Bad jokes are not simply non-humorous texts. They are texts that are humorous for someone––their author at least––but not for their audience. Bad jokes thus involve a contextual––pragmatic––dimension that is neglected in the semantic theories of humor. In this paper, we propose an approach to humor based on the Aristotelian notion of surprising enthymemes. Jokes are analyzed as kinds of arguments, whose tacit dimension can be retrieved and justified by considering the “logic” on which it is based. However, jokes are (...) based on specific pragmatic conditions: they are regarded as arguments grounded on a generalization that is at the same time uncommon, retrievable, and acceptable or plausible for the audience. This perspective integrates the “local logic” of jokes within a broader rhetorical theory that ultimately rests on the communicative notion of common ground. (shrink)

The following proposes an interpretation of Husserl's sustained exegetical commentary on Leibniz's metaphysics from 1922 (Hua XIV 298300), with reference to textual and historical resources. The leading historical index for the following interpretation is a minor contribution to Leibniz scholarship from 1917 by Dietrich Mahnke, a work with which Husserl was intimately familiar. Textual references are to works by Husserl which would have been available to Mahnke- i.e., the Logische Untersuchungen and Ideen—I as well as relevant notes and lectures from (...) the period ni question. Husserl's brief manuscript from 1922, I claim, can be read as a critique of the Mahnke interpretation that attempts to provide a more expansive and thorough-going phenomenological explication of Leibniz' doctrine of universal harmony. Thereby, Husserl offers some important clues as to how he himself understands his own uses of the terms "monad" and "monadology." The phenomenological reformation of Leibnizian Monadology must be understood as a methodological reconception with internal reference to Husserl's own theory of intersubjectivity. (shrink)

Preview: /Review: Michael Webb, The Whole at Once: A Conversation on Meaning, 244 pages./ This is a book about a phenomenological challenge: to reach the depths of meaning. It relies principally on becoming aware of the self and of the core essence of wholes, be they collections of objects or sentences or ideas. But meaning is the end point constituting, according to the author, a drive more powerful even than the will to live. It lies beyond any given (...) perspective. The work is presented as a dialogue between student and master; its 244 pages actually make for a quick and relatively easy read, not burdening the reader with jargon. It intends to be a popular presentation but without skimping on issues of relevance to philosophy. (shrink)

कैसे के बारे में एक अलग अमीर और प्रसिद्ध पर ले? सबसे पहले स्पष्ट है-हैरी पॉटर उपन्यास आदिम अंधविश्वास है कि बच्चों को कल्पना में विश्वास करने के बजाय दुनिया के लिए जिम्मेदारी लेने के लिए प्रोत्साहित कर रहे हैं - पाठ्यक्रम के आदर्श. JKR बस के रूप में खुद को और ज्यादातर लोगोंके रूप में दुनिया के बारे में अनजान है, लेकिन के बारेमें 200 बार के रूप में विनाशकारी के रूप में औसत अमेरिकी और के बारे में 800 (...) बार औसत चीनी से अधिक के रूप में. वह शायद 30,000 हेक्टेयर जंगल के विनाश के लिए जिम्मेदार है इन कचरा उपन्यास और सभी कटाव आगामी उत्पादन (के रूप में यहकम सेकम 6 और शायद 12 टन / प्रति अमेरिकी, और तो के बारे में 5000 टन /पृथ्वी हर साल अपने topsoil के कम से कम 1% खो देता है, तो के रूप में यह 2100 के पास, अपने भोजन की बढ़ती क्षमता के सबसे चला जाएगा.फिर वहाँ ईंधन जला दिया और कचरे की भारी राशि बनाने के लिए और किताबें और फिल्मों, प्लास्टिक गुड़िया आदि वितरित किया है वह अपने लाखों लोगों का उपयोग करने के बजाय अपने लाखों लोगों का उपयोग करने के लिए परिवार नियोजन को प्रोत्साहित करने या वर्षा वन खरीदने के द्वारा सामाजिक जिम्मेदारी की उसकी कमी से पता चलता है, और 3 दुनिया वर्चस्व है कि ब्रिटेन, अमेरिका को नष्ट कर रहा है की पारंपरिक उदार मूर्खता को बढ़ावा देने के द्वारा, दुनिया और उसके वंशज के भविष्य. बेशक, वह है कि अन्य 7 से अलग नहीं है.8अरब अनजान - बस noisier और अधिक विनाशकारी. यह कोई मुफ्त दोपहर के भोजन की समस्या रिट बड़ी है. भीड़ सिर्फ यह नहीं देख सकता कि दूसरों को नुकसान पहुंचाए बिना एक व्यक्ति की मदद करने जैसी कोई चीज नहीं है। एक भीड़ भरे दुनिया में नए प्रवेशकों को दिए गए अधिकार या विशेषाधिकार केवल दूसरों के उन लोगों को मंद कर सकतेहैं। बड़े पैमाने पर पारिस्थितिक आपदाओं के बावजूद उनके सामने हर जगह हर रोज हो रहा है, वे उन्हें "विभिन्न" है, जो पिछली सदी की जनसंख्या वृद्धि के अधिकांश के लिए खातों की अनियंत्रित मातृत्व के लिए पिन नहीं कर सकते हैं और उस सब में इस एक. वे खुफिया, शिक्षा, अनुभव और विवेक के कुछ संयोजन की कमी के लिए संसाधनों और औद्योगिक सभ्यता के अंतिम पतन के लिए समाज के कामकाज पर दैनिक हमलों extrapolate आवश्यक. प्रत्येक भोजन, कार या बस से प्रत्येक यात्रा, जूते की प्रत्येक जोड़ी पृथ्वी के ताबूत में एक और कील है.यह संभावना उसके मन को पार नहीं किया है कि लंदन से सैन फ्रांसिस्को के लिए एक विमान पर एक सीट कार्बन की एक टन जो समुद्र बर्फ के बारे में 3 वर्ग मीटर पिघला देता है और overprivileged वह शायद ऐसी उड़ानों के सैकड़ों भेजा है में से एक के रूप में उत्पादन. न केवल अमीर और प्रसिद्ध है, लेकिन लगभग सभी शिक्षकों सहित लगभग किसी भी सार्वजनिक व्यक्ति, राजनीतिक रूप से सही है, जो पश्चिमी लोकतंत्र में, अब सामाजिक लोकतांत्रिक(Neomarxist यानी, पतला कम्युनिस्ट) तीसरे का मतलब है दबाव डाला जाता है दुनिया supremacists अपने स्वयं के समाज और अपने स्वयं के वंशजों के विनाश के लिए काम कर रहे. तो, जिनकी कमी ओएफ शिक्षा, अनुभव, खुफिया (और बुनियादी सामान्य ज्ञान), जो उन्हें सब पर किसी भी सार्वजनिक बयान करने से निषेध करना चाहिए, पूरी तरह से सभी मीडिया पर हावी है, धारणा है कि बुद्धिमान और बनाने सभ्य लोकतंत्र, विविधता और समानता के पक्ष में होना चाहिए, जबकि सच्चाई यह है कि ये समस्याएं हैं और समाधान नहीं हैं, और यह कि वे स्वयं सभ्यता के प्रमुख शत्रु हैं।लोकतंत्र 2 द्वारा मेरी आत्महत्या देखेंएन डीएड (2019). (shrink)

Throughout the biological and biomedical sciences there is a growing need for, prescriptive ‘minimum information’ (MI) checklists specifying the key information to include when reporting experimental results are beginning to find favor with experimentalists, analysts, publishers and funders alike. Such checklists aim to ensure that methods, data, analyses and results are described to a level sufficient to support the unambiguous interpretation, sophisticated search, reanalysis and experimental corroboration and reuse of data sets, facilitating the extraction of maximum value from data sets (...) them. However, such ‘minimum information’ MI checklists are usually developed independently by groups working within representatives of particular biologically- or technologically-delineated domains. Consequently, an overview of the full range of checklists can be difficult to establish without intensive searching, and even tracking thetheir individual evolution of single checklists may be a non-trivial exercise. Checklists are also inevitably partially redundant when measured one against another, and where they overlap is far from straightforward. Furthermore, conflicts in scope and arbitrary decisions on wording and sub-structuring make integration difficult. This presents inhibit their use in combination. Overall, these issues present significant difficulties for the users of checklists, especially those in areas such as systems biology, who routinely combine information from multiple biological domains and technology platforms. To address all of the above, we present MIBBI (Minimum Information for Biological and Biomedical Investigations); a web-based communal resource for such checklists, designed to act as a ‘one-stop shop’ for those exploring the range of extant checklist projects, and to foster collaborative, integrative development and ultimately promote gradual integration of checklists. (shrink)

This paper challenges Williamson's "E = K" thesis on the basis of evidential practice. The main point is that most evidence is only approximately true and so cannot be known if knowledge is factive.

金持ちと有名人に別のテイクはどうですか?まず、ハリー・ポッターの小説は、子供たちが世界に責任を持つのではなく、ファンタジーを信じることを奨励する原始的な迷信です。JKRは、ほとんどの人と同じくらい自分 自身と世界について手がかりはありませんが、平均的なアメリカ人の約200倍、平均的な中国人の約800倍の破壊的です。彼女は、これらのゴミ小説とそれに続くすべての侵食を生み出すために、おそらく30,000 ヘクタールの森林の破壊を担当してきました(地球上のすべての人のために海に少なくとも6トンとおそらく12トン/年の土壌、またはアメリカ人1人あたり100トンなので、ローリングの本やmov iesと彼女の3人の子供たちのために約5000トン/年ですies and her)。地球は毎年表土の少なくとも1%を失うので、2100に近づくにつれて、その食糧栽培能力のほとんどはなくなりました。その後、本や映画、プラスチック人形などを作り、配布するために作られた燃料や廃棄 物の膨大な量があります。彼女は、何百万人もの人々を使って家族計画や熱帯雨林の購入を奨励するのではなく、子供たちを生み出し、イギリス、アメリカ、世界、そして彼女の子孫の将来を破壊している第3世界至上主義 の従来のリベラルな愚かさを促進することによって、社会的責任の欠如を示しています。もちろん、彼女は他の7とそれほど変わりません。80億の手がかりのない - ちょうど騒がしい、より破壊的な. それは無料の昼食の問題は大きいです。暴徒は、他の人に危害を加えずに一人の人を助けることのようなものがないことを見ることができません。過密な世界への新規参入者に与えられた権利や特権は、他の人の権利や特権 を暗くすることしかできません。毎日どこでも目の前で起こっている大規模な生態学的災害にもかかわらず、彼らは前世紀の人口増加の大部分を占める「多様」の拘束されていない母性にそれらを固定することはできません 。彼らは、産業文明の最終的な崩壊に社会の資源と機能に対する日々の攻撃を推定するために必要な知性、教育、経験と正気のいくつかの組み合わせを欠いています。各食事、車やバスでの各旅行、靴の各ペアは、地球の棺 の中の別の釘です。ロンドンからサンフランシスコへの飛行機の1つの座席が、約3平方メートルの海氷を溶かす約1トンの炭素を生産し、過剰な特権の一つとして、彼女はおそらく何百ものフライトを飛ばしたことは、彼 女の心を横切ったことはありません。 金持ちや有名人だけでなく、事実上すべての教師を含むほぼすべての公人は政治的に正しいと圧力を受けており、西洋民主主義では、現在、社会民主主義(ネオマルクス主義者、すなわち希薄な共産主義者)第三世界至上主 義者が自分たちの社会と子孫の破壊のために働くことを意味しています。だから、教育、経験、知性(そして基本的な常識)が欠けている人々は、彼らが公の声明を出すのを全く禁止すべきであるが、すべてのメディアを完 全に支配し、知的で文明的な人々が民主主義、多様性、平等を支持しなければならないという印象を作り出す一方で、真実はこれらが問題であり、解決策ではなく、彼ら自身が文明の主要な敵であるという印象を作り出す。 民主主義第2nd ed(2019年)などによる私の自殺を参照してください .

Как насчет другого взять на богатых и знаменитых? Во-первых, очевидное - романы о Гарри Поттере - это примитивные суеверия, которые побуждают детей верить в фантазию, а не брать на себя ответственность за мир - норма, конечно. JKR как раз как clueless о себе и мире как большинств люди,но около 200 времен как разрушительно как средний американец и около 800 времен больше чем средний китаец. Она несет ответственность за уничтожение, может быть, 30000 гектаров леса для производства этих романов мусора и все (...) эрозии последующем (не тривиально, как этопо крайней мере 6 и, возможно, 12 тонн / год почвы в океан для всех на земле или, может быть, 100 тонн на американских, и так около 5000 тонн / год для книг Роулинг и movies иее 3 детей). Земля теряет по крайней мере 1% своего верхнего слоя почвы каждый год, так как она приближается к 2100, большая часть его потенциала выращивания продуктов питания исчезнет. Тогда есть огромное количество горючего сжигается и отходов, чтобы сделать и распространять книги и фильмы, пластиковые куклы и т.д. Она показывает ее отсутствие социальной ответственности, производя детей, а не использовать ее миллионы для поощрения планирования семьи или скупить тропический лес, а также путем поощрения обычных либеральной глупости 3-го мирового превосходства, что разрушает Великобритании, Америки, мира и будущего ее потомка. Конечно, она не сильно отличается от остальных 7. 8 миллиардов невежественных - просто шумнее и более разрушительным. Это - не бесплатная проблема обеда, большая. Толпа просто не может видеть, что нет такого понятия, как помогать одному человеку, не причиняя вреда другим. Права или привилегии, предоставленные новым абитуриентам в переполненном мире, могут лишь приглушить правадругих. Несмотря на массовые экологические катастрофы, происходящие перед ними повсюду каждый день, они не могут приколоть их к безудержной материнства "разнообразных", что составляет большую часть прироста населения в прошлом веке, и все это в этом. Им не хватает определенного сочетания интеллекта, образования, опыта и здравомыслия, необходимых для экстраполирования ежедневных посягательств на ресурсы и функционирование общества на возможный крах индустриальной цивилизации. Каждая еда, каждая поездка на машине или автобусе, каждая пара обуви является еще одним гвоздем в гроб земли. Он, вероятно, никогда не приходило ей в голову, что одно место на самолете из Лондона в Сан-Франциско производит около одной тонны углерода, который тает около 3 квадратных метров морского льда и в качестве одного из перепривилегированных она, вероятно, пролетел сотни таких рейсов. Не только богатые и известные, но почти любой общественный деятель на всех, в том числе практически все учителя, давление, чтобы быть политически корректным, что в западных демократиях, в настоящее время означает социал-демократической(неомарксистской т.е. разбавленный коммунист) третьего мира превосходства, работающих на уничтожение своих собственных обществ и их собственных потомков. Таким образом, те, у кого не хватаетобразования, опыта, интеллекта (и основного здравого смысла), которые должны запрещать им делать какие-либо публичные заявления вообще, полностью доминируют во всех средствах массовой информации, создавая впечатление, что умные и цивилизованные должны способствовать демократии, разнообразию и равенству, в то время как истина заключается в том, что это проблемы, а не решения, и что они сами являются главными врагами цивилизации. Смотрите мой Самоубийство демократии 2nd ed (2019) и другие. (shrink)

Discerning the decisionmaking of Kim Jong-Un and the North Korean regime on issues of peaceful engagement and warlike actions endures as a mighty challenge for U.S. intelligence analysts and policymakers. In this report, we seek to inform analysis of Democratic People’s Republic of Korea (DPRK) leadership decisionmaking. To do so, we use three discussion papers that were written to facilitate discussion of an interagency working group. The three papers are assembled here in a single report. The first discussion paper describes (...) decisionmaking among different authoritarian regimes, including North Korea, and the opening up of those economies to outside engagement. The second paper outlines two different scenarios that might occur when conventional deterrence on the Korean Peninsula breaks down and the resulting decisions that North Korea’s leadership could face. The third paper assesses DPRK decisionmaking about nuclear weapon use. The report concludes with some observations, drawn from the issues covered in these three discussion papers, about DPRK decisionmaking and stability on the Korean Peninsula. (shrink)

Bagaimana dengan mengambil yang berbeda yang kaya dan terkenal? Pertama yang jelas-novel Harry Potter adalah takhayul primitif yang mendorong anak untuk percaya pada fantasi daripada mengambil tanggung jawab untuk dunia--norma tentu saja. JKR sama seperti Clueless tentang dirinya dan dunia sebagai kebanyakan orang, tapi sekitar 200 kali lebih destruktif amerika dan sekitar 800 kali lebih banyak daripada rata-rata Cina. Dia telah bertanggung jawab atas kehancuran mungkin 30.000 hektar hutan untuk menghasilkan novel sampah ini dan semua terjadi erosi (tidak sepele karenasetidaknya (...) 6 dan mungkin 12 ton/tahun tanah ke laut untuk semua orang di bumi atau mungkin 100 ton per Amerika, dan sebagainya sekitar 5000 ton/tahun untuk Rowling buku dan MOVies dan 3 anaknya). Bumi kehilangan setidaknya 1% dari toptanah nya setiap tahun, sehingga mendekati 2100, sebagian besar kapasitas tumbuh makanan akan hilang. Lalu ada sejumlah besar bahan bakar dibakar dan limbah yang dibuat untuk membuat dan mendistribusikan buku-buku dan film, boneka plastik dll. Dia menunjukkan kurangnya tanggung jawab sosial dengan memproduksi anak daripada menggunakan jutaan untuk mendorong keluarga berencana atau membeli sampai hutan hujan, dan dengan mempromosikan konvensional liberal kebodohan dari 3rd supremasi dunia yang menghancurkan Inggris, Amerika, dunia dan keturunannya masa depan. Tentu saja, dia tidak berbeda dari yang lain 7. 8 milyar Clueless-hanya ribut dan lebih destruktif. -/- Ini adalah tidak ada masalah makan siang gratis tulisan besar. Massa tidak bisa melihat bahwa tidak ada yang namanya membantu satu orang tanpa merugikan orang lain. Hak atau hak istimewa yang diberikan kepada pendatang baru ke dalam dunia yang penuh sesak hanya dapat meredupkanorang lain. Terlepas dari bencana ekologi besar-besaran yang terjadi di depan mereka di mana-mana sehari-hari, mereka tidak dapat pin mereka ke ibu tak terkendali "yang beragam", yang menyumbang sebagian besar penduduk dari abad terakhir dan semua itu dalam satu ini. Mereka tidak memiliki beberapa kombinasi kecerdasan, pendidikan, pengalaman dan kewarasan diperlukan untuk ekstrapolasi serangan harian pada sumber daya dan fungsi masyarakat untuk runtuhnya akhirnya peradaban industri. Setiap makan, setiap perjalanan dengan mobil atau bus, masing-masing sepasang sepatu adalah paku lain di peti mati bumi. Kemungkinan besar tidak pernah terlintas dalam pikirannya bahwa satu kursi di pesawat dari London ke San Francisco menghasilkan sekitar satu ton karbon yang meleleh sekitar 3 meter persegi es laut dan sebagai salah satu kelebihan hak dia mungkin terbang ratusan penerbangan tersebut. -/- Tidak hanya orang kaya dan terkenal, tetapi hampir semua tokoh masyarakat sama sekali, termasuk hampir semua guru, dipaksa untuk menjadi benar secara politis, yang dalam demokrasi Barat, sekarang berarti demokrasi sosial (Neomarxist-yaitu, diencerkan Komunis) supremasi dunia ketiga yang bekerja untuk penghancuran masyarakat mereka sendiri dan keturunan mereka sendiri. Jadi, mereka yang kekurangan of pendidikan, pengalaman, kecerdasan (dan dasar akal sehat), yang harus melarang mereka dari membuat pernyataan publik sama sekali, sepenuhnya mendominasi semua media, menciptakan kesan bahwa cerdas dan beradab harus mendukung demokrasi, keragaman dan kesetaraan, sementara kebenaran adalah bahwa ini adalah masalah dan bukan solusi, dan bahwa mereka sendiri adalah musuh utama peradaban. Melihat saya bunuh diri oleh demokrasi 2nd Ed (2019). (shrink)

This review essay assesses Michael Jackson’s ongoing project of staging an encounter between anthropology and philosophy in two books: Lifeworlds (2013) and As Wide as the World Is Wise (2016). Considering his philosophical enrichment of ethnographic theory and method, this essay addresses foundational questions about the prospects and practices of interdisciplinary engagement. It also suggests future avenues for continued dialogue between philosophy and anthropology.

© The Author 2017. Published by Oxford University Press on behalf of The Analysis Trust. All rights reserved. For Permissions, please email: [email protected] is the point of epistemic evaluation? Why do we appraise others as knowers, understanders and so forth? Epistemology has traditionally focused on analysing the conditions under which one has knowledge, leaving aside for the most part questions about the roles played by epistemic evaluation in our lives more broadly. This fact is borne out by the so-called Gettier (...) literature. For decades, epistemologists have attempted to ferret out the necessary and sufficient conditions for knowledge, but few have asked why knowledge would have the features suggested by conceptual analysis. Suppose, for example, that knowledge really is non-lucky justified true belief. Why would this be? What use do we have for a concept that is demarcated by those conditions? Is there something abhorrent about coming... (shrink)

How about a different take on the rich and famous? First the obvious—the Harry Potter novels are primitive superstition that encourages children to believe in fantasy rather than take responsibility for the world-- the norm of course. JKR is just as clueless about herself and the world as all the other monkeys, but about 200 times as destructive as the average American and about 800 times more than the average Chinese. She has been responsible for the destruction of maybe 30,000 (...) hectares of forest to produce these trash novels and all the erosion ensuing (not trivial as its ca. 12 tons/year soil into the ocean for everyone on earth or maybe 100 tons per American, and so about 5000 tons/year for Rowling’s books and movies and her destructive brood of 3 children). Then there is the huge amount of fuel burned and waste made to make and distribute the books and films, plastic dolls etc. She shows her lack of social responsibility by producing children rather than using her millions to encourage family planning or buy up the rain forest, and by promoting the conventional liberal stupidity of 3rd world supremacy that is destroying Britain, America, the world and her descendant’s future. Of course, she's not that different from the other 7.7 billion clueless-just noisier and more destructive. -/- It is the no free lunch problem writ large. The mob just can’t see that there is no such thing as helping one person without harming others. Rights or privileges given to new entrants into an overcrowded world can only diminish those of others. In spite of the massive ecological disasters happening in front of them everywhere everyday, they can’t pin them to the unrestrained motherhood of “the diverse”, which accounts for most of the population increase of the last century and all of that in this one. They lack some combination of intelligence, education, experience and sanity required to extrapolate the daily assaults on the resources and functioning of society to the eventual collapse of industrial civilization. Each meal, each trip by car or bus, each pair of shoes is another nail in the earth’s coffin. -/- Not only the rich and famous, but nearly any public figure at all, including virtually all teachers, are pressured to be politically correct, which in the Western Democracies, now means social democratic (diluted communist) third world supremacists working for the destruction of their own societies and their own descendants. So, those whose lack of free speech (and basic common sense), which should prohibit them from making any public statements at all, totally dominate all the media, creating the impression that the intelligent and civilized must favor democracy, diversity and equality, while the truth is that these are the problems and not the solutions, and that they themselves are the prime enemies of civilization. -/- Those who want a broader framework may see my essay ‘Suicide by Democracy’ or my book ‘Suicidal Utopian Delusions in the 21st Century- Philosophy, Human Nature and the Collapse of Civilization-Articles and Reviews 2006-2017’. -/- All of my papers and books have now been published in revised versions both in ebooks and in printed books. -/- Talking Monkeys: Philosophy, Psychology, Science, Religion and Politics on a Doomed Planet - Articles and Reviews 2006-2017 (2017) https://www.amazon.com/dp/B071HVC7YP. -/- The Logical Structure of Philosophy, Psychology, Mind and Language in Ludwig Wittgenstein and John Searle--Articles and Reviews 2006-2016 (2017) https://www.amazon.com/dp/B071P1RP1B. -/- Suicidal Utopian Delusions in the 21st century: Philosophy, Human Nature and the Collapse of Civilization - Articles and Reviews 2006-2017 (2017) https://www.amazon.com/dp/B0711R5LGX . (shrink)

This paper critically explores Timothy Williamson’s view of evidence, and it does so in light of the problem of epistemic luck. Williamson’s view of evidence is, of course, a crucially important aspect of his novel and influential “knowledge-first” epistemological project. Notoriously, one crucial thesis of this project is that one’s evidence is equivalent to what one knows. This has come to be known as the E = K thesis. This paper specifically addresses Williamson’s knowledge-first epistemology and the E = K (...) thesis in the context of anti-luck epistemology and the idea that knowledge is factive. Williamson’s views on these matters are worth investigating in some detail because he subscribes to a well-worked out anti-luck view of knowledge that incorporates what is perhaps the most common anti-luck condition. But this paper is also of more general importance because the critique of Williamson’s views on these matters reveals some important things about the nature of evidence and evidence is one of the most fundamental concepts in epistemology. (shrink)

This paper shows that the knowability paradox isn’t a paradox because the derivation of the paradox is faulty. This is explained by showing that the K operator employed in generating the paradox is used equivocally and when the equivocation is eliminated the derivation fails.

It is a commonplace belief that many beliefs, e.g. religious convictions, are a purely private matter, and this is meant in some way to serve as a defense against certain forms of criticism. In this paper it is argued that this thesis is false, and that belief is really often a public matter. This argument, the publicity of belief argument, depends on one of the most compelling and central thesis of Peircean pragmatism. This crucial thesis is that bona fide belief (...) cannot be separated from action. It is then also suggested that we should accept a form of W. K. Clifford's evidentialism. When these theses are jointly accepted in conjunction with the basic principle of ethics that it is prima facie wrong to act in such a way that may subject others to serious but unnecessary and avoidable harm, it follows that many beliefs are morally wrong. (shrink)

In this paper I explore Michael Loux’s important distinction between “tropes” and “tropers”. First, I argue that the distinction throws into relief an ambiguity and discrepancy in the literature, revealing two fundamentally different versions of trope theory. Second, I argue that the distinction brings into focus unique challenges facing each of the resulting trope theories, thus calling into question an alleged advantage of trope theory—that by uniquely occupying the middle ground between its rivals, trope theory is able to recover (...) and preserve the insights of these views. Ultimately, the distinction suggests that trope theory is a divided house. (shrink)

Mark Coeckelbergh starts his book with a very powerful picture based on a real incident: On the 9th of January 2020, Robert Williams was wrongfully arrested by Detroit police officers in front of his two young daughters, wife and neighbors. For 18 hours the police would not disclose the grounds for his arrest (American Civil Liberties Union 2020; Hill 2020). The decision to arrest him was primarily based on a facial detection algorithm which matched Mr. Williams’ driving license photo with (...) the picture of a man who was suspected of watch theft two years earlier. Not only did the computer ‘get it wrong’ as one of the detectives said, when Mr. Williams made them aware that the picture of the suspect obviously wasn’t resembling him, the probably unreliable algorithm very likely contributed to racial discrimination (Hill 2020). It is well documented that many available facial detection algorithms at this time had significant problems (e.g. a comparably high false positive rate) with respect to black persons, like Mr. Williams (NIST 2019). Multiple causes may exist, such as unbalanced training datasets and insufficient optimization. Coeckelbergh compares the disturbing case of Mr. Williams with a political interpretation of Franz Kafka’s The Trial, where the protagonist, Josef K., is accused of an unspecified crime by an opaque, oppressive and absurd bureaucracy: “In the 21st-century United States, Josef K. is black and is falsely accused by an algorithm, without explanation” (p. 2). (shrink)

In his lucid and helpful reply, Chris Drain (2021) clarifies some of his views and aims and offers pertinent criticisms of my own. Drain refocuses my forays into Pittsburgh Hegelianism onto Vygotsky’s own thought. He rightly notes that Brandom’s account of deontic scorekeeping tells us nothing about phylogenesis. Sellars too has little to say about the origins of language and social practice and I would endorse the projects of those who turn to Tomasello to fill such gaps (Koons 2018). However, (...) I still do not think Drain has got Vygotsky’s Hegel right. I do not think one can substitute “Hegelian” for “Janetian”, and I hope to show why this matters. -/- Drain also objects to my characterization of Tomasello as Cartesian. There is of course a long line of philosophers from Deleuze to Dennett charging all those who fall across their path with covert Cartesianism. I will not besmirch this venerable custom here. In my reply I contrast the Hegelian-Marxist approach to language of Vygotsky with the Cartesian approach of Tomasello. I conclude by suggesting some active research programmes which overcome this Cartesiansim while following the trajectories of Vygotsky’s own project. (shrink)

Questo non è un libro perfetto, ma è unico, e se scorri le prime 400 pagine o giù di lì, le ultime 300 (circa 700) sono un buon tentativo di applicare ciò che è noto sul comportamento ai cambiamenti sociali nella violenza e nelle maniere nel tempo. L'argomento di base è: come fa la nostra genetica a controllare e limitare il cambiamento sociale? Sorprendentemente non riesce a descrivere la natura della selezione dei parenti (idoneità inclusiva) che spiega gran parte della (...) vita sociale animale e umana. Egli manca anche (come quasi tutti) manca di un quadro chiaro per descrivere la struttura logica della razionalità (termine preferito di John Searle) che preferisco chiamare la Psicologia descrittiva del Pensiero dell'Ordine Superiore (DPHOT). Avrebbe dovuto dire qualcosa sui molti altri modi di abusare e sfruttare le persone e il pianeta, dal momento che questi sono ora molto più gravi da rendere quasi irrilevanti altre forme di violenza. Estendere il concetto di violenza per includere leconseguenze globali a lungoterminedella replicazione dei geni diqualcuno, e avere una comprensione della natura di come funziona l'evoluzione (cioè la selezione dei parenti) fornirà una prospettiva molto diversa sulla storia, gli eventi attuali e come le cose probabilmente andranno nei prossimi centinaia di anni. Si potrebbe iniziare notando che la diminuzione della violenza fisica nel corso della storia è stata abbinata (e resa possibile) dallo stupro spietato in costante aumento del pianeta (cioè dalla distruzione del futuro del proprio discendente).’ Pinker (come la maggior parte delle persone) è spesso distratto dalle superficialità della cultura quando è la biologia che conta. Guarda le mie recenti recensioni di Wilson 'The Social Conquest of Earth' e 'SuperCooperators' di Nowak e Highfield qui e in rete per un breve riassunto della vacuità del 'vero altruismo'(selezione di gruppo), e l'operazione di selezione dei parenti e l'inutilità e la superficialità di descrivere il comportamento in termini culturali. Questo è il classico problema della natura/nutrimento e la natura vince nutrita --infinitamente. Ciò che conta veramente è la violenza fatta sulla terra dall'incessante aumento della popolazione e della distruzione delle risorse (a causa della medicina e della tecnologia e della repressione dei conflitti da parte della polizia e dei militari). Circa 200.000 persone in più al giorno (un altro Las Vegas ogni 10 giorni, un'altra Los Angeles ogni mese), le 6 tonnellate o giù di lì di pisolino che vanno in mare / persona / anno – circa l'1% del totale del mondo che scompare ogni anno, ecc. significa che se qualche miracolo accadrà la biosfera e la civiltà crollerà in gran parte durante i prossimi due secoli, e ci sarà fame, violenza e violenza di ogni tipo su scala impressionante. Le maniere, le opinioni e le tendenze delle persone a commettere atti violenti non hanno alcuna importanza a meno che non possano fare qualcosa per evitare questa catastrofe, e non vedo come ciò accadrà. Non c'è spazio per gli argomenti, e nessun punto sia (sì io sono un fatalista), quindi mi limiterò a fare alcuni commenti come se fossero fatti. Non immaginate di avere un'informazione personale nel promuovere un gruppo a spese degli altri. Io sono 78, nonhanno discendenti e non hanno parenti stretti e non si identificano con alcun gruppo politico, nazionale o religioso e considerano quelli a cui appartengo di default come ripugnanti come tutti gli altri. I genitori sono i peggiori nemici della vita sulla Terra e, tenendo la vista generale delle cose, le donne sono violente come gli uomini se si considera il fatto che la violenza delle donne (come la maggior parte di quella fatta dagli uomini) è in gran parte fatta al rallentatore, a distanza nel tempo e nello spazio e per lo più effettuata per procura dai loro discendenti e dagli uomini. Sempre più spesso, le donne portano figli indipendentemente dal fatto che abbiano un compagno e l'effetto di impedire a una donna di riprodursi è in media molto maggiore dell'arresto di un uomo, poiché sono il collo di bottiglia riproduttivo. Si può ritenere che le persone e la loro prole meritino riccamente qualsiasi miseria arrivi la loro strada e (con rare eccezioni) i ricchi e famosi sono i peggiori trasgressori. Meryl Streep o Bill Gates o J.K Rowling e ognuno dei loro figli può distruggere 50 tonnellate di suolo ogni anno per generazioni nel futuro, mentre un contadino indiano e il suo possono distruggere 1 tonnellata. Se qualcuno nega che va bene, e ai loro discendenti dico "Benvenuti all'inferno sulla Terra" (WTHOE). Oggi l'accento è sempre posto sui diritti dell'uomo, ma è chiaro che se si vuole che la civiltà abbia una possibilità, le responsabilità umane devono sostituire i diritti umani. Nessuno ottiene diritti senza essere un cittadino responsabile e la prima cosa che ciò significa è ladistruzione ambientalemi nimal. La responsabilità più fondamentale non è quella dei bambini a meno che la vostra società non vi chieda di produrli. Una società o un mondo che permette alle persone di allevare a caso sarà sempre sfruttato dai geni egoisti fino a quando non crolla (o raggiunge un punto in cui la vita è così orribile che non vale la pena di vivere). Se la società continua a mantenerei diritti umani come primari, ai loro discendenti si può dire con fiducia "WTHOE". Coloro che desiderano un quadro aggiornato completo per il comportamento umano dalla moderna vista a due systems possono consultare il mio libro 'La struttura logica dellafilosofia, psicologia, Mind e il linguaggio in Ludwig Wittgenstein e John Searle' 2nd ed (2019). Coloro che sono interessati a più dei miei scritti possono vedere 'Talking Monkeys--Filosofia, Psicologia, Scienza, Religione e Politica su un Pianeta Condannato--Articoli e Recensioni 2006-2019 3rd ed (2019) e Suicidal Utopian Delusions nel 21st Century 4th ed (2019) . (shrink)

이것은 완벽한 책은 아니지만 독특하며 처음 400 개 정도를 훑어 보면 마지막 300 페이지 (약 700 개)는 시간이 지남에 따라 폭력과 매너의 사회적 변화에 대한 행동에 대해 알려진 것을 적용하는 꽤 좋은 시도입니다. 기본 주제는 : 우리의 유전학은 어떻게 사회적 변화를 제어하고 제한합니까? 놀랍게도 그는 동물과 인간의 사회 생활의 대부분을 설명하는 친족 선택 (포괄적 인 피트니스)의 본질을 설명하지 못합니다. 그는 또한 (거의 모든 사람처럼) 내가 높은 질서 생각의 설명 심리학을 호출하는 것을 선호 합리성의 논리적 구조를 설명하기위한 명확한 프레임 워크가 부족 (...) (LSR - 존 Searle의 선호 용어) (DPHOT). 그는 사람과 지구를 학대하고 착취하는 다른 많은 방법에 대해 뭔가를 말했어야 했는데, 이는 이제 다른 형태의 폭력을 거의 무관하게 만드는 것만큼 훨씬 더 심각하기 때문에. 폭력의 개념을 확장하여 누군가의-유전자복제의 장기적인 결과, 그리고 진화가 어떻게 작동하는지(즉, 친족 선택)의 본질을 파악하는 것은 역사, 시사, 그리고 앞으로 몇 백 년 동안 어떻게 진행될 지에 대한 매우 다른 관점을 제공할 것입니다. 하나는 역사를 통해 물리적 폭력의 감소가 일치 (그리고 가능하게 했다) 행성의 끊임없이 증가 무자비한 강간에 의해 지적 에 의해 시작할 수 있습니다 (즉, 자신의 후손의’미래의 사람들의 파괴에의해). 핑커 (대부분의 사람들처럼) 종종 중요한 생물학 때 문화의 피상성에 의해 산만. 윌슨의 '지구의 사회적 정복'과 노왁과 하이필드의 '슈퍼 코퍼레이터'에 대한 최근의 리뷰를 참고하여 '진정한 이타주의'(그룹선택)의 공백에 대한 간략한 요약과 친족 선택의 운영, 문화적 용어로 행동을 묘사하는 무의미함과 피상성에 대한 간략한 요약을 확인하십시오. 이것은 고전적인 자연 / 양육 문제이며 자연은 무한히 양육합니다. 정말 중요한 것은 인구와 자원 파괴의 끊임없는 증가에 의해 지구에 행해진 폭력입니다 (의학과 기술 및 경찰과 군대에 의한 갈등 억압으로 인해). 하루에 약 200,000명(10일마다 다른 라스베이거스, 매달 다른 로스앤젤레스), 바다/사람/년으로 들어가는 표토의 6톤 정도는 매년 전 세계 전체의 약 1%가 사라지는 등, 생물권과 문명이 다음 2세기, 동안 크게 붕괴되고, 기아와 폭력이 있을 것이라는 것을 6 의미합니다. 폭력적인 행위를 저지르는 사람들의 매너, 의견, 경향은 이 재앙을 피하기 위해 무언가를 할 수 없다면 아무런 관련이 없으며, 어떻게 될지 모르겠습니다. 논쟁을위한 공간이 없으며, 아무 소용이 없습니다 (예 나는 운명주의자입니다), 그래서 나는 단지 그들이 사실인 것처럼 몇 가지 의견을 할 것입니다. 내가 다른 사람을 희생하여 한 그룹을 홍보하는 개인적인 스테이크가 있다고 상상하지 마십시오. 나는 78입니다, 어떤 후손과 가까운 친척이 없고 어떤 정치적, 국가 적 또는 종교 단체와 식별하고 내가 기본적으로 모든 나머지만큼 반발로 속하는 사람을 고려하지 않습니다. 부모는 지구상에서 삶의 최악의 적이며, 사물의 넓은 관점을 취하면, 여성의 폭력 (남자에 의해 행해진 대부분의 것과 같이)이 주로 슬로우 모션으로 이루어지며, 시공의 거리에서 주로 그들의 후손과 남성에 의해 대리로 수행된다는 사실을 고려할 때 여성은 남성만큼 폭력적입니다. 점점 더, 여자는 그(것)들이 생식 병목 현상이기 때문에, 한 여자를 사육에서 중단하는 효력이 한 남자를 중단하는 효력이 있기 때문에, 말다. 사람과 그들의 자손이 어떤 불행이 닥치든 부유하고 유명한 사람들이 최악의 범죄자라는 견해를 취할 수 있습니다. 메릴 스트립이나 빌 게이츠 또는 J.K 롤링과 그들의 아이들의 각각은 미래에 세대를 위해 매년 50 톤의 표토를 파괴 할 수 있으며, 인도 농부와 그의 농부는 1 톤을 파괴 할 수 있습니다. 누군가가 괜찮다고 부인하면, 그리고 그들의 후손들에게 나는 "지구상의 지옥에 오신 것을 환영합니다"(WTHOE)라고 말합니다. 요즘은 항상 인권에 중점을 두고 있지만, 문명이 기회를 놓치려면 인간의 책임이 인권을 대체해야 한다는 것은 분명합니다. 아무도 책임있는 시민이되지 않고 권리를 얻지 못하고 이것이 의미하는 첫 번째 일은 최소한의 환경 파괴입니다. 사회가 그들을 생산하도록 요구하지 않는 한 가장 기본적인 책임은 아이들이 아닙니다. 사람들이 무작위로 번식 할 수있는 사회 또는 세계는 붕괴 될 때까지 항상 이기적인 유전자에 의해 악용될 것입니다 (또는 삶이 너무 끔찍한 곳에 도달할 때까지 살 가치가 없습니다). 사회가 인권을 1차로 유지한다면,, 그들의 후손들에게는 자신있게 "WTHOE"라고 말할 수 있다. 현대 의 두 시스템 보기에서인간의 행동에 대한 포괄적 인 최신 프레임 워크를 원하는 사람들은 내 책을 참조 할 수 있습니다'철학의 논리적 구조, 심리학, 민d와 루드비히 비트겐슈타인과 존 Searle의언어' 2nd ed (2019). 내 글의 더 많은 관심있는 사람들은 '이야기 원숭이를 볼 수 있습니다-철학, 심리학, 과학, 종교와 운명 행성에 정치 - 기사 및 리뷰 2006-2019 3 rd 에드 (2019) 및 21st 세기 4번째 에드 (2019) 및 기타에서 자살 유토피아 망상. (shrink)

어떻게 부자와 유명한에 다른 걸릴에 대한? 먼저 해리 포터 소설은 아이들이 세상에 대한 책임을 지기보다는 환상을 믿도록 장려하는 원시적인 미신입니다. JKR은 자신과 세계에 대한 단서가 거의없지만, 평균 미국인보다 약 200배, 평균 중국인보다 약 800배 더 파괴적입니다. 그녀는 이 쓰레기 소설과 모든 침식을 생산하기 위해 30,000 헥타르의 숲을 파괴한 책임이있습니다 (지구상의 모든 사람을 위해 바다에 적어도6 톤과 12 톤 / 년 토양이 아니며 미국인 100 톤, 그리고 Rowling의 책과 이스와그녀의 3 명의 아이들에 대해 연간 약 5000 톤). 지구는 매년 표토의 적어도 (...) 1 %를 잃고, 그래서 그것은 2100 에 가까워지면, 그것의 음식 성장 능력의 대부분은 사라질 것입니다. 그런 다음 책과 영화, 플라스틱 인형 등을 만들고 배포하기 위해 만든 연료와 폐기물의 엄청난 양이있다. 그녀는 수백만 명의 아이들을 가족 계획을 장려하거나 열대 우림을 사들이기보다는 아이들을 생산함으로써 사회적 책임이 부족하다는 것을 보여주고, 영국, 미국, 세계 및 그녀의 후손의 미래를 파괴하는 제 3 세계 패권의 전통적인 자유주의 어리석음을 장려함으로써 그녀의 사회적 책임이 부족하다는 것을 보여줍니다. 물론, 그녀는 다른 7과 다르지 않습니다. 80 억 단서 - 그냥 시끄고 더 파괴적. 무료 런치 문제 영장 큰 입니다. 폭도들은 다른 사람을 해치지 않고 한 사람을 돕는 것과 같은 것이 없다는 것을 알 수 없습니다. 혼잡한 세상에 새로운 참가자에게 주어지는 권리 나 특권은 다른 사람들의 사람들을 희미하게 만들 수있습니다. 매일 어디서나 일어나는 거대한 생태 재해에도 불구하고, 그들은 지난 세기의 인구 증가의 대부분과이 모든 것을 차지하는 "다양한"의 억제되지 않은 모성에 고정 할 수 없습니다. 그들은 산업 문명의 궁극적 인 붕괴에 자원과 기능 사회의 매일 공격을 추정하는 데 필요한 지능, 교육, 경험과 정신의 조합이 부족합니다. 각 식사, 자동차 또는 버스로 각 여행, 신발의 각 쌍은 지구의 관에 또 다른 손톱입니다. 런던에서 샌프란시스코로 가는 비행기의 한 좌석이 약 3 평방 미터의 해빙을 녹이는 약 1 톤의 탄소를 생산한다는 것은 결코 그녀의 마음을 건드리지 않았을 것이며, 그녀가 수백 개의 항공편을 비행했을 가능성이 큽니까. 부유하고 유명한 사람뿐만 아니라 거의 모든 공적 인물, 거의 모든 교사를 포함하여, 정치적으로 올바른 압력을 받고, 이는 서구 민주주의에서, 지금 사회 민주주의를 의미(신마르크스주의자 - 즉, 희석 공산주의자) 자신의 사회와 자신의 후손의 파괴를 위해 일하는 제 3 세계 우월주의자. 그래서,그 부족 of 교육, 경험, 정보 (그리고 기본적인 상식), 전혀 공개 발언을 금지해야, 완전히 모든 미디어를 지배, 지적이고 문명화 된 민주주의, 다양성과 평등을 선호해야한다는 인상을 만드는, 진실은 이들이 문제가 아닌 솔루션이며, 그들 자신은 문명의 주요 원수입니다. 민주주의 2nd 에드 (2019) 및 다른 사람에 의해 내 자살을 참조하십시오. (shrink)

In Morals from Motives, Michael Slote proposed an agent-based approach to virtue ethics in which the morality of an action derives solely from the agent’s motives. Among the many objections that have been raised against Slote’s account, this article addresses two problems associated with the Kantian principle that ought implies can. These are the problems of “deficient” and “inferior” motivation. These problems arise because people cannot freely choose their motives. We cannot always choose to act from good motives; nor (...) can we always avoid acting from bad ones. Given this, Slote’s account implies that we sometimes cannot do what we ought to do, contrary to Kant’s principle. In this article, I propose an alternative agent-based account which, I argue, circumvents these problems. While people cannot choose their motives, they can choose their intentions. By characterizing virtuous action, as I do, in terms of good intentions rather than in terms of good motives, the conflict between what people can do and what they ought to do is resolved. (shrink)

これは完璧な本ではありませんが、それはユニークであり、最初の400ページほどをスキミングすると、最後の300ページ(約700ページ)は、時間の経過とともに暴力やマナーの社会的変化に行動について知られて いるものを適用するかなり良い試みです。基本的なトピックは、私たちの遺伝学はどのように社会の変化を制御し、制限するかということです。驚くべきことに、彼は動物や人間の社会生活の多くを説明する親族の選択(包 括的なフィットネス)の性質を記述することができません。彼はまた、(ほぼすべての人と同様に)私が高次思考の記述心理学(DPHOT)と呼ぶのを好む合理性の論理的構造(LSR - John Searleの好ましい用語)を記述するための明確な枠組みを欠いている。彼は、人々や地球を虐待し、搾取する他の多くの方法について何かを言うべきでした nearly。暴力の概念を拡張して-、誰かの遺伝子の複製の世界的な長期的な結果を含め、進化がどのように機能するか(すなわち、親族の選択)の性質を把握することは、歴史、現在の出来事、そして物事が今後数百 年でどのように行われる可能性が高いかについて非常に異なる視点を提供します。歴史に対する身体的暴力の減少は、地球の絶え間なく増加する無慈悲な強姦(すなわち、人々が自分の子孫の将来を破壊することによって) 一致している(そして可能になった)ことを知るから始めるかもしれません’。ピンカー(ほとんどの人と同じように)は、重要なのは生物学であるときに、しばしば文化の表面性に気を取られます。ウィルソンの「地球の 社会的征服」とノワクとハイフィールドの「スーパーコオペレータ」の私の最近のレビューをここで、ネット上で「真の利他主義」(グループ選択)の空虚さ、そして親族選択の運営と文化的な言葉で行動を記述することの 無駄と表面性の簡単な要約を参照してください。 これは古典的な自然/育成の問題であり、自然の切り札は無限に育てます。本当に重要なのは、人口と資源破壊の容赦ない増加(医療と技術、警察と軍による紛争抑制による)によって地球に対して行われた暴力です。1日 に約20万人以上の人々(10日ごとに別のラスベガス、毎月別のロサンゼルス)、6海/人/年に入る6トンほどの表土-世界の全ての年間消えていく約1%などは、何らかの奇跡が起こらない限り、生物圏と文明が次の 2世紀の間に大部分が崩壊し、飢餓、悲惨、暴力が起こることを意味します。 暴力的な行為を行う人々のマナー、意見、傾向は、彼らがこの大惨事を避けるために何かを行うことができる限り、関連性はありませんし、私はそれがどのように起こるか分かりません。議論のためのスペースはなく、意味 もありません(はい、私は致命的です)ので、私は彼らが事実であるかのようにいくつかのコメントをします。私が他の人を犠牲にして1つのグループを宣伝することに個人的な利害関係があるとは想像しないでください。 私は78で、子孫も近親者もおらず、政治的、国家的、宗教的なグループと識別せず、デフォルトで属するものを他のすべてと同じように反発的なものと見なしません。 両親は地球上で最悪の生命の敵であり、物事の広い視野を持って、女性の暴力(男性が行うもののほとんどと同様に)は、主にスローモーションで行われ、時間と空間の距離で行われ、主に代理人によって行われているとい う事実を考えると、女性は男性と同じくらい暴力的です。ますます、女性は仲間を持っているかどうかに関係なく子供を産み、1人の女性の繁殖を止める効果は、生殖のボトルネックであるため、平均して1人の男性を止め るよりもはるかに大きい。人は、人々とその子孫が自分の道を来るどんな悲惨さにも豊かに値するという見解を取ることができ、(まれな例外を除いて)金持ちと有名人は最悪の犯罪者です。メリル・ストリープやビル・ゲ イツ、J.Kローリング、そして彼らの子供たちは、将来の世代のために毎年50トンの表土を破壊する可能性がありますが、インドの農家と彼は1トンを破壊する可能性があります。誰かがそれがうまくいくことを否定し 、その子孫に私は「地球上の地獄へようこそ」(WTHOE)と言います。 今日の重点は常に人権であるが、文明がチャンスに耐えるならば、人権に取って代わらなければならないことは明らかである。誰も責任ある市民でなく権利を得る、これは最初に意味するミニマル環境破壊です。あなたの社 会が彼らを作るように頼まなければ、最も基本的な責任は子供ではありません。人々が無作為に繁殖することを可能にする社会や世界は、それが崩壊するまで(または人生が生きる価値がないので恐ろしいポイントに達する )、常に利己的な遺伝子によって悪用されます。社会が人権を第一者として維持し続けるならば、その子孫に対して「WTHOE」は自信を持って言うことができる。 現代の2つのシス・エムスの見解から人間の行動のための包括的な最新の枠組みを望む人は、私の著書「ルートヴィヒ・ヴィトゲンシュタインとジョン・サールの第2回(2019)における哲学、心理学、ミンと言語の論 理的構造」を参照することができます。私の著作の多くにご興味がある人は、運命の惑星における「話す猿--哲学、心理学、科学、宗教、政治―記事とレビュー2006-2019 第3回(2019)」と21世紀4日(2019年)の自殺ユートピア妄想st 世紀 4th ed (2019)などを見ることができます。 .

Lilly was one of the greatest scientists and pioneers on the limits of human possibility but after his death a collective amnesia has descended and he is now almost forgotten. His Wiki is good but inevitably incomplete so here are a few missing details and viewpoints. Lilly was a generation (or more) ahead of his time. He is almost single-handedly responsible for the great interest in dolphins (which led to the Marine Mammal Protection Act in the USA and helped to (...) found the animal rights movement). In 1958 he noted that the brains of elephants and cetaceans were larger than ours, that we should not abuse them and that it was one our most important projects to communicate with them. He invented sensory isolation tanks (at NIMH in 1954) and used them extensively with and without powerful psychoactive drugs at a time when it was thought that either the brain would shut down or one would go insane if external stimuli were eliminated. He created methods for implanting electrodes in mammal brains and was planning to do it to himself. He was one of the first to make serious use of computers in bioscience research and created the hardware and software to make the first attempts to communicate with dolphins. He self experimented with dangerous physiological investigations in high altitude medicine for the military during WW2, took LSD with dolphins and movie stars, submitted himself to the rigors of various forms of yoga and of Arica training, and taught classes at Esalen. He was a computer pioneer who forsaw the rapid advances in A.I. and it's inevitable clash with humans. He was the first one to investigate the bizarre psychedelic ketamine (" vitamin K "), and his results (published in the two last chapters of his book `The Scientist`) are still the best data on the dose/effect relation of any psychedelic on one person. It cured his lifelong daily migraine headaches (see http://www.conspiracyarchive.com/UFOs/Gorightly.htm). And all this happened before most of us were born! He had courage, honesty and integrity that is rare anywhere and almost nonexistent in science. His goal was to find the ultimate truth about everything and he went about as far as anyone ever has. He had little patience with the stupid and hypocritical games one has to play to fit into monkey society. Of course the reaction of the establishment was predictable. He left the NIMH and was never given any government or academic support for the last 35 years of his life. His paper and comments at a conference on sensory deprivation were removed from the published version. He was not invited to government sponsored symposia on dolphins (he had refused to help develop them as weapons), though he clearly knew more about them than anyone in the world. He liked to live and work on the edge and few could keep up with him, as his books make clear. If you have read some of his other books it will be much easier going. He was a pioneer in consciousness research and pushed the boundaries of our understanding of who we are and what we might become. Among other things he catalogs the various states reached by drugs, meditation, and isolation, tries to determine their significance, and suggests how to use them. I very briefly review and comment on his life and work. -/- Those interested in all my writings in their most recent versions may download from this site my e-book ‘Philosophy, Human Nature and the Collapse of Civilization Michael Starks (2016)- Articles and Reviews 2006-2016’ by Michael Starks First Ed. 662p (2016). -/- All of my papers and books have now been published in revised versions both in ebooks and in printed books. -/- Talking Monkeys: Philosophy, Psychology, Science, Religion and Politics on a Doomed Planet - Articles and Reviews 2006-2017 (2017) https://www.amazon.com/dp/B071HVC7YP. -/- The Logical Structure of Philosophy, Psychology, Mind and Language in Ludwig Wittgenstein and John Searle--Articles and Reviews 2006-2016 (2017) https://www.amazon.com/dp/B071P1RP1B. -/- Suicidal Utopian Delusions in the 21st century: Philosophy, Human Nature and the Collapse of Civilization - Articles and Reviews 2006-2017 (2017) https://www.amazon.com/dp/B0711R5LGX -/- . (shrink)

对富人和名人有不同的看法怎么样？首先显而易见的——哈利·波特小说是原始的迷信,鼓励孩子们相信幻想,而不是对世界负责——当然,这是常态。JKR和大多数人一样对自己和世界一无所知,但破坏力是普通美国人的2 00倍,比一般中国人高出800倍。她一直负责破坏大约3万公顷的森林,以产生这些垃圾小说和所有的侵蚀(不是微不足道的,因为它至少是6,也许12吨/年的土壤进入海洋,地球上的每个人或100吨每个美国人,所 以约5000吨/年罗琳的书和莫夫和她的3个孩子)。地球每年至少损失1%的表土,因此,当它接近2100年时,大部分粮食的生长能力将消失。然后是大量的燃料燃烧和废物,使书籍和电影,塑料娃娃等。她通过生孩子 ,而不是用她数百万的人来鼓励计划生育或购买雨林,以及通过宣扬正在毁灭英国、美国、破坏英国、美国、、世界和她的后代的未来。当然,她和其他7个也没有什么不同。8十亿无头 - 只是嘈杂和更破坏性的. 这是没有免费的午餐问题写大。暴徒们就是看不上没有伤害别人就能帮助一个人。给予新进入拥挤世界的人的权利或特权只能使其他人的权利或特权黯然失色。尽管每天都在他们面前发生大规模的生态灾难,但他们无法把它们与 "多样化"的无拘无束的母性相统一,因为"多样化"占上个世纪人口增长的大部分时间。一个。他们缺乏智力、教育、经验和理智,因此需要将每天对社会资源和运作的攻击推断为 工业文明的最终崩溃。每顿饭,每次坐汽车或公共汽车旅行,每双鞋都是地球棺材里的另一颗钉子。她可能从未想过,从伦敦飞往旧金山的飞机上的一个座位会产生大约一吨的碳,融化了大约3平方米的海冰,而作为特权阶层之 一,她可能飞过数百次这样的航班。 不仅富人和名人,而且几乎任何公众人物,包括几乎所有的教师,都被迫在政治上正确,这在西方民主政体中,现在意味着社会民主(新马克思主义者——即被稀释的共产主义者)第三位。世界至高无上主义者为毁灭自己的社会 和自己的后代而工作。因此,那些缺乏教育、经验、智力(和基本常识)的人,应该禁止他们发表任何公开声明,完全主宰着所有媒体,给人留下一种印象,即聪明和文明必须有利于民主、多样性和平等,而事实是,这些是问题 而不是解决办法,它们本身就是文明的主要敌人。看到我的自杀民主2nd(2019).

In this paper, the relationship between the e-value of a complex hypothesis, H, and those of its constituent elementary hypotheses, Hj, j = 1… k, is analyzed, in the independent setup. The e-value of a hypothesis H, ev, is a Bayesian epistemic, credibility or truth value defined under the Full Bayesian Significance Testing mathematical apparatus. The questions addressed concern the important issue of how the truth value of H, and the truth function of the corresponding FBST structure M, relate to (...) the truth values of its elementary constituents, Hj, and to the truth functions of their corresponding FBST structures Mj, respectively. (shrink)

Ce n’est pas un livre parfait, mais il est unique, et si vous écrémez les 400 premières pages ou plus, les 300 dernières (sur quelque 700) sont une assez bonne tentative d’appliquer ce qui est connu sur le comportement aux changements sociaux de la violence et des manières au fil du temps. Le sujet fondamental est le suivant : comment notre génétique contrôle-t-elle et limite-t-elle le changement social ? Étonnamment, il ne parvient pas à décrire la nature de la sélection (...) des parents (fitness inclusif) qui explique une grande partie de la vie sociale animale et humaine. Il n’a pas non plus (comme presque tout le monde) un cadre clair pour décrire la structure logique de la rationalité (LSR—terme préféré de John Searle) que je préfère appeler la psychologie descriptive de la pensée de haut ordre (DPHOT). Il aurait dû dire quelque chose sur les nombreuses autres façons d’abuser et d’exploiter les gens et la planète, car ceux-ci sont maintenant beaucoup plus graves que de rendre d’autres formes de violence presque hors de propos. Étendre le concept de violence pour inclure les-conséquences mondiales à long terme de la réplication des gènes de quelqu’un, et avoir une compréhension de la nature de la façon dont fonctionne l’évolution (c.-à-d., la sélection des parents) fournira une perspective très différente sur l’histoire, les événements actuels, et comment les choses sont susceptibles d’aller dans les quelques centaines d’années. On pourrait commencer par noter que la diminution de la violence physique au cours de l’histoire a été compensée (et rendue possible) par le viol sans pitié de la planète (c’est-à-dire par la destruction par les gens de l’avenir de leur propre descendant). Pinker (comme la plupart des gens la plupart du temps) est souvent distrait par les superficialités de la culture quand c’est la biologie qui compte. Voir mes critiques récentes de Wilson 'The Social Conquest of Earth' et Nowak and Highfield’s 'SuperCooperators' ici et sur le net pour un bref résumé de la vacuité de «véritable altruisme»(sélection de groupe), et le fonctionnement de la sélection des parents et l’inutilité et la superficialité de décrire le comportement en termes culturels. C’est la question classique de la nature/nourrir et la nature l’emporte nourrir - infiniment. Ce qui importe vraiment, c’est la violence faite à la terre par l’augmentation incessante de la population et de la destruction des ressources (en raison de la médecine et de la technologie et de la répression des conflits par la police et l’armée). Environ 200.000 personnes de plus par jour (un autre Las Vegas tous les 10 jours, un autre Los Angeles chaque mois), les 6 tonnes ou plus de la base va dans la mer / personne / année - environ 1% du total du monde disparaissant chaque année, etc. signifie que si un miracle se produit la biosphère et la civilisation va largement s’effondrer au cours des deux prochains siècles, et il y aura la famine, la misère et la violence de tous les types. Les manières, les opinions et les tendances des gens à commettre des actes de violence ne sont d’aucune pertinence à moins qu’ils ne puissent faire quelque chose pour éviter cette catastrophe, et je ne vois pas comment cela va se produire. Il n’y a pas de place pour les arguments, et aucun point non plus (oui je suis un fataliste), donc je vais juste faire quelques commentaires comme s’ils étaient des faits. N’imaginez pas que j’ai un intérêt personnel dans la promotion d’un groupe au détriment des autres. J’ai 78, n’ont pas de descendants et pas de proches parents et ne s’identifient à aucun groupe politique, national ou religieux et considèrent ceux que j’appartiens par défaut aussi répugnant que tout le reste. Les parents sont les pires ennemis de la vie sur Terre et, compte tenu de la vue générale des choses, les femmes sont aussi violentes que les hommes quand on considère le fait que la violence des femmes (comme la plupart de celle faite par les hommes) se fait en grande partie au ralenti, à une distance dans le temps et l’espace et la plupart du temps effectuée par procuration -par leurs descendants et par les hommes. De plus en plus, les femmes portent des enfants, qu’elles aient un compagnon ou non et que l’effet d’empêcher une femme de se reproduire est en moyenne beaucoup plus important que d’arrêter un homme, car ils constituent le goulot d’étranglement reproducteur. On peut considérer que les gens et leur progéniture méritent richement toute la misère vient leur chemin et (à de rares exceptions près) les riches et les célèbres sont les pires délinquants. Meryl Streep ou Bill Gates ou J.K Rowling et chacun de leurs enfants peuvent détruire 50 tonnes de terre d’o re plus chaque année pendant des générations dans l’avenir, tandis qu’un fermier indien et son peut détruire 1 tonne. Si quelqu’un nie que c’est très bien, et à leurs descendants, je dis "Bienvenue à l’enfer sur Terre"(WTHOE). Aujourd’hui, l’accent est toujours mis sur les droits de l’homme, mais il est clair que si la civilisation doit avoir une chance, les responsabilités humaines doivent remplacer les droits de l’homme. Personne n’obtient des droits sans être un citoyen responsable et la première chose que cela signifie est la destruction de l’environnement minimal. La responsabilité la plus fondamentale n’est pas les enfants à moins que votre société vous demande de les produire. Une société ou un monde qui permet aux gens de se reproduire au hasard sera toujours exploité par des gènes égoïstes jusqu’à ce qu’il s’effondre (ou atteint un point où la vie est si horrible qu’il ne vaut pas la peine de vivre). Si la société continue à maintenir les droits de l’homme comme primaires, à leurs descendants, on peut dire avec confiance "WTHOE". Ceux qui souhaitent un cadre complet à jour pour le comportement humain de la vue moderne de deuxemssyst peuvent consulter mon livre 'The Logical Structure of Philosophy, Psychology, Mind and Language in Ludwig Wittgenstein and John Searle' 2nd ed (2019). Ceux qui s’intéressent à plus de mes écrits peuvent voir «Talking Monkeys --Philosophie, Psychologie, Science, Religion et Politique sur une planète condamnée --Articles et revues 2006-2019 3e ed (2019) et Suicidal Utopian Delusions in the 21st Century 4th ed (2019) et autres. (shrink)

Wie wäre es mit einer anderen Ausg. der Reichen und Berühmten? Zuerst das Offensichtliche – die Harry-Potter-Romane sind primitiver Aberglaube, der Kinder dazu ermutigt, an Fantasie zu glauben, anstatt Verantwortung für die Welt zu übernehmen – natürlich die Norm. JKR ist genauso ahnungslos über sich und die Welt wie die meisten Menschen,aber etwa 200 Mal so destruktiv wie der durchschnittliche Amerikaner und etwa 800 Mal mehr als der durchschnittliche Chinese. Sie war verantwortlich für die Zerstörung von vielleicht 30.000 Hektar Wald, (...) um diese Müllromane zu produzieren, und die ganze Erosion, die sich daraus ergibt (nicht trivial, da esmindestens 6 und vielleicht 12 Tonnen/Jahr Boden in den Ozean für alle auf der Erde oder vielleicht 100 Tonnen pro Amerikaner ist, und so etwa 5000 Tonnen/Jahr für Rowlings Bücher und Bewegungenundihre 3 Kinder). Die Erde verliert jedes Jahr mindestens 1% ihres Oberbodens, so dass der größte Teil ihrer Nahrungsmittelanbaukapazität weg sein wird, wenn sie sich dem Jahr 2100 nähert. Dann gibt es die riesige Menge an verbranntem Brennstoff und Abfall, die gemacht werden, um die Bücher und Filme, Plastikpuppen usw. herzustellen und zu vertreiben. Sie zeigt ihren Mangel an sozialer Verantwortung, indem sie Kinder hervorbringt, anstatt ihre Millionen zu verwenden, um familienplanerisch zu sein oder den Regenwald aufzukaufen, und indem sie die konventionelle liberale Dummheit der Vorherrschaft der Dritten Welt fördert, die Großbritannien, Amerika, die Welt und die Zukunft ihres Nachkommen zerstört. Natürlich unterscheidet sie sich nicht so sehr von den anderen 7. 8 Milliarden ahnungslos - nur noiser und zerstörerischer.. Es ist das keine kostenlose Mittagessen Problem schreiben groß. Der Mob kann einfach nicht sehen, dass es nichts gibt, wie einer Person zu helfen, ohne anderen zu schaden. Rechte oder Privilegien, die Neuankömmlingen in einer überfüllten Welt gewährt werden, können die Rechte anderer nurvereist enden. Trotz der massiven ökologischen Katastrophen, die sich jeden Tag überall vor ihnen abspielen, können sie sie nicht an die hemmungslose Mutterschaft der "Vielfalt" heften, die für den größten Teil des Bevölkerungszuwachses des letzten Jahrhunderts und all das in diesem jahr erklärt. Ihnen fehlt eine Kombination aus Intelligenz, Bildung, Erfahrung und Gesunden, die erforderlich sind, um die täglichen Angriffe auf die Ressourcen und das Funktionieren der Gesellschaft auf den letztendlichen Zusammenbruch der industriellen Zivilisation zu extrapolieren. Jede Mahlzeit, jede Fahrt mit dem Auto oder Bus, jedes Paar Schuhe ist ein weiterer Nagel im Sarg der Erde. Es ist ihr wahrscheinlich nie in den Sinn gekommen, dass ein Sitz in einem Flugzeug von London nach San Francisco etwa eine Tonne Kohlenstoff produziert, der etwa 3 Quadratmeter Meereis schmilzt, und als eine der Überprivilegierten hat sie wahrscheinlich Hunderte solcher Flüge geflogen. Nicht nur die Reichen und Berühmten, sondern fast jede öffentliche Persönlichkeit überhaupt, einschließlich praktisch aller Lehrer, werden unter Druck gesetzt, politisch korrekt zu sein, was in den westlichen Demokratien heute sozialdemokratisch(neomarxistisch – d.h. verwässerte Kommunisten) bedeutet, dass die Supremacisten der Dritten Welt für die Zerstörung ihrer eigenen Gesellschaften und ihrer eigenen Nachkommen arbeiten. Diejenigen also, deren Bildung,Erfahrung, Intelligenz (und der grundlegende gesunde Menschenverstand), die ihnen verbieten sollten, überhaupt öffentliche Erklärungen abzugeben, völlig alle Medien beherrschen und den Eindruck erwecken, dass die Intelligenten und Zivilisierten Demokratie, Vielfalt und Gleichheit begünstigen müssen, während die Wahrheit ist, dass dies die Probleme und nicht die Lösungen sind und dass sie selbst die Hauptfeinde der Zivilisation sind. Siehe my Suicide by Democracy 2nd ed (2019) und andere. (shrink)

How about a different take on the rich and famous? First the obvious—the Harry Potter novels are primitive superstition that encourages children to believe in fantasy rather than take responsibility for the world-- the norm of course. JKR is just as clueless about herself and the world as most people, but about 200 times as destructive as the average American and about 800 times more than the average Chinese. She has been responsible for the destruction of maybe 30,000 hectares of (...) forest to produce these trash novels and all the erosion ensuing (not trivial as it’s at least 6 and maybe 12 tons/year soil into the ocean for everyone on earth or maybe 100 tons per American, and so about 5000 tons/year for Rowling’s books and movies and her 3 children). The earth loses at least 1% of its topsoil every year, so as it nears 2100, most of its food growing capacity will be gone. Then there is the huge amount of fuel burned and waste made to make and distribute the books and films, plastic dolls etc. She shows her lack of social responsibility by producing children rather than using her millions to encourage family planning or buy up the rain forest, and by promoting the conventional liberal stupidity of 3rd world supremacy that is destroying Britain, America, the world and her descendant’s future. Of course, she's not that different from the other 7.8 billion clueless - just noisier and more destructive. -/- It is the no free lunch problem writ large. The mob just can’t see that there is no such thing as helping one person without harming others. Rights or privileges given to new entrants into an overcrowded world can only diminish those of others. In spite of the massive ecological disasters happening in front of them everywhere everyday, they can’t pin them to the unrestrained motherhood of “the diverse”, which accounts for most of the population increase of the last century and all of that in this one. They lack some combination of intelligence, education, experience and sanity required to extrapolate the daily assaults on the resources and functioning of society to the eventual collapse of industrial civilization. Each meal, each trip by car or bus, each pair of shoes is another nail in the earth’s coffin. It has likely never crossed her mind that one seat on a plane from London to San Francisco produces about one ton of carbon which melts about 3 square meters of sea ice and as one of the overprivileged she has probably flown hundreds of such flights. -/- Not only the rich and famous, but nearly any public figure at all, including virtually all teachers, are pressured to be politically correct, which in the Western Democracies, now means social democratic (Neomarxist—i.e., diluted communist) third world supremacists working for the destruction of their own societies and their own descendants. So, those whose lack of education, experience, intelligence (and basic common sense), which should prohibit them from making any public statements at all, totally dominate all the media, creating the impression that the intelligent and civilized must favor democracy, diversity and equality, while the truth is that these are the problems and not the solutions, and that they themselves are the prime enemies of civilization. See my Suicide by Democracy 2nd ed (2019). -/- Those wishing a comprehensive up to date framework for human behavior from the modern two systems view may consult my book ‘The Logical Structure of Philosophy, Psychology, Mind and Language in Ludwig Wittgenstein and John Searle’ 2nd ed (2019). Those interested in more of my writings may see ‘Talking Monkeys--Philosophy, Psychology, Science, Religion and Politics on a Doomed Planet--Articles and Reviews 2006-2019 3rd ed (2019), The Logical Structure of Human Behavior (2019), and Suicidal Utopian Delusions in the 21st Century 4th ed (2019) . (shrink)

Dies ist kein perfektes Buch, aber es ist einzigartig, und wenn Sie die ersten 400 oder so Seiten überspringen, sind die letzten 300 (von etwa 700) ein ziemlich guter Versuch, das, was über Verhalten bekannt ist, auf soziale Veränderungen in Gewalt und Manieren im Laufe der Zeit anzuwenden. Das Grundthema ist: Wie kontrolliert und begrenzt unsere Genetik den gesellschaftlichen Wandel? Überraschenderweise versäumt er es, die Natur der Verwandtseinsauswahl (inklusive Fitness) zu beschreiben, die einen Großteil des tierischen und menschlichen gesellschaftlichen Lebens (...) erklärt. Ihm fehlt (wie fast jeder) ein klarer Rahmen für die Beschreibung der logischen Struktur der Rationalität (LSR – John Searles bevorzugter Begriff), den ich lieber die Deskriptive Psychologie des Höheren Ordnungsdenkens (DPHOT) nenne. Er hätte etwas über die vielen anderen Arten des Missbrauchs und der Ausbeutung von Menschen und dem Planeten sagen sollen, da diese jetzt so viel schwerwiegender sind, dass andere Formen der Gewalt fast irrelevant werden. Die Ausweitung des Konzepts der Gewalt auf die globalen langfristigen-Folgen der Replikationvon Genen von jemandem und ein Verständnis dafür, wie Evolution funktioniert (d. h. die Auswahl von Verwandten), wird eine ganz andere Perspektive auf die Geschichte, die aktuellen Ereignisse und die Wahrscheinlichkeit bieten, wie die Dinge in den nächsten paar hundert Jahren ablaufen werden. Man könnte zunächst feststellen, dass der Rückgang der körperlichen Gewalt in der Geschichte durch die ständig wachsende gnadenlose Vergewaltigung des Planeten (d.h. durch die Zerstörung der Zukunft des eigenen Nachkommen) durch die Menschen ausgeglichen (und ermöglicht) wurde.’ Pinker (wie die meisten Menschen die meiste Zeit) wird oft durch die Oberflächlichkeiten der Kultur abgelenkt, wenn es auf die Biologie ankommt. Sehen Sie hier und im Netz meine aktuellen Rezensionen zu Wilsons 'The Social Conquest of Earth' und Nowak und Highfields 'SuperCooperators' hier und im Netz für eine kurze Zusammenfassung der Leere des 'wahren Altruismus'(Gruppenauswahl) und der Funktionsweise der Verwandtschaftsauswahl und der Nutzlosigkeit und Oberflächlichkeit der Beschreibung von Verhalten in kultureller Hinsicht. Dies ist die klassische Natur/Pflege-Frage und Die Natur übertrumpft die Pflege - unendlich. Was wirklich zählt, ist die Gewalt, die der Erde durch die unerbittliche Zunahme der Bevölkerungs- und Ressourcenvernichtung (aufgrund von Medizin und Technologie und Konfliktunterdrückung durch Polizei und Militär) zugefügt wird. Etwa 200.000 mehr Menschen pro Tag (ein anderes Las Vegas alle 10 Tage, ein anderes Los Angeles jeden Monat), die etwa 6 Tonnen Oberboden, die ins Meer/Person/Jahr gehen – etwa 1% der gesamten jährlichen Verschwinden der Welt, etc. bedeuten, dass, wenn nicht irgendein Wunder geschieht, die Biosphäre und Zivilisation in den nächsten zwei Jahrhunderten, weitgehend zusammenbrechen werden, und es wird Hunger, Elend und Gewalt jeder Art in einem schwindelerregenden Ausmaß geben. Die Manieren, Meinungen und Tendenzen der Menschen, Gewalttaten zu begehen, sind ohne ihre Möglichkeit, etwas zu tun, um diese Katastrophe zu vermeiden, von Bedeutung, und ich sehe nicht, wie das geschehen wird. Es gibt keinen Raum für Argumente, und auch keinen Sinn (ja, ich bin ein Fatalist), also werde ich nur ein paar Kommentare machen, als ob es Fakten wären. Stellen Sie sich nicht vor, dass ich ein persönliches Interesse daran habe, eine Gruppe auf Kosten anderer zu fördern. Ich bin 78, habe keine Nachkommen und keine nahen Verwandtenund identifiziere mich nicht mit einer politischen, nationalen oder religiösen Gruppe und betrachte die, zu der ich standardmäßig gehöre, als ebenso abstoßend wie alle anderen. Eltern sind die schlimmsten Feinde des Lebens auf der Erde, und wenn man den weiten Blick auf die Dinge nimmt, sind Frauen so gewalttätig wie Männer, wenn man bedenkt, dass die Gewalt von Frauen (wie die meisten von Männern) weitgehend in Zeitlupe, in zeitlicher und raumweiseer Entfernung erfolgt und meist durch Stellvertreter - von ihren Nachkommen und von Männern - ausgeübt wird. In zunehmendem Maße tragen Frauen Kinder, unabhängig davon, ob sie einen Partner haben, und die Wirkung, eine Frau von der Zucht abzuhalten, ist im Durchschnitt viel größer als das Stoppen eines Mannes, da sie der Fortpflanzungsengpass sind. Man kann der Ansicht sein, dass die Menschen und ihre Nachkommen das Elend, das ihnen zukommt, verdienen und (mit seltenen Ausnahmen) die Reichen und Berühmten die schlimmsten Übeltäter sind. Meryl Streep oder Bill Gates oder J.K Rowling und jedes ihrer Kinder kann 50 Tonnen Topsoil jedes Jahr für Generationen in die Zukunft zerstören, während ein indischer Bauer und seine 1 Tonne zerstören können. Wenn jemand das leugnet, ist das in Ordnung, und zu seinen Nachkommen sage ich "Willkommen in der Hölle auf Erden" (WTHOE). Heute liegt der Schwerpunkt immer auf den Menschenrechten, aber es ist klar, dass die menschliche Verantwortung die Menschenrechte ersetzen muss, wenn die Zivilisation eine Chance haben soll. Niemand bekommt Rechte, ohne ein verantwortungsvoller Bürger zu sein, und das erste, was dies bedeutet, istdie minmale Umweltzerstörung. Die grundlegendste Verantwortung sind keine Kinder, es sei denn, eure Gesellschaft bittet euch, sie zu produzieren. Eine Gesellschaft oder eine Welt, die Menschen nach dem Zufallsprinzip züchten lässt, wird immer von egoistischen Genen ausgebeutet, bis sie zusammenbricht (oder einen Punkt erreicht, an dem das Leben so schrecklich ist, dass es nicht lebenswert ist). Wenn, die Gesellschaft weiterhin die Menschenrechte als primäre, zu ihren Nachkommen, kann man mit Zuversicht sagen "WTHOE". Wer aus der modernen zweisystems-Sichteinen umfassenden, aktuellen Rahmen für menschliches Verhalten wünscht, kann mein Buch "The Logical Structure of Philosophy, Psychology, Mindand Language in Ludwig Wittgenstein and John Searle' 2nd ed (2019) konsultieren. Diejenigen,die sich für mehr meiner Schriften interessieren, können 'Talking Monkeys--Philosophie, Psychologie, Wissenschaft, Religion und Politik auf einem verdammten Planeten --Artikel und Rezensionen 2006-2019 3rd ed (2019) und Suicidal Utopian Delusions in the 21st Century 4th ed (2019) und andere sehen. (shrink)

Este no es un libro perfecto, pero es único, y si usted hojean las primeras 400 o así páginas, el último 300 (de unos 700) son un buen intento de aplicar lo que se sabe sobre el comportamiento a los cambios sociales en la violencia y las costumbres con el tiempo. El tema básico es: ¿Cómo controla y limita el cambio social nuestra genética? Sorprendentemente, no puede describir la naturaleza de la selección de parientes (aptitud inclusiva) que explica gran parte (...) de la vida social humana y animal. Él también (como casi todo el mundo) carece de un marco claro para describir la estructura lógica de la racionalidad (LSR-el término preferido de John Searle) que prefiero llamar la psicología descriptiva del pensamiento de orden superior (DPHOT). Debería haber dicho algo sobre las muchas otras formas de abusar y explotar a la gente y el planeta, ya que ahora son mucho más severos que hacer otras formas de violencia Casi Irrelevante. Ampliar el concepto de violencia para incluir el largo-consecuencias a término de la replicación de los genes de alguien, y tener una comprensión de la naturaleza de cómo funciona la evolución (es decir, la selección de parientes) proporcionará una perspectiva muy diferente sobre la historia, los acontecimientos actuales y cómo es probable que las cosas vayan en los próximos cientos de años. Uno podría comenzar señalando que la disminución de la violencia física sobre la historia se ha igualado (y hecho posible) por la violación despiadada en constante aumento del planeta (es decir, por la destrucción de las personas de su propio descendiente’s futuro). Pinker (como la mayoría de las personas la mayoría del tiempo) a menudo se distrae por las superficialidades de la cultura cuando es la biología lo que importa. Vea mis reseñas recientes de ' la conquista social de la tierra ' de Wilson y de los ' SuperCooperators ' de Nowak y Highfield aquí y en la red para obtener un breve resumen de la vacuidad de ' true Altruismo' (selección de grupo), y el funcionamiento de la selección de parientes y la inutilidad y la superficialidad de describir el comportamiento en términos culturales. Esta es la naturaleza clásica/tema de la crianza y la naturaleza triunfa-infinitamente. Lo que realmente importa es la violencia que se ha hecho a la tierra por el incesante aumento de la población y la destrucción de los recursos (debido a la medicina y la tecnología y la supresión de conflictos por la policía y los militares). Acerca de 200.000 más personas al día (otra las Vegas cada 10 días, otro los Angeles cada mes), el 6 Toneladas o así de la tierra que va al mar/persona/año – alrededor del 1% del total del mundo desapareciendo anualmente, etc. significan que a menos que ocurra algún milagro, la Biosfera y la civilización colapsarán en gran medida Durante próximos dos siglos, y habrá hambre, miseria y violencia de todo tipo en una escala asombrosa. Los modales, las opiniones y las tendencias de las personas para cometer actos violentos no son pertinentes a menos que puedan hacer algo para evitar esta catástrofe, y no veo cómo va a suceder. No hay espacio para los argumentos, y ningún punto o bien (sí soy un fatalista), así que voy a hacer algunos comentarios como si fueran hechos. No Imagine que tengo una participación personal en la promoción de un grupo a expensas de otros. Tengo 78, no tienen descendientes ni parientes cercanos y no se identifican con ningún grupo político, nacional o religioso y consideran que los que pertenezco por defecto son tan repulsivos como todos los demás. Los padres son los peores enemigos de la vida en la tierra y, tomando la visión amplia de las cosas, las mujeres son tan violentas como los hombres cuando uno considera el hecho de que la violencia de las mujeres (como la mayoría de los que hacen los hombres) se hace en gran medida en cámara lenta, a una distancia en el tiempo y el espacio y en su mayoría realizado por sus descendientes y por los hombres. Cada vez más, las mujeres tienen hijos sin importar si tienen una pareja y el efecto de detener a una mujer de la cría es en promedio mucho mayor que detener a un hombre, ya que son el cuello de botella reproductivo. Uno puede tomar la opinión de que las personas y sus crías merecen abundantemente cualquier miseria que se le presente y (con raras excepciones) los ricos y famosos son los peores delincuentes. Meryl Streep o Bill Gates o J. K Rowling y cada uno de sus hijos puede destruir 50 toneladas de tierra vegetal cada año por generaciones en el futuro, mientras que un granjero indio y su puede destruir 1 tonelada. Si alguien lo niega está bien, y a sus descendientes le digo "Bienvenido al infierno en la tierra" (WTHOE). El énfasis hoy en día siempre está en los derechos humanos, pero está claro que si la civilización tiene una oportunidad, las responsabilidades humanas deben reemplazar a los derechos humanos. Nadie obtiene derechos sin ser un ciudadano responsable y lo primero que esto significa es minimal destrucción ambiental. La responsabilidad más básica no son los niños a menos que su sociedad le pida que los produzca. Una sociedad o un mundo que permite a las personas reproducirse al azar siempre será explotada por los genes egoístas hasta que colapse (o llegue a un punto donde la vida es tan horrorosa que no vale la pena vivir). Si la sociedad continúa manteniendo los derechos humanos como principal, para sus descendientes uno puede decir con confianza "WTHOE". El mismo tipo de comentarios se aplican a su libro más reciente 'Englightenment Now' (Iluminacion Ahora), es decir, mejorar nuestra situación ahora garantiza el infierno en la tierra para nuestros descendientes. Aquellos que deseen un marco completo hasta la fecha para el comportamiento humano de la moderna Dos Sistemas Punto de Vista puede consultar mi libro 'La estructura lógica de la filosofía, la psicología, la mente y lenguaje En Ludwig Wittgenstein y John Searle ' 2Nd Ed (2019). Los interesados en más de mis escritos pueden ver 'Monos parlantes--filosofía, psicología, ciencia, religión y política en un planeta condenado--artículos y reseñas 2006-2017' 3a Ed (2019) y otras. (shrink)

Este não é um livro perfeito, mas é único, e se você desnatado o primeiro 400 ou assim páginas, o último 300 (de alguns 700) são uma tentativa muito boa para aplicar o que é conhecido sobre o comportamento de mudanças sociais na violência e maneiras ao longo do tempo. O tema básico é: como o nosso controle genético e limitar a mudança social? Surpreendentemente, ele não descreve a natureza da seleção de parentes (aptidão inclusiva), o que explica grande parte (...) da vida social animal e humana. Ele também (como quase todos) carece de um quadro claro para descrever a estrutura lógica da racionalidade (LSR — termo preferencial de John Searle) que eu prefiro chamar a psicologia descritiva do pensamento de ordem superior (DPHOT). Ele deveria ter dito algo sobre as muitas outras maneiras de abusar e explorar as pessoas e o planeta, uma vez que estes são agora muito mais graves para tornar outras formas de violência quase irrelevante. Estender o conceito de violência para incluir as conseqüências globais a longo prazo da replicação dos genes de alguém, e ter um entendimento da natureza de como a evolução funciona (ou seja, a seleção de parentes) fornecerá uma perspectiva muito diferente sobre a história , eventos atuais, e como as coisas são susceptíveis de ir nas próximas centenas de anos. Pode-se começar por notar que a diminuição da violência física sobre a história tem sido combinada (e tornou possível) pelo estupro constantemente crescente impiedoso do planeta (ou seja, pela destruição das pessoas do seu próprio futuro descendente's). Pinker (como a maioria das pessoas a maior parte do tempo) é muitas vezes distraído pelas superficialidades da cultura, quando é a biologia que importa. Veja meus comentários recentes de Wilson ' a conquista social da terra ' e Nowak e Highfield ' SuperCooperators ' aqui e na net para um breve resumo da vacuidade de "verdadeiro altruísmo" (seleção de grupo), e a operação de seleção de parentes e a inutilidade e superficialidade de descrever o comportamento em termos culturais. Esta é a natureza clássica/nutrir a questão ea natureza supera nutrir-infinitamente. O que realmente importa é a violência feita para a terra pelo aumento implacável da população e destruição de recursos (devido à medicina e tecnologia e supressão de conflitos por policiais e militares). Cerca de 200.000 mais pessoas por dia (outra Las Vegas a cada 10 dias, outro Los Angeles a cada mês), as 6 toneladas ou assim de solo superior indo para o mar/pessoa/ano -cerca de 1% do total do mundo desaparecendo anualmente, etc. significa que, a menos que algum milagre acontece que a biosfera e 2 a civilização vão desmoronar em grande parte durante os próximos dois séculos, e haverá fome, miséria e violência de todo tipo em uma escala escalonamento. As maneiras, as opiniões e as tendências das pessoas para cometer atos violentos não são relevantes a menos que possam fazer algo para evitar essa catástrofe, e eu não vejo como isso vai acontecer. Não há espaço para argumentos, e nenhum ponto ou (Sim, eu sou um fatalista), então eu vou fazer apenas alguns comentários como se fossem fatos. Não imagine que eu tenha uma participação pessoal na promoção de um grupo à custa de outros. Eu sou 78, não têm descendentes e não parentes próximos e não se identificam com qualquer grupo político, nacional ou religioso e consideram os que eu pertenço por padrão como tão repulsivo como todo o resto. Os pais são os piores inimigos da vida na terra e, tomando a visão ampla das coisas, as mulheres são tão violentas quanto os homens, quando se considera o fato de que a violência das mulheres (como a maior parte do que feito pelos homens) é largamente feito em câmera lenta, a uma distância no tempo e no espaço e principalmente realizado por procuração por seus descendentes e por homens. Cada vez mais, as mulheres carregam crianças, independentemente de terem um companheiro e o efeito de parar uma mulher de reprodução é, em média, muito maior do que parar um homem, uma vez que são o gargalo reprodutivo. Pode-se ter a visão de que as pessoas e seus descendentes merecem ricamente qualquer miséria que vem seu caminho e (com raras exceções) os ricos e famosos são os piores infratores. Meryl Streep ou Bill Gates ou J. K Rowling e cada um de seus filhos podem destruir 50 toneladas de solo superior cada por ano para gerações no futuro, enquanto um agricultor indiano e seu pode destruir 1 tonelada. Se alguém nega que é bom, e aos seus descendentes eu digo "bem-vindo ao inferno na terra" (Welcome To Hell On Earth) (WTHOE). A ênfase hoje em dia é sempre sobre direitos humanos, mas é claro que se a civilização é ter uma chance, as responsabilidades humanas devem substituir os direitos humanos. Ninguém recebe direitos sem ser um cidadão responsável e a primeira coisa que isto significa é a destruição ambiental do minimo. A responsabilidade mais básica não é nenhuma criança, a menos que sua sociedade lhe peça para produzi-las. Uma sociedade ou um mundo que permite que as pessoas se reproduzem aleatoriamente serão sempre exploradas por genes egoístas até que ela desmorona (ou atinge um ponto onde a vida é tão horrível que não vale a pena viver). Se a sociedade continua a manter os direitos humanos como primários, a seus descendentes pode-se dizer com confiança "WTHOE". Aqueles que desejam um quadro até à data detalhado para o comportamento humano da opinião moderna dos dois sistemas consultar meu livros Falando Macacos 3ª Ed (2019), A Estrutura Lógica da Filosofia, Psicologia, Mente e Linguagem em Ludwig Wittgenstein e John Searle 2a Ed (2019), Suicídio Pela Democracia,4aEd(2019), Entendendo as Conexões entre Ciência, Filosofia, Psicologia, Religião, Política e Economia Artigos e Análises 2006-2019 (2019), Ilusões Utópicas Suicidas no 21St século 5a Ed (2019), A Estrutura Lógica do Comportamento Humano (2019), e A Estrutura Lógica da Consciência (2019) e outras. (shrink)

Karl Pearson is the leading figure of XX century statistics. He and his co-workers crafted the core of the theory, methods and language of frequentist or classical statistics – the prevalent inductive logic of contemporary science. However, before working in statistics, K. Pearson had other interests in life, namely, in this order, philosophy, physics, and biological heredity. Key concepts of his philosophical and epistemological system of anti-Spinozism (a form of transcendental idealism) are carried over to his subsequent works on the (...) logic of scientific discovery. This article’s main goal is to analyze K. Pearson early philosophical and theological ideas and to investigate how the same ideas came to influence contemporary science, either directly or indirectly – by the use of variant theories, methods and dialects of statistics, corresponding to variant statistical inference procedures and their specific belief calculi. (shrink)

This article addresses and resolves an epistemological puzzle that has attracted much attention in the recent literature—namely, the puzzle arising from Moorean anti-sceptical reasoning and the phenomenon of transmission failure. The paper argues that an appealing account of Moorean reasoning can be given by distinguishing carefully between two subtly different ways of thinking about justification and evidence. Once the respective distinctions are in place we have a simple and straightforward way to model both the Wrightean position of transmission failure and (...) the Moorean position of dogmatism. The approach developed in this article is, accordingly, ecumenical in that it allows us to embrace two positions that are widely considered to be incompatible. The paper further argues that the Moorean Puzzle can be resolved by noting the relevant distinctions and our insensitivity towards them: once we carefully tease apart the different senses of ‘justified’ and ‘evidence’ involved, the bewilderment caused by Moore’s anti-sceptical strategy subsides. (shrink)

“We are experiencing an ecological and social crisis, driven by exponential capital accumulation, whose end result will be the extinction of human civilisation” (p. 18). While it is easy to shrug off such a dramatic claim, in Alienation, Spectacle, & Revolution: A Critical Marxist Essay, Neil Faulkner takes this relatively strong claim and endeavors to demonstrate its truth. Thus begins his project of updating our understanding of alienation—not an easy task, but one that Faulkner does well. In a time of (...) a simultaneous dearth and deluge of information, Faulkner attempts to pull apart the dialectical and economic structures of the third industrial revolution and follows the breadcrumbs until he comes to a different “end of history.” Faulkner, who died in February 2022, was an archeologist and a political activist. He was a member of the Socialist Workers Party in the U.K. for many years and later a founding member of Anti-Capitalist Resistance. He wrote on topics ranging from the Arab-Anglo conflict to the history of the Olympics. While his corpus spanned several subjects, his books and articles all have a bitingly Marxist take that brought Faulkner much acclaim. (shrink)

How about a different take on the rich and famous? First the obvious—these novels are primitive superstition that encourages children to believe in fantasy rather than take responsibility for the world-- the norm of course. JKR is just as clueless about herself and the world as all the other monkeys, but about 200 times as destructive as the average American and about 800 times more than the average Chinese. She has been responsible for the destruction of maybe 30,000 hectares of (...) forest to produce these trash novels and all the erosion ensuing (not trivial as its ca. 12 tons/year soil into the ocean for everyone on earth or maybe 100 tons per American, and so about 5000 tons/year for Rowling’s books and movies and her destructive brood of 3 children). Then there is the huge amount of fuel burned and waste made to make and distribute the books and films, plastic dolls etc. She shows her lack of social responsibility by producing children rather than using her millions to encourage family planning or buy up the rain forest. Of course she's not that different from most people--just more destructive. -/- Those wishing a comprehensive up to date framework for human behavior from the modern two systems view may consult my article The Logical Structure of Philosophy, Psychology, Mind and Language as Revealed in Wittgenstein and Searle 59p(2016). For all my articles on Wittgenstein and Searle see my e-book ‘The Logical Structure of Philosophy, Psychology, Mind and Language in Wittgenstein and Searle 367p (2016). Those interested in all my writings in their most recent versions may consult my e-book Philosophy, Human Nature and the Collapse of Civilization - Articles and Reviews 2006-2016’ 662p (2016). (shrink)

Ini bukan buku yang sempurna, tapi itu unik, dan jika Anda skim pertama 400 atau jadi halaman, yang terakhir 300 (dari beberapa 700) adalah upaya yang cukup baik untuk menerapkan apa yang diketahui tentang perilaku perubahan sosial dalam kekerasan dan tata krama dari masa ke waktu. Topik dasarnya adalah: Bagaimana genetika kita mengendalikan dan membatasi perubahan sosial? Anehnya ia gagal untuk menggambarkan sifat dari pilihan kerabat (inklusif kebugaran) yang menjelaskan banyak hewan dan kehidupan sosial manusia. Dia juga (seperti hampir semua (...) orang) tidak memiliki kerangka yang jelas untuk menggambarkan struktur Logis rasionalitas (LSR-John Searle istilah yang disukai) yang saya lebih suka menyebut psikologi deskriptif pemikiran yang lebih tinggi (DPHOT). Dia seharusnya mengatakan sesuatu tentang banyak cara lain menyalahgunakan dan mengeksploitasi orang dan planet, karena sekarang ini jauh lebih parah untuk membuat bentuk lain dari kekerasan hampir tidak relevan. Memperluas konsep kekerasan untuk memasukkan konsekuensi global jangka panjang-dari replikasi gen seseorang, dan memiliki pemahaman tentang bagaimana evolusi bekerja (yaitu, pilihan kerabat) akan memberikan perspektif yang sangat berbeda tentang sejarah, peristiwa saat ini, dan bagaimana hal yang mungkin akan pergi dalam beberapa ratus tahun mendatang. Salah satu mungkin mulai dengan mencatat bahwa penurunan kekerasan fisik atas sejarah telah dicocokkan (dan dimungkinkan) oleh yang terus meningkat tanpa ampun perkosaan dari planet (yaitu, oleh kehancuran masyarakat dari masa depan keturunan mereka sendiri’). Pinker (seperti kebanyakan orang sebagian besar waktu) sering terganggu oleh kedakalan budaya ketika itu biologi yang penting. Lihat ulasan terbaru saya dari Wilson's ' penaklukan sosial bumi ' dan Nowak dan Highfield ' Supercooperator ' di sini dan di net untuk ringkasan singkat dari vacuity ' benar altruisme' (kelompok seleksi), dan operasi seleksi Kin dan tidak berguna dan dangkal menggambarkan perilaku dalam istilah budaya. Ini adalah sifat klasik/membina isu dan alam mengalahkan memelihara--jauh. Apa yang sebenarnya penting adalah kekerasan yang dilakukan ke bumi oleh peningkatan tanpa henti dalam populasi dan penghancuran sumber daya (karena obat-obatan dan teknologi dan penindasan konflik oleh polisi dan militer). Sekitar 200.000 lebih banyak orang sehari (lain Las Vegas setiap 10 hari, Los Angeles lain setiap bulan), 6 ton atau lebih dari humus pergi ke laut/orang/tahun -sekitar 1% dari seluruh dunia menghilang tahunan, dll berarti bahwa kecuali beberapa keajaiban terjadi biosfer dan peradaban sebagian besar akan runtuh selama dua abad berikutnya, dan akan ada kelaparan, kesengsaraan dan kekerasan dari setiap jenis pada skala yang mengejutkan. Perilaku, pendapat, dan kecenderungan rakyat untuk melakukan tindak kekerasan tidaklah relevan kecuali mereka dapat melakukan sesuatu untuk menghindari malapetaka ini, dan saya tidak melihat bagaimana hal itu akan terjadi. Tidak ada ruang untuk argumen, dan tidak ada gunanya baik (ya I'ma fatalist), jadi aku hanya akan membuat beberapa komentar seolah-olah mereka fakta. Jangan bayangkan saya memiliki pasak pribadi dalam mempromosikan satu kelompok dengan mengorbankan orang lain. I am 78, tidak memiliki keturunan dan tidak ada kerabat dekat dan tidak mengidentifikasi dengan politik, nasional atau kelompok agama dan menganggap yang saya milik secara default sebagai sama seperti menjijikkan sebagai semua sisanya. Orang tua adalah musuh terburuk kehidupan di bumi dan, mengambil pandangan yang luas hal, perempuan adalah sebagai kekerasan sebagai orang ketika orang menganggap fakta bahwa kekerasan perempuan (seperti sebagian besar yang dilakukan oleh pria) sebagian besar dilakukan dalam gerakan lambat, pada jarak dalam ruang dan waktu dan sebagian besar dilakukan oleh proxy-oleh keturunan mereka dan oleh laki. Semakin, perempuan melahirkan anak terlepas dari apakah mereka memiliki pasangan dan efek dari menghentikan satu wanita dari pembibitan adalah pada rerata jauh lebih besar daripada menghentikan satu orang, karena mereka adalah bottleneck reproduksi. Satu dapat mengambil pandangan bahwa orang dan keturunan mereka yang kaya layak kesengsaraan apa pun datang dengan cara mereka dan (dengan pengecualian langka) yang kaya dan terkenal adalah pelanggar terburuk. Meryl Streep atau Bill Gates atau J. K Rowling dan masing-masing anak mereka dapat menghancurkan 50 ton permukaan tanah masing-masing per tahun untuk generasi ke depan, sementara seorang petani India dan mungkin menghancurkan 1 ton. Jika seseorang menyangkal hal itu baik, dan untuk keturunan mereka aku berkata "Selamat datang di neraka di bumi" (WTHOE). Penekanan saat ini selalu pada hak asasi manusia, tetapi jelas bahwa jika peradaban adalah untuk berdiri kesempatan, tanggung jawab manusia harus menggantikan hak asasi manusia. Tidak ada yang mendapatkan hak tanpa menjadi warga negara yang bertanggung jawab dan hal pertama ini berarti adalahkerusakan lingkungan MI nimal. Tanggung jawab yang paling mendasar adalah tidak ada anak kecuali masyarakat Anda meminta Anda untuk memproduksinya. Sebuah masyarakat atau dunia yang memungkinkan orang berkembang biak secara acak akan selalu dimanfaatkan oleh gen egois sampai runtuh (atau mencapai titik di mana hidup ini begitu mengerikan itu tidak layak hidup). Jika masyarakat terus mempertahankan hak asasi manusia sebagai dasar, untuk keturunan mereka orang dapat mengatakan dengan percaya diri "wthoe". -/- Mereka yang ingin komprehensif up to date kerangka perilaku manusia dari dua systems tampilan modern dapat berkonsultasi buku saya 'struktur Logis filsafat, psikologi, mind dan bahasa dalam Ludwig wittgenstein dan John Searle ' 2nd Ed (2019). Mereka yang tertarik pada tulisan saya lebih mungkin melihat 'berbicara monyet--filsafat, psikologi, ilmu, agama dan politik di planet yang ditakdirkan--artikel dan review 2006-2019 3rd ed (2019) dan bunuh diri utopian delusi di 21St Century 4th Ed (2019). (shrink)

Providing the most thorough coverage available in one volume, this comprehensive, broadly based collection offers a wide variety of selections in four major genres, and also includes a section on film. Each of the five sections contains a detailed critical introduction to each form, brief biographies of the authors, and a clear, concise editorial apparatus. Updated and revised throughout, the new Fourth Edition adds essays by Margaret Mead, Russell Baker, Joan Didion, Annie Dillard, and Alice Walker; fiction by Nathaniel Hawthorne, (...) Ursula K. LeGuin, Anton Chekov, James Joyce, Katherine Mansfield, F. Scott Fitzgerald, William Faulkner, Alice Walker, Louise Erdrich, Donald Barthelme, and James McPherson; poems by John Donne, Robert Browning, Walt Whitman, Edwin Arlington Robinson, e.e. cummings, Langston Hughes, W.H. Auden, Philip Levine, and Louise Gluck; and plays by August Wilson, Marsha Norman, Wendy Wasserstein, and Vaclav Havel. The chapter devoted to film examines the relation of film to literature and gives the complete screenplay for Citizen Kane plus close analysis of a scene from the film. With its innovative structure, comprehensive coverage, and insightful and stimulating presentation of all kinds of literature, this is an anthology readers will turn to again and again. (shrink)

Turkish Epistemoloji rasyonel inançların felsefi analizini konu edinmesi nedeniyle gerekçelendirme edimine merkezi bir önem atfeder. Gerekçelendirme kişinin bir önermeye inanmak için gerekçeye sahip olunmasını sağlayan koşul veya koşullar dizisinin tespit edilmesini içerir. İnançlarımızın birçoğunun çıkarımsal olmayan gerekçelerinin bulunduğu şeklindeki ılımlı/yanılırcı temelci perspektifle uyum sağlayan bir gerekçelendirme teorisi olarak Michael Huemer tarafından ortaya konan görüngüsel muhafazakarlık ilkesi, bu türden bir koşulu tanımlar. GM formülasyonuna göre eğer S’ye p olarak görünüyorsa, çürütücü etmenlerin yokluğunda S’nin p’ye inanmak için en azından bir dereceye (...) kadar gerekçesi vardır. Görüngüler ise rasyonel inanç oluşturmanın olanağına referans veren, inanç ve inanma eğilimlerinden farklı, sui generis deneyimlerdir. Bu makalede görüngülerin doğasından hareketle GM’yi tanıttım ve GM’ye yöneltilen eleştirilerin bir bölümünü tartıştım. Yer verdiğim eleştiriler, GM’nin irrasyonel/tehlikeli görüngüler ve bilişsel nüfuzdan kaynaklanan inançları dahi gerekçelendirilmiş kabul ettiği, GM teorisyenlerinin görüngülere gerekçelendirme edimi özelinde biçtiği başat rolün ve inanç ve görüngüler arasında öngörülen farklılıkların abartılı olduğu itirazlarını içerir. Bana göre sözü edilen eleştirilerin hiçbiri, GM’nin reddedilmesini gerektiren argümanlar içermez. Görüngülerin epistemik gerekçelendirmedeki rolünü tesis eden GM veya benzeri bir ilkeyi kabul etmek için temel neden ise bunun şüphecilik haricindeki olası alternatiflerinin belirsizliğidir. Çünkü eğer görüngüler, inanç oluşturmada epistemik faile rehberlik edecek göstergeler ise bu, failin ilgili göstergelerden yoksun olduğunda herhangi bir şeye rasyonel olarak inanmasının olanaksızlaşacağı anlamına gelir. English Because epistemology deals with the philosophical analysis of rational beliefs, it assigns central importance to justification. Justification involves identifying the condition or set of conditions that enables one to have grounds for believing a proposition. The principle of phenomenal conservatism, put forward by Michael Huemer as a justification theory that accords with the moderate/fallibilist foundationalist perspective that many of our beliefs have non- inferential justifications, is a principle that defines such a condition. According to the PC formulation, if it seems to S that p, then, in the absence of defeaters, S thereby has at least some degree of justification for believing that p. Seemings/appearances are sui generis experiences that refer to the possibility of rational belief formation and are different from beliefs and dispositions to believe. In this article, I introduce PC based on the nature of seemings and evaluate some of the criticisms directed at PC. The criticisms I discuss include objections that PC even justifies beliefs stemming from irrational/dangerous seemings and cognitive penetration, and that the dominant role that PC theorists assign to seemings in the act of justification and the differences envisaged between beliefs and seemings are exaggerated. In my opinion, none of these criticisms contain arguments that would lead to the rejection of PC. The main reason to accept PC or a similar principle that establishes the role of seemings in epistemic justification is the vagueness of its possible alternatives other than skepticism. For, if seemings are indicators that guide the epistemic agent in forming beliefs, this means that it is impossible for the agent to believe anything rationally when she lacks the relevant indicators. (shrink)

Recenze: Michael HOSKIN: Discoverers of the Universe: William and Caroline Herschel. Princeton: Princeton University Press 2011, 256 s.

Biologists, historians of biology, and philosophers of biology often ask what is it to be an individual, really. This book does not answer that question. Instead, it answers a much more interesting one: How do biologists individuate individuals? In answering that question, the authors explore why biologists individuate individuals, in what ways, and for what purposes. The cross-disciplinary, dialogical approach to answering metaphysical questions that is pursued in the volume may seem strange to metaphysicians who are not biologically focused, but (...) it is adroitly achieved by the editors. Scott Lidgard (a paleontologist and marine ecologist) and Lynn K. Nyhart (a historian of biology) orchestrate a dialogue among historians of biology, philosophers of biology, and practicing biologists over 10 chapters. These are followed by three reflective commentaries written to frame the different disciplinary perspectives and to highlight the historical, biological, and philosophical themes across the chapters. The result is a volume—in structure and in content—that has much to be generously commended. Biological individuality is a hotly discussed topic, but it is also part of a series of long-standing arguments within both the history and philosophy of biology (HPB) and metaphysics. Notable and fervent debates have centered on evolution and the units of selection, predominantly on Michael T. Ghiselin’s and David L. Hull’s notion of species as individuals, Peter Godfrey-Smith’s Darwinian individuals, and Ellen Clarke’s individuating mechanisms. Lately, it has encompassed non-Darwinian individuals, symbiotic associations like Thomas Pradeu’s immunological individuals, and John Dupré and Maureen A. O’Malley’s metabolic individuals.2 The present volume is curated in a way to introduce the reader to new research in HPB that articulates these debates as well as to introduce and engage in the study of further notions of biological individuality. But its aim is more than an introduction. As the subtitle suggests, it is also intended to give the reader insight into the working together of biologists, historians of biology, and philosophers of biology in figuring out how the notion of biological individuality is instantiated. As such, the problem-centered dialogue that results does more than talk through biological individuality. It shows how the different and often divergent goals of the authors’ disciplines shape not only how they think about individuality but how they communicate this thinking in reciprocal collaboration with others in different disciplines. … cont’d…. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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FISIOLOGIA DO CICLO ESTRAL DOS ANIMAIS -/- Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido e IPA -/- • _____OBJETIVO -/- O cio ou estro é a fase reprodutiva dos animais, onde as fêmeas apresentam receptividade sexual seguida de ovulação. Para tanto, é necessário entender a fisiologia do estro para a realização do manejo reprodutivo dos animais. Em geral, as fêmeas manifestam comportamentos fora do comum quando estão ciclando, tais comportamentos devem ser observados para que não percam o pico de ovulação (...) e, consequentemente, para que não perca o momento de monta ou inseminação para emprenhar o animal. Neste trabalho, o estudante compreenderá o ciclo estral identificando as diferenças entre as espécies domésticas, para considerá-las na manipulação do mesmo. -/- • _____INTRODUÇÃO -/- As fêmeas dos mamíferos domésticos apresentam, em sua vida reprodutiva, even-tos recorrentes conhecidos como ciclos estrais que se caracterizam por uma série de alte-rações ovarianas, genitais, endócrinas e comportamentais. Esses ciclos são o fundamento da reprodução e possuem a finalidade de que ocorra a ovulação de forma sincronizada com o acasalamento para conduzir a uma gestação. A compreensão deste é de suma im-portância para alcançar uma boa eficiência produtiva nas propriedades pecuárias; consi-derando que a oportunidade de gestar os animais se limita a períodos, em geral, muito curtos, que ocorrem em cada ciclo. Assim que as fêmeas atingem a puberdade, em bovinos entre 11 e 19 meses, inicia-se a apresentação dos ciclos estrais, o que geralmente indica o início da receptividade sexual, também chamada de "estro" ou "cio", por ser a fase mais fácil de reconhecer devido ao qual a fêmea busca, atrai e aceita a montaria do macho. Todavia, para uma melhor eficiência reprodutiva, as fêmeas que apresentarem o primeiro cio não devem ser colocadas à disposição do macho ou da IA, uma vez que ela ainda não possui o aporte e a condição corporal ideal para conseguir gestar; logo para serem colocadas à reprodução devem estar ao terceiro estro ou possuir entre 60 a 70% do seu peso vivo adulto. Depois da receptividade ocorre um período em que a fêmea não atrai nem aceita o macho. Assim, um ciclo estral é definido como o período entre um estro e o seguinte. Quando durante o ciclo estral ocorre uma cópula fértil, as fêmeas passam a uma fase de anestro fisiológico, causado pela gestação, em que cessa o ciclo estral e passam a não apresentarem atividade sexual. Nas espécies sazonais (cabras, éguas e ovelhas), a manifestação dos ciclos estrais também é limitada pela época do ano em que as fêmeas apresentam um anestro sazonal. Essas espécies sazonais ou estacionais apresentam cio durante a época em que os dias apresentam a presença de luz por mais tempo; isto é, dias mais longos. Deve-se considerar que a ciclicidade feminina pode ser alterada por eventos patológicos como processos infecciosos, persistência do corpo lúteo, desnutrição e estresse, entre outros. -/- • _____CONTROLE ENDÓCRINO DO CICLO ESTRAL -/- As mudanças ovarianas, genitais e comportamentais que ocorrem ao longo dos ciclos estrais são controladas pelo sistema endócrino e são o resultado de uma complexa interação entre hipotálamo, hipófise, ovário e útero. Vários hormônios participam desse processo, dos quais serão descritos a importância e a participação dos mais relevantes (figura 1). -/- Figura 1: Interação hormonal do eixo hipotálamo-hipófise-gonodal. No lado esquerdo, com linhas contínuas, os principais hormônios são exemplificados quando há um folículo pré-ovulatório. No lado direito, com linhas pontilhadas, os hormônios envolvidos são mostrados quando a estrutura ovariana predominante é o corpo lúteo. Fonte: RANGEL, 2018. A Kisspeptina é um peptídeo hipotalâmico que tem sido denominado regulador central, pois os neurônios que a produzem recebem informações do meio ambiente e do próprio corpo, o que indica o momento ideal para a reprodução. Além de modular a secreção de GnRH durante o ciclo estral, esse hormônio controla tanto o início da puberdade quanto da estacionalidade reprodutiva. Além disso, é inibido durante a lactação, bloqueando a atividade reprodutiva das fêmeas nessa fase. Os neurônios produtores de Kisspeptina possuem receptores de estradiol, que os regulam para modular a liberação tônica e cíclica de GnRH, controlando assim a secreção de gonadotrofina; além disso, foi sugerida a participação de outros hormônios neurotransmissores e neuropeptídios na modulação da secreção de GnRH. Entre eles estão os estimuladores: norepinefrina, serotonina, aminoácidos excitatórios (principal-mente glutamato) e neurotensina. Atuando como inibidores: GABA e opioides endógenos (principalmente o β-endorfina). O GnRH é um neuropeptídio hipotalâmico que estimula a produção e liberação de LH, de forma que um pulso de LH é sempre precedido por um pulso de GnRH. Os estrogênios foliculares têm, por outro lado, um efeito de feedback positivo com o LH, aumentando a produção de GnRH pelo centro cíclico e a formação de seus receptores nos gonadotrópicos da hipófise. Como resultado, a maturação dos folículos ovarianos é alcançada e os picos pré-ovulatórios de estradiol e LH são alcançados. No centro tônico da secreção de GnRH, os estrogênios inibem a liberação desse hormônio quando os animais estão na vida pré-púbere ou nos estágios de anestro, e a sensibilidade a esse feedback negativo diminui durante os estágios reprodutivos. No sentido estrito, a liberação de FSH pelos gonadotrópicos hipofisários não requer a presença do GnRH, que participa antecipadamente do estímulo de sua síntese; o FSH é considerado, então, um hormônio secretado constitutivamente, ou seja, constantemente, a menos que haja um estímulo inibitório. Este estímulo inibitório existe graças aos estrogênios e à inibina, que são produzidos pelos folículos em desenvolvi-mento, especialmente pelo folículo dominante. A progesterona é um hormônio esteroide produzido pelo corpo lúteo (CL) que inibe a secreção de LH. Isso é realizado tanto indiretamente por meio da inibição da secreção de GnRH no nível hipotalâmico, quanto por ação direta no nível da hipófise, uma vez que bloqueia a formação de receptores de GnRH nos gonadotropos. Assim, diminui a frequência dos pulsos de LH, que é mantida em níveis basais capazes de participar da formação e manutenção do corpo lúteo, mas incapaz de causar ovulação. Na vaca, o papel do LH na manutenção do corpo lúteo é controverso, uma vez que alguns autores propõem que apenas o hormônio do crescimento participe para esse fim, pois a administração de inibidores de GnRH quando há corpo lúteo funcional não afeta a secreção de progesterona. Se a fertilização não for alcançada com sucesso, eventualmente o corpo lúteo deve ser destruído por apoptose (processo conhecido como luteólise), para permitir a ocorrência de um novo ciclo estral. Nesse caso, os hormônios participantes são a ocitocina, produzida inicialmente no nível central e posteriormente pelo CL; e a prostaglandina F2alfa (PGF2α), secretada pelo endométrio uterino ao final do diestro; entre ambos os hormônios estabelecerão um mecanismo de feedback positivo até que se complete a luteólise. -/- • _____FREQUÊNCIA DE APRESENTAÇÃO DOS CICLOS ESTRAIS -/- As espécies são classificadas de acordo com a frequência com que apresentam seus ciclos estrais em um dos três grupos existentes (figura 2). -/- Figura 2: classificação das espécies domésticas de acordo com a frequência de apresentação de seus ciclos estrais ao longo do ano. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Tabela 1: tipo e duração do ciclo estral de diferentes espécies Monoéstricas -/- São as espécies que apresentam um único ciclo estral, uma ou duas vezes ao ano, que culmina com um período de anestro, que faz parte do mesmo ciclo. Em geral, a fase de receptividade sexual dessas espécies é muito longa para garantir a fecundação. Dentro desta classificação está a família Canidae, que inclui cães domésticos, lobos e raposas. Os cães domésticos são capazes de se reproduzir em qualquer época do ano, portanto, não são considerados sazonais; apesar disso, observou-se que o estro tende a ocorrer com mais frequência no final do inverno ou início da primavera. Como exceção, a raça de cães Basenji é considerada sazonal, pois eles sempre têm seus ciclos férteis no outono. -/- Poliéstricas estacionais ou sazonais -/- São espécies que para garantir que seus filhotes nasçam na época do ano mais favorável à sua sobrevivência, apresentam uma série de ciclos estrais durante uma estação limitada do ano (figura 3). No final desta estação, os animais entram em anestro sazonal, que termina com o início da próxima estação reprodutiva. Dentro deste grupo estão as espécies que se reproduzem nas épocas do ano em que está aumentando a quantidade de horas-luz por dia ou fotoperíodo crescente (primavera-verão), como equinos e gatos; o último mostra a atividade ovariana entre janeiro e setembro (ou até outubro) nas zonas temperadas. Há outro grupo de espécies que se reproduzem em períodos de fotoperíodo decrescente (outono-inverno), entre as quais estão ovinos e caprinos. -/- Figura 3: classificação das espécies domésticas, de acordo com a estacionalidade de sua reprodutiva. Fonte: RANGEL, 2018. Poliéstricas contínuas -/- As espécies deste grupo são caracterizadas por ciclos estrais durante todo o ano. Dentro desta classificação estão bovinos e suínos. -/- • _____ETAPAS DO CICLO ESTRAL -/- Do ponto de vista das estruturas ovarianas predominantes, o ciclo estral se divide em duas fases: a fase folicular, na qual os folículos ovarianos se desenvolvem e amadurecem, além da ovulação; nas espécies poliéstricas, esta fase começa com a regressão do corpo lúteo do ciclo anterior. A outra é conhecida como fase lútea e refere-se às etapas do ciclo em que o corpo lúteo se forma e tem sua maior funcionalidade. Cada uma dessas fases pode ser dividida em etapas de proestro e estro (fase folicular); e metaestro e diestro (fase lútea) (figura 4). Algumas espécies, adicionalmente, podem apresentar períodos de anestro e interestro, como parte de seus ciclos estrais (figura 4). -/- Figura 4: etapas dos ciclos estrais dos animais domésticos. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Fase folicular -/- É identificada porque os hormônios ovarianos predominantes são os estrogênios (produzidos pelos folículos em crescimento), que desencadeiam o comportamento sexual e fazem com que o aparelho reprodutor passe por algumas adaptações para atrair o macho, preparar-se para a cópula e facilitar o transporte dos gametas. O proestro começa quando as concentrações de progesterona do ciclo anterior baixem para níveis basais devido à regressão do CL; e termina quando o comportamento de receptividade sexual começa. É caracterizado pelo crescimento do folículo dominante da última onda folicular do ciclo anterior; portanto, sua duração depende do grau de desenvolvimento em que o folículo se encontra no momento da luteólise. Nesse estágio, aumenta-se a produção de estradiol e inibina secretada pelo folículo ou folículos que iniciaram seu desenvolvimento durante o final do período de diestro. As concentrações de FSH diminuem no início do proestro; entretanto, eles começam a aumentar à medida que o estro se aproxima. O LH, devido ao efeito do estradiol, passa a aumentar sua frequência de secreção e diminuir a amplitude de seus pulsos, o que acentua a produção de andrógenos pelas células da teca e a capacidade de aromatização das células da granulosa, com o consequente aumento na produção de estradiol. O aumento do estradiol desencadeia a apresentação comportamental do estro que também é conhecido como estágio de cio, calor ou receptividade sexual, uma vez que representa o único período em que a fêmea procura ativamente o macho e aceita a montagem e a cópula. O comportamento sexual pode variar em intensidade entre diferentes espécies. Durante a fase de estro, o(s) folículo(s) em desenvolvimento no ovário adquirem sua maturidade e tamanho pré-ovulatório (figura 5), atingindo as concentrações máximas de estradiol. Um feedback positivo é então exercido entre o estradiol, GnRH e LH, para que ocorra o pico de LH pré-ovulatório que será responsável pela ovulação. -/- Figura 5: folículos ovarianos de porcas. Esquerda: pequenos folículos, estágio de proestro. À direita: folículos pré-ovulatórios, estágio de estro. Fonte: RANGEL, 2018. -/- O estro é a fase do ciclo em que ocorre a ovulação em espécies domésticas, com exceção dos bovinos que ovulam durante o metaestro inicial. A ovulação, por outro lado, manifesta-se espontaneamente na maioria das espécies domésticas, com exceção dos felinos, leporídeos e camelídeos, nos quais a cópula deve ocorrer para induzi-la, por isso são conhecidos como espécies de ovulação induzida (figura 6). Nessas espécies, a cópula provoca um reflexo nervoso que atua no nível hipotalâmico para induzir a liberação de GnRH e, portanto, o pico pré-ovulatório de LH. Existem outras espécies em que a cópula não estimula a ovulação, mas é necessária para induzir a formação do CL (figura 6). Dentro dessas espécies estão ratos e camundongos. -/- Figura 6: classificação das espécies domésticas, segundo a espontaneidade da ovulação e a formação do corpo lúteo. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Em caninos, deve-se considerar que, embora tradicionalmente se diga que a ovulação ocorre dois dias após o início do estro, ela pode ocorrer mais tarde, em alguns casos ocorrendo próximo ao final do estro. Em geral, durante a fase folicular, o útero tem maior suprimento e as glândulas endometriais entram em fase proliferativa, aumentando seu tamanho. Isso faz com que o útero fique mais tônico, ou seja, mais firme, exceto no caso de éguas e carnívoros nos quais os estrogênios fazem com que o útero se encontre com edema e sem tonalidade, enquanto a cérvix aparece relaxada durante o estro. Além disso, o aumento do suprimento de sangue causa hiperemia e congestão do epitélio vaginal e vulvar (figura 7). Para permitir a passagem do esperma, a cérvix se abre e a produção de um muco cervical muito fluido, cristalino e abundante é aumentada; o útero e o oviduto aumentam suas contrações. Nessa última ação participam as prostaglandinas contidas no plasma seminal (PGF₂α e PGE). Na vagina, o número de camadas de células do epitélio começa a aumentar e as células da superfície tornam-se cornificadas. No caso da cadela, a situação hormonal durante a fase folicular é completamente diferente do resto das espécies domésticas (figura 8), uma vez que há altas concentrações de estrógenos durante o proestro, que atingem seu nível máximo 24 a 48 h antes de seu término; ao mesmo tempo, os folículos iniciam sua luteinização, antes de serem ovulados. Essa situação provoca a liberação de progesterona, que começa a aumentar suas concen-trações; à medida que aumenta, as concentrações de estradiol começam a cair. Assim, o estro começa quando os níveis de progesterona atingem uma concentração de cerca de 1 ng/ml. O pico de LH ocorre durante a transição do proestro para o estro e a ovulação ocorre 48 a 60 horas depois; processo que pode se estender de 24 a 96 h. Os níveis de progesterona aumentam após o início do estro, de modo que antes da ovulação estão entre 2 e 4 ng/ml, enquanto as concentrações entre 5 e 10 ng/ml estão relacionadas ao tempo de ovulação. Uma vez que as concentrações de estradiol caem abaixo de 15 pg/ml, o estro é encerrado (figura 8). -/- Figura 7: comparação da aparência vulvar em porcas. O círculo azul indica a vulva de uma porca que não está em estro, enquanto um círculo vermelho mostra uma vulva apresentando hiperemia e edema característicos da fase de estro. Fonte: Acervo pessoal do autor. -/- As altas concentrações de estradiol no proestro são responsáveis pela atração da fêmea pelo macho a partir desta fase, porém, não apresentará comportamento receptivo até o início da fase de estro. Deve-se levar em consideração que algumas cadelas podem não aceitar o macho, apesar de estarem endócrinamente na fase de estro, o que pode ser atribuído às condições de manejo, aos comportamentos adquiridos ou às características hierárquicas, ou ainda a distúrbios relacionados a endocrinologia da reprodução (anorma-lidades hormonais e/ou baixas concentrações de hormônios). No caso das éguas, não há menção à fase de proestro e os eventos que ocorreriam nessa fase estão englobados no estro, que tradicionalmente será denominado fase folicular ou simplesmente estro (figura 9). -/- Figura 8: Endocrinologia do ciclo estral da cadela. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 9: duração das etapas do ciclo estral das éguas. A ovulação ocorre nos últimos 2 dias da fase de estro. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Fase lútea -/- Durante essa fase, o esteroide ovariano predominante é a progesterona, cujo objetivo é manter a gravidez se a fertilização for bem-sucedida. Para isso, os estrogênios pré-ovulatórios favorecem a formação de receptores de progesterona uterina, então a presença da progesterona faz com que as glândulas endometriais entrem em sua fase secretora e iniciem a produção de histiotrofo ou leite uterino, para nutrir o produto que poderia estar potencialmente presente. Já na fase lútea, ocorre redução das concentrações de estrogênio, o que causa diminuição do tônus uterino, hiperemia e edema vulvar. Por fim, a cérvix se fecha e o muco cervical torna-se espesso, pegajoso, opaco e menos abundante, de modo a isolar o útero por fora, evitando a entrada de microrganismos que poderiam comprometer a possível gravidez. O metaestro começa quando a fêmea deixa de aceitar a montaria do macho e termina quando há um CL funcional bem estabelecido. Este estágio corresponde ao período de transição entre a dominância estrogênica e o aumento das concentrações de progesterona. Nesse estágio, as concentrações de FSH são aumentadas pela queda repentina de estradiol e inibina após a ovulação, o que permite o recrutamento da primeira onda folicular. Nesta fase, o ovário contém o corpo hemorrágico, a partir do qual se desenvolverá o CL (figura 10). O corpo hemorrágico tem meia-vida muito curta, pois as células que compõem suas paredes iniciam sua luteinização imediatamente após ou mesmo antes da ovulação. -/- Figura 10: ovários bovinos. Corpo hemorrágico (CH); folículos (F) e corpo lúteo (CL). -/- O diestro, por sua vez, constitui a etapa mais longa do ciclo estral e é caracterizado por um CL que se encontra em sua atividade secretora máxima. Somente no final dessa fase, e se não houver fecundação, o CL sofre luteólise; caso contrário, o CL é mantido de forma a preservar a gestação, prolongando um estado fisiológico semelhante ao do diestro. A imagem 11 esquematiza o ciclo estral da vaca, eventos ovarianos e endócrinos, bem como a duração das etapas do ciclo estral. Nessa fase, a progesterona atinge suas concentrações máximas e exerce efeito negativo na liberação de LH, pois inibe a formação de receptores de GnRH nos gonadotropos hipofisários, bem como a secreção de GnRH pelo hipotálamo. Além disso, observam-se aumentos repetidos da secreção de FSH com o consequente aumento do desenvolvimento folicular e das concentrações plasmáticas de estradiol e inibina. No entanto, os folículos que começam seu desenvolvimento, não conseguem completar sua maturação e sofrem regressão (ondas foliculares). A égua é a única fêmea doméstica que pode ovular naturalmente durante a fase lútea, com uma incidência de ovulação de 10-25% nesta fase. Figura 11: etapas, estruturas ovarianas e endocrinologia do ciclo estral da vaca. Fonte: RANGEL, 2018. -/- No final do diestro, os estrogênios sensibilizam o endométrio, de modo que as células epiteliais formam os receptores de ocitocina. Após uma primeira secreção de ocitocina da neurohipófise e secreções subsequentes originadas do corpo lúteo, um mecanismo de feedback positivo é iniciado para a secreção de PGF2α. O papel da PGF2α é destruir o CL quando não houver fertilização. Deve-se considerar que para o útero ser capaz de produzir PGF2α deve haver um período prévio de exposição à progesterona, durante o qual aumenta o conteúdo de precursores das prostaglandinas no endométrio, como o ácido araquidônico (ácido graxo C20H32O2). O anestro é considerado como um período de inatividade reprodutiva, mesmo quando continua havendo atividade hormonal e desenvolvimento folicular, uma vez que o estímulo é insuficiente para que ocorra a maturação folicular e a ovulação. Ao longo desta fase não haverá alterações comportamentais ou morfológicas nas fêmeas. Nas espécies estacionais ou sazonais, o anestro é muito importante, pois limita a estação reprodutiva de forma que os partos ocorram na época do ano que pode ser mais favorável para a sobrevivência dos filhotes. Em espécies poliéstricas contínuas, o anestro aparecerá em casos de processos fisiológicos como gestação ou amamentação, ou devido a condições patológicas que interrompem a ciclicidade. Em caninos, o anestro é considerado mais uma fase do ciclo estral (figura 12), e é o estágio de transição entre o diestro de um ciclo e o proestro do próximo; na verdade, o anestro é a fase mais longa do ciclo nessa espécie, pois pode durar de 4 a 10 meses, dependendo do indivíduo. Em algumas espécies de animais domésticos, o anestro pode ocorrer pós-parto. O interestro é uma fase de repouso entre as ondas foliculares e é característica do ciclo estral de espécies cuja ovulação é induzida, como os felinos e camelídeos, por exemplo, a lhama e a alpaca. Ao longo desta fase, não há comportamento sexual. Sua apresentação se deve ao fato de a monta não ter ocorrido ou de não ter sido capaz de induzir a ovulação, de modo que os folículos ovarianos regridem, dando origem a um novo recrutamento folicular. No caso dos felinos, foi relatado que até 50% das cópulas simples são insuficientes para causar ovulação. -/- Figura 12: etapas do ciclo estral da cadela. A ovulação ocorre dois dias após o início do cio. Fonte: RANGEL, 2018. -/- • _DURAÇÃO DOS CICLOS ESTRAIS E PARTICULARIDADES POR ESPÉCIE -/- As variações na duração do ciclo estral e as fases presentes entre as diferentes espécies domésticas são indicadas na tabela 2. Em particular, existe uma grande variação entre os indivíduos dependendo da duração das fases do ciclo estral em caninos e felinos, sendo difícil precisar sua duração, já que no caso da cadela o anestro é parte integrante do ciclo; na gata, a duração do ciclo anovulatório é diferente daquele em que ocorreu a ovulação. Assim, em um ciclo anovulatório, a gata pode manifestar períodos de estro de sete dias em média, seguidos de 2 a 19 dias sem estro (período denominado interestro), que são continuados com outro período de estro. Quando ocorre a ovulação e não é fértil, surge uma fase lútea de 35 a 37 dias e às vezes demora mais 35 dias para o animal apresentar um novo estro. Em cadelas, não há estágio de metaestro propriamente dito, pois a ovulação ocorre no início do estro, de forma que, ao término do comportamento sexual, os corpos lúteos já estão formados. Da mesma forma, as gatas não apresentam este estágio, portanto, se ocorrer ovulação, a fase de estro é imediatamente seguida pela fase diestro (figura 13). Figura 13: etapas e endocrinologia do ciclo estral da gata. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Tabela 2: Duração do ciclo estral e suas fases nas diferentes espécies domésticas Espécie Ciclo (dias) Proestro (dias) Estro Metaestro (dias) Diestro (dias) Interestro (dias) Anestro Bovina 21 (17-24) 2 a 3 8-18 h 3 a 5 12 a 14 - Pós-parto (vacas de leite) Lactacional (vacas de corte) Ovina 17 (13-19) 2 24-36 h 2 a 3 12 - Estacional Caprina 21 2 a 3 36 h (24-48) 3 a 5 8 a 15 - Estacional Suína 21 (17-25) 2 24-72 h 2 14 - Lactacional Equina 21 (15-26) - 4-7 d - 14 a 15 - Estacional Canina - 9 (3-20) 9 d (3-20) - 63 ± 5 em gestantes 70 a 80 em vazias - 4 a 10 meses Felina - 1 a 2 7 d (2-19) - 35 a 37 8 (2-19) Estacional (30-90 d) Onde: d = dias. h = horas. -/- O ciclo estral das éguas é dividido apenas em duas fases, folicular e lútea; às vezes também conhecido como estro e diestro, respectivamente (figura 14). No caso de bovinos, a ovulação ocorre durante a fase de metaestro, entre quatro e 16 horas após o término do estro, ou de 30 a 36 horas após o início do estro (figura 15). Uma vez que a ovulação ocorre, e como consequência da queda repentina nas concentrações de estradiol, algumas vacas podem ter uma secreção vulvar sanguinolenta (figura 16). -/- Figura 14: endocrinologia do ciclo estral da égua. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 15: duração das etapas do ciclo estral das vacas. A ovulação ocorre no metaestro ou de 4 a 16 horas depois do término do cio. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 16: secreção vulvar sanguinolenta em vaca no estágio de metaestro • ___DESENVOLVIMENTO FOLICULAR -/- Embora o desenvolvimento folicular que leva à ovulação ocorra na fase folicular do ciclo estral e desempenhe um papel essencial no controle do ciclo, durante a fase lútea também ocorre o desenvolvimento folicular, mas os folículos não conseguem realizar sua maturação final e ovulação; mesmo em animais pré-púberes e em animais em anestro, há crescimento folicular. Por isso o desenvolvimento folicular é considerado um processo constante e dinâmico. As fêmeas têm certo número de folículos e ovócitos desde o nascimento, que em geral excede consideravelmente o número de oócitos que serão ovulados ao longo de suas vidas. Aproximadamente 90% dos folículos ovarianos começam a crescer, mas não ovulam e regridem, fato conhecido como atresia folicular. Estima-se que a atresia ocorra em qualquer época de desenvolvimento, mas é mais comum nos estágios dependentes de gonadotrofinas. A razão pela qual as ondas foliculares se desenvolvem durante a fase lútea, culminando na atresia, é que a progesterona produzida pelo corpo lúteo inibe a pulsação de LH. Assim, os folículos dominantes não obtêm suprimento suficiente desse hormônio para completar seu crescimento e ovular, causando sua regressão. Quando os folículos sofrem atresia, cessa a produção de estradiol e inibina, retomando a secreção de FSH, iniciando um novo recrutamento folicular. No final do período de diestro, quando as concentrações de progesterona começam a diminuir devido à luteólise, os estrogênios foliculares estimulam a secreção de LH, que fornece suporte suficiente para o crescimento e maturação dos folículos até que a ovulação seja desencadeada. -/- • ___OVULAÇÃO -/- A ovulação ocorre graças a um processo de remodelação, adelgaçamento e ruptura da parede folicular ao nível do estigma, que é uma área de tecido desprovida de vascularização, que se forma na superfície do folículo ovulatório (figura 17). Nas espécies domésticas, o folículo pode se desenvolver e ovular em qualquer parte da superfície do ovário, com exceção dos equinos, nos quais, devido à conformação anatômica característica do ovário desta espécie, a ovulação sempre ocorre ao nível da fossa de ovulação. O pico de LH que precede a ovulação estimula a síntese e a liberação local de PGE₂ e PGF₂α, bem como o início da produção de progesterona pelas células foliculares. Junto com o pico pré-ovulatório de LH, ocorre aumento da quantidade de fluido folicular, graças ao aumento da permeabilidade vascular da teca (ação estimulada em conjunto com a PGE₂) e ao aumento do suprimento sanguíneo no período pré-ovulatório; entretanto, a pressão intrafolicular não aumenta porque a parede do folículo está distendida. -/- Figura 17: ruptura do estigma folicular durante o processo de ovulação. Fonte: Internet. -/- A ovulação começa com um enfraquecimento da parede folicular, porque a PGF₂α causa a liberação de enzimas lisossomais das células da granulosa do folículo pré-ovulatório. O aumento local da progesterona faz com que as células da teca interna sintetizem colagenase, uma enzima que cliva as cadeias de colágeno do tecido conjuntivo, enfraquecendo a túnica albugínea que constitui a parede folicular. À medida que a parede enfraquece, forma o estigma - projeção avascular - na região apical, o que indica que a ovulação está se aproximando. O estigma é o local onde o folículo se rompe, permitindo a liberação do oócito, que sai envolto pelas células da coroa irradiada e acompanhado pelo fluido contido no antro folicular. -/- • ___CORPO LÚTEO -/- Após a ovulação, as células que permanecem na cavidade folicular desenvolvem um CL, que é considerado uma glândula temporária; sua função essencial é a produção hormonal e só está presente durante o diestro, na gestação e em algumas patologias como a piometra. A luteinização, ou formação do CL, é mediada principalmente pelo LH; no entanto, outros hormônios também estão envolvidos, como o hormônio do crescimento (GH). Assim, o tratamento com GH em animais hipofisectomizados foi encontrado para restaurar a função normal do CL; enquanto em espécies como roedores e caninos, a formação do CL é induzida e mantida pela prolactina, hormônio que não participa com essa finalidade no caso dos ruminantes. Durante a luteinização, os remanescentes das células da granulosa se diferenciam em grandes células lúteas, que são capazes de secretar progesterona continuamente (basal), e possuem grânulos secretores responsáveis pela produção e liberação de ocitocina e relaxina, esta última durante a gestação de algumas espécies. Enquanto as células da teca formam as pequenas células lúteas, que não secretam ocitocina e produzem progesterona em resposta ao LH (tônico). O corpo lúteo é, finalmente, constituído de células luteais grandes e pequenas, fibroblastos, células mioides, células endoteliais e células do sistema imunológico. Outro fator importante para o processo de luteinização é a formação de uma rede vascular, essencial para aumentar o fluxo sanguíneo para o CL. A referida formação vascular é mediada principalmente por dois fatores, fator de crescimento de fibroblastos (FGF), que no estágio inicial do desenvolvimento lúteo estimula a proliferação de células endoteliais pela ação de LH, e fator de crescimento endotélio-vascular (VEGF) que promove a invasão de células endoteliais para a camada de células da granulosa e a organização e manutenção da microvasculatura do CL. A luteólise é um processo essencial para retomar a ciclicidade das fêmeas. Sucede ao final do diestro quando não ocorre a fecundação e consiste na desintegração funcional e estrutural do CL. O primeiro refere-se à queda nas concentrações de progesterona, enquanto o segundo abrange a regressão anatômica da estrutura lútea e a recuperação do tamanho normal do ovário. A desintegração funcional, com a consequente queda nas concentrações de progesterona, ocorre antes que a regressão estrutural seja observada. Caso ocorra a gestação, a vida do CL é prolongada, visto que existem mecanismos que o resgatam de sua regressão. Durante o diestro, a progesterona produzida pelo CL bloqueia inicialmente a ação do estradiol e da ocitocina. Para esse último, causa uma redução no número de receptores de ocitocina endometrial, modificando sua estrutura. Desta forma, não é possível estabelecer um feedback positivo entre a ocitocina e a PGF₂α, que será responsável pela luteólise. No entanto, à medida que o diestro progride, a progesterona esgota seus próprios receptores, de modo que, no final desse estágio, ela perde a capacidade de inibir os receptores de ocitocina. O estradiol ativa, então, o centro de geração de pulso de ocitocina no hipotálamo e começa a induzir o endométrio tanto a formação de seus próprios receptores como os da ocitocina. A ocitocina e o estradiol trabalham juntos para aumentar a atividade e a concentração das enzimas envolvidas na síntese de PGF2α: a fosfolipase (enzima responsável pela liberação de ácido araquidônico de fosfolipídios da membrana celular) e a prostaglandina sintetase (enzima responsável pela transformação do ácido araquidônico em prostaglandina). Dessa forma, a ocitocina hipotalâmica, liberada de forma pulsátil pela neurohipófise, estimula inicialmente a síntese e secreção de PGF2α através do endométrio. A PGF2α possui receptores em grandes células do CL, que aumentam seu número à medida que o ciclo estral progride. Assim, quando a PGF2α endometrial atinge o ovário provoca a liberação de ocitocina lútea, desencadeando um mecanismo local de feedback positivo, que agindo no endométrio aumenta a secreção de PGF2α. Este circuito continua até que se alcance uma frequência de pulsos de PGF2α de aproximadamente cinco pulsos em 24 h, uma frequência que é capaz de desencadear a luteólise. Em equinos, o CL não produz ocitocina; no entanto, as células endometriais os produzem, então a secreção por PGF2α depende do estímulo da ocitocina que vem desta última fonte e da hipófise. Ressalte-se que o CL deve atingir certo grau de maturidade para que possa ser receptivo à ação da PGF2α. Isso é conseguido através da formação de receptores para a PGF2α e desenvolvendo a capacidade de expressar a prostaglandina sintetase, de modo que o CL requer para produzir PGF2α na forma autócrina para atingir a lise. As células endoteliais e as células imunes, típicas do CL, também intervêm no processo de luteólise estrutural. As células endoteliais secretam proteína quimiotática de monócitos (MCP-1), para recrutar macrófagos que migram através do epitélio vascular que foi sensibilizado pela PGF2α. Os macrófagos ativados secretam o fator necrose tumoral alfa (TNFα) que atua sobre as células do corpo lúteo causando apoptose celular. A PGF2α também participa da luteólise funcional, inibindo a síntese de progesterona e reduzindo a síntese e fosforilação da proteína responsável pelo transporte de colesterol para a mitocôndria (StAR). Além disso, a PGF2α induz a produção de endotelina-1 (ET1) pelas células endoteliais encontradas no corpo lúteo, as quais contribuem para uma redução na síntese de progesterona. -/- • ___FATORES QUE AFETAM O CICLO ESTRAL -/- A apresentação dos ciclos estrais é natural e impreterível; no entanto pode ser afetada por fatores ambientais como o fotoperíodo, e fatores específicos do indivíduo como a sociabilidade e amamentação, além dos fatores de manejo como a nutrição e, consequentemente, o ECC das fêmeas e a endocrinologia (hormônios). Todos esses fatores serão explicados a seguir. -/- Fotoperíodo -/- O fotoperíodo é determinado pelo número de horas de luz do dia ao longo do ano e é considerado um dos fatores ambientais mais consistentes e repetíveis. A quantidade diária de horas-luz tem maior efeito nas espécies sazonais para determinar o início da atividade reprodutiva. No entanto, em espécies poliéstricas contínuas, variações anuais na ciclicidade também podem ser observadas, um exemplo disso é a acentuada sazonalidade nos nascimentos de búfalos e zebuínos. Da mesma forma, o momento em que uma bezerra ou leitão nasce afeta a idade em que atinge a puberdade, e a explicação para isso é que o fotoperíodo a que estão expostos impacta seu desenvolvimento. Assim, observou-se que uma maior quantidade de horas de luz do dia (suplementação de quatro horas por dia por cerca de dois meses) pode adiantar o início da puberdade em novilhas. -/- Amamentação -/- Em espécies como suínos e bovinos de corte, o anestro pós-parto é mantido pelo estímulo que a prole exerce sobre a mãe no momento da amamentação. Dessa forma, sob esses estímulos a fêmea deixará de apresentar cio enquanto estiver alimentando as crias (figura 18). Na ação de amamentação, pensa-se que participa o reconhecimento filial, onde intervêm a visão, o olfato e a audição. A verdade é que a participação de estímulos táteis é questionável, visto que foram realizados estudos nos quais a denervação da glândula mamária não antecipou o reinício da ciclicidade em fêmeas que amamentavam seus filhotes. O mecanismo pelo qual a amamentação afeta a atividade reprodutiva está relacionado a um aumento da sensibilidade do hipotálamo ao efeito inibitório do estradiol. Nisso intervêm os fatores como os opioides (endorfinas, encefalinas e dinorfinas) e os glicocorticoides. -/- Figura 18: na esquerda porca amamentando seus filhotes e a direita vaca com o bezerro no pé. -/- Nutrição -/- A função reprodutiva depende da existência de um consumo de energia superior ao necessário para manter as funções fisiológicas essenciais do corpo e as funções de produção, como termorregulação, locomoção, crescimento, manutenção celular ou lactação. Considera-se que o efeito da nutrição na atividade reprodutiva é maior nas fêmeas do que nos machos, devido a uma maior demanda de energia exigida pelas fêmeas para manter uma gestação do começo ao fim (figura 19). Quando o consumo de energia é insuficiente, a função reprodutiva é bloqueada para não comprometer as funções vitais. Desta forma, os animais pré-púberes que sofreram deficiências nutricionais durante o seu crescimento apresentam um atraso no início da sua atividade reprodutiva. Assim, existem sinais metabólicos ao nível do sistema nervoso central, como o IGF-I e a leptina, que indicam ao organismo o grau de desenvolvimento somático do indivíduo. Animais adultos que já iniciaram sua atividade reprodutiva também podem ser afetados pela nutrição, de forma que sua ciclicidade pode ser interrompida por perdas de peso corporal igual ou superior a 20%. Da mesma forma, o reinício da atividade ovariana pós-parto é retardado quando as fêmeas estão submetidas a dietas deficientes em proteínas, energia, minerais etc. -/- Figura 19: comparação das condições corporais em vacas leiteiras. À esquerda: uma vaca com uma condição corporal adequada, que está ciclando normalmente. À direita: vaca em péssimo estado corporal e, portanto, em anestro. -/- As deficiências nutricionais de energia e proteína não afetam diretamente os níveis circulantes de FSH em animais intactos, mas o efeito da desnutrição pode ser mascarado por feedback negativo dos hormônios ováricos sobre a secreção de FSH, uma vez que os animais ovariectomizados com uma boa condição corporal têm maiores concentrações de FSH que os de condição corporal pobre. Em contraste, a secreção de LH é altamente sensível a deficiências nutricionais e a mudanças na condição corporal. O diâmetro do folículo dominante é reduzido quando os animais estão a perder peso, o que se correlaciona com uma diminuição na produção de estradiol, o que diminui a secreção de LH e consequentemente é evitada a maturação folicular terminal e a ovulação, o que os animais entrarem em anestro. No pós-parto, a ciclicidade se recupera quando as concentrações basal e média de LH, bem como a sua frequência de secreção aumenta para exceder o nadir do balanço energético (este último é atingido quando o fornecimento de energia está no ponto mínimo e está excedido pelas exigências de mantença do organismo). O ECC possui relação direta com as taxas reprodutivas dos animais. Em bovinos um ECC ideal é entre 3,5 e 4,5 para o período reprodutivo. Com relação do ECC sobre o estro, estima-se que num rebanho de 100 vacas com ECC 2,5 cerca de 47 entram em cio, e dessas apenas 27 conseguem conceber. Por outro lado, no mesmo rebanho de 100 vacas, mas com ECC igual a 3, cerca de 62 vacas entram em cio normalmente e dessas 40 conseguem engravidar. Já com um ECC 3,5, 68 vacas entram em estro normalmente e dessas 46 conseguem engravidar. -/- Efeitos independentes de gonadotropinas -/- A importância das gonadotropinas no crescimento e maturação folicular já foi revisada neste trabalho; também deve ser mencionado que, além das gonadotropinas, existem outros fatores que podem intervir na regulação do desenvolvimento folicular e da ciclicidade. Um exemplo do anterior é o flushing: manejo nutricional que consiste na suplementação de uma fonte energética de rápida absorção, em que o aumento do número de folículos em desenvolvimento tem inicialmente um controle independente do eixo hipotálamo-hipófise-gonodal e é mediado por fatores que participam do controle do metabolismo energético do animal, que estão intimamente relacionados às mudanças nutricionais. Esses fatores incluem insulina, fator de crescimento semelhante à insulina I (IGF-I) e hormônio do crescimento (GH). O IGF-I é secretado principalmente pelo fígado em resposta à estimulação do GH e é creditado na regulação de muitas das ações do GH, portanto, quando o GH é administrado, as concentrações de insulina e IGF-I estão aumentadas e um aumento no número de folículos ovarianos é observado em suínos, bovinos, caprinos e ovinos. O IGF-I, da mesma forma, modula a secreção de GH por um efeito de feedback negativo, de modo que no início do pós-parto, quando o animal está em balanço energético negativo, as concentrações de insulina e IGF-I diminuem, enquanto as de GH aumentam. A insulina e o IGF-I estimulam a proliferação e esteroidogênese das células da granulosa e da teca no folículo. Outro fator que interfere na manifestação da atividade reprodutiva é a quantidade de gordura corporal. -/- Fatores sociais (sociabilidade) -/- Existem diferentes interações sociais que são capazes de modificar o início da atividade reprodutiva durante o período de transição para a puberdade ou para a estação reprodutiva, ou ainda de sincronização e manifestação dos ciclos estrais. Entre os fatores sociais o efeito fêmea-fêmea foi bem documentado em pequenos ruminantes, onde a introdução de fêmeas ciclando (em cio) a um grupo de fêmeas em anestro estacional adianta a estação reprodutiva induzindo e sincronizando a ovulação. Quando as porcas pré-púberes, por outro lado, são alojadas em pequenos grupos de dois ou três animais, o início da puberdade é retardado em comparação com indivíduos alojados em grupos maiores. A bioestimulação das fêmeas através do contato com um macho é conhecida como efeito macho (figura 20). Foi determinado que imediatamente após a introdução do macho se inicia o desenvolvimento e maturação folicular como uma resposta a um aumento na secreção de LH. Esse efeito será explicado em próximos trabalhos de minha autoria. -/- Estresse -/- Em vários estudos, foi demonstrado que o estresse pode bloquear a ciclicidade, devido ao aumento nas concentrações de corticosteroides ou opioides que causam redução na resposta da hipófise ao GnRH. Alojamentos inadequados, um ambiente social adverso e deficiências no manejo são considerados condições estressantes. -/- Figura 20: efeito do macho sobre as fêmeas (suínos). -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- AURICH, Christine. Reproductive cycles of horses. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 220-228, 2011. AISEN, Eduardo G. Reprodução ovina e caprina. MedVet, 2008. BARTLEWSKI, Pawel M.; BABY, Tanya E.; GIFFIN, Jennifer L. Reproductive cycles in sheep. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 259-268, 2011. 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The science and practice of pig production. Blackwell Science Ltd, 1998. -/- FIXAÇÃO DO ASSUNTO -/- 1. Disserte sobre o papel do eixo hipotálamo-hipófise-gonadal sobre o ciclo estral dos animais domésticos. -/- 2. Qual a importância do controle endócrino para a apresentação do estro? -/- 3. De acordo com a frequência do ciclo estral, como se classificam as vacas, porcas, éguas, gatas, cadelas, cabras e ovelhas? -/- 4. Defina e diferencia monoéstricas e poliéstricas. -/- 5. Um produtor possui fêmeas em primeiro cio, e deseja introduzi-las na vida reprodutiva. Explique por que não é ideal utilizar fêmeas em primeiro cio na vida reprodutiva? -/- 6. Quais são as etapas do ciclo estral? -/- 7. Defina e diferencia fase folicular e fase lútea. -/- 8. Defina e diferencie os tipos de ovulação e formação do corpo lúteo nas espécies domésticas? -/- 9. Quais os eventos ocorrem durante as fases proestro, estro, metaestro, diestro e inter-estro. -/- 10. Explique por que a égua possui ciclo diferente da vaca? -/- 11. Disserte e diferencie a endocrinologia do ciclo estral da cadela, da égua, da gata e da vaca? -/- 12. Fale sobre o desenvolvimento folicular durante o ciclo estral. -/- 13. Disserte sobre a ovulação das fêmeas domésticas. -/- 14. Defina e diferencie luteinização e luteólise. -/- 15. Disserte sobre os principais fatores que afetam a apresentação e manifestação do ciclo estral. -/- 16. Qual o papel da nutrição e do ECC sobre o ciclo estral? -/- 17. Defina e diferencie efeito fêmea-fêmea e efeito macho sobre a apresentação do estro nas fêmeas. -/- 18. Um produtor de ruminantes possui um rebanho de 10 bezerras, 10 cabritas e 10 cordeiras, todas com 1 mês de idade. Elabore um projeto reprodutivo para que essas fêmeas tenham seu primeiro parto após ciclos estrais normais e sem complicações. -/- Leve em consideração os fatores de idade ao primeiro cio ou a puberdade que é diferente entre as espécies, bem como aos fatores que podem afetar a manifestação do cio. (shrink)

COMPORTAMENTO SEXUAL DOS ANIMAIS OBJETIVO O estudante explicará a conduta sexual de fêmeas e machos de diferentes espécies domésticas para detectar a fase de receptividade sexual, com a finalidade de programar de maneira adequada a monta ou a inseminação artificial. A observação da conduta sexual dos animais é indispensável para o sucesso da estação reprodutiva em uma determinada propriedade. Logo, o estudante obterá o alicerce necessário sobre os pontos teóricos e práticos a serem observados para a seleção dos animais aptos (...) para a reprodução, além dos meios de identificação comportamental dos animais no que se refere a atividade cíclica das fêmeas. • _____INTRODUÇÃO O comportamento sexual característico de fêmeas e machos devem-se, por um lado, ao ambiente endócrino do organismo e, por outro, a uma influência da aprendizagem obtida ao longo da vida. Este comportamento é indispensável para alcançar a cópula em um momento apropriado, a fim de alcançar uma fertilização que culmina com a gestação. Conhecer as características do comportamento reprodutivo das diferentes espécies domésticas é de grande utilidade para poder determinar o momento ideal de serviço nas fêmeas, bem como para avaliar a capacidade reprodutiva dos machos; também serve para detectar algumas alterações que modificam o comportamento sexual normal. No caso das fêmeas, o comportamento sexual distintivo está limitado ao estágio do ciclo estral conhecido como estro, enquanto nos machos, a atividade reprodutiva pode acontecer a qualquer momento. Nas fêmeas e nos machos das espécies sazonais, o comportamento sexual é suprimido ou diminuído, respectivamente, durante as épocas de anestro. Existem espécies em que certas mudanças observáveis no comportamento ou na genitália são suficientes para identificar as fêmeas no cio. Outras espécies, entretanto, requerem necessariamente a presença do macho para poder expressar seu comportamento estral e somente quando ele estiver presente será possível estabelecer o momento em que a fêmea está em estro. Em determinadas propriedades, o macho reprodutor somente é utilizado para cobrir as fêmeas em cio; o trabalho de detecção das fêmeas que pode ser desgastante para o reprodutor é realizado por um outro macho conhecido como rufião. Esse animal não cobre as fêmeas, apenas é utilizado para a observação de fêmeas aptas à monta. É comum que, quando se fala em comportamento sexual, seja dada mais importância à fêmea do que ao macho, pois seu comportamento é aquele que se limita a períodos curtos, além de ser aquele que permitirá a cópula; mas os machos também têm uma participação muito ativa, pois além de atrair e detectar as fêmeas no cio, devem ser capazes de realizar a cópula com sucesso. Através da conduta sexual dos machos é observada sua eficiência reprodutiva, isto é, se ele possui a capacidade de detecção e cobrição padrão esperada de um reprodutor. Se as observações forem negativas, o ideal é a realização de um exame andrológico. • _____ETAPAS DO COMPORTAMENTO SEXUAL O comportamento sexual feminino possui três finalidades: atrair o macho (atração) por meio de sinais e da busca ativa do mesmo, estimular o macho para realizar a cópula (proceptividade), ao qual alcançam exibindo-se ante o mesmo, e facilitar a cópula (receptividade) ao permanecer imóvel, realizando a lordose (figura 1) e o movimento lateral da cauda. Figura 1: reflexo de lordose na vaca e na gata, ambas em cio. Os machos também apresentam três estágios comportamentais; na primeira, procuram ativamente as fêmeas, realizam atividades de cortejo, se aproximam da fêmea e se estimulam sexualmente (fase pré-copulatória) (figura 2). Assim que detectam uma fêmea no cio, realizam a monta, que inclui movimentos pélvicos, penetração e ejaculação (fase copulatória). No final, eles exibem um estágio de descanso e desinteresse pela fêmea no cio, conhecido como estágio pós-copulador ou refratário. Figura 2: comportamento sexual de um macho caprino ante uma fêmea. A etapa pré-copulatória consiste na aproximação do macho, no ato de fugar que é o de cheirar a vulva da fêmea. Quando a fêmea urina o macho cheira e produz o reflexo de flehmen. Por último o macho escoiceia a fêmea para depois realizar a monta na etapa copulatória. • _____ESTIMULAÇÃO SEXUAL A estimulação sexual é um componente essencial para que o comportamento sexual ocorra. Como parte desse estímulo, machos e fêmeas de algumas espécies secretam substâncias voláteis conhecidas como feromônios fora do corpo, que exercem sua ação sobre outros indivíduos da mesma espécie. Essas substâncias são detectadas pelo órgão vomeronasal (figura 3), também conhecido como órgão de Jacobson; localizado no osso vômer, entre o nariz e o céu da boca; que possui dois dutos nasopalatinos cujas aberturas estão localizadas atrás do lábio superior. A superfície desses dutos e do órgão é recoberta por um epitélio com neurônios bipolares sensoriais que captam feromônios e enviam informações, por meio de um estímulo nervoso, ao bulbo olfatório acessório e para o hipotálamo. Para facilitar a entrada de feromônios no órgão vomeronasal, os ruminantes machos e equinos, bem como algumas fêmeas, realizam o reflexo de Flehmen (figura 4), que consiste em um movimento facial em que o lábio superior é levantado para expor a abertura dos dutos nasopalatinos. Determinou-se que as fêmeas produzem feromônios que são secretados na urina, bem como no muco cervical e vaginal, a fim de atrair o macho e promover sua atividade sexual; estimulação conhecida como efeito feminino indireto. Esses feromônios também podem estimular outras fêmeas; na verdade, foi visto que as fêmeas que estão juntas sincronizam a apresentação de seu estro e podem até iniciar a estação reprodutiva juntas. Este fenômeno é conhecido como efeito feminino-feminino ou efeito feminino direto. Figura 3: olfateio da genitália pelo macho. Aqui o macho é atraído pelo feromônio que a fêmea produz e exala pela vagina. Figura 4: movimento do lábio superior típico do reflexo de Flehmen. Os machos sexualmente ativos, por sua vez, também emitem feromônios, que podem ser detectados na urina, na secreção de algumas glândulas sebáceas, nas glândulas ante-orbitais de carneiros e, no caso de porcos, na saliva (figura 5). Essas emissões são dependentes de andrógenos, logo os machos castrados não conseguem produzi-las. Esses feromônios, sinergicamente com as vocalizações e o comportamento do macho, exercem um efeito bioestimulante eficiente conhecido como efeito macho, que é uma alternativa ecológica e econômica para a manipulação do ciclo estral de fêmeas domésticas. O efeito macho tem sido usado com sucesso para esse fim em ovinos, caprinos, suínos e, em menor medida, em bovinos. Figura 5: salivação em reprodutores suínos, com o qual estimulam as fêmeas. Com o efeito macho, é possível causar um aumento na frequência de secreção dos pulsos de LH, o que acelera o início da atividade reprodutiva nas fêmeas durante os períodos pré-púbere, estacional ou pós-parto; também prolonga a estação reprodutiva em fêmeas sazonais. Há não mais de uma década, considerava-se que esse efeito só funcionava em tempos de transição para a estação reprodutiva ou para o anestro; agora sabemos que os machos podem estimular as fêmeas mesmo durante anestro profundo, que ocorre desde que sejam estimulados e exibam comportamento sexual suficiente para interagir com as fêmeas. É importante notar que quando as fêmeas iniciam sua atividade reprodutiva, o efeito macho também pode ser usado para sincronizar a apresentação do cio e da ovulação. O efeito macho é mais eficiente quando é um estímulo novo, pois a introdução de um macho desconhecido, ou com o qual as fêmeas não tiveram contato anterior, é suficiente para causar ciclidade independentemente de estarem em coexistência com outro macho; este detalhe é importante visto que se considerava anteriormente que as fêmeas tiveram que permanecer completamente isoladas de todos os machos por, pelo menos, duas semanas. Foi constatado, inclusive, que toda vez que as fêmeas são expostas a um novo macho, ocorre um aumento na frequência dos pulsos de LH, com a consequente ovulação, ainda que a exposição ao macho não seja permanente ou constante. Foi sugerido que a presença intermitente de machos, algumas horas a cada 12 horas, é suficiente para estimular as fêmeas. Em ovelhas, foi descrito que a ovulação ocorre entre 50 e 56 h após o primeiro contato com o macho, variando de 30 a 72 h, tempo que pode dobrar quando se trata de animais pré-púberes. • _____DEFINIÇÃO DE ESTRO A palavra estro vem do grego oistros, que significa exaltação ou desejo desenfreado e se refere ao comportamento errático e nervoso que as vacas adotam quando são picadas pela mutuca ou mosca do estábulo (família Oestridae). O estro é uma fase reprodutiva que faz parte do ciclo estral das fêmeas de todos os mamíferos domésticos. É a fase mais fácil de reconhecer dentro deste ciclo, porque mudanças características são observadas no comportamento, nos ovários e nos órgãos genitais internos e externos. • _____CARACTERÍSTICAS DO ESTRO O estro é considerado a partir das características comportamentais das fêmeas, é a única fase do ciclo estral em que a fêmea mostra interesse pelo macho, aceitando o acasalamento e a cópula; por isso é definido como o período de receptividade sexual. O sinônimo utilizado com mais frequência é o cio. Se o foco de estudo dessa fase são as alterações que ocorrem no útero, o estro caracteriza a fase proliferativa, já que os estrogênios estão elevados, o que promove a proliferação tanto do endométrio quanto das glândulas endometriais. Nos genitais também ocorrem modificações que visam atrair o macho e favorecer a cópula, entre outras estão a hiperemia e o edema vulvar, além da secreção de muco cervical e vaginal (figura 6). Do ponto de vista dos processos ovarianos, o estro é uma fase que se classifica dentro da fase folicular do ciclo estral, ou seja, quando ocorre o desenvolvimento folicular. Os eventos endócrinos correspondentes podem ser consultados no trabalho sobre a endocrinologia reprodutiva . É necessário ressaltar que na maioria das espécies domésticas o comportamento estral ocorre quando as concentrações de estradiol são elevadas. A exceção pode ser observada na cadela, cujos níveis máximos de estradiol ocorrem durante o proestro, de forma que, quando o estro começa, as concentrações desse hormônio começam a diminuir. Esse declínio continua durante o estro, culminando quando as concentrações de estradiol caem para menos de 15 pg/ml. Isso acontece porque nessa espécie o pico de LH ocorre durante a transição do proestro para o estro, de modo que as concentrações de progesterona chegam a cerca de 1 ng/ml quando o comportamento estral começa e continuam a aumentar durante o estro. Figura 6: muco cristalino e fluido, característico de vacas em estro. • _____FATORES QUE PODEM AFETAR A MANIFESTAÇÃO DO ESTRO É importante lembrar que existem diferenças no grau e na forma em que ocorrem a manifestação e a duração do estro nas espécies animais, além da existência de variações individuais. Ainda temos parâmetros médios que podem ser usados para descrever este período em diferentes espécies. Em bovinos, por exemplo, pode-se fazer uma distinção entre bovinos especializados na produção de carne e bovinos leiteiros, onde a intensidade com que o estro se manifesta é menor no primeiro grupo, principalmente quando se trata de bovinos zebuínos. Em estudos genéticos realizados com bovinos, por outro lado, tem-se considerado que a intensidade da expressão da conduta sexual é uma característica hereditária (h2 = 0,21). Além disso, existe uma grande diversidade de fatores ambientais e sociais que podem modificar a apresentação dos ciclos estrais e a manifestação do comportamento estral. Fotoperíodo O principal regulador da estacionalidade reprodutiva é o fotoperíodo. A influência da mudança das horas do dia na atividade reprodutiva e, portanto, na apresentação do estro é amplamente determinada pela localização geográfica, e é maior à medida que a distância do equador aumenta. O fotoperíodo afeta principalmente as espécies que apresentam estro apenas em uma época do ano, conhecidas como poliéstricas sazonais. Nessas espécies, o fotoperíodo também pode modificar o tempo de início da puberdade. Nutrição Uma deficiência nutricional pode encurtar a estação de acasalamento e até mesmo suspendê-la se a desnutrição for severa. Em bovinos de corte, o reinício da atividade reprodutiva pós-parto ou puberdade também pode ser retardado quando a ingestão nutricional é inadequada. Aspectos sociais A superlotação pode atrasar o início da puberdade em animais jovens ou causar a ausência de ciclos estrais em adultos. Os efeitos fêmea e macho como estimulantes da ciclicidade também devem ser levados em consideração. Hierarquia Observado em cães cujas matilhas têm uma classificação hierárquica bem estabe-lecida, na qual os machos subordinados não têm permissão para acasalar com as fêmeas dominantes. Este comportamento é observado até mesmo em cães domésticos nos quais uma cadela dominante não permite ser montada facilmente, mesmo apresentando estro. Da mesma forma, em bovinos zebuínos, as vacas dominantes não aceitam que outras fêmeas as montem o que pode dificultar a detecção de estro a campo. Tipo de alojamento Quanto mais intensa a acomodação, menor a manifestação do comportamento sexual, pois há menos espaço para os animais interagirem entre si. É menos frequente observar as manifestações de estro se o local onde os animais estão alojados for muito grande e eles tiverem que caminhar grandes extensões para encontrar um animal com o qual possam se relacionar. Problemas nos membros Existem anomalias, principalmente nos membros posteriores, que impedem a fêmea de ter comportamento homossexual ou de aceitar a monta, pois causa dor tanto ao montar quanto ao ser montada. •_DURAÇÃO DO ESTRO E A RELAÇÃO COM O MOMENTO DA OVULAÇÃO Foi estabelecido que o pico de LH pode ser um bom preditor do tempo de ovulação, pois há uma alta correlação entre o tempo decorrido do pico de LH e a ovulação. Na Tabela 1 pode-se ver os períodos de duração do estro e o tempo em que o pico de LH e a ovulação ocorrem nas diferentes espécies domésticas. Tabela 1: momento de ovulação em diferentes espécies domésticas e a relação com o pico de LH. Espécie Duração do estro Ovulação Pico de LH até a ovulação (horas) Bovina 18 h (8 a 18 h) 10 h (4 a 16 h) de finalizado o estro 28 (24 a 32) Ovina 24 a 36 h 18 a 24 h após iniciado o estro 24 a 26 Caprina 36 h (24 a 48 h) 30 a 35 h após o início do estro 28 Suína 48 a 72 h 24 a 48 h após o início do estro 40 Equina 7 d (2 a 12 d) 1 a 2 d antes de finalizar o estro -- Canina 9 d (3 a 20 d) 2 a 3 d do início do estro (pode variar) 48 a 60 Felina 7 d (3 a 16 d) Induzida pela cópula 26 a 28 h depois 24 Onde d = dias; h = horas. Vale ressaltar que em equinos o aumento nas concentrações de LH ocorre gradati-vamente; um pico pré-ovulatório agudo não é visto como no resto da espécie, uma vez que o nível máximo desse hormônio é atingido um a dois dias após a ovulação. No entanto, deve-se entender que, no momento da ovulação, as concentrações de LH são altas o suficiente para desencadear a ovulação, como em qualquer outra espécie. A gata também apresenta uma particularidade no que diz respeito à ovulação, já que é um evento induzido pela cópula que estimula a liberação de LH, duas a quatro horas depois. No entanto, foi relatado que, às vezes, o pico de LH de uma única cópula pode ser insuficiente para induzir um nível adequado de LH, causando ovulação apenas em aproximadamente 50% das fêmeas. Por outro lado, verificou-se que entre 30 e 40% das fêmeas podem ovular espontaneamente. Além dos felinos, outras espécies com ovulação induzida são os leporídeos (por exemplo, o coelho e a lebre), os camelídeos (por exemplo a lhama, a alpaca, a vicunha e a camelo fêmea) e os mustelídeos (por exemplo, o visom, o furão e o arminho). • _____MECANISMOS PARA ATRAIR O MACHO Os mecanismos femininos de atração do macho podem ser divididos em dois tipos, de um lado, alterações na genitália externa, que por sua vez são consequência de processos endócrinos e modificações na genitália interna. Por outro lado, mudanças de comportamento, que por sua vez se dividem em dois tipos: cortejo e acasalamento. Mudanças nas genitais É importante observar que nas fêmeas todas as adaptações genitais são mediadas por altas concentrações de estrogênios, entretanto, é interessante notar que os efeitos podem variar de uma espécie para outra. Um padrão típico é o útero ficar túrgido, uma vez que os estrogênios promovem a contração muscular, aumento do suprimento sanguíneo e proliferação das glândulas endometriais; em éguas, ao contrário, os estrogênios fazem com que o útero fique edemaciado e sem tonalidade, enquanto o colo do útero parece relaxado, observações que devem ser consideradas ao realizar a palpação retal e a ultrassonografia. A imagem ultrassonográfica do útero da égua tem a aparência de uma “roda de vagão” (figura 7). Em carnívoros, o útero também apresenta edema durante o estro. Figura 7: imagem de ultrassom de um corte transversal do útero de uma égua em estro; observa-se edema grau 3, que provoca a típica imagem de “roda de carroça”. Fonte: HV-UFRPE. Outro efeito promovido pelos estrogênios é a produção de um muco cervical cristalino com certa viscosidade, que, mesmo quando ocorre em todos os animais, é mais abundante e característico nas vacas e, posteriormente, nas porcas (figura 6). O muco tem por finalidade favorecer a passagem dos espermatozoides para o útero, bem como reter aqueles que não são viáveis para que sejam fagocitados ou eliminados junto com as secreções vaginais. A secreção da cérvix é composta por glicoproteínas; dois tipos principais são reconhecidos: a sialomucina, que faz parte de um muco viscoso produzido nas áreas basais das criptas cervicais, e a sulfomucina, que é um muco altamente viscoso, um produto das células apicais. No caso da cadela, uma secreção com sangue pode ocorrer através da vulva (figura 8), isso se deve a uma diapedese causada por alta permeabilidade vascular em resposta aos estrogênios. A maioria das fêmeas apresentam esse corrimento durante o proestro e cerca de 70% continuarão com ele durante o estro. Uma proporção muito pequena de cadelas pode até continuar a ter secreção serossanguínea durante o início do diestro. Deve-se considerar que, quando a ausência de sangramento é relatada em cadelas, na verdade, pode ser devido à falta de observação, uma vez que pode ser escasso, ou passar despercebido se a mesma lamber com frequência, se a cor do pelo for escura ou possuir pelos muito longos, ou se for em grandes áreas onde a secreção é difícil de observar. Figura 8: aparência vulvar em cadelas. Esquerda: edema e hiperemia. À direita: secreção vulvar com sangue. O grau de hiperemia e edema vulvar varia nas diferentes espécies, sendo muito evidente nas porcas (figura 9). Em contraste, as gatas não têm receptores de estradiol nos lábios vulvares, razão pela qual não manifestam edema vulvar ou hiperemia. O inchaço acentuado e o alargamento da vulva na cadela são característicos da fase de proestro, devido às peculiaridades hormonais do seu ciclo. Na tabela 2 são mostradas as alterações mais comuns que ocorrem na genitália das diferentes espécies de mamíferos domésticos. Figura 9: aparência vulvar em porcas. Esquerda: vulva normal. À direita: hiperemia e edema típicos da fase de estro. Tabela 2: Mudanças características na genitália interna e externa, que ocorrem durante o estro em diferentes espécies domésticas Espécie Genitais externos Genitais internos Bovina Secreção abundante de muco cristalino. Pouco edema vulvar aparente e hiperemia. Turgor uterino Ovina Pouca secreção de muco abundante. Não há sinais muito evidentes. Turgor uterino Caprina Pouca secreção de muco abundante. Não há sinais muito evidentes. Turgor uterino Suína Pouca secreção de muco abundante. Hiperemia e edema vulvar muito aparente. Turgor uterino Equina Edema vulvar; as dobras dos lábios são frouxas. Vulva hiperêmica e com muco. Útero flácido e edematoso. Colo do útero macio e relaxado Canina Pode haver secreção com sangue. Edema vulvar muito aparente, lábios mais macios e alongados. Útero edematoso Felina Não há sinais evidentes. Turgor uterino Fonte: compilação de vários autores. Mudanças comportamentais Foi demonstrado que o comportamento sexual nas fêmeas é determinado pela secreção de estrogênios, principalmente 17β-estradiol, que percorre a corrente sanguínea como um sinal humoral e atinge o sistema nervoso central ao nível do hipotálamo, que possui um grupo de células entre o quiasma óptico e a região pré-óptica anterior, denominado centro sexual. Esses neurônios são responsáveis por transformar o estímulo humoral em um estímulo nervoso, que por sua vez induz o comportamento sexual. Em espécies como ovinos, e em menor grau os bovinos, observou-se que para a manifestação do comportamento estral ocorrer, o cérebro requer uma exposição prévia à progesterona que o sensibiliza para a ação dos estrogênios, que se dá pelas concentrações do ciclo anterior. Por isso, constatou-se que a primeira ovulação da estação reprodutiva ou puberdade (no caso dos bovinos a primeira ovulação pós-parto) ocorre sem manifestação de estro. É até a segunda ovulação que o comportamento normal do estro será observado. Esta condição é conhecida como ovulação silenciosa ou estro silencioso, e é indetectável para o trabalhador, o produtor e o veterinário, e que possui como principal causa os distúrbios nutricionais. Devido nas fêmeas o comportamento sexual se limitar a um curto período de horas ou dias, enquanto nos machos há poucas variações em seu comportamento sexual, aparentemente é ela quem inicia o comportamento de cortejo. Aparentemente, isso se deve ao fato de que, nos machos, o padrão de secreção de testosterona é constante e mostra apenas leves diminuições fora da estação reprodutiva em espécies sazonais. Nos machos, a testosterona é transformada no cérebro em estradiol para produzir o comportamento reprodutivo. Durante a fase de estro ocorrem manifestações comportamentais comuns a todas as espécies, como as seguintes:  Aumento geral da atividade física, isso se reflete no aumento da locomoção e que é direcionado à busca do macho;  Inquietação e movimento ao menor estímulo;  Ingestão diminuída;  Diminuição da produção de leite;  Aumento gradual da temperatura corporal;  Micção frequente na presença do macho: isso é importante, pois os feromônios responsáveis pela atração do macho estão presentes na urina;  Vocalizações frequentes, típicas de cada espécie;  Atração do macho. Na tabela 3 são apresentadas as características comportamentais mais comuns das fêmeas das diferentes espécies de mamíferos domésticos. Tabela 3: Comportamentos característicos durante o estro em diferentes espécies Espécie Conduta Bovina Monta entre fêmeas (conduta homossexual). Batidas antes da monta (figura 10). Aumento nas vocalizações. Ovina Movimentação da cauda. Pode haver conduta homossexual. Cabeça para trás em busca do macho. Caprina Movimento característico da cauda. Pode haver conduta homossexual. Cabeça para trás em busca do macho. Suína Grunhido característico (grunhido de estro). Falsas lutas. Pode haver pequena conduta homossexual. Orelhas eretas e projetadas para trás. Equina Diminuição da agressividade com o macho. Sem conduta homossexual. Mostra a área genital ante o macho e everte o clitóris. Espelhamento: contrações rítmicas dos lábios vulvares. Canina Reflexos contráteis na vulva e levantamento da cauda, inclinando-se para o lado, na presença do macho. Lambidas frequentes da região vulvar. Felina Inquietação. Chafurdamento. Miados característicos. Esfrega-se contra os objetos. Fonte: compilação de vários autores. O comportamento homossexual em fêmeas foi extensivamente estudado em bovinos (figura 10), por ser um dos sinais mais evidentes e importantes da manifestação do estro; ocorre em cerca de 70% dos animais e sua expressão é altamente influenciada pela hierarquia social do rebanho. Deve-se levar em consideração que os animais que estão em estro precisam interagir uns com os outros para expressar esse comportamento, sendo observada maior atividade quando há cerca de 20 fêmeas em estro. Sabe-se também que o tipo de instalações é imprescindível para a manifestação do comportamento homossexual, visto que os animais encontrados nos piquetes montam mais do que os alojados em instalações intensivas, isto fica ainda mais evidente quando o piso destas últimas é escorregadio. As montas entre fêmeas são observadas com maior frequência à noite, ocorrendo cerca de 70% das montas entre as sete da noite e as sete da manhã, o que se explica pelo fato de que durante estas horas os animais não são submetidos a nenhum manejo rotineiro, como ordenha, alimentação ou limpeza das instalações, além disso, acredita-se que os animais preferem montar nos períodos mais frios do dia, principal-mente em criações tropicais. Em bovinos de corte, sugere-se que tanto a fêmea que monta quanto a que é montada estejam em cio; ao contrário do gado leiteiro, em que se considera que o animal que monta está perto do cio, enquanto o que é montado está em cio. Figura 10: comportamento sexual em bovinos. À esquerda: batendo. À direita: comportamento homossexual. No caso de cadelas, deve-se levar em consideração que o comportamento homossexual está associado à hierarquia e dominância, mas não à manifestação do comportamento estral. Além disso, algumas fêmeas muito dominantes não permanecem imóveis na frente do macho, nem permitem que ele a monte, mesmo quando estão em estro. Na égua, uma característica do cio é o espelhamento, que consiste na abertura e fechamento dos lábios vulvares de forma rítmica, geralmente acompanhada pela eversão do clitóris (figura 11). Este último sempre ocorre durante a micção, mas neste caso a fêmea o faz na presença do macho, mesmo quando ela não está urinando. Uma vez que a fêmea no cio está na frente de um macho, ela exibe um comportamento receptivo; a atitude da fêmea é passiva e se caracteriza em todas as espécies pela imobilidade diante da monta do macho, considerada o sinal definitivo do estro. Em geral, a fêmea também adota uma postura diferenciada conhecida como lordose, pois arqueia as costas para baixo, ao mesmo tempo em que levanta a cauda e inclina-a, levantando também os lábios vulvares para promover a cópula. A descrição acima é muito típica dos ruminantes, da cadela e da gata. Na égua, ao contrário, a posição anterior à cópula implica em curvar a coluna para cima (cifose) e baixar a garupa ou inclinar a pelve. • ____COMPORTAMENTO SEXUAL DOS MACHOS O comportamento sexual do macho é muito importante, pois estima-se que o macho dominante pode ser responsável por até 80% dos nascimentos em um rebanho. Um fator a ser considerado é a libido, definida como a “disposição e entusiasmo” de um macho para tentar montar e servir a uma fêmea. No caso dos bovinos, estima-se que cerca de 21% dos machos em que a libido é avaliada não conseguem reproduzir. Isso se torna ainda mais crítico quando se leva em consideração que a libido baixa é hereditária e reproduzível, além de estar associada à puberdade tardia nas filhas. Figura 11: sinais feitos por éguas no cio. À esquerda: espelhamento. À direita: eversão do clitóris. Nos machos, as montas sem penetração e ejaculação durante a fase de cortejo (conhecidas como montas falsas) são muito importantes para estimular o desejo sexual e aumentar a quantidade e a qualidade do sêmen que mais tarde será ejaculado durante a cópula (figura 12). No caso dos touros, sabe-se que o macho monta na fêmea em média seis vezes antes de realizar a primeira cópula, embora o número de montas falsas seja reduzido nas ejaculações subsequentes. Figura 12: comportamento de um cachaço diante de uma fêmea no cio. À esquerda: olfateio dos flancos e salivação do macho. À direita: ereção e retirada do pênis. Na tabela 4 são listados os comportamentos típicos de machos de espécies de mamíferos domésticos durante o cortejo, detecção de fêmeas no cio e cópula. Tabela 4: Comportamentos característicos durante o cortejo e cópula em machos das diferentes espécies domésticas Espécie Conduta pré-cópula Conduta copulatória Bovina Reflexo de Flehmen; cheira e lambe a vulva; inquietude; esfrega o pescoço ou o focinho na fêmea; tentativa de montas. Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 3 segundos pós-penetração. Ovina Reflexo de Flehmen; empurram e monta a fêmea; vocalizações; tentativa de montas; inquietude; mantém-se com os membros anteriores à garupa da fêmea (figura 13). Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 2 segundos pós-penetração. Caprina Cheira a urina da fêmea e realiza o reflexo de Flehmen; urina a barba e o peito; apalpa o chão em volta da fêmea; vocalizações; língua dentro e fora da boca; cheira e bate na área genital; se sustenta com os membros anteriores à garupa da fêmea. Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 2 segundos pós-penetração. Suína Cheira a região genital e dos flancos (figura 12); tentativas de montas; contato naso-nasal ou naso-genital; vocalizações; range os dentes e move as mandíbulas lateralmente; salivação e micção frequente; morde suavemente as orelhas e a cabeça da fêmea. Ereção depois da monta; contrações testiculares muito aparentes durante a ejaculação; ejaculação lenta: 5 a 20 minutos pós-penetração. Equina Vocalizações; reflexo de Flehmen; morde o pescoço da fêmea. Sinalização; movimento lateral da cauda durante a ejaculação; movimentos de fricção; ejaculação média: 20 a 60 segundos pós-penetração. Canina Tentativas de montas; reprodução. O macho se vira e fica abotoado durante a ejaculação; ejaculação lenta: 10 a 30 minutos, mas pode chegas até 50 pós-penetração. Felina Morde o pescoço da fêmea. A fêmea realiza o “ronco pós-coito” quando o macho desmonta. Fonte: compilação de vários autores. Depois de haver realizado com sucesso um serviço (um acasalamento acompanhado de ejaculação dentro do aparelho reprodutor da fêmea), os machos apresentam a fase pós-copulatória, também conhecida como período refratário, em que mostram desinteresse pela fêmea com quem acabam de realizar serviço. Esta fase tem duração variável entre os indivíduos, mas foi visto que eles podem retomar a atividade pré-copulatória e copulatória mais rapidamente se forem apresentados a uma fêmea diferente, fenômeno conhecido como “efeito Coolidge”. Os machos geralmente são capazes de realizar mais de uma cópula por dia antes de atingir a saciedade sexual. O número de cópulas varia entre espécies e indivíduos, portanto, suínos e equinos realizam em média três montas, enquanto pequenos ruminantes realizam 10 e bovinos até 20. Uma vez saciado, o macho pode parar de montar por um ou mais dias, mesmo que haja estímulo suficiente para induzir o comportamento sexual. Figura 13: monta em ovinos. É mostrado como o macho apoia os membros anteriores na garupa da fêmea. Nessa imagem o macho detectou o cio, por isso está usando um avental para impedir a penetração. • ____DETECÇÃO DE ESTROS (CIOS) A detecção adequada do estro é imprescindível para um bom manejo reprodutivo e produtivo dos animais do rebanho, pois é essencial determinar o momento ideal da monta ou inseminação artificial, que consequentemente atinge bons índices de fertilidade. A falha na detecção do estro (considerada uma das principais causas de perdas econômicas na pecuária), ocorre em função da baixa eficiência, bem como da precisão, dos métodos utilizados. A tabela 5 resume as consequências da falha na detecção do estro em vacas. Tabela 5: Consequências de falhas na eficiência e precisão dos testes utilizados para o diagnóstico de cio em bovinos Falha Eficiência (vacas não detectadas) Precisão (vacas mal detectadas) Aumenta-se Número de fêmeas vazias; Número de dias abertos; Intervalo entre partos. Números de serviços por concepção; Número de doses de sêmen. Diminui-se Número de crias por ano; Produção cárnea ou láctea. Fertilidade por serviço. Fonte: anotações de aulas na UFPB. Para implementar um programa de detecção de estro, é necessário ter alguns requisitos essenciais, como:  A identificação dos animais que deve ser realizada de forma clara de modo que o observador possa distingui-los claramente.  Os registros reprodutivos que permitem estimar a fase do ciclo estral em que os animais se encontram e ajudam a discernir os animais que sabemos que estão perto do cio daqueles que foram inseminados recentemente ou estão prenhes.  Um pessoal qualificado deve observar animais no cio; esse trabalho não pode ser confiado a qualquer pessoa; deve ser realizado por quem conheça bem os sinais de estro da espécie e que saiba considerá-los em conjunto; deve reconhecer, assim mesmo, a evidência da manifestação de comportamento sexual quando o animal estiver fora de seu campo visual. Outro ponto importante nos programas de detecção de estro é a escolha do método para o seu diagnóstico, que deve estar de acordo com aspectos como as características comportamentais da espécie, disponibilidade e facilidade de uso, custos, entre outros. Alguns dos métodos existentes para detecção de cio são descritos abaixo. Detecção visual Este tipo de detecção é baseado na observação a curtas e longas distâncias pela equipe da unidade de produção, em busca de mudanças genitais e comportamentais nas fêmeas; é amplamente utilizado no caso dos bovinos. Foi estudado que a eficiência na detecção visual do estro aumenta em paralelo com o número de observações realizadas por dia. Ou seja, se a observação for realizada apenas durante as atividades rotineiras da exploração, a eficiência será de 50%; quando se realizam duas observações com 12 h de intervalo, a eficiência aumenta para 70%; quando três observações são feitas por dia em intervalos de 8 h, a eficiência chega a 90% e quando a detecção visual é feita constantemente, a eficiência na detecção do estro chega a ficar entre 95 e 100%. No caso dos bovinos, a detecção visual se baseia, entre outros aspectos, na observação do comportamento homossexual, no aparecimento de muco cristalino pela vulva, bem como nas marcas de monta (culote e garupa sujos, direção dos pelos no sacro ao contrário); inquietação, busca pelo macho, inapetência e segregação. Deve-se levar em consideração que nem todas as espécies animais são passíveis de serem detectadas por esse método, pois há espécies em que não há alterações evidentes na genitália e seu comportamento não denota nenhum sinal característico e forte de estar em estro, como é o caso de ovinos, caprinos e equinos; no qual é necessário submetê-los à presença de um macho para poder saber adequadamente o seu estado reprodutivo. Teste de monta Este teste é utilizado especificamente em porcas e consiste em observar a reação à pressão que uma pessoa exerce sobre a garupa e a coluna do animal, considerando que as fêmeas que estão em estro permanecem estáticas, enquanto as que não se movem (figura 14). A eficiência desse teste pode variar consideravelmente, estando a fêmea submetida ou não a algum estímulo do macho. Isso significa que quando o teste é realizado apenas pelo experimentador sem nenhum contato com o macho, a eficiência fica em torno de 48%, ao passo que, se o realizarmos para que a fêmea possa cheirar e ouvir o macho, a eficiência pode chegar a 90%. Se a porca também vê e toca o macho, a porcentagem de eficiência pode ser aumentada em mais 3 a 7%, respectivamente; enquanto é 100% eficiente quando se aloja e interage com o macho. Figura 14: imobilidade durante a prova de monta em porcas. É importante considerar que embora o teste de monta seja usado principalmente em porcas, as fêmeas no cio de quase todas as espécies apresentam uma reação de imobilização quando a garupa é pressionada; elas também movem a cauda para o lado e podem levantar a vulva. Machos auxiliares e rufiões O macho é o mais eficiente em distinguir as fêmeas de sua espécie no cio, pois é capaz de detectar coisas imperceptíveis aos humanos. A utilização de machos auxiliares e/ou rufiões baseia-se na apresentação de um macho às fêmeas e na observação da resposta de todo o grupo. As fêmeas que permitem ser montadas pelo macho e permanecem imóveis são consideradas no cio. A “guarda” ou “auxílio” pode ser realizada duas vezes ao dia, com intervalos de 12 horas entre eles. Para se utilizar o método é fundamental que haja machos inteiros com boa libido, porém, bons reprodutores não devem ser usados para esse fim, pois podem se machucar por uma fêmea que não esteja no momento ideal ou podem ficar exaustos e recusam-se a montar quando seu uso como reprodutores for necessário. Nos equinos essa técnica diagnóstica é a mais utilizada e é conhecida como “provocação”, já que o macho auxiliar é denominado como provocador e deve ser feito diariamente ou em dias alternados durante o período de cio previsto; nesta espécie, as fêmeas podem ser muito agressivas, por isso é comum o uso de uma barreira protetora entre o macho e a fêmea (figura 15). Quando os machos auxiliares são usados, é interessante evitar que ocorra a cópula fértil com as fêmeas, então várias estratégias foram desenvolvidas, principalmente cirúrgicas, para que os machos utilizados possam ser:  Vestidos com um avental (figura 16);  Vasectomizados;  Epididectomizados;  Pênis desviado;  Com fixação peniana em forma de “S”;  Com obliteração do orifício prepucial;  Castrados e com tratamento androgênico. Os rufiões não são considerados machos auxiliares e sim como machos com capacidade de detectar uma fêmea apta para reprodução, porém sem a capacidade de fecundá-la. São utilizados na detecção de estros para monta natural ou inseminação artificial, já que sua presença estimula o cio e a ovulação na fêmea. Já que o animal não possui a capacidade de fecundar a fêmea, a obtenção de rufiões dá-se através de técnicas cirúrgicas como as citadas supra. Figura 15: provocação em equinos (método para instigar e/ou detectar a égua em cio). Figura 16: macho ovino vestido com avental para identificar a ovelha em cio. Fêmeas Em muitas unidades de produção, o uso de fêmeas (com certas características específicas) é preferível ao uso de machos para detecção de cio, pois seu manejo é mais simples e seguro, sua manutenção é menor e não há risco de ocorrência da penetração que pode ser uma fonte de transmissão de doenças. Por exemplo, fêmeas androgenizadas podem ser usadas, tanto tratadas exogenamente, quanto aquelas com pseudo-hermafroditismo ou freemartinismo. Palpação retal É um método muito útil no caso de bovinos e equinos, pois o estado reprodutivo em que o animal se encontra pode ser determinado de acordo com as estruturas ovarianas presentes, a tonicidade do tecido uterino e o tipo de corrimento vaginal que pode ser observado. Nessa técnica, a precisão e a eficiência dependem da experiência da sonda, bem como da correta subdivisão dos animais que são passados a ela para revisão. Ultrassonografia Com o uso do ultrassom em tempo real e sob o mesmo princípio da palpação retal, pode-se determinar o momento do ciclo estral; sua confiabilidade é maior quando comparada à palpação, pois os resultados são menos subjetivos. Medição de mudanças fisiológicas Toda fêmea em cio apresenta ligeiras mudanças fisiológicas nos seguintes aspec-tos:  Sua temperatura aumenta;  A frequência cardíaca aumenta;  A produção leiteira diminui. Essas mudanças, quando medidas repetidamente, são úteis para determinar o momento do estro. Quando as concentrações de progesterona no sangue estão abaixo de 1 ng/ml, indica que a fase lútea daquele animal terminou e que, portanto, está perto de apresentar estro ou que acabou de estar. No caso das cadelas, a dosagem da progesterona tem sido muito valiosa para determinar o momento do início do estro, mas sua interpretação é exatamente o inverso do resto das espécies, quando atinge o nível de 1 ng/ml, sabemos que está prestes a iniciar a receptividade sexual. A citologia vaginal esfoliativa realizada, sobretudo, nas cadelas e tem como princípio determinar o tipo de células presentes no esfregaço vaginal, de acordo com sua morfologia e número. Sua base é que as camadas celulares da mucosa vaginal se multiplicam à medida que o nível de estrogênio aumenta, fazendo com que as células da superfície, que estão em direção ao lúmen, morram e adquiram a aparência folheada ou floculada. Durante a fase estral, entre 80 e 100% das células observadas são superficiais e cornificadas ou escamosas. A confiabilidade do método é muito alta, mas são necessárias amostras seriadas, pois o padrão celular é cíclico e nem sempre uma amostra isolada indica com precisão o estágio do ciclo reprodutivo. Uma ferramenta útil em equinos é observar a tonicidade e coloração do colo do útero e vagina através de um vaginoscópio. As alterações observadas são consequência dos estrogênios e a aparência nos animais em estro é de uma estrutura com secreções, hiperêmicas e edematosas. Também é eficaz para uso em cabras. O aumento da atividade física pode ser medido com um pedômetro, que é um detector eletrônico que é colocado nas patas e mede a atividade motora das fêmeas; transmite um sinal para um computador que registra e representa graficamente os dados. Lembre-se de que os animais no cio apresentam maior mobilidade. Em geral, considera-se que uma fêmea no cio anda pelo menos duas vezes mais que as que não estão. A viscosidade do muco cervical pode ser medida com o estrón, que é um dispositivo usado em bovinos e cuja base é medir a resistência elétrica no fluido vaginal ou impedância, que é diminuída durante o proestro e o estro. Para aumentar a eficiência desta ferramenta é necessário realizar medições repetidas e manter registros individuais. Junto com os métodos descritos aqui, ajudas foram desenvolvidas para tornar a detecção do estro mais eficiente, entre as quais estão: Detectores de monta Esses dispositivos são muito diversificados, a maioria deles são colocados na linha média da garupa da fêmea, logo na frente da inserção da cauda, mas também podem ser colocados no peito ou abaixo do queixo e início da barbela do macho. Sua função é deixar uma marca distinguível ou registrar uma monta no animal que está no cio. Entre eles estão os seguintes. A pintura com giz de cera na altura da garupa, é comum usá-la para que quando uma vaca for montada por outra, a marca fique borrada ou desbotada, indicando que a fêmea está no cio (figura 17). O arnês de marcador que é colocado abaixo do queixo e início da barbela do macho (“Bola de queixo” figura 18) ou no peito, para que ao montar uma fêmea receptiva, pinte sua garupa deixando uma marca facilmente identificável. As manchas de tinta chamadas de patches “kamar” (figura 19), que são colocadas na garupa da fêmea e quando ela é montada por outro animal, o peso faz com que ela quebre o recipiente e libere uma tinta que podemos facilmente observar. O relógio de cio é um dispositivo eletrônico que se conecta à garupa da fêmea e registra o momento em que é montada (figura 20), quando pressionado pelo peso mantido por alguns segundos, emitindo um sinal que é recebido por um computador. Tem sido indicado que a precisão na detecção do estro com este método é muito alta, podendo chegar a 96%. Figura 17: vacas com pintura de giz de cera na linha dorsal, utilizada para diagnóstico do cio. À esquerda vaca não montada. À direita vaca que já foi montada, a qual a marca de giz aparece desbotada. Figura 18: uso do arnês marcador para diagnóstico de cio. À esquerda macho com marcador na barbela. À direita marca no dorso da fêmea realizada pela monta de um macho e que indica que o animal marcado está em cio. Figura 19: pastas de “kamar” para a identificação de fêmeas em cio. Figura 20: relógio de cio, dispositivo eletrônico para a detecção de montas À esquerda foto do dispositivo. À direita, vacas com o dispositivo na garupa. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AURICH, Christine. Reproductive cycles of horses. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 220-228, 2011. AISEN, Eduardo G. Reprodução ovina e caprina. MedVet, 2008. BARTLEWSKI, Pawel M.; BABY, Tanya E.; GIFFIN, Jennifer L. Reproductive cycles in sheep. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 259-268, 2011. 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Que mudanças ocorrem nas partes reprodutivas das fêmeas para a atração do macho? 11. Cite o comportamento característico das fêmeas durante o estro que visam a atração do macho para a cópula. 12. Disserte sobre a importância do macho e sobre seu comportamento sexual para o manejo reprodutivo. 13. Qual a importância e quais os meios de detecção do estro nas fêmeas. Como hipótese, você como criador utilizaria qual método de identificação e por quê? 14. Explique as principais diferenças entre machos reprodutores e machos rufiões. Como obter um rufião? (shrink)

The philosophical interest in the nature, value, and varieties of human understanding has swelled in recent years. This article will provide an overview of new research in the epistemology of understanding, with a particular focus on the following questions: What is understanding and why should we care about it? Is understanding reducible to knowledge? Does it require truth, belief, or justification? Can there be lucky understanding? Does it require ‘grasping’ or some kind of ‘know-how’? This cluster of questions has largely (...) set the research agenda for the study of understanding in epistemology. This article will conclude by discussing some varieties of understanding and highlight directions for future research. (shrink)