiol) pode conter diferentes mensagens para diferentes células do organismo. -/- Em alguns casos, pode-se apresentar uma resposta patológica devido as diversas formas de interpretação de uma mensagem, por exemplo, a repetição da secreção de adrenalina em um indivíduo estressado pode resultar no desenvolvimento de um proble-ma de hipertensão arterial. Por isso é necessário conhecer a maneira em que cada célula endócrina codifica suas mensagens, assim como a forma em que esses sinais podem ser interpretados em diferentes órgãos e tecidos, em diferentes momentos da vida do animal, em animais com diferentes antecedentes de espécies diferentes. -/- -/- Meio de transporte do sinal -/- O sinal tem que viajar ou difundir-se desde o emissor até o receptor, e em seu ca-minho pode ser modificado de diversas formas. Os sinais de rádio, por exemplo, viajam através da atmosfera e durante esse trajeto podem ser bloqueados por uma barreira física (como ocorre com as ondas de rádio AM em um túnel), ampliadas por uma estação repeti-dora, alteradas por um campo eletromagnético (uma aspiradora funcionando ao lado da sala de transmissão), entre outros. Da mesma forma, os sinais endócrinos que geralmente viajam no sangue, podem ser modificados ao longo do seu caminho. -/- A PGF₂α é inativada ao passar pelo pulmão, o angiotensinógeno é ativado pela re-nina na circulação, e a testosterona pode ser transformada em di-hidrotestosterona nas células da pele e na próstata, ou em estrógenos nos adipócitos e nos neurônios. Por tudo isso, o sinal que finalmente chega ao receptor pode ser diferente do transmitido pelo emissor. -/- Portanto, ao estudar qualquer sistema hormonal devemos conhecer as possíveis modificações que o hormônio pode sofrer desde o momento em que é secretado até que se uma ao seu receptor na célula branca. -/- -/- Receptor -/- É o elemento que recebe o sinal e interpreta a mensagem contida nele. No caso de um jornal de TV, o receptor é o canal correspondente (por exemplo o canal 2) em um aparelho de televisão. É importante ressaltar que um aparelho de TV possui muitos canais distintos, mas somente receberá mensagens se estiver ligado e sintonizado no canal que está transmitindo a mensagem de interesse. Ou seja, o receptor tem que estar ativo. -/- No caso das mensagens endócrinas os receptores são moléculas específicas nas células brancas. Essas moléculas são proteínas membranais ou citoplasmáticas (segundo o tipo de hormônio), que possui uma alta afinidade por seu hormônio, o que lhes permite registrar a mensagem apenas das baixíssimas concentrações em que os hormônios circu-lam. Os receptores possuem uma alta especificidade, o que significa que somente se unem a seu próprio hormônio, e não a outras substâncias. Em algumas ocasiões um receptor pode receber diversos hormônios do mesmo tipo; por exemplo o receptor de andrógenos pode unir testosterona, androstenediona, di-hidrotestosterona e diversos andrógenos sin-téticos. Apesar disso, cada um desses hormônios pode possuir uma afinidade diferente pelo receptor, pelo qual alguns serão mais potentes que outros para estimulação. -/- Em geral existe um número limitado de moléculas receptoras em cada célula, logo diz-se que os receptores são “saturáveis”, o qual significa que uma vez que todos sejam ocupados a célula não pode receber mais moléculas desse hormônio. Por essa razão a magnitude da resposta de um determinado hormônio vai aumentando conforme se aumen-tam suas concentrações, porém ao saturar-se os receptores alcançam um ponto em que a resposta já não aumenta embora sigam incrementando as concentrações hormonais já que os receptores não permanecem livres para unirem-se ao excesso de moléculas do hormô-nio. -/- As células, em contrapartida, podem regular tanto o número de receptores presen-tes como a afinidade destes por seu hormônio; isso significa que a magnitude da resposta antes um determinado sinal endócrino pode ser distinta em diferentes momentos da vida de um animal; depende do estado dos receptores presentes nos tecidos, pelo qual é impor-tante conhecer quais são os fatores que podem aumentar ou reduzir o número de recepto-res em uma célula, assim como aqueles que podem aumentar ou diminuir a afinidade des-ses receptores por seus hormônios. -/- -/- Efetor -/- É o elemento encarregado de responder a uma mensagem realizando uma ação, e é um elemento diferente do receptor. Vale ressaltar que no caso de uma transmissão de televisão o receptor é o aparelho sintonizado no canal de interesse, porém o efetor é o te-lespectador que está exposto as notícias. Esse telespectador sofrerá mudanças que podem resultar em uma ação. A mudança pode ser evidente (e auxiliar as vítimas de um desastre), ou simplesmente uma mudança potencial (ao se inteirar de uma notícia não se pode produ-zir nenhuma mudança aparente até que alguém lhe pergunte: já se interessou?, E nesse caso a resposta será: “sim” em lugar do “não”). Deve-se tomar em conta que o efetor pode estar ausente embora o receptor esteja presente (um televisor ligado em uma sala vazia). O efetor também pode estar inativado (o telespectador encontra-se dormindo); quando assim ocorre não irá produzir uma resposta embora o receptor esteja presente. -/- No sistema endócrino o efetor é, em geral, um sistema celular encarregado de rea-lizar uma determinada função. Na maioria dos casos trata-se de sistemas enzimáticos cuja função é estimulada pela união do hormônio ao seu receptor. Alguns hormônios, por exemplo, atuam através do sistema AMP cíclico (AMPc) logo, a união do hormônio ao seu receptor resulta na ativação de uma proteína chamada Proteína Gs, que ativa a enzima Adenil-ciclase (ou adenilato ciclase), a qual transforma ATP em AMPc. A presença de AMPc resulta na ativação de uma enzima cinese de proteínas que fosforiza outras enzi-mas, o que pode ativá-las ou inativá-las; nesses casos, é gerada uma cascata de eventos que resulta em uma mudança na atividade celular; por exemplo, a cadeia de eventos que produz-se em resposta ao AMPc quando a célula de Leydig do testículo é estimulada pela união do LH a seu receptor resulta na produção de testosterona, enquanto que a estimula-ção de um adipócito provocada pela união da adrenalina a seu receptor, que também atua através do sistema AMPc, resulta em uma série de eventos que provocam, finalmente, a liberação de ácidos graxos livres em direção a circulação. -/- Nos exemplos supra, o AMPc é considerado um mensageiro intracelular, já que o receptor capta o sinal (hormônio) no exterior da célula, o que resulta na produção de um novo sinal (mudança nas concentrações de AMPc) no interior da célula. Embora o sistema AMPc seja utilizado por muitos hormônios, não é um sistema universal; existem outros sistemas mensageiros intracelulares que também são utilizados para responder os hormô-nios que não entram nas células, por exemplo o sistema cálcio-calmodulina, ou os siste-mas baseados em receptores com atividade de cineses de tirosina. Nos casos que os hor-mônios possa atravessar livremente a membrana celular, como acontece com os hormôni-os esteroides, o hormônio se une a receptores presentes no citoplasma, que depois ingres-sam ao núcleo celular para intervir na regulação da transcrição do genoma. -/- De maneira independente ao mecanismo de ação de um determinado hormônio, sua presença finalmente desencadeará mudanças em um ou mais sistemas efetores da célula, o que permitirá que a mesma responda a mensagem que o emissor transmitiu originalmente. É evidente que para compreender a ação de qualquer hormônio é indispensável conhecer seu mecanismo de ação, o papel dos mensageiros intracelulares e as característi-cas dos sistemas efetores. Deve-se conhecer também quais são os fatores que afetam a transdução da mensagem já que uma célula pode regular seus sistemas efetores e dessa forma ter uma resposta maior, menor ou alterada ante a mesma mensagem. -/- -/- Resposta -/- Como mencionado, qualquer mensagem provoca uma resposta (embora somente seja potencial) sobre o efetor que a recebe. No sistema endócrino, as mensagens hormonais viajam constantemente pelo organismo e são captadas por todas as células que possuem receptores ativos para um determinado hormônio. Uma única célula pode ter receptores para diferentes hormônios, pelo qual pode estar recebendo diversas mensagens simultaneamente, e cada uma dessas mensagens pode afetar a resposta de outras mensagens. Por exemplo, a presença de progesterona pode alterar a resposta das células endometriais ao estradiol. Ademais, as células podem estar recebendo ao mesmo tempo uma informação não hormonal, como as concentrações de diversos metabólitos na circulação, ou a recebida pelo sistema nervoso. A célula analisa toda essa informação e com base nela decide se deve responder a mensagem hormonal que está recebendo como deve responder, com que intensidade e durante quanto tempo. A resposta final pode ser uma resposta física imediata (contração, secreção de um hormônio armazenado previa-mente), uma modificação bioquímica a curto prazo (síntese de um determinado hormônio ou outra substância), ou o início de uma série de mudanças que levam a uma mudança a longo prazo (divisão celular, diferenciação celular, crescimento, morte celular). -/- -/- Feedback ou retroalimentação -/- Quando em um sistema de comunicação se produz uma resposta, em muitos casos essa resposta engloba a geração de informação que vai retornar ao emissor, e que agora constituirá um ou mais dos elementos que o emissor tomará em conta antes de transmitir uma nova mensagem. Assim, se um jornal transmite uma mensagem “menina pobre necessita de doação de roupas”, a resposta de alguns efetores (telespectadores) que virão a doar roupas será conhecida pelo emissor, que assim saberá que já não será mais neces-sário voltar a transmitir a mensagem, o que o fará tomar a decisão de transmitir uma mensagem diferente como “menina pobre já não necessita de roupas, porém requer de ali-mentos para sua família”. Essa modificação da mensagem provocada pela resposta do efetor é conhecida como retroalimentação. -/- De forma análoga, no sistema endócrino a resposta da célula efetora geralmente é reconhecida pelo emissor, que em consequência modifica sua mensagem. Na maioria dos casos se produz uma retroalimentação negativa, que consiste em que a resposta do efetor provoca uma redução na intensidade da mensagem transmitida pelo emissor. Quando os gonadotropos de uma vaca secretam hormônio folículo estimulante (FSH), as células da granulosa de seus folículos ovarianos respondem realizando diversas funções, uma das quais é a secreção de inibina. A elevação nas concentrações circulantes de inibina é capta-da pelos gonadotropos, que logo sabem que o FSH já transmitiu sua mensagem, pelo que reduzem a secreção deste hormônio. A retroalimentação negativa é muito importante em qualquer sistema endócrino já que permite manter as concentrações hormonais dentro de limites aceitáveis. -/- A retroalimentação negativa pode ser de onda ultracurta, curta ou longa. A onda ultracurta é quando o hormônio produzido por uma célula pode inibir sua própria secre-ção. A retroalimentação negativa de onda curta é quando o hormônio produzido por uma célula pode inibir a de um órgão imediatamente superior na hierarquia (por exemplo, quando a progesterona produzida pelo corpo lúteo do ovário inibe a secreção de LH pelos gonadotropos da hipófise). O feedback negativo de onda longa sucede quando o hormônio produzido por uma célula inibe a uma célula de um órgão que está dois ou mais níveis por cima na escala hierárquica, por exemplo, quando a testosterona produzida pelas células de Leydig do testículo inibe diretamente os neurônios produtores de GnRH, saltando as células produtoras de LH e adenohipófise. -/- Existe também a retroalimentação positiva, da qual o primeiro hormônio estimula a secreção de um segundo hormônio, o que por sua vez estimula o primeiro, com o que se estabelece um círculo progressivo de estimulação. Um exemplo de retroalimentação positiva é a que se produz pouco antes da ovulação entre o LH hipofisário e o estradiol de origem folicular. Os dois hormônios se estimulam mutuamente até que alcancem níveis elevados de LH que provoca a ovulação. O círculo de feedback positivo termina quando o pico pré-ovulatório de LH mudanças sobre o folículo que incluem a perda da capacidade de produção de estrógenos. Todo o sistema de retroalimentação positiva deve ter um final abrupto sobre o qual se rompe o ciclo de estimulação mútua, já que não mais deverá ser produzida quantidades elevadas dos hormônios, até que todos os recursos do organismo sejam utilizados para esse fim. -/- -/- CLASSIFICAÇÃO QUÍMICA DOS HORMÔNIOS -/- Do ponto de vista químico e sobre o estudo da Fisiologia da Reprodução Animal, existem quatro grupos principais de hormônios: polipeptídios, esteroides, aminas e prostaglandinas; dentro de cada grupo, por sua vez, existem mais grupos de inúmeros outros hormônios dispostos em subdivisões. -/- -/- Hormônios polipeptídios -/- Os polipeptídios são cadeias de aminoácidos. Quando uma dessas cadeias está constituída por poucos aminoácidos é denominada simplesmente de polipeptídios, mas quando uma cadeia de aminoácidos é longa e adquire uma configuração espacial de três dimensões o polipeptídio é denominado proteína (figura 2). Muitos neurohormônios hipo-talâmicos são polipeptídios, como o liberador de gonadotropinas (GnRH), constituído por 10 aminoácidos, o hormônio liberador de tirotropina (TRH), formado por 3 aminoácidos, o somatostatina, constituído por 14 aminoácidos, a ocitocina que é formada por 8 aminoá-cidos etc. O sistema nervoso central e a hipófise produzem peptídeos opioides. -/- Entre os hormônios polipeptídios que por seu tamanho são considerados proteínas encontramos a prolactina, o hormônio do crescimento, os lactogênios placentários, a relaxina, a insulina e fatores de crescimento parecidos com a insulina (IGFs). Existe outro grupo de hormônios polipeptídios classificados como glicoproteínas. Trata-se de proteí-nas que possuem carboidratos unidos a alguns de seus aminoácidos. -/- -/- Figura 2: classificação dos hormônios polipeptídios. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Há um grupo de hormônios glicoproteicos que constituem uma família de molécu-las similares entre si, dentro das quais estão o hormônio luteinizante (LH), o hormônio folículo estimulante (FSH), o hormônio estimulante da tireoide (TSH), a gonadotropina coriônica humana (hCG) e a gonadotropina coriônica equina (eCG); todos estão formados pela subunidade alfa que é idêntica para os hormônios de uma determinada espécie animal, e por uma subunidade beta específica para cada hormônio. As duas subunidades mantém-se unidas através de ligações dissulfeto. Deve-se mencionar que os carboidratos associados as glicoproteínas podem ser distintos em diferentes idades, épocas do ano ou estados fisiológicos; esse processo é conhecido como microheterogenicidade, e recente-mente têm-se dado grande importância a seu estudo, já que é reconhecido fatores tais como a vida média de um hormônio ou sua atividade biológica podem ser modificados de acordo com o tipo de carboidratos presentes na molécula. -/- Existe outra família de hormônios glicoproteicos, que incluem a inibina A, a B, e a activina A, AB e B. Todos os hormônios polipeptídios possuem algumas características comuns. Em primeiro lugar, trata-se de moléculas hidrossolúveis que não conseguem atravessar as membranas celulares pelo qual se unem a receptores transmembranais que flutuam sobre a parede externa da membrana da célula branca e requerem de um segundo mensageiro intracelular, como o cálcio ou o AMPc, para levar sua mensagem ao interior da célula. -/- Os hormônios desse grupo, não podem ser administrados por via dérmica, oral, retal ou intravaginal, já que não podem atravessar a pela ou as mucosas intestinais, retais ou vaginais. Os polipeptídios são digeridos no estômago, o que também impede sua admi-nistração oral. Outra característica que deve-se tomar em conta é que as proteínas (embora não os polipeptídios pequenos) podem se desnaturalizar por fatores como o calor (são termolábeis), a congelação, ou mudanças de pH m a desnaturalização consiste em uma mudança na forma natural da proteína, o que leva a perda de sua função. Por essa razão, ao trabalhar com hormônios proteicos devem-se tomar cuidados especiais durante seu manejo para evitar a exposição a fatores desnaturalizantes. -/- -/- Hormônios esteroides -/- São moléculas derivadas do colesterol; a célula esteroidogênica pode sintetizar o colesterol, obtê-lo de reservas intracelulares ou da circulação. Na célula esteroidogênica existem diversas enzimas que atuam sequencialmente sobre a molécula de colesterol, provocando mudanças sucessivas até obter o hormônio final que será secretado, ao qual dependerá das enzimas que estão presentes e ativas na célula. -/- Existem cinco grupos principais de hormônios esteroides; os progestágenos, os estrógenos, os glicocorticoides e os mineralocorticoides (figura 3). -/- Os progestágenos são hormônios que favorecem o desenvolvimento da gestação; seus efeitos incluem, entre outros, a estimulação da secreção endometrial de substâncias nutritivas para o embrião, a estimulação do desenvolvimento embrionário e placentário, a inibição das contrações uterinas, bem como fazer com que a cérvix fique fechada. O principal hormônio natural desse grupo é a progesterona, mas existem uma grande quantidade de progestágenos sintéticos utilizados na medicina veterinária, tais como o acetato fluorogestona (FGA), o acetato de melengestrol (MGA), o altrenogest e o norgestomet. -/- Os estrógenos são os hormônios femininos responsáveis, entre outras funções, dos sinais do estro ou receptividade sexual nas fêmeas. A maior parte de seus efeitos estão no alcance da fertilização do ovócito. Os estrógenos, além de estimular a conduta sexual feminina, favorecem, entre outras coisas, a abertura da cérvix para permitir a passagem do espermatozoide, e as contrações uterinas para impulsionar o sêmen em direção aos ovidutos. O principal estrógeno natural é o estradiol 17β, outros membros naturais do grupo são a estrona, a equilina e a equilenina, esses dois últimos presentes exclusivamente em éguas gestantes. Também existem numerosos estrógenos sintéticos, tais como o valerato de estradiol, o benzoato de estradiol e o cipionato de estradiol. -/- Os andrógenos são hormônios masculinos. Possuem uma grande quantidade de efeitos encaminhados a alcançar o êxito reprodutivo do macho, como estimular a conduta sexual, estimular a produção de espermatozoides e estimular as secreções das glândulas sexuais acessórias. O andrógeno principal é a testosterona, outros andrógenos naturais incluem a androstenediona e a di-hidrotestosterona. Existe também inúmeros andrógenos sintéticos. -/- Os glicocorticoides ou corticosteroides possuem funções principalmente metabó-licas e de adaptação ao estresse. O principal corticosteroide na maioria das espécies é o cortisol, enquanto que nos ratos e outros roedores é a corticosterona. Na reprodução, os corticosteroides desempenham um papel relevante, em particular durante o parto e a lac-tação. -/- Os mineralocorticoides, como a aldotestosterona, se encarregam da regulação do balanço de líquidos e eletrólitos no organismo. -/- -/- Figura 3: subgrupos dos hormônios esteroides. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Os hormônios esteroides como grupos são hidrossolúveis, pelo qual podem atra-vessar livremente as membranas celulares, por essa razão utilizam receptores intracelula-res que se encontram no citoplasma da célula branca; também pode-se administrar por via oral, pela pele, e através das mucosas retal ou vaginal. São moléculas termoestáveis e não são digeridas no estômago, embora algumas possas sofrer modificações na pH ácido, alterando sua função. -/- -/- Aminas -/- São moléculas derivadas de um aminoácido que se modifica pela ação de enzimas específicas. Existem dois tipos de hormônios aminas: as catecolaminas e as indolaminas (figura 4). As catecolaminas derivam do aminoácido tirosina, e incluem a dopamina, a a-drenalina e a noradrenalina. As indolaminas derivam-se do triptofano, e incluem a seroto-nina e a melatonina. -/- As aminas são moléculas hidrossolúveis que não podem atravessar as membranas celulares e portanto atuam através de receptores membranais e segundos mensageiros intracelulares. -/- -/- Figura 4: classificação dos hormônios peptídicos. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Prostaglandinas -/- São substâncias derivadas do ácido araquidônico. A principal fonte desse ácido graxo são os fosfolipídios da membrana celular, a partir dos quais se podem liberar o ácido araquidônico mediante a ação da enzima fosfolipase A2. O ácido araquidônico se transforma em prostaglandina H mediante a ação da enzima ciclo-oxigenase (ou sintetase de prostaglandinas), que mais adiante se transforma em diferentes prostaglandinas especí-ficas pela ação de diversas enzimas. O tipo de prostaglandina produzido por cada célula dependerá do complemento de enzimas presentes. -/- A prostaglandina mais importante na reprodução é a PGF2α, a qual é responsável pela destruição do corpo lúteo na maioria das espécies; também provoca contrações uteri-nas, pelo qual é importante para o parto, e o transporte dos espermatozoides e a involução uterina depois do parto. Na prática veterinária a PGF2α natural (dinoprosr) ou seus seme-lhantes sintéticos (cloprostenol, luprostiol etc.) são utilizados para a sincronização do ciclo estral, para a indução do parto e para tratar diversas patologias. Outra prostaglandina com algumas ações relacionadas com a reprodução é a prostaglandina E2 (PGE2). -/- As prostaglandinas são substâncias anfipáticas (com propriedades hidrossolúveis e lipossolúveis), pelo qual podem atravessar as membranas celulares. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. Reproduction in mammals. 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In previous articles, it has been shown that the deductive system developed by Aristotle in his "second logic" is a natural deduction system and not an axiomatic system as previously had been thought. It was also stated that Aristotle's logic is self-sufficient in two senses: First, that it presupposed no other logical concepts, not even those of propositional logic; second, that it is (strongly) complete in the sense that every valid argument expressible in the language of the system is deducible (...) by means of a formal deduction in the system. Review of the system makes the first point obvious. The purpose of the present article is to prove the second. Strong completeness is demonstrated for the Aristotelian system. (shrink)

This paper argues that the role of knowledge in the explanation and production of intentional action is as indispensable as the roles of belief and desire. If we are interested in explaining intentional actions rather than intentions or attempts, we need to make reference to more than the agent’s beliefs and desires. It is easy to see how the truth of your beliefs, or perhaps, facts about a setting will be involved in the explanation of an action. If you believe (...) you can stop your car by pressing a pedal, then, if your belief is true, you will stop. If it is false, you will not. By considering cases of unintentional actions, actions involving luck and cases of deviant causal chains, I show why knowledge is required. By looking at the notion of causal relevance, I argue that the connection between knowledge and action is causal and not merely conceptual. (shrink)

This paper critically evaluates the regress argument for infinitism. The dialectic is essentially this. Peter Klein argues that only an infinitist can, without being dogmatic, enhance the credibility of a questioned non-evident proposition. In response, I demonstrate that a foundationalist can do this equally well. Furthermore, I explain how foundationalism can provide for infinite chains of justification. I conclude that the regress argument for infinitism should not convince us.

Po pół wieku w zapomnieniu, natura świadomości jest teraz najgorętszym tematem w naukach behawioralnych i filozofii. Począwszy od pionierskiej pracy Ludwiga Wittgensteina w latach 30-tych (Blue and Brown Books) i od lat 50-tych do chwili obecnej przez jego logicznego następcę Johna Searle'a, stworzyłem poniższą tabelę jako heurystykę do dalszego tego badania. Wiersze pokazują różne aspekty lub sposoby studiowania, a kolumny pokazują mimowolne procesy i dobrowolne zachowania obejmujące dwa systemy (podwójne procesy) logicznej struktury świadomości (LSC), które można również uznać za logiczną (...) strukturę racjonalności (LSR-Searle), zachowania (LSB), osobowości (LSP), rzeczywistości (LSOR), celowości (LSI) -filozoficznego klasycznego terminu, opisowa psychologia świadomości (DPC) , Psychologia Opisowa Myśli (DPT) - lub lepiej, Język Psychologii Opisowej Myśli (LDPT), terminy wprowadzone tutaj i w moich innych bardzo ostatnich pism. Ci, którzy chcą kompleksowych, aktualnych ram dla ludzkich zachowań z nowoczesnego widoku dwóch systems, mogą zapoznać sięz moją książką "Logiczna struktura filozofii, psychologii, mind ijęzyka w Ludwig wittgenstein i John Searle' 2nd ed (2019). Osoby zainteresowane bardziej moimi pismami mogą zobaczyć "Talking Monkeys - Filozofia, Psychologia, Nauka, Religia i Polityka na Skazanej Planecie - Artykuły i recenzje 2006-2019 3rd ed (2019) i Suicidal Utopian Urojenia w 21wieku 4th th ed (2019) i inne. (shrink)

Eine kurze Zusammenfassung dieses Buches finden Sie auf S. 135 oder 326. Wenn Sie in der Evolutionspsychologie nicht auf dem neuesten Standsind, sollten Sie zunächst einen der zahlreichen aktuellen Texte mit diesem Begriff im Titel lesen. Eines der besten ist "The Handbook of Evolutionary Psychology" 2nd ed by Buss. Bis vor etwa 15 Jahren waren "Erklärungen" des Verhaltens überhaupt keine Erklärungen für mentale Prozesse, sondern eher vage und weitgehend nutzlose Beschreibungen dessen, was Menschen taten und was sie sagten, ohne ein (...) Einsicht in das Warum. Man könnte sagen, dass sich die Menschen versammeln, um an ein Ereignis zu erinnern, Gott zu preisen, seine (oder ihre) Segnungen zu empfangen usw.. , aber nichts davon beschreibt die relevanten mentalen Prozesse, so könnten wir sagen, dass es Erklärungen in der gleichen Weise, dass es erklärt, warum ein Apfel fällt auf den Boden, wenn wir sagen, es, weil wir es freigegeben, und es ist schwer-es gibt keinen Mechanismus und keine erklärende oder prädiktive Kraft. Dieses Buch setzt die Aufklärung der genetischen Grundlagen menschlichen Verhaltens fort, die von Wissenschaft, Religion, Politik und Öffentlichkeit fast überall ignoriert und geleugnet wurde (siehe Pinkers ausgezeichnetes Buch ''The Blank Slat''). Seine Aussage (p3), dass es bedeutungslos ist zu fragen, ob Religion genetisch ist, ist falsch, da der Prozentsatz der Variation eines Verhaltens aufgrund von Genen und Umwelt untersucht werden kann, genau wie sie für alle anderen Verhaltensweisen sind (siehe z.B. Pinker). Der Titel sollte "Preliminary Attempts to Explain Some Aspects of Primitive Religion"lauten, da er überhaupt kein höheres Bewusstsein behandelt (z.B. Satori, Erleuchtung usw.), die bei weitem die interessantesten Phänomene und der einzige Teil der Religion von persönlichem Interesse für intelligente, gebildete Menschen im 21. Jahrhundert sind. Wenn man dieses ganze Buch liest, würde man nie ahnen, dass es solche Dinge gibt. Ebenso, für das immense Feld der Drogen und Religion. Es fehlt ein Rahmen für Rationalität und erwähnt nicht die dualen Denksysteme, die jetzt so produktiv sind. Für diemeine eigenen jüngsten Papiere schlage ich vor. Dennoch hat das Buch großesInteresse, und trotz der Verabginkung ist immer noch lesenswert. Wer aus der modernen zweisystems-Sichteinen umfassenden, aktuellen Rahmen für menschliches Verhalten wünscht, kann mein Buch "The Logical Structure of Philosophy, Psychology, Mindand Language in Ludwig Wittgenstein and John Searle' 2nd ed (2019) konsultieren. Diejenigen,die sich für mehr meiner Schriften interessieren, können 'Talking Monkeys--Philosophie, Psychologie, Wissenschaft, Religion und Politik auf einem verdammten Planeten --Artikel und Rezensionen 2006-2019 3rd ed (2019) und Suicidal Utopian Delusions in the 21st Century 4th ed (2019) und andere sehen. (shrink)

The syllogistic figures and moods can be taken to be argument schemata as can the rules of the Stoic propositional logic. Sentence schemata have been used in axiomatizations of logic only since the landmark 1927 von Neumann paper [31]. Modern philosophers know the role of schemata in explications of the semantic conception of truth through Tarski’s 1933 Convention T [42]. Mathematical logicians recognize the role of schemata in first-order number theory where Peano’s second-order Induction Axiom is approximated by Herbrand’s Induction-Axiom (...) Schema [23]. Similarly, in first-order set theory, Zermelo’s second-order Separation Axiom is approximated by Fraenkel’s first-order Separation Schema [17]. In some of several closely related senses, a schema is a complex system having multiple components one of which is a template-text or scheme-template, a syntactic string composed of one or more “blanks” and also possibly significant words and/or symbols. In accordance with a side condition the template-text of a schema is used as a “template” to specify a multitude, often infinite, of linguistic expressions such as phrases, sentences, or argument-texts, called instances of the schema. The side condition is a second component. The collection of instances may but need not be regarded as a third component. The instances are almost always considered to come from a previously identified language (whether formal or natural), which is often considered to be another component. This article reviews the often-conflicting uses of the expressions ‘schema’ and ‘scheme’ in the literature of logic. It discusses the different definitions presupposed by those uses. And it examines the ontological and epistemic presuppositions circumvented or mooted by the use of schemata, as well as the ontological and epistemic presuppositions engendered by their use. In short, this paper is an introduction to the history and philosophy of schemata. (shrink)

One innovation in this paper is its identification, analysis, and description of a troubling ambiguity in the word ‘argument’. In one sense ‘argument’ denotes a premise-conclusion argument: a two-part system composed of a set of sentences—the premises—and a single sentence—the conclusion. In another sense it denotes a premise-conclusion-mediation argument—later called an argumentation: a three-part system composed of a set of sentences—the premises—a single sentence—the conclusion—and complex of sentences—the mediation. The latter is often intended to show that the conclusion follows from (...) the premises. The complementarity and interrelation of premise-conclusion arguments and premise-conclusion-mediation arguments resonate throughout the rest of the paper which articulates the conceptual structure found in logic from Aristotle to Tarski. This 1972 paper can be seen as anticipating Corcoran’s signature work: the more widely read 1989 paper, Argumentations and Logic, Argumentation 3, 17–43. MR91b:03006. The 1972 paper was translated into Portuguese. The 1989 paper was translated into Spanish, Portuguese, and Persian. (shrink)

As a topic in the philosophy of psychology, dreaming is a fascinating, diverse, and severely underdeveloped area of study. The topic excites intense public interest in its own right, while also challenging our confidence that we know what the words “conscious” and “consciousness” mean. So dreaming should be at the forefront of our interdisciplinary investigations: theories of mind which fail to address the topic are incomplete. This chapter illustrates the tight links between conceptual and empirical issues by highlighting surprisingly deep (...) disagreements among leading dream scientists over what might seem basic aspects of their topic. (shrink)

A viable theory of literary humanism must do justice to the idea that literature offers cognitive rewards to the careful reader. There are, however, powerful arguments to the effect that literature is at best only capable of offering idle visions of a world already well known. In this essay I argue that there is a form of cognitive awareness left unmentioned in the traditional vocabulary of knowledge acquisition, a form of awareness literature is particularly capable of offering. Thus even if (...) it is the case that literature has nothing interesting to give us in the way of knowledge, the literary humanist can consistently maintain that literary experience is thoroughly cognitive. (shrink)

It is often assumed that literary meaning is essentially linguistic in nature and that literary interpretation is therefore a purely linguistic affair. This essay identifies a variety of literary meaning that cannot be reduced to linguistic meaning. Meaning of this sort is generated not by a communicative act so much as through a creative one: the construction of a fictional world. The way in which a fictional world can bear meaning turns out to be strikingly unlike the way a sentence (...) can, and this, I argue, has important implications for the theory of interpretation. (shrink)

The idea that education should equip people to lead flourishing lives and help others to do so is now becoming salient in policy-making circles. Philosophy of education can help here by clarifying what flourishing consists in. This essay examines one aspect of this. It rejects the view that well-being goods are derivable from human nature, as in the theories of Howard Gardner and Edmond Holmes. It locates them, rather, as cultural products, but not culturally-relative ones, drawing attention to the proliferating (...) forms they have taken over the past three or four centuries. It looks to aesthetics and art criticism as a guide to a philosophical treatment of well-being goods more generally. It also takes off from aesthetics and art criticism in seeking to identify reliable authorities on the flourishing life. On this, it rejects elitist conceptions in favour of a more democratic model, emphasising its importance in education for citizenship. (shrink)

A plausible thought about vagueness is that it involves semantic incompleteness. To say that a predicate is vague is to say (at the very least) that its extension is incompletely specified. Where there is incomplete specification of extension there is indeterminacy, an indeterminacy between various ways in which the specification of the predicate might be completed or sharpened. In this paper we show that this idea is bound to founder by presenting an argument to the effect that there are vague (...) predicates which cannot be sharpened in such a way as to meet certain basic constraints (of penumbral connection and public accessibility) that must be imposed on the very notion of a sharpening. (shrink)

In a well-known footnote in Book 3 of his Treatise of Human Nature, Hume calls William Wollaston's moral theory a "whimsical system" and purports to destroy it with a few brief objections. The first of those objections, although fatally flawed, has hitherto gone unrefuted. To my knowledge, its chief error has escaped attention. In this paper I expose that error; I also show that it has relevance beyond the present subject. It can occur with regard to any moral theory which, (...) like Wollaston's, locates the wrongness of an act in a property that can reside in non-actions no less than in actions. (shrink)

The artefacts produced by artists during their creation of works of art are very various: paintings, writings, musical scores, and so on. I have a general thesis to offer about the relations of artefacts and artworks, but within the confines of this article I shall mainly discuss cases drawn from the art of painting, central specimens of which seem to be autographic in Nelson Goodman's sense, namely such that even the most exact duplication of them does not count as producing (...) the same work of art. My view will be that an artwork (such as a painting) and its associated artefact are not identical, and nor is the artefact in any sense part of the painting in question,2 but that nevertheless it is still possible to maintain the view that paintings are autographic (which view I shall call l the autographic thesis). I shall proceed initially through presentation of some counter-examples to common assumptions as to the relations of artefacts and artworks, and then present an alternative 'representational' theory of their relations. (shrink)

Na długo przed rewolucją francuską oraz jej pierworodną Deklaracją Praw Człowieka i Obywatela w europejskiej myśli politycznej członek państwa przedzierzgnięty został z poddanego w obywatela. Ta fundamentalna zmiana w definiowaniu stanowiska jednostki w państwie korespondowała z humanistycznym postrzeganiem rozumu ludzkiego nie tylko jako instrumentu poznawania świata, ale też narzędzia głębokiej refleksji i krytycznej oceny mechanizmów światem rządzących. Siła rozumu kojarzona była przez oświeceniowych filozofów z porządkiem naturalnym, który jawił się przeciwwagą dla społecznych i politycznych realiów absolutnego władztwa monarszego. W XVIII (...) w. we francuskiej i niemieckiej filozofii państwa nastąpił istotny postęp w zakresie kształtowania się idei obywatela pojmowanego w sensie zbliżonym do Arystotelesowskiej istoty państwowej (politikon zoon). Stało się tak jednak w dużej mierze dzięki XVII-wiecznym angielskim reformom wolnościowym. Racjonalistyczne i materialistyczne podwaliny oświeceniowego światopoglądu konstytuowała też, powstała na bazie krytyki pism Thomasa Hobbesa, myśl Johna Locke’a, stymulująca do urządzania życia społecznego zgodnie z zaleceniami umysłu i potrzeb ludzkich, a wbrew bezwzględnym prawom samowładztwa, w tym jego monopolu na rację, który dusił inicjatywę jednostki. (shrink)

In this paper, I challenge a familiar argument -- a composite of arguments in the literature -- for the view that “Why be moral?” is a pseudo-question. I do so by refuting a component of that argument, a component that is not only crucial to the argument but important in its own right. That component concerns the status of moral reasons in replies to “Why be moral?”; consequently, this paper concerns reasons and rationality no less than it concerns morality. The (...) work I devote to those topics shows not only that the argument I address is unsound, but that the conclusion of that argument is false. “Why be moral?” is no pseudo-question. (shrink)

A novel semantic naturalization program is proposed. Its three main differences from informational semantics approaches are as follows. First, it makes use of a perceptually based, four-factor interactive causal relation in place of a simple nomic covariance relation. Second, it does not attempt to globally naturalize all semantic concepts, but instead it appeals to a broadly realist interpretation of natural science, in which the concept of propositional truth is off-limits to naturalization attempts. And third, it treats all semantic concepts as (...) being purely abstract, so that concrete cognitive states are only indexed by them rather than instantiating them. (shrink)