REPRODUÇÃO ANIMAL: TRANSFERÊNCIA DE EMBRIÕES EM ANIMAIS, E A INDÚSTRIA DE EMBRIÕES NO BRASIL -/- ANIMAL BREEDING: EMBRYO TRANSFER IN ANIMALS, AND THE EMBRYO INDUSTRY IN BRAZIL Apoio: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE E-mail: [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- 1. INTRODUÇÃO A técnica da inseminação artificial tornou possível aumentar o impacto na descendência de touros geneticamente superiores em termos de produção láctea das filhas. Com a transferência de embriões é possível aumentar o impacto (...) da fêmea sobre a população das filhas. A transferência de embriões data de 1890, ano em que Heape obteve o nascimento de coelhos transferindo ovócitos fecundados de uma fêmea para outra. A partir de 1930, é repetida uma série de experiências para desenvolver a técnica e aplicá-la em ovinos, caprinos (1934) e bovinos (1951) como espécies mais idôneas para a reprodução. A Inglaterra e os Estados Unidos estabeleceram as bases para o comércio de embriões durante os anos sessenta e setenta. De forma resumida, a transferência de embriões implica na estimulação da produção de ovócitos mediante a aplicação de hormônios: cerca de 6-8 dias após a cobrição dessas fêmeas ou da sua inseminação artificial, os óvulos fertilizados são extraídos dos órgãos genitais da fêmea doadora por perfusão ou lavagem com soluções biológicas controladas e testadas, originando-se uma deposição dos gametas fecundados nas fêmeas receptoras que serão encarregadas de levar adiante a gestação e o parto sem influência sobre as produções do novo indivíduo. 2. MANEJO DAS FÊMEAS DOADORAS É relativamente fácil obter um embrião, uma vez que pode origina-se a partir do cio natural das vacas cíclicas. No entanto, a fim de otimizar a técnica, o normal é «superovular» a fêmea doadora e obter um número superior de gametas fecundadas após cada lavagem ou perfusão das genitais. A maioria das fêmeas doadoras são tratadas com gonadotrofinas (PMSG) ou com hormônios estimuladores da foliculogênese (FSH). Estes hormônios invertem a atresia normal de folículos permitindo uma maturação, que em condições normais não se realizaria. O mecanismo exato do funcionamento destas hormonas não é totalmente claro. A superovulação multiplica por um fator de 10 o número de ovócitos recuperados no caso das vacas, ovelhas e cabras, mas apenas por um fator 2 ou 3 no caso das porcas. Existe um acordo geral sobre a utilização das gonadotrofinas; a PMSG deve ser aplicada durante a transição da fase luteica para a folicular, ou seja, no 16º dia do ciclo. As doses de gonadotrofinas variam entre 1500 e 3000 UI em bovinos, aumentando a resposta e a variabilidade individual com o aumento da dose. A resposta ao tratamento varia de acordo em função de diversos fatores. Neste contexto, merecem especial atenção a espécie, a raça, a época e a conformação corporal do animal, bem como o lote de fabricação da preparação hormonal (quadro 7.1). Estudos demonstram que, nos bovinos, as raças de corte respondem melhor ao tratamento do que as raças leiteiras. Tabela 1: Doses de gonadotrofinas em UI -/- Espécie Dia do ciclo Crescimento folicular_ ___ PMSG FSH Ovulação _____ PMSG FSH Bovinos 8 – 10 1500 – 3000 20 – 50 1500 – 2000 75 – 200 Caprinos 16 – 17 1000 – 1500 12 – 20 1000 – 1500 50 – 75 Ovinos 12 – 14 1000 – 2000 12 – 20 1000 – 1500 50 – 75 Suínos 15 – 17 750 – 1500 10 – 20 500 – 1000 25 – 50 Coelhos — 25 – 75 2 – 3 25 – 75 2 – 3 Fonte: HAFEZ, 2004. O FSH também é utilizado para superovulação em várias espécies. Nos ovinos, injetam-se 2 mg desta hormona 12 horas antes da retirada das esponjas, aplicando-se mais três injeções, com um intervalo de 12 horas, até 24 horas após a retirada das esponjas, o que corresponde a um total de 8 mg de FSH injetados por tratamento e animal. Às vezes, e dependendo do país, existem dificuldades para a obtenção desse hormônio em condições de pureza adequada para que o tratamento proporcione o resultado esperado. Nas vacas dadoras devem ter passado mais de 50 dias após o último parto: também ser animais cíclicos, encontrar-se num nível nutricional elevado e em aumento, sem deficiências especificas alimentares. Existe uma indicação de suplementação das fêmeas doadoras com minerais essenciais antes do tratamento. 3. OBTENÇÃO DE EMBRIÕES Uma vez as fêmeas doadoras inseminadas, entre o sexto e o oitavo dia, procede-se a coleta dos embriões. Para isso, atualmente se utilizam cateteres de obtenção transcervical (tipo Foley, Rusch. etc.) munidos de uma bola insuflável na sua extremidade que permite criar um compartimento estanque na parte distal do córneo uterino e proceder ao arrasto dos embriões ali localizados. Para obter esta «lavagem» utiliza-se uma solução aquosa tamponada: o meio mais frequentemente utilizado é o tampão fosfato salino (PBS: pH = 7; PO = 280 - 290 mOsm/kg) suplementado com antibióticos e proteínas. Depois de recuperado o meio de lavagem, os embriões devem ser isolados do volume total, avaliados segundo critérios do Manual da Sociedade Internacional de Transferência de Embriões de acordo com seu estado de desenvolvimento. Código numérico para determinar o grau de desenvolvimento embrionário: N° 1: ovócito não fertilizado ou embrião de uma célula (1 dia). N° 2: Identifica embriões com 2 a 16 células (2-4 dias). N° 3: Identifica mórulas adiantadas (5-6 dias). N° 4: Identifica mórulas compactas de 6 dias de idade. N° 5: blastocisto adiantado (7 dias). N° 6: blastocisto (7-8 dias). N° 7: blastocisto expandido (8-9 dias). N° 8: blastocisto eclodido (9 dias) a partir do nono ou décimo dia o blastocisto já está fora da zona pelúcida. Além da classificação por estado de desenvolvimento, a referida Sociedade Internacional estabeleceu uma categorização dos embriões com base na qualidade dos mesmos. Assim os denomina: 1: excelente; 2: bom; 3: regular; 4: degenerado. Segundo as investigações de diversos autores especialistas no tema não devem ser transferidos embriões que não tenham sido classificados como excelentes ou bons. A obtenção dos embriões pode ser realizada em uma clínica, em unidades móveis especializadas, ou na própria fazenda. Em todo o caso, a doadora não deve apresentar quaisquer sintomas clínicos de doença, sendo esta responsabilidade direta do veterinário. O rebanho de onde provém a doadora deve estar livre de medidas cautelares sanitárias. Os técnicos devem estar adequadamente limpos e preparados para esta atuação, em um lugar tranquilo e que permita a colocação de equipamentos e material em condições limpas e seguras. 4. TÉCNICAS DE TRANSFERÊNCIA DE EMBRIÕES Recomenda-se que os embriões sejam transferidos o mais rápido possível depois da recuperação. A fêmea receptora deve apresentar um ambiente uterino o mais semelhante possível ao da fêmea doadora. Isto quer dizer que a receptora também será mantida num sistema de sincronização para que coincida o mais possível o estágio de desenvolvimento embrionário com seu correspondente estado uterino. A margem de assincronia para evitar efeitos indesejáveis é de ± 24 horas. Os métodos hormonais de sincronização são análogos aos das doadoras. As técnicas para a deposição dos embriões no seu novo habitat podem ser igualmente cirúrgicas e não cirúrgicas, mas devido aos problemas do uso de anestésicos em técnicas cirúrgicas, as transferências foram direcionadas para modelos não-cirúrgicos ou transcervicais. Este método é baseado na utilização do colo uterino de forma análoga como é realizada na inseminação artificial. Devido às relações entre o embrião e o ovário, as porcentagens de fertilidade são aumentadas ao serem depositadas no corno ipsilateral no ovário que se encontra ativo. A utilização desta técnica implica na obtenção de mais fêmeas gestantes. O uso de novilhas como fêmeas receptoras aumenta também a taxa de gestações a partir de uma maior facilidade de manejo, uniformidade na resposta hormonal e um custo mais baixo. O fator humano ou habilidade do técnico que realiza esta técnica também constitui um fator que influencia decisivamente no êxito da transferência, encontrando-se variações de 20 a 60% devidas a este fator. 5. CONTROLES SANITÁRIOS Com a utilização da inseminação artificial, verificou-se que, embora as tecnologias reprodutivas colaborativas fossem mais avançadas em termos de técnicas destinadas a aumentar a produtividade individual, da mesma forma, podem constituir um perigo de contaminação e de dispersão de doenças estrangeiras para o grupo ou rebanho para onde são transferidos os novos genes. Neste contexto, a transferência embrionária (TE) deve realizar-se tendo em conta os riscos que pode implicar uma manipulação inadequada. Uma vez mais, a Sociedade Internacional (IETS) na Reunião Regional da OIE (Oficina Internacional de Epizootias) estabeleceu as normas em 1985 para que a TE pudesse ser utilizada como meio para controle de doenças na pecuária. Para que a utilização da TE se realize sem risco para a saúde, é necessário ter em conta um certo número de regras e condições específicas que evitem os riscos de contaminação. O embrião está separado do meio externo por três barreiras de proteção: o corpo da mãe, o útero por si só e a terceira, e mais importante, pela zona pelúcida, a qual nos animais domésticos tem demonstrado ser totalmente impermeável a qualquer elemento patogênico, desde que fique intacta. Portanto, o risco de contaminação dos embriões pode vir por duas vias diferentes: a) Fatores extrínsecos - por invasão dos agentes patogênicos na cavidade uterina principalmente. Isto está relacionado com o estado sanitário médio do país, região ou rebanho de origem. b) Fatores intrínsecos - Segundo Thibier podemos considerar diferentes fontes potenciais de contaminação, que segundo o risco sanitário se classificam nas seguintes ordens: 1° Zigoto. 2° Penetração. 3° Absorção. 4° Armazenamento. 5° Exame. 6° Transferência. Os esforços para que os embriões se tornem livres de contaminação devem ser semelhantes aos que são efetuados com os animais vivos e com as doses seminais. O momento mais perigoso encontra-se entre a coleta das células fecundadas e a sua deposição, após seu exame, no trato reprodutivo da receptora. As condições em que o referido processo deve ser realizado encontram-se detalhadas no manual da Sociedade Internacional de Transferência de Embriões (IETS). 6. REGRAS DA IETS A transferência de embriões é a via mais segura para a troca de genes. No entanto, os técnicos devem esforçar-se por manter todas as regras e normas sanitárias para que a coleta e a manipulação dos embriões se realizem sob condições de absoluta garantia higiênica e sanitária. A transferência embrionária implica, pela primeira vez na história da medicina veterinária, que a vigilância sanitária não se aplica estritamente ao animal, uma vez que, na sua fase "in vitro", está inteiramente sob o controle do técnico. Por conseguinte, não haverá futuro para este tipo de biotecnologia se, paralelamente, não houver um elevado nível de garantia de que não «servirá» para não disseminar ou difundir doenças. As conclusões da Sociedade Internacional de Transferência de Embriões (IETS) na sua reunião anual de 14 de Janeiro de 1992 estabelecem, tendo em conta a revisão efetuada em 1991 pela Subdireção de Investigação e pelo Comitê de Importação e Exportação, uma classificação das doenças. Esta classificação corresponde às seguintes categorias: Categoria 1 - Doenças ou agentes de doenças para as quais foram recolhidas provas suficientes para afirmar que o risco de transmissão é negligenciável, desde que os embriões sejam corretamente manipulados entre a coleta e a transferência: a) Leucose bovina enzoótica. b) Febre aftosa (bovinos). c) Língua azul (bovinos). d) Brucelose bovina. e) Rintraqueíte infecciosa bovina. f) Doença de Aujeszky. Categoria 2 - Doenças para as quais foram recolhidas provas substanciais que indicam que o risco de transmissão é insignificante, desde que os embriões sejam corretamente manipulados entre a coleta e a transferência, mas para as quais é necessário verificar os dados existentes através de novas transferências: a) Peste suína clássica. Categoria 3 - Doenças ou agentes de doenças para as quais os resultados preliminares indicam que o risco de transmissão é insignificante, desde que os embriões sejam corretamente manipulados, entre a coleta e a transferência, mas para os quais essas verificações preliminares devem ser corroboradas por dados experimentais complementares "in vitro" e "in vivo": a) Peste bovina. b) Diarreia viral bovina. c) Língua azul (ovinos). d) Febre aftosa (suínos, ovelhas e cabras). e) Campylobacter fetus (ovinos). f) Doença vesicular do porco. g) Peste suína africana. h) Prurido lombar (ovinos). i) Haemophilus somnus. Categoria 4 - Doenças ou agentes de doenças que foram ou são objeto de trabalhos preliminares: a) Vírus Akabane (bovino). b) Estomatite vesicular (bovinos e suínos). c) Chlamydia psittaci (bovinos e suínos). d) Ureaplasma/micoplasmose (bovinos e caprinos). e) Maedi-visna (ovino). f) Adenomatosa pulmonar (ovino). g) Prurido lombar (caprinos). h) Língua azul (caprinos). i) Artrite e encefalite caprina. j) Parvovírus (suíno). k) Enterovírus (bovinos e suínos). I) Leptospirose (suíno). m) Herpesvírus 4 dos bovinos. n) Mycobacterium paratuberculose (bovinos). o) brucelose ovina. p) Doença de Border (ovinos). q) Vírus parainfluenza 3 (bovinos). r) Agente da encefalopatia espongiforme bovina. É interessante salientar que apenas seis doenças estão incluídas na categoria 1 (a mais segura). Isso não significa que as outras doenças tenham um risco maior, apenas indica que o risco de transmissão das doenças da categoria 1 é irrelevante, estatisticamente falando. É importante assinalar que as doenças mais importantes dos bovinos se situam na categoria 1. Isto significa que a incidência do embrião patogênico nos bovinos parece ser perfeitamente controlável, desde que sejam adotadas metodologias adequadas. Isto serve também como linha de defesa adicional para que o técnico centre sua atenção e cuidados entre a fase de obtenção e a de transferência. 7. SITUAÇÃO ATUAL DA TRANSFERÊNCIA DE EMBRIÕES ANIMAIS NO BRASIL O Brasil é um dos grandes responsáveis mundiais pela implantação da tecnologia na reprodução animal, sendo assim, o país conseguiu inserir-se no mercado internacional como um dos maiores produtores de embriões in vivo e in vitro. Nas últimas duas décadas, especialmente entre os anos de 1997 e 2017 o país passou por importantes transformações nesse segmento, dentre essas transformações vale destacar a posição relativa do Brasil no contexto mundial. O Brasil passou de referência regional, nos anos 1990, para se tornar o maior produtor mundial de embriões entre os anos 2012 e 2013, sendo líder no uso e na produção de embriões in vitro. Os primeiros registros da TE produzidos in vivo no Brasil datam da década de 1980, e uma década depois o país já tornara-se referência e detinha um mercado consolidado de produção e TE na espécie bovina. Não obstante, no ano de 1997 o país ainda era referência apenas no contexto regional, detendo 68,3% dos embriões transferidos na América Latina, esse percentual corresponde a 24.085 embriões de um total de 35.254 produzidos na América Latina. Esse percentual regional representa apenas 6,6% de toda a produção mundial de embriões in vivo, que produziu, em 1997, 360.656 embriões in vivo. Nos últimos anos, o mercado de embriões, principalmente o bovino, teve retração moderada de -2,5% ao ano entre 2003 e 2018, porém essa retração contrasta com o ligeiro crescimento observado a partir dos anos 2000 conforme figura 1: Figura 1: Produção de embriões bovinos no Brasil no período 1996-2018, total e por tecnologia adotada (in vivo[IVD] ou in vitro [IVP]). Em 2018, o mercado de embriões bovinos manteve-se inalterado se compararmos com os três anos anteriores, houve reduções nós segmentos de corte, leite e no total comparado ao ano de 2017. Em 2014, a produção de embriões para melhoramento do gado leiteiro teve seu ápice, porém de lá para cá esse mercado manteve-se estagnado como demonstra a tabela 2. Tabela 2: Produção de embriões bovinos no Brasil em 2018, estratificada por segmento e por tecnologia adotada (in vivo ou in vitro). 7.1 Crise, economia e mercado de embriões A indústria de embriões reflete, em maior ou menor grau, o momento da economia brasileira. Apesar do segmento agropecuário ser um setor em constante crescimento no país, ao qual, sem dúvidas, em meio a inúmeras crises mantém-se em constante crescimento. Porém vale ressaltar que esse mercado é emergente e está refletido em paralelo com os bens produzidos pelo país, como demonstra a figura 2. Figura 2: Produção de embriões bovinos e variação no produto interno bruto (PIB) no Brasil, no período 1996-2018. Cada vez mais o setor agropecuário do Brasil investe em novas tecnologias que maximizem o mercado e que melhore a produção dos animais seja no segmento corte ou leite. Segundo a OCDE, 1997, essa indústria da produção de embriões é um conjunto de novas técnicas e processos, frutos do desenvolvimento técnico-científico, que chega ao mercado e - o mais importante - o transforma. Logo, todas essas técnicas e biotecnologias visam, além da alta produção e do lucro, o melhoramento e a suplementação alimentícia da população mundial que está em crescente avanço. A evolução da tecnologia embrionária no país, seja para o melhoramento dos equinos para os esportes como as vaquejadas, hipismo, corridas, etc., onde são investidos tempo, dedicação e dinheiro para formar um novo animal que apresente força, conformação, conversão alimentar e que custa milhões, em muitos casos, não só dos equinos, mas também dos caprinos, ovinos, suínos e até mesmo os bovinos onde o mercado da TE é mais presente e aquecida, venceu os estigmas do “modismo” e o chamado “elitismo”, porém deve enfrentar novos desafios, em especial num contexto de forte concentração do mercado de genética e de concorrência globalizada. Mesmo com todos esses avanços e retrocessos, essa relativização dos números demonstra que um percentual bastante reduzido das fêmeas bovinas que estão em idade reprodutiva é utilizado para a técnica da transferência de embriões, e que o mercado brasileiro ainda tem um grande potencial de crescimento no setor de produção in vivo e in vitro. 8. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES Ao longo deste trabalho pretendi realizar uma revisão sumária sobre um tema de grande importância presente, e sobretudo futura; referir-me à transferência embrionária. Atualmente, esta técnica atingiu um grau notável de penetração, a nível prático, no gado leiteiro. No entanto, num futuro mais ou menos longínquo, não temos dúvidas quanto a esta técnica, pelas vantagens indubitáveis que apresenta a nível de avanço genético, que será aplicada em outras espécies úteis ao homem. Na minha exposição, tentei dar especial ênfase a dois aspectos: as técnicas de transferência, incluindo as normas IETS e os controles sanitários a serem efetuados. Por fim, a indústria brasileira de embriões mostrou-se em retrocessos e avanços, porém o mercado ainda têm grandes desafios a serem enfrentados ao longo dos anos, mas que serão sanados mediante as técnicas desenvolvidas pelos inúmeros centros de pesquisa embrionárias e seus especialistas. -/- Realização -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BALL, Peter JH; PETERS, Andy R. Reproduction in cattle. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2008. BARUSELLI, Pietro Sampaio et al. Sêmen sexado: inseminação artificial e transferência de embriões. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 31, n. 3, p. 374-381, 2007. BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. Avances en zootecnia nuevas técnicas de reproducción animal. Zaragoza: Acribia, 1988. COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. Londres: Academic Press, 1977. CURTIS, John L. et al. Cattle embryo transfer procedure. 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RESUMO A Transferência de Embrião (TE) em bovinos se trata de uma técnica mundialmente disseminada com objetivo de aumentar a capacidade reprodutiva da fêmea. Mantém vínculo direto com outras técnicas das biotecnologias da reprodução, como, a Ovum Pick-Up (OPU), Produção In Vitro e In Vivo de embriões (PIVE) e Transferência de Embrião em Tempo Fixo (TETF), sendo estas, técnicas que fazem parte de um processo, que vai desde a seleção de doadoras, passando pelo preparo dos embriões até sua (...) inovulação em receptoras criteriosamente selecionadas. Com seu avanço, várias tecnologias de manejo vêm sendo implantadas: formas no transporte de embriões, protocolos de sincronização de doadoras e receptoras, e protocolos de recuperação de oócitos para produção de embriões. Isto infundiu a tecnologia, porém, os investimentos previstos para a produção de um animal de alto mérito genético limita sua utilização. Contudo, esta análise abordou avanços tecnológicos essenciais para o sucesso da TE, incluindo novos protocolos, sexagem de embriões, além do uso de embriões congelados Direct Transfer (DT) e vitrificados. No entanto, é claro que o sucesso do procedimento está no processo como um todo, em destaque ressalta-se que é de grande valia que o profissional apto a executar a técnica esteja sempre preparado e atualizado garantindo qualidade, eficiência e sustentabilidade na pecuária. Esta revisão foi desenvolvida com o propósito de adquirir conhecimento teórico, de forma detalhada e crítica, nas técnicas e procedimentos de Transferência de Embriões em bovinos, incluindo a colheita, manipulação e implantação de embriões. Palavras-chaves: Bovino, doadora, embrião, receptora. ABSTRACT Embryo Transfer (ET) in cattle is a globally widespread technique aimed at enhancing the reproductive capacity of females. It is closely linked to other techniques in reproductive biotechnologies, such as Ovum Pick-Up (OPU), In Vitro and In Vivo Embryo Production (PIVE), and Timed Embryo Transfer (TET), all of which are part of a process that ranges from donor selection, through embryo preparation, to their inoculation into carefully chosen recipients. With its advancement, various management technologies have been implemented: including methods for embryo transport, synchronization protocols for donors and recipients, and oocyte recovery protocols for embryo production. Although technology has been infused, the anticipated investments for producing animals of high genetic merit limit its widespread use. However, this analysis addressed essential technological advances for the success of ET, including new protocols, embryo sexing, as well as the use of frozen-thawed (DT) and vitrified embryos. Nevertheless, it is clear that the success of the procedure lies in the entire process. Notably, it emphasizes the significant value of having a qualified professional who is always prepared and updated to ensure quality, efficiency, and sustainability in livestock farming. This literary review was developed with the purpose of acquiring theoretical knowledge, in a detailed and critical way, on the techniques and procedures of Embryo Transfer in cattle, including the collection, manipulation and implantation of embryos. Keywords: Bovine, donor, embryo, recipient. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BARUSELLI, P.S; MADUREIRA, E.H. Controle farmacológico do ciclo estral em ruminantes. 2000, Anais.. São Paulo: Fundação da Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, USP, 2000. BARUSSELI, P.S. et al. Importância do emprego da eCG em protocolos de sincronização para IA, TE e SOV em tempo fixo. Biotecnologia de reprodução em bovinos (3° Simpósio Internacional de Reprodução Animal Aplicada). 2008. BRANDÃO, G.V.R. Revisão de Literatura: Transferência de Embrião em Bovinos. 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INTRODUÇÃO Segundo Pond (1975), os antepassados mais remotos dos suínos remontam há 40 milhões de anos, e parece que seu parente mais distante é o porco-do-cabo (Orycteropus afer), que viveu na região da Etiópia. Este é da ordem dos tubulidentados com focinho e orelhas alongadas, de hábitos noturnos e que se alimenta de insetos e raízes. Embora não exista um consenso unânime ao respeito, estima-se que a domesticação do porco doméstico atual iniciou-se na Europa entre os anos 7.000 e 3.000 (...) a. C., embora investigadores chineses reivindiquem a origem chinesa do porco doméstico atual que havia iniciado na região sul do país entre o ano 10.000 a. C. Aceita-se que a domesticação tenha se realizado de maneira lenta e progressiva e que os primeiros porcos eram pequenos e estavam em rebanhos pouco numerosos. Os porcos atuais pertencem ao gênero Sus e compreendem os porcos asiáticos (Sus vittatus) de tamanho pequeno; os célticos (Sus scrofa) provenientes do javali europeu e os porcos ibéricos (Sus mediterraneaus) de origem africana, de tamanho maior que os anteriores e introduzidos em todas as regiões do sul da Europa. A capacidade de adaptação do porco às diferentes condições climáticas determinou que sua exploração se realize em todos os continentes e em quase todos os países do mundo, com exceção daqueles onde, por razões de ordem cultural e religiosa, a sua exploração é vedada. O seu caráter cosmopolita está relacionado a sua grande capacidade de adaptação aos variados regimes alimentares, já que sua qualidade de onívoro lhes permite transformar diferentes produtos e subprodutos, alimentando-se tanto de recursos vegetais quanto de animais. Pode ser explorado de forma tradicional com recursos limitados ou de forma intensiva, combinando as mais sofisticadas técnicas de manejo relacionado à alimentação, sanidade, reprodução, transformação e comercialização. POPULAÇÃO MUNDIAL DE SUÍNOS DE RAÇAS LOCAIS Não existem estatísticas diferenciadas para a população mundial de suínos de raças locais. A Organização das Nações Unidas para a Agricultura e Alimentação (FAO), estima que a população mundial de suínos em 2018 foi de 781,3 milhões de cabeças, que compreendem 460 milhões de cabeças na Ásia, 155 milhões na União Europeia, 75 milhões na América do Norte, 70 milhões na América Central e do Sul e 21 milhões de cabeças na África e Oceania. Observe o anexo e o gráfico: Figura 1: População mundial de suínos de produção industrial em 2018. Fonte: FAO, 2019. -/- G 1: Efetivo suíno mundial em 2018. FAO, 2019. G 2: 11 maiores países criadores de suínos em 2018. FAO, 2019. A elevada população de suínos no continente asiático é um indicador da importância que estes animais têm na alimentação dos habitantes dessa região. Na China, que possui o maior efetivo suíno do mundo, 440 milhões (FAO, 2019), os porcos estão geralmente incorporados sob sistemas integrados com a agricultura. O mesmo ocorre no Vietnã, onde a maior parte dos milhões de cabeças também estão em sistemas tradicionais de produção. Sobressaem, em importância, as raças Mong Cai, Thouc Nhieu e Ba Xuyen ambas com milhares e até milhões de exemplares cada uma. Na Indonésia, dados desatualizados obtidos por Aritonang et. al. 1993, a população de suínos chegou a 8,6 milhões de cabeças, e que esses porcos locais representavam mais de 95% da população de distritos como Deli Serdang, North Tapanuli e Nias em Sumatra. As raças asiáticas, com as suas múltiplas características, foram objeto, nos respectivos países, de programas especiais para melhorar a sua produção. Outros países, principalmente a França e os Estados Unidos da América, iniciaram estudos sobre as raças asiáticas com o propósito de aproveitar alguns fatores genéticos próprios destas, como a alta fertilidade. Na Europa, países como Portugal e Espanha, tentaram conservar alguns genótipos de raças locais. Segundo dados do Anuário Estatístico do Ministério da Agricultura (1985), citado por Paz Saez e Hernández Crespo (Sf.), a Espanha tinha em 1996 uma população suína local estimada em 1,5 milhões de cabeças das raças ibérica, celta, morcego e suas cruzes. As referências relativas à presença de suínos locais são escassas na África. Sarniguet, citado por D’Orgeval Dubouchet (1997), dava conta que em 1985 existiam apenas 564 porcos exóticos, o que põe em evidência a importância do rebanho local. No Burkina Faso (Kabore, 1996), a exploração de suínos ocupa o quarto lugar entre as explorações animais e, em 1994, contava com uma população de 552,3 mil cabeças, sendo ao dizer da autora, «a raça local de maior presença». Tal como noutros países, a informação é genérica e a maioria dos autores sustenta que os suínos locais apresentam uma grande variedade e que se distinguem em três tipos: pequenos, grandes e pesados. Os genótipos são de grande rusticidade e de baixa produtividade, mas de boa adaptação às mais variadas formas de manejo e sistemas de alimentação. A América Latina, conta com uma população significativa de porcos locais, provenientes dos porcos introduzidos por Colombo, em sua segunda viagem ao Novo Continente em 1493, e de outros que foram introduzidos posteriormente à medida que se generalizou a conquista do continente. Infelizmente, não existem dados precisos sobre a população de suínos locais em cada um dos países e os dados oficiais generalizam, quando sustentam que estas populações são «maioritárias». Na Colômbia, um trabalho realizado por C. Espinosa (comunicação pessoal em 1997) indica que o porco local, conhecido como crioulo ou "zungo" provém dos porcos ibéricos conhecidos como lisos ou pelados e que estes localizaram-se inicialmente no departamento de Córdoba e depois no resto do país. Demonstra que os suínos locais estão a desaparecer rapidamente em consequência da introdução de "raças modernas". No entanto, não se quantifica o seu número e sustenta-se que, até há algumas décadas, constituíam a maioria dos animais explorados pelos camponeses das regiões afastadas. Na Bolívia, Amurrio (1996) indica que, segundo o Instituto Nacional de Estatísticas, a população suína total era de 2,2 milhões de cabeças, que forneceram 25% da carne consumida. Embora não precise da população local, considera-se que este genótipo «é menor do que no passado» e que os animais que se encontram com maior frequência provém de cruzamentos com raças importadas. No Equador, os trabalhos realizados por Alvarado e Gómez (1982) e por Molina (1988-1995), põem em evidência que os rebanhos locais estão compostos em 50% dos casos por 1-4 mães e que contribuem com 25% da produção nacional de carne e com 30% da gordura. Iaso indica a sua importância na alimentação. Em um trabalho realizado por Benítez (1995), descobriu-se que no país existiam 2,1 milhões de suínos explorados no sistema tradicional, e que desta população tão somente de 3 a 5%, segundo a região, eram animais provenientes das raças ibéricas. Na zona central e no sul do país encontram-se genótipos provenientes dos suínos ibéricos conhecidos como «runas», «jungas» ou «crioulos». A população de suínos tende a aumentar em quase todos os países da América Latina como resultado dos cruzamentos entre as populações de raças ibéricas e as raças modernas. No Equador, há uma população de porcos de 2,7 milhões de cabeças (FAO, 2000). O Banco Central do Equador, no Boletim Anuário 19 (1997), assinala que em 1996 existiam 2,7 milhões de suínos e que produziram 36 mil toneladas de carne. Quanto ao Brasil, a deficiência de dados acerca do plantel de suínos locais é resultado das grandes críticas relativas aos sistemas de produção tradicionais e integrados. No entanto, dados obtidos pela FAO revelam que o efetivo total de suínos em 2018 foi de 38,8 milhões de cabeças, fazendo do país o quarto maior criador e produtor de suínos do mundo, gerando movimentação de toda cadeia produtiva de R$ 150 bilhões de reais, um produto bruto de R$ 62 bilhões de reais e 1,1 milhões de empregos diretos e indiretos (ABCS, 2016). É indiscutível que, pelas suas características zootécnicas e por terem sido explorados de maneira tradicional, sem investimentos maiores de tempo, recursos e tecnologia, os suínos locais não foram objeto de muitos estudos que permitam conhecer o seu verdadeiro potencial genético e a sua capacidade produtiva. -/- IMPORTÂNCIA DOS SISTEMAS DE PRODUÇÃO INTEGRADOS Desde os primórdios da civilização, o homem tem tentado obter alimentos suficientes. Infelizmente, em muitos países, por variadas razões, ainda há muita gente mal alimentada e que sofre com a fome. No início do século XXI, a subordinação afetou 800 milhões de habitantes e mais de 100 milhões têm uma alimentação desequilibrada (FAO, 1995). Enquanto, nos países industrializados, os excedentes produtivos tornam-se elementos desestabilizadores da economia e dão lugar à especulação. Geralmente, os animais, principalmente os monogástricos, são considerados como concorrentes do homem por recursos alimentares. Esquece-se que são também importantes transformadores de produtos e subprodutos não comestíveis diretamente pelos seres humanos e que uma adequada e racional exploração deles pode realizar-se a complementação das necessidades alimentares das populações. Os sistemas produtivos compreendem uma série de elementos que interagem com a finalidade de aumentar a produção. Os sistemas pecuários integram um território, as forragens e outros alimentos, as práticas, os rebanhos, as instalações, os recursos financeiros e a comercialização. Diversas espécies animais que coexistem na mesma exploração constituem subsistemas (Gibon, 1981). Os sistemas integrados de produção permitem a participação de diferentes espécies domésticas, incluindo os suínos. Sua capacidade de transformação digestiva assegura a eliminação, segundo Ensminger (1976), de até 36 toneladas de excrementos para cada 1.000 kg de peso vivo por ano, isto é, 3.600 kg anuais de excremento por animal de 100 kg. Por exemplo, um animal de 45 kg, peso aproximado dos porcos locais, elimina diariamente 3,5 kg entre fezes e urina, conforme Jensen (1974). Estes resíduos são de grande utilidade para manter a fertilidade dos solos, bem como para servir de alimento a espécies com grande poder de transformação como os peixes (Little e Edwars, 2001) e palmípedes, além de servir para o mercado de produção de gás através dos biodigestores. Nos sistemas tradicionais, a sua utilização adequada permitiu a exploração de sistemas integrados com várias espécies de peixes como a tilápia (Tilapia spp.), carpas (Cyprinus spp.) e peixes-gato (Clarias spp.). Segundo Holmess (1991), entre cinquenta e sessenta suínos produzem suficientes efluentes para satisfazer as necessidades alimentares de 20 mil a 50 mil peixes por hectare, com uma produção anual de 3,5 a 5,0 ton./ha/ano de peixes. Em algumas explorações, em particular nos países asiáticos, os suínos desempenham um papel importante nos sistemas integrados. Além de transformar produtos e subprodutos agrícolas e agroindustriais, suas excreções recicladas para a agricultura são utilizadas para gerar biogás em biodigestores (FAO). A energia produzida por este meio, satisfaz as necessidades das famílias tanto para a preparação de alimentos, usos artesanais e até mesmo aquecimento de moradias. Holnees (1991), sustenta que sete porcos são suficientes para produzir o biogás necessário como combustível para uma família de cinco membros. A necessidade de aprofundar-se em estudos relacionados com a integração de sistemas, é mais evidente se tiver em conta que os sistemas intensivos requerem um elevado investimento econômico e tecnológico, e que muitas vezes originam uma grande contaminação. Chirgwin et. al. (1997) expressam que no balanço de «eficiência» esses fatores se mostram pouco rentáveis, se considerar a «energia consumida em insumos e serviços requerida para gerar o produto». As experiências acumuladas nos países asiáticos (FAO), e em alguns outros países da África e da América Latina, mostram que os sistemas integrados de produção estão mais próximos de cumprir com os postulados universais de produzir para garantir um adequado nível nutricional da população, através da utilização de tecnologias que não alteram nem deterioram o ambiente. Não há dúvida de que ainda são necessários grandes esforços como o empreendido pela FAO, que permita a combinação de tecnologias, de programas sanitários, de produção e de marketing. A abordagem holística deve constituir a base de futuros programas para uma adequada utilização da energia para converter o porco, e outros animais, em transformadores de produtos e subprodutos com rendimento para a população humana. CONCENTRADORES DE NUTRIENTES A conformação gástrica do porco, em particular a estrutura anatômica do seu intestino e a sua qualidade de onívoro, permite-lhe consumir todos os tipos de alimentos. Dotado de um estômago com uma capacidade de armazenamento de 6 kg (para um porco de 100 kg), dispõe de um intestino delgado que pode atingir até 14 vezes o comprimento do corpo do animal e de um fígado volumoso que permite um adequado metabolismo, garantindo uma grande capacidade de transformação dos alimentos e de assimilação. Proporcionalmente, tem um intestino equivalente ao dobro do de um homem adulto (Serres, 1973). No porco, a baixa transformação do azoto inorgânico é compensada pela disponibilidade de uma variada e rica microflora intestinal, localizada ao longo do intestino, o que lhe permite uma excelente utilização de amidos e de gorduras, provenientes de cereais e leguminosas. Os porcos nos sistemas tradicionais, na maioria das vezes, recebem uma alimentação desequilibrada. No entanto, a sua rusticidade e o seu instinto de sobrevivência permitem-lhes encontrar uma dieta que assegure, além de sua mantença, a sua reprodução e produção, fornecendo energia e proteínas à dieta humana. Esta grande capacidade transformadora de alimentos é o que permitiu ao porco, de maneira ancestral e às novas raças, a integração nos sistemas industriais com grandes benefícios econômicos, como consequência da melhoria das taxas de conversão alimentar. SUÍNOS LOCAIS E A ECONOMIA RURAL A economia dos camponeses, em particular dos países em desenvolvimento, é majoritariamente rural, com disponibilidade de pequenas parcelas e onde os cultivos e as espécies animais exploradas são adaptadas às mais variadas condições climáticas. Nestas unidades de produção, a tecnologia utilizada é ancestral, os ciclos produtivos são regidos pelo costume, os calendários astrais de suas respectivas culturas e condicionados às condições climáticas. A tecnologia utilizada não foi inovada senão de uma forma muito parcial. Não são efetuados investimentos em fatores de produção externos e, muitas vezes, grande parte das colheitas perdem-se durante o armazenamento. Em muitos casos, apesar da grande variedade de culturas por parcela (CATER, 1982), a produtividade é baixa e apenas satisfaz as necessidades familiares com escassos remanescentes para ao câmbio ou «troca» e com uma quase nula disponibilidade de excedentes para a comercialização (Benitez et. al., 1987). A pecuária, nestas unidades de produção, caracteriza-se pela diversidade de espécies, entre as quais predominam os animais menores: porcos, cabras, galinhas, patos, e espécies autóctones, como os cuyes e camelídeos nos países andinos (Benitez, 1987), roedores como a capivara (Hydrochoerus hydrochaeris) nos países amazônicos e pequenos ruminantes e roedores nos países africanos (Malaisse In. CIUF, 1987). Neste contexto, os suínos, alimentados com produtos e subprodutos provenientes da propriedade, com desperdícios de cozinha e de restaurantes, com resíduos de plantações industriais, de fábricas e mesmo das lixeiras das pequenas e grandes cidades, constituem-se na esperança econômica das populações de baixos rendimentos que assentam sua economia na possibilidade de economizar por este mecanismo (Benitez, 1995). Com o propósito de dispor de recursos para satisfazer urgentes necessidades derivadas de suas atividades religiosas, sociais e culturais, os moradores contam com pequenos rebanhos de animais de 1 a 4 matrizes (Alvarado e Gómez, 1982; Benitez, 1995), ou pequenos rebanhos de 2,5 animais em média (Proaño e Chávez, 1998), que são alimentados com os recursos alimentares locais. Quando os excedentes são suficientes, os pequenos produtores mantêm um ou mais animais para engorda, mas a grande maioria das crias é destinada à venda. Os suínos destinados a criação ou engorda são uma fonte de poupança para a família. As fêmeas em gestação, como os animais de acabamento, quando alimentados com milho ou com produtos regionais: banana, tubérculos, cana e outros produtos geralmente pobres em proteínas, tentam satisfazer as suas necessidades nutricionais escavando a terra em busca de raízes, insetos e pequenos animais ricos em proteínas. Os animais entram em engorda quando deixam de ser utilizados como reprodutores e os machos são, geralmente castrados. O ciclo de engorda ou de acabamento pode durar entre dois e quatro meses, dependendo da disponibilidade de alimentos, depois são destinados à venda em feiras ou na unidade de produção até onde chegam os intermediários e compradores. A vida média destes animais ultrapassa largamente um ano de idade e pode chegar aos sete e nove anos, como no caso dos reprodutores que são engordados quando terminam o seu ciclo reprodutivo. Em todo o caso, a poupança, a disponibilidade de gordura e de proteínas são a contribuição substancial para uma família de escassos recursos. ZOONOSES E ANTROPOZOONOSES Embora uma grande variedade de doenças parasitárias, bacterianas, virais, micóticas e até nutricionais possam afetar os porcos, sua curta vida produtiva faz com que estas tenham uma mínima expressão nos ciclos produtivos, principalmente quando são prestados os cuidados necessários. Está provado que os suínos, e outros animais explorados extensivamente, não são atacados por doenças infectocontagiosas como acontece nas explorações intensivas com densidades elevadas. No entanto, estas doenças podem existir, como foi o caso dos suínos ibéricos que sofreram da Peste Suína Africana com graves perdas nos rebanhos e na economia dos produtores. Somente um trabalho organizado e grandes investimentos do Estado permitiram sua erradicação e declarar a Espanha livre dela em 1995. No entanto, existem algumas doenças zoonóticas que merecem a atenção dos criadores para evitar o contágio, entre as quais destaco: 1. Enfermidades bacterianas Tuberculose: Tem como agente etiológico no homem o Mycobacterium tuberculosis, entretanto, algumas outras espécies como M. bovis, M. avium, M. intracelular e M. tuberculose, podem atacar o porco. M. bovis é a causa de até 90% da doença em suínos, produzindo lesões hiperplásicas a nível intestinal, inflamação na região orofaríngea e nos gânglios submaxilares. O contágio ocorre geralmente em contato com pessoas ou bovinos doentes, através de alimentos para animais, de resíduos alimentares de leitaria, de cozinha, de hospitais e de outros produtos contaminados. A vacinação nas áreas endêmicas reduziu a incidência desta doença. Brucelose: É uma doença generalizada em todo o mundo, causada pelas bactérias do gênero Brucella, do qual se conhecem seis espécies e múltiplos biotipos, sendo as mais difundidas: B. abortus, B. melitensis e B. suis, na sua ordem. Os suínos são atacados pela B. suis, principalmente, mas as outras espécies de brucelas podem também produzir a doença. Os animais são infectados no coito. Os sintomas são abortos e baixa fertilidade do rebanho. Os casos de artrite e a presença de nodulações, também podem ser indicadores da doença. Um reconhecimento atempado da doença e o destino adequado dos animais doentes pode evitar a presença de portadores e o contágio. 2 Enfermidades virais Febre aftosa: É uma doença que ataca o porco na sua qualidade de animal biungulado, produzida pelos vírus do genoma ARN, gênero Aphtovirus, com sete tipos: A, O, C; SAT1, SAT2, SAT3 e Ásia 1, facilmente modificáveis. Em todo o mundo, existem áreas que se livraram da doença com a vacinação, controles migratórios e abate de animais, principalmente. Entretanto, uma grande superfície do planeta fica sob observação permanente. A presença de vesículas na cavidade bucal, inflamação ou perda dos cascos e dificuldade ao caminhar, põem em evidência a doença. A introdução de animais contaminados e de produtos à base de carne pode acelerar a disseminação da doença, ao passo que a vacinação da maioria dos animais com a estirpe adequada evita as epizootias. 3. Enfermidades parasitárias Cisticercose: É uma parasitose associada às condições higiênicas e à pobreza, encontra-se em todos os países onde o porco é explorado de maneira tradicional. Os animais são infestados pelo consumo de excrementos de seres humanos contendo os embriões hexacantos da Taenia solium. Estes embriões, também conhecidos como óvulos, ao penetrar no intestino passam por via sanguínea aos diferentes músculos onde continuam seu desenvolvimento embrionário para logo se transformarem em cisticercos. A parasitose é assintomática nos porcos, mas podem-se palpar ou observar nodulações, in vivo, na língua do animal e em algumas ocasiões na pálpebra interna, enquanto que a inspeção, post morten, podem ser observados cisticercos na língua, coração, diafragma, masseteres, glúteos, dorsais e músculo psoas, principalmente. As pessoas adquirem a tênia consumindo carne parasitada na qual os cisticercos estão vivos. A teníase é a causa da terrível parasitose humana, conhecida como neurocisticercose, que é estabelecida como resultado do alojamento de cistos no cérebro humano, derme, epiderme e região ocular. Pode causar graves transtornos patológicos no homem e inclusive a morte. O portador de T. solium se converte no transmissor da neurocisticercose já que as proglotis da tênia adulta, que são expulsos em número de 3 a 7 diariamente, contêm entre 40 e 60 mil filhotes, que, por contato ou contágio de alimentos, podem ser transmitidos às pessoas. Em muitos casos, o fecalismo ao ar livre, ou próximo das vertentes de água, pode causar contaminação de porcos coprofágicos e das culturas, principalmente hortaliças ou outras de sistema radicular e caule curto. Triquinose: A triquinose do porco é produzida por um nematódeo conhecido como Trichinella spiralis. As pessoas são infestadas com carne de porco que contém larvas de triquina. As larvas entram no intestino onde amadurecem rapidamente e se reproduzem para depois, por meio dos vasos linfáticos, chegar aos músculos estriados onde se encapsulam. As larvas alojadas nos músculos lisos geralmente morrem. Os suínos são contaminados pelo consumo de resíduos de alimentos à base de carne contendo triquinas. A emaciação e a dor muscular das extremidades posteriores servem para dificultar o diagnóstico. Segundo Acha e Szyfres (1986), um porco de 100 kg parasitado pode infestar 360 pessoas. Estes autores também sustentam que a parasitose tende a desaparecer no mundo, sendo sua incidência, em muitos países europeus, inferior a 0,1%, e que em países como Brasil, Paraguai, Colômbia, Venezuela e Equador não se detectou esta parasitose. No caso equatoriano, os trabalhos realizados por Ayabaca e Vizuete (1997) confirmam a inexistência da doença no país. CONCLUSÃO A criação de suínos é de extrema importância para o mundo agropecuário. Seja nas criações de pequenos produtores, ou mesmo de grandes produtores, os suínos têm papel importante na obtenção de proteína para a alimentação humana, de emprego para milhões de pessoas, de renda, de produtos diversos, de gordura, de biogás etc. O sistema consorciado da criação de suínos com o meio agrícola é uma criação majoritária e presente em todos os países. Os suínos beneficiam o solo com suas excretas; o homem, por meio delas obtém o biogás necessário para produção de energia, de aquecimento etc. Milhões de camponeses criadores de suínos consorciados com outras culturas animais e vegetais, demonstram a eficiência da modalidade para o mundo contemporâneo e que podem, em muitos casos, obter renda necessária para sustento de suas famílias e da comunidade local. Todavia, vale salientar que os suínos tradicionais são resistentes à inúmeros agentes patogênicos, porém além de serem resistentes, a falta de higiene e profilaxia, além da medicina preventiva, podem ser cruciais para a disseminação da doença e morte total do plantel de animais. Os suínos produzem carne, produzem renda, produzem emprego, produzem a comunhão local, os suínos são animais peculiares, transformadores e contemporâneos. Pense, crie, recrie! (shrink)

Resumo A transferência de embriões em bovinos tem o objetivo principal de aprimorar o melhoramento genético e otimizar a reprodução bovina A importância dessa prática é destacada pela sua contribuição para a maximização de características desejadas nos rebanhos, como qualidade de carne, eficiência reprodutiva e resistência a condições ambientais adversas. Este trabalho descreve e analisa as técnicas avançadas utilizadas nesse processo, incluindo seleção genômica, sexagem de embriões, produção in vitro, protocolos não cirúrgicos, sincronização reprodutiva, criopreservação de embriões (...) e uso de marcadores de fertilidade. A compreensão aprofundada dessas técnicas é fundamental para o sucesso da transferência de embriões, bem como para a capacidade de personalizar e aprimorar as características específicas dos rebanhos. Enfatizando a importância da expertise de profissionais especializados em reprodução bovina, este trabalho busca oferecer uma visão abrangente das práticas atuais e avanços tecnológicos nesse campo. Ao unir ciência e prática, torna-se importante a comparação de técnicas, bem como relacionar resultados eficientes para promover qualidade genética, trazer a sustentabilidade e envolver a técnica em um cenário atualizado da indústria. Palavras-chave: Embriões; Hormônio; Reprodutor. -/- Abstract Embryo transfer into cattle has the main objective of improving genetic improvement and optimizing bovine reproduction. The importance of this practice is highlighted by its contribution to maximizing desired characteristics in herds, such as meat quality, reproductive efficiency and resistance to environmental conditions adverse. This work describes and analyzes the advanced techniques used in this process, including genomic selection, embryo sexing, in vitro production, non-surgical protocols, reproductive synchronization, embryo cryopreservation and the use of fertility markers. An in-depth understanding of these techniques is critical to the success of embryo transfer, as well as the ability to customize and enhance specific herd characteristics. Emphasizing the importance of the expertise of professionals specialized in bovine reproduction, this work seeks to offer a comprehensive view of current practices and technological advances in this field. When combining science and practice, it becomes important to compare techniques, as well as relate efficient results to promote genetic quality, bring sustainability and involve the technique in an updated industry scenario. Keywords: Embryos; Hormone; Reproducer. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ABIEC. Associação Brasileira das Indústrias Exportadoras de Carnes. 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FERTILIDADE EM VACAS LEITEIRAS: FISIOLOGIA E MANEJO -/- INTRODUÇÃO -/- A fertilidade das vacas com aptidão leiteira tem apresentado queda de quase 1% ao ano nos últimos 30 anos como apresentam os estudos acerca da reprodução de bovinos leiteiros; essa diminuição tem coincidido com um aumento sustentado na produção de leite. Estudos realizados a partir da década de 1960 pelo NRC, demonstraram que nos rebanhos leiteiros da América do Norte, nessa década, era conseguido emprenhar até 65% das vacas inseminadas, enquanto, (...) atualmente, a porcentagem de concepção é em torno de 30%. Na literatura e por meio de pesquisas foi-se comprovado que de 80 a 90% dos ovócitos são fertilizados, entretanto, uma alta proporção de embriões morre antes do 18º dia após a inseminação. Com isso, as vacas apresentam um novo ciclo, isto é, regressam ao estro em um período equivalente a um ciclo estral normal, devido ao fato de que a morte do embrião ocorre antes do reconhecimento materno da gestação (figura 1). -/- 1. ESTIMATIVA DA FERTILIDADE EM BOVINOS LEITEIROS -/- Em bovinos leiteiros, existem diferentes métodos de estimar a fertilidade e cada um deles fornece uma visão parcial do problema; neste trabalho pretendo descrever os principais estimadores da fertilidade. -/- 1.1 Porcentagem de concepção -/- Refere-se à proporção de vacas que apresentaram prenhez, isto é, vacas gestantes do total inseminado e é calculado no momento de diagnóstico da gestação. É difícil estipular ou impor uma meta para esse método, uma vez que depende de vários fatores que podem variar -/- entre os rebanhos e, também, é afetado pela época do ano. Entretanto, nos últimos anos, uma boa meta global de porcentagem de concepção deve estar entre 35 e 40%, porém esse valor é um parcial, uma vez que diante o manejo e os custos opta-se sempre por uma porcentagem maior de vacas prenhes no momento de diagnóstico de gestação. A taxa ou porcentagem de concepção é obtida pela divisão do total de vacas prenhes com o total de vacas inseminadas e multiplicado por 100. % concepção = Total de vacas prenhes/Total de vacas inseminadas x 100 -/- Figura 1: A principal causa de falha reprodutiva é a morte embrionária precoce. Cerca de 80 a 90% dos ovócitos são fertilizados. Apenas 50% dos embriões sobrevivem até o momento de diagnóstico da gestação. Além disso, entre 20 e 30% das vacas diagnosticadas prenhes perdem a gestação nos meses seguintes. Elaborado pelo autor. -/- 1.2 Taxa de prenhez -/- A taxa de prenhez representa a proporção de vacas prenhes pós-inseminação, do total elegível para a inseminação durante um período equivalente a um ciclo estral (± 21 dias). Essa taxa é um parâmetro resultante de dois aspectos: a eficiência na detecção do cio ou estro à campo visual do comportamento das vacas e/ou pelos métodos modernos de identificação como os marcadores; e a porcentagem de concepção. A taxa de prenhez é calculada multiplicando a eficiência na detecção de estros pela porcentagem de concepção e dividindo o valor dessa multiplicação por 100. Assim, um rebanho com uma eficiência na detecção de cio ou estro de 50% e com uma porcentagem de concepção de 30%, obtém-se uma taxa de prenhez de 15%. Esse número indica que das vacas elegíveis que manifestam cio e são inseminadas em um período de 21 dias, apenas 15% delas emprenham. Uma taxa de prenhez aceitável é de 21%, entretanto, o índice almejado é de 35%. O primeiro cio deve se manifestar aos 40 dias pós-parto. As taxas de detecção de cios devem estar entre 70%, mas podem variar entre 30 e 80% dependendo da forma que é realizada. Existem diferentes métodos de observação visual com diferentes porcentagens de detecção (tabela 1). -/- Existem alguns fatores que limitam a detecção de estros por todos e quaisquer métodos de observação, sendo eles o horário, tempo e número das observações, número de vacas em estro, tamanho dos lotes e piquetes, temperatura ambiente e olho clínico do observador. Dada uma boa detecção de estros teremos, consequentemente, boas taxas de prenhez (tabela 2). -/- As duas formas do cálculo: Taxa de prenhez = % detecção de estro x % concepção100 Taxa de prenhez = Total de vacas prenhes/Total de vacas aptas à reprodução x 100 -/- EXEMPLO PRÁTICO: em uma determinada fazenda um lote de 100 vacas está apto para inseminação, desse total 55 vacas foram inseminadas, de modo que a taxa de inseminação foi de 55% que equivale a taxa de serviço. Calcularemos a taxa de concepção e prenhez. -/- 1º taxa de concepção: de 55 vacas, no momento de diagnóstico da gestação, observou-se que 17 emprenharam, de modo que a taxa de concepção será: 17 vacas prenhes55 vacas inseminadas x 100 = 30,9% 2º taxa de prenhez: usando a % de detecção de estro de 30% e a porcentagem de concepção obtida acima, temos uma taxa de prenhez de 9,3%. Usando a segunda forma, encontraremos 17%. 1.3 Porcentagem de vacas gestantes -/- A porcentagem de vacas gestantes é um parâmetro que oferece uma visão genérica da condição de fertilidade do rebanho. Este indicador é calculado a partir das vacas positivas no momento de diagnóstico de gestação (60 dias depois do último serviço) e inclui as vacas secas. Assim, multiplica-se 7 (os meses restantes de gestação da vaca) pela porcentagem de vacas que devem estar gestando cada mês (7 x 8) do qual resulta 56%. A meta esperada desse parâmetro reprodutivo é entre 50 e 60% de vacas gestantes em qualquer momento do ano. Outra forma de conhecer a fertilidade é mediante a estimativa da porcentagem de vacas gestantes por mês. Para manter a população estável, devem estar gestantes mensalmente 8% das vacas (número de vacas/intervalo entre partos). -/- 1.4 Dias abertos -/- Este parâmetro indica os dias que transcorrem do parto ao dia em que a vaca fica gestante. Ao calcular os dias abertos deve-se ser cuidadoso, já que há duas maneiras de fazê-lo. Na primeira, calcula-se considerando só as vacas que ficam gestantes, pelo qual há uma subestimação do parâmetro; este cálculo produz resultados satisfatórios (120 ou 130 dias abertos), já que não considera as vacas que têm mais de 200 dias de leite e não estão prenhes. Na segunda forma de estimativa, são consideradas vacas gestantes e as não gestantes (abertas). Este segundo método é o mais exato, já que o parâmetro obtido se aproxima mais da realidade. A meta deste parâmetro, considerando as vacas em gestação e as vacas abertas, é de 150 dias. -/- 1.5 Intervalo entre partos (IEP) -/- Este parâmetro refere-se ao tempo decorrido entre dois partos consecutivos na mesma vaca. É um parâmetro tão geral que não permite fazer uma análise dos problemas reprodutivos, nem facilita a tomada de decisões. Este parâmetro sobrestima a fertilidade porque para sua obtenção só são consideradas as vacas que têm dois partos consecutivos e não as vacas que permanecem abertas por longos períodos e, inclusive, que chegam a ser descarta- das e as inférteis. Há cerca de 30 anos atrás, o intervalo entre os partos recomendado era de 12 meses. Atualmente, ter um curto intervalo entre partos não é sempre conveniente, uma vez que se obtém menor volume acumulado de leite, e é frequente que muitas vacas cheguem ao momento da secagem com altas produções. Neste sentido, em gados leiteiros explorados intensivamente, a meta é alcançar um intervalo entre os partos de 13,5 meses; propõe-se que as lactações prolongadas com intervalos entre os partos de 18 meses sejam economicamente rentáveis, embora ainda não existam dados suficientes que corroborem esta proposta. -/- 1.6 Dias em leite -/- Os dias no leite é a média de dias em lactação, de todas as vacas em produção do rebanho. Este parâmetro é calculado somando os dias em lactação que cada vaca tem e se divide pelo total de vacas. Em um rebanho com uma distribuição uniforme dos partos durante o ano, haverá vacas com diferentes dias no leite (frescas, de média lactação e lactação avançada). A meta de dias em leite é de 160 a 170 a qualquer momento do ano. Ao contrário dos dias abertos ou o intervalo entre os partos, que são geralmente calculados sem considerar as vacas vazias, os dias no leite incluem todas as vacas, independentemente do seu estado reprodutivo. Em rebanhos leiteiros comerciais muitas vezes este parâmetro é de mais de 200 dias. Um aumento no número médio de dias no leite indica um aumento do número de vacas com lactação de mais de 365 dias, o que obedece a longos períodos abertos e, especificamente, a problemas de fertilidade. Os dias no leite, brindam, de forma prática e rápida, um parâmetro da fertilidade do rebanho. -/- 1.7 Porcentagem de vacas secas -/- Espera-se que 15% das vacas estejam no grupo das vacas secas, a qualquer momento do ano. Dentro dessa porcentagem são consideradas novilhas de reposição (12,5% vacas secas e 2,5% de novilhas). Um aumento na proporção de vacas secas indica falta de homogeneidade na distribuição de partos durante o ano ou um aumento do tempo (mais de dois meses) de permanência no grupo seco, o que está relacionado com problemas de fertilidade; isto é, vacas que teriam secado por baixa produção e com pouco tempo de gestação. Pelo contrário, uma diminuição da proporção de vacas secas indica que não se está cumprindo a porcentagem de vacas gestantes por mês. Dito de outra forma, reflete um aumento do número de vacas abertas devido, frequentemente, à elevada incidência de abortos nos estábulos. -/- 2. FATORES ASSOCIADOS À FERTILIDADE -/- Esses fatores estão associados com o impacto sobre a fertilidade individual ou do rebanho, seja de forma positiva ou negativa. Estão em relação com os parâmetros raciais, genéticos ou ambientais. -/- 2.1 Produção de leite -/- A vaca especializada na produção de leite foi transformada e melhorada nos últimos 40 anos. O melhoramento genético, a utilização de dietas com maior concentração de nutrientes e melhoria dos sistemas de manejo permitiram um aumento significativo da produção de leite. Metabolicamente a vaca de hoje, com potencial genético para produzir 12 mil kg de leite/ano, é diferente da vaca de 40 anos atrás. Observou-se que vacas com maior mérito genético têm concentrações sanguíneas do hormônio do crescimento mais elevadas do que as vacas menos selecionadas, e esta diferença é independente das alterações do balanço energético. O metabolismo das vacas altamente selecionadas difere do das vacas menos selecionadas, pelo que parece torná-las mais adaptadas para mobilizar reservas energéticas corporais e para enfrentar as altas demandas de energia próprias da lactação. Estas mudanças no metabolismo animal, que assegura a disponibilidade adequada de nutrientes para a produção de leite, podem ter efeitos negativos para a função reprodutiva, especialmente quando associam a um mau manejo da alimentação. Por exemplo, as vacas selecionadas para maior produção de leite são mais propensas a ter um atraso no tempo do parto à primeira ovulação. Recentemente foi-se demonstrado uma correlação entre os valores previstos de touros para intervalo entre partos, dias à primeira inseminação e número de inseminações por concepção com a probabilidade que têm os ovócitos de suas filhas para se desenvolver até à fase de blastocisto, o que indica uma clara influência genética na fertilidade. Sem dúvida, a seleção de um rebanho maior produtor de leite também selecionou vacas menos férteis. No entanto, a participação relativa da genética, como uma causa de baixa fertilidade do efetivo leiteiro, é inferior aos fatores relacionados com a intensificação do manejo em rebanhos modernos. -/- 2.2 Número de vacas por rebanho -/- Ao mesmo tempo que aumentou-se a produção de leite por vaca, a pecuária leiteira também tem experimentado um crescimento no número de cabeças por rebanho. No Brasil tem sido observado nos últimos anos um crescimento dos rebanhos e o estabelecimento de outros novos com mais de 1000 vacas em ordenha (figura 2). O crescimento dos rebanhos faz com que as práticas mais elementares de manejo não se realizem corretamente. Um exemplo de erros de manejo, devido ao tamanho do rebanho, é durante a administração de hormônios para a sincronização da ovulação e inseminação a tempo fixo. O manejo de lotes grandes faz com que algumas vacas recebam uma injeção errada e em outros casos (não raros) que algumas vacas recebam PGF2α quando estão prenhes. O tamanho do rebanho provoca outros tipos de problemas associados ao manejo geral. Ao ser o rebanho maior e ao ter práticas de manejo mais intensivo (rebanhos com três ordenhas), os trabalhadores perdem mais facilmente o controle das vacas. Por outro lado, o confinamento em grandes grupos também pode afetar a fertilidade, já que se sabe, por exemplo, que o confinamento está associado à incidência de diferentes condições que afetam a reprodução (exemplo: retenção da placenta e infecções uterinas). -/- Figura 2: O problema da fertilidade se agravou nos últimos anos devido ao crescimento dos rebanhos leiteiros. Arquivo pessoal do autor. -/- 2.3 Início da atividade ovariana pós-parto -/- O intervalo do parto para a primeira ovulação foi associado com a fertilidade. Assim, as vacas que ovulam rápido após o parto, têm mais ciclos estrais antes da primeira inseminação, o que as torna mais férteis que as vacas que têm menos ciclos estrais. O tempo médio do parto à primeira ovulação aumentou nos últimos 40 anos; assim, em 1964 era de 30 dias e atualmente é de 40 dias. O intervalo do parto para a primeira ovulação é afetado principalmente por alterações metabólicas que ocorrem durante o período de transição. Observou-se que a perda de condição corporal superior a 1 ponto (escala 1 a 5) durante as quatro primeiras semanas pós- -parto, prolonga o período do parto até à primeira ovulação. -/- 2.4 Número de serviços -/- No passado, a baixa fertilidade era uma condição que se limitava às vacas repetidoras (vacas com mais de três serviços inférteis), atualmente, sabe-se que este problema é crítico desde o primeiro serviço, no qual, com frequência, a porcentagem de concepção não é superior a 30%. Nos atuais rebanhos leiteiros é frequente que as vacas do terceiro e quarto serviço tenham uma porcentagem de concepção maior do que o primeiro e o segundo serviço. O efeito do número de serviços indica que algumas causas de infertilidade nas vacas leiteiras estão relacionadas com a proximidade do período pós-parto, desta forma ao acumular mais dias em leite observa-se uma melhoria na fertilidade. As vacas nos primeiros dois serviços estão mais expostas a fatores que podem conduzir a uma concepção deficiente, tais como o balanço energético negativo ou qualquer problema relacionado com o puerpério; enquanto as vacas com três ou mais serviços estão mais distantes de serem influenciadas por tais fatores. Há evidência de que o balanço energético negativo afeta a função do corpo lúteo do segundo e terceiro ciclos pós-parto e diminui o potencial dos ovócitos para desenvolver embriões viáveis (tabela 3 e figura 3). -/- Tabela 3: Porcentagem de concepção por número de serviços em vacas leiteiras Número de serviços Vacas inseminadas Vacas gestantes % de concepção 1 3154 943 30b 2 2037 633 31b 3 1278 464 36c ≥ 4 1738 615 35c -/- b, c - valores que não compartilham a mesma literal, são diferentes (P<0,05). Fonte: TIXI et al., 2009. -/- Figura 3: A porcentagem de conceção é aumentada à medida que transcorrem os dias pós-parto. Este fenômeno se deve a que com o passar dos dias após o parto a vaca se afasta das patologias do puerpério, já que com as ondas foliculares vão sendo eliminados os folículos e ovócitos afetados pelo balanço negativo de energia e começam a desenvolver outros com maior potencial para desenvolver embriões saudáveis. Elaborado pelo autor. 2.5 Concentrações séricas de progesterona -/- As causas da baixa fertilidade na vaca leiteira são de natureza diversa; entretanto, muitas delas estão relacionadas com a alta produção de leite e com concentrações séricas baixas de progesterona. As vacas leiteiras têm níveis subnormais de progesterona sérica devido à elevada taxa de eliminação hepática determinada pelo elevado consumo de matéria seca (tabela 4; figuras 4 e 5). Foi demonstrado que as vacas em lactação têm concentrações séricas de progesterona inferiores às das novilhas ou às vacas que não estão em lactação. As baixas concentrações de progesterona têm sido relacionadas com anormalidades do desenvolvimento embrionário precoce e com menor secreção de IFN-τ mas, o efeito da progesterona na fertilidade não se limita à influência que este hormônio possui no desenvolvimento embrionário, mas também está associada com alterações na dinâmica folicular. As vacas com níveis subnormais de progesterona sérica ovulam folículos que têm mais dias de dominação que vacas com níveis normais de progesterona. Sabe-se que os folículos com mais dias de domínio liberam ovócitos com menor potencial para desenvolver um embrião saudável. Além disso, as vacas que têm uma fase lútea com níveis elevados de progesterona pré-inseminação tendem a ser mais férteis do que vacas com níveis mais baixos. -/- Figura 4: Uma das principais causas da falha na concepção é o baixo nível de progesterona sérica, o qual deve-se à disfunção do corpo e à rápida eliminação da progesterona no fígado. Arquivo pessoal do autor. -/- A participação relativa das concentrações subnormais de progesterona sérica, como causa de infertilidade, é maior nas vacas de primeiro serviço que nas vacas de maior serviço, devido que as de primeiro serviço estão mais próximas do balanço energético negativo e do pico de lactação. Tabela 4: Diferenças de algumas características reprodutivas entre vacas em lactação e novilhas Características reprodutivas Vacas em lactação Novilhas Duração do estro (h) 8,7 13,8 Dupla ovulação (%) 20 1 Partos gêmeos (%) 8 1 Porcentagem de concepção 30 - 35 65 - 70 Perdas gestacionais (%) 20 5 Tamanho do folículo ovulatório (mm) 18,5 14,9 Concentração máxima de estradiol (pg/ml) 7,9 11,3 Volume do corpo lúteo (mm3) 11,1 7,3 Concentração máxima de progesterona (ng/ml) 5,6 7,3 -/- Fonte: WILTBANK et al., 2006. -/- Figura 5: O elevado consumo de matéria seca na vaca leiteira provoca um aumento do fluxo hepático, acelerando assim a eliminação dos hormônios esteroides. Elaborado pelo autor. -/- 2.6 Nutrição -/- Independentemente do efeito das alterações metabólicas causadas pelo balanço energético negativo, as dietas oferecidas às vacas de alta produção também podem afetar a fertilidade. Um consumo excessivo de proteína degradável (>18%) e uma deficiência relativa de carboidratos provoca um aumento de amoníaco no rúmen. Este composto é absorvido pela parede ruminal e no fígado é convertido em ureia. Outra fonte de ureia é a gerada no fígado durante o processo de catabolismo dos aminoácidos. Assim, as vacas alimentadas com altos níveis de proteína degradável têm altas concentrações de ureia no sangue, que diminui o potencial dos ovócitos para desenvolver embriões saudáveis e afeta a viabilidade embrionária. Fornecer todos os nutrimentos às vacas com altos níveis de produção obriga a oferecer dietas altas em energia (dietas energéticas), baseadas em grãos como o milho. Desta forma, ocorre frequentemente acidose ruminal subclínica, o qual também está associada com a baixa fertilidade. A associação entre acidose e fertilidade não é clara, mas pode ser determinada por absorção de endotoxinas e liberação de prostaglandinas. A semente e caroço de algodão são usados em dietas de vacas em sistemas intensivos de produção. Esta semente/caroço, além de ser uma excelente fonte de energia, proteína e fibra, contém altas concentrações de gossipol. Esta substância é altamente tóxica em espécies monogástricas, no entanto, os ruminantes são relativamente resistentes ao gossipol, uma vez que este pigmento é inativado pelos microrganismos do rúmen. A quantidade de semente de algodão contida nas dietas comuns oferecidas às vacas leiteiras (10% da matéria seca) provocam concentrações de gossipol no plasma dentro da margem de segurança (< 5 μg/ml). No entanto, a utilização de maiores quantidades de sementes de algodão ou a utilização de variedades com maior conteúdo deste pigmento, geram concentrações plasmáticas de gossipol superior a > 5 μg/ml, que diminuem a porcentagem de concepção. Observações em gados leiteiros na Califórnia, com dietas que continham sementes de algodão com maior teor de gossipol, mostraram uma diminuição significativa da fertilidade. -/- 2.7 Estresse calórico -/- O gado leiteiro é altamente sensível às altas temperaturas, a prova disso é a redução da fertilidade quando os animais se encontram em climas quentes ou durante a época do ano com maior temperatura. A porcentagem de concepção chega a cair de 30% obtido nos meses temperados ou frios, para 10 ou 15% durante o verão. Os efeitos do estresse calórico na reprodução do gado leiteiro aumentaram nos últimos anos, o que coincidiu com o aumento da produção de leite. Verificou-se que o aumento do peso vivo das vacas leiteiras e o aumento na produção de leite refletiu em um aumento da produção de calor metabólico. Desta forma, as vacas com maiores pesos e produções têm um aparelho digestivo com maior capacidade, o que lhes permite consumir e digerir mais alimento. Durante o metabolismo dos nutrientes gera-se calor, o qual contribui com a manutenção da temperatura corporal, condição favorável em climas frios; no entanto, em climas quentes o calor deve ser removido para manter a temperatura corporal dentro dos intervalos normais. Como a capacidade de termorregulação da vaca leiteira é limitada, é comum que, nas vacas sujeitas a estresse calórico, a temperatura corporal alcance valores entre 39,5 e 41,5 °C (figura 6), lembrando que a temperatura corporal normal dos bovinos é de 37,5 a 38,5 ºC em adultos e de 38,5 a 39,5 ºC em animais jovens. -/- Figura 6: Vacas com estresse calórico. Nestas vacas é frequente que a temperatura corporal chegue a 41,5 ºC. Medidas de ventilação e bem-estar devem ser tomadas para prevenir. Observe a respiração ofegante a fim de dissipar o calor interno. Arquivo pessoal do autor. -/- O aumento da temperatura corporal tem efeitos negativos na reprodução. No Brasil há regiões onde é evidente o efeito negativo do estresse calórico na fertilidade; assim, em regiões muito quentes e de clima com caráter árido ou semiárido é observada uma redução da porcen- tagem de concepção nos meses quentes e secos do ano. Em outras regiões do centro-sul do país, ainda não é observada visualmente uma redução da fertilidade nos meses quentes e secos; contudo, dado que as vacas apresentam uma tendência ascendente na produção de leite e, consequentemente, na geração de calor, além do aumento da temperatura ambiental é possível que nos próximos anos comece a ser observado este fenômeno. Uma redução da fertilidade durante o verão já é observada e relatada em regiões dos Estado Unidos e Canadá, onde até alguns anos atrás não era evidente esse efeito. Em condições in vivo, o estresse calórico, durante os dias um a sete após o estro, afeta o desenvolvimento embrionário em vacas superovuladas. In vitro, a exposição dos embriões a temperaturas equivalentes à temperatura retal das vacas, sob estresse calórico (41 °C), diminui a proporção de embriões que chegam ao estágio de blastocisto. A suscetibilidade dos embriões ao estresse calórico diminui conforme estes avançam em seu desenvolvimento. Assim, os embriões de duas células são mais suscetíveis do que os embriões no estágio de mórula. Também, o estresse calórico diminui a capacidade dos embriões para produzir IFN-τ. O efeito do estresse calórico na fertilidade não é apenas observado durante os meses mais quentes, mas também é evidente um efeito a longo prazo (efeito residual), uma vez que as vacas submetidas ao estresse calórico durante o verão mantêm baixa fertilidade durante o outono. Este efeito pode ser explicado pelo efeito negativo das altas temperaturas nos ovócitos durante as diferentes etapas do desenvolvimento folicular (figura 7). -/- Figura 7: O estresse calórico tem efeito a longo prazo (efeito residual); assim, as vacas sujeitas a estresse calórico durante o verão também mostram baixa fertilidade na primeira metade do outono. Este efeito pode ser explicado pelo efeito negativo das altas temperaturas nos ovócitos, durante as diferentes etapas do desenvolvimento folicular. Elaborado pelo autor. -/- O estresse calórico pode afetar a reprodução indiretamente através das alterações que provoca no consumo voluntário. As vacas sob estresse calórico reduzem o consumo de matéria seca o que torna o balanço energético negativo mais agudo. Assim, os efeitos do estresse calórico na reprodução combinam-se com os efeitos do balanço energético negativo. Por exemplo, o anestro pós-parto se prolonga em vacas com balanço energético negativo e se agrava durante o verão, resultando em um período anovulatório mais longo (figura 8). -/- Figura 8: Diferentes efeitos do estresse calórico na reprodução das vacas leiteiras. Fonte: Adaptação de DE RENSIS & SCARAMUZZI, 2003. -/- 2.8 Estratégias para diminuir o efeito do estresse calórico na fertilidade -/- 2.8.1 Sombreamento -/- A diminuição da exposição à radiação solar direta usando sombreamento é o método mais simples. Existem vários projetos de sombreamento, mas o que sempre deve ser considerado é uma boa altura, por exemplo do telhado em relação ao solo, para que o ar flua, boa orientação, para que o sol incida no piso, e deve oferecer espaço suficiente para todos os animais (figura 9). O benefício do sombreamento, seja natural ou artificial, na reprodução tem sido demonstrado em diversos estudos; no entanto, as sombras só diminuem os efeitos do estresse calórico em condições de temperatura e umidade não extremas (por exemplo, em climas temperados ou em regiões com baixa umidade relativa). -/- Figura 9: Currais com sombreamento artificial, ótima opção para regiões áridas e/ou semiáridas do país. Arquivo pessoal do autor. -/- 2.8.2 Ventilação forçada -/- O movimento do ar favorece a perda de calor por convecção e em condições de baixa umidade ambiental, permite a eliminação de calor por evaporação (figura 10, 11 e 12). -/- Figura 10: Currais com ventiladores instalados no teto (ventilação forçada). Arquivo pessoal do autor. -/- Figura 11: Currais com ventiladores instalados no teto (ventilação forçada). Arquivo pessoal do autor. -/- Figura 12: Currais com ventiladores instalados no teto (ventilação forçada). Arquivo pessoal do autor. -/- 2.8.3 Refrescamento/banhos em tanques -/- Este método consiste na construção de tanques, para que as vacas permaneçam em imersão durante curtos períodos (figura 13 e 14). É um método eficaz para que as vacas percam calor nas horas mais quentes do dia, mas é pouco prático já que as vacas devem se mover de seus alojamentos. É mais empregado em regiões de intenso calor dos Estados Unidos com ótimos índices de bem-estar para as vacas e viabilidade tanto para a fertilidade quanto para a financeira. A questão do deslocamento dos animais está relacionada ao manejo. -/- Figura 13: Tanques de refrescamento no Norte da Flórida, Estados Unidos. Arquivo pessoal do autor. -/- Figura 14: Tanques de refrescamento no Norte da Flórida, Estados Unidos. Arquivo pessoal do autor. 2.8.4 Refrescamento com umidade/aspersão de água e ventilação forçada -/- As aspersões de água para umedecimento só favorecem a perda de calor quando a umidade relativa é baixa. Em condições com umidade relativa elevada, deve-se combinar o umedecimento com a ventilação forçada. Existem duas possibilidades para combinar estas técnicas: a primeira consiste na utilização de um sistema que gera pequenas gotas (nebulizadores) que, quando evaporadas, arrefecem o ar permitindo a eliminação de calor por convecção (perda de calor por diferença de temperatura entre a superfície do animal e do ar); este sistema é mais eficaz quando se introduz uma corrente de ar fresco (figura 15). A segunda consiste na aspersão de água para umedecer a pele, combinada com ventilação forçada. Este sistema pode ser usado nos alojamentos e na área de espera da sala de ordenha (figura 16). -/- Figura 15: Instalações com refrescamento por aspersão e ventilação forçada em condições semiáridas. Arquivo pessoal do autor. -/- A utilização de sistemas de arrefecimento conseguiu reduzir parcialmente os efeitos negativos do estresse calórico na reprodução, mas a fertilidade continua a ser inferior comparada à dos meses frescos do ano. Foram, portanto, exploradas outras estratégias dentro das quais se destaca a utilização de substâncias antioxidantes. Existe evidência de que administrar antioxidantes às vacas leiteiras pode aumentar as porcentagens de concepção; provavelmente, ao reduzir as concentrações de radicais livres que aumentam a nível celular como consequência das altas temperaturas. Por outro lado, dado que o estresse calórico afeta o embrião durante os primeiros dias de desenvolvimento (primeiros 4 dias), foi-se efetuada uma avaliação da transferência de embriões produzidos na época fresca do ano ou produzidos in vitro com resultados encorajadores, mas esta estratégia ainda tem limitações técnicas e econômicas que impedem a sua aplicação rotineira. -/- Figura 16: Arrefecimento com aspersão e ventilação forçada no espaço ou sala de espera da ordenha em condições semiáridas. Arquivo pessoal do autor. -/- 2.9 Estresse oxidativo -/- Cerca de 2% do oxigênio utilizado no metabolismo animal é convertido em espécies reativas de oxigênio entre as quais encontram os íons de oxigênio, os radicais livres e os peróxidos. Estas moléculas são removidas por vários sistemas bioquímicos presentes nas células e nos fluidos extracelulares, conhecidos como antioxidantes. A produção excessiva de moléculas oxidantes e a deficiência de substâncias antioxidantes leva à sua acumulação e dano celular, o que é conhecido como estresse oxidante. A acumulação de espécies reativas de oxigênio pode ser uma causa de baixa eficiência reprodutiva, porque eles podem afetar a síntese de hormônios esteroides, taxa de fertilização e desenvolvimento precoce do embrião. Dentro dos sistemas antioxidantes estão o selênio, vitamina E e β-carotenos. No entanto, estes antioxidantes estão presentes nas dietas dos bovinos, porém a sua administração exógena intramuscular melhora o desempenho reprodutivo. As vacas leiteiras altas produtoras necessitam de maiores quantidades de substâncias antioxidantes, porque o seu metabolismo oxidativo é maior dado ao elevado consumo de energia metabolizável. Em testes de campo com vacas leiteiras, a complementação com selênio e vitamina E, antes e depois do parto, diminuiu as patologias do puerpério e melhorou a fertilidade; além disso, a sua administração em vacas superovuladas melhora a qualidade embrionária. Além disso, a inclusão de β-carotenos na dieta melhora a fertilidade em vacas sob estresse calórico. -/- 2.10 Momento e técnica da inseminação artificial -/- Em 1948, Trimberger recomendou o esquema de inseminação artificial am-pm e pm-am, o que significa que as fêmeas observadas em estro na parte da manhã são inseminadas na parte da tarde e as da tarde são inseminadas na manhã seguinte. Este horário de inseminação é utilizado desde então; no entanto, nas condições atuais não é o ideal. A inseminação deve ser realizada durante o período de receptividade sexual, que dura de 8 a 18 horas. A ovulação ocorre de 28 a 30 horas após o início do estro e o ovócito tem uma vida de 8 a 10 horas. Por outro lado, os espermatozoides têm uma viabilidade de 24 a 36 horas e para que alcancem a maior capacidade de fertilização, devem permanecer, pelo menos, seis horas na região do istmo, antes da ovulação para se capacitarem. De tal modo que o depósito do sêmen, 12 horas após o início do estro, assegura o encontro de um espermatozoide com capacidade fertilizante e um ovócito com o máximo potencial para desenvolver um embrião saudável. No entanto, devido às graves deficiências que existem na detecção de estros, não se sabe se as vacas detectadas no cio encontram-se nas primeiras ou nas últimas horas do estro. No primeiro caso, se as vacas forem inseminadas 12 horas depois, estariam no momento ideal, mas no segundo caso, adiar 12 horas a inseminação tem consequências negativas sobre a fertilidade, uma vez que aumenta a probabilidade de fertilização de ovócitos velhos, resultando em morte embrionária precoce. Nestes casos é aconselhável inseminar no turno imediato à detecção do estro e evitar que transcorram 12 horas. A boa eficiência na detecção de estros permite inseminar no esquema am-pm e pm-am, ou inclusive em um único turno de inseminação pela manhã (10:00), com bons resultados em concepção (figura 17). Outro erro consiste em inseminar as vacas quando não apresentam estro. A determina- ção das concentrações de progesterona sérica no momento do serviço indica que de 5 a 20% das vacas têm concentrações de progesterona > 1 ng/ml, o que indica que não estão em estro. -/- Figura 17: Com a penetração do espermatozoide ativa-se o mecanismo de bloqueio da polispermia. Este mecanismo consiste na liberação de substâncias contidas nos grânulos corticais, que evitam a penetração de mais espermatozoides (A e B). O bloqueio da polispermia é menos eficaz à medida que o óvulo envelhece, de tal forma que, após 10 horas de liberação, este mecanismo falha. A consequência da polispermia é a morte embrionária precoce, devido a alterações de natureza genética (C). Elaborado pelo autor. -/- Os programas de inseminação a tempo fixo têm o risco de que se podem inseminar vacas em anestro. Por outro lado, em alguns rebanhos leiteiros toma-se, como único critério para a inseminação, o desaparecimento da pintura (marcador) da garupa, o que provoca que cerca de 10% das vacas retornem em estro nos próximos 15 dias. A taxa de fertilização indicada para o gado leiteiro foi obtida em observações experimentais, nas quais foram controlados diversos fatores que não podem ser controlados nos rebanhos comerciais, o que obriga a perguntar-se se realmente a falha na fertilização contribui apenas com 10 a 20% das falhas reprodutivas; é provável que uma proporção maior dos fracassos na concepção são devidos à baixa taxa de ovócitos fertilizados. Por outra parte, as causas da falha na fertilização também estão relacionadas com deficiências no manejo da técnica de inseminação. Não é raro que o manejo da inseminação seja deficiente e que, frequentemente, o nível de nitrogênio diminua abaixo do nível de segurança. Também é comum verificar que as doses são descongeladas sem seguir o protoco- lo e que o sêmen é depositado na vagina ou no colo do útero (figuras 18, 19 e 20). -/- 2.11 Condição corporal e fertilidade -/- A qualificação visual da condição corporal no gado leiteiro permite estimar a porcentagem de gordura corporal. As mudanças na condição corporal estão positivamente correlacionadas com as concentrações séricas de insulina, IGF-I e leptina. Estes hormônios agem como sinais que chegam ao hipotálamo e modificam a frequência de secreção do GnRH. Também se sabe que a insulina e o IGF-I estimulam o desenvolvimento folicular, a maturação do ovócito e o desenvolvimento embrionário (figura 21). -/- Figura 18: Frequentemente, os problemas de fertilidade têm origem na técnica de inseminação. O trabalho dos inseminadores deve ser supervisionado regularmente. Arquivo pessoal do autor. -/- Figura 19: Os técnicos inseminadores devem ser retreinados com frequência. Arquivo pessoal do autor. -/- Figura 20: O sêmen deve ser depositado no corpo do útero. Arquivo pessoal do autor. -/- Figura 21: A perda de condição corporal nos 30 dias pós-inseminação diminui a taxa de concepção. Arquivo pessoal do autor. -/- As vacas que ganham ou mantêm a mesma condição corporal, entre o dia da inseminação e o dia 30 depois do serviço, são mais férteis que as vacas que perdem condição corporal (tabela 5). Tabela 5: Porcentagem de concepção de vacas que ganharam, mantiveram ou perderam condição corporal nos seguintes 30 dias pós-inseminação -/- Ganharam Mantiveram Perderam % 62,1 56,6 25,1 Nº de observações (154/248) (43/76) (122/486) -/- Fonte: URZÚA et al., 2009. -/- 2.12 Mastite -/- Na vaca, a mastite não só provoca perdas econômicas pelo custo dos tratamentos, eliminação do leite, diminuição da produção e qualidade do leite e aumento da taxa de resíduos, mas também pelo efeito que tem na fertilidade. Existem diferentes estudos que demonstraram uma correlação negativa entre a mastite e a fertilidade. Assim, as vacas que tiveram mastite clínica antes do primeiro serviço, e entre o primeiro serviço e o diagnóstico de gestação foram menos férteis do que as vacas que não sofreram mastite. Da mesma forma, as vacas com mastite clínica, entre a inseminação e o diagnóstico de gestação, tiveram maior risco de perder a gestação. O mecanismo pelo qual a mastite clínica afeta a fertilidade é desconhecido, no entanto, são propostos diferentes possibilidades. O aumento da temperatura corporal secundária à mastite pode afetar a maturação dos ovócitos e o desenvolvimento embrionário, tal como ocorre em vacas expostas a estresse calórico; as substâncias produzidas pelas células durante o processo inflamatório afetam a maturação dos ovócitos e diminuem a proporção de embriões que chegam à etapa de blastocisto; as citocinas promovem a liberação de cortisol, o qual afeta a secreção do LH; A PGF2α (liberada durante o processo infeccioso) pode causar luteólise, o que pode explicar a maior incidência de abortos em vacas com mastite. A diminuição da fertilidade é observada não só nas vacas que sofrem de mastite clínica, mas também naquelas que apresentam a forma subclínica. As vacas que sofreram mastite subclínica antes da inseminação tiveram maior risco de perder a gestação entre os dias 28 a 45. Além disso, a mastite subclínica afeta a síntese de estradiol nos folículos e o intervalo do estro à ovulação, o que poderia ocasionar uma assimetria entre a inseminação e o momento da ovulação. -/- 2.13 Endometrite -/- Entre 20 a 30% das vacas sofrem de endometrite subclínica. As vacas com este problema mostram menor fertilidade do que as vacas saudáveis. Provavelmente, as mudanças no endométrio causadas pelo processo inflamatório afetam a viabilidade embrionária. -/- 2.14 Dinâmica folicular pré-serviço e pós-serviço -/- A sobrevivência embrionária também está associada com a dinâmica folicular, antes e depois do serviço. A fertilidade é maior nas vacas que apresentam três ondas foliculares antes do serviço do que naquelas que têm duas. Em outras palavras, a fertilidade é maior nas vacas que ovulam folículos da terceira onda do que da segunda onda. Isto ocorre porque os folículos ovulatórios das vacas com duas ondas têm mais dias de dominação do que os de três ondas, o que afeta o potencial dos ovócitos para desenvolver um embrião viável (figuras 22 e 23). Da mesma forma, o número de ondas foliculares após o serviço também influencia a fertilidade, de tal forma que as vacas que apresentam três ondas foliculares têm uma fase lútea mais longa e são mais férteis do que as de duas ondas. -/- Figura 22: A porcentagem de concepção é maior quando a vaca tem um ciclo estral pré-serviço com três ondas foliculares do que quando tem duas ondas. Isto obedece a que os folículos ovulatórios das vacas com duas ondas têm mais dias de dominação do que os de três ondas, o que afeta o potencial dos ovócitos para desenvolver um embrião viável. Esta figura mostra uma vaca com três ondas foliculares que ovula um folículo que teve quatro dias de dominação. Elaborado pelo autor. -/- Figura 23: Esta figura mostra uma vaca com duas ondas foliculares no ciclo estral pré-serviço, que ovula um folículo que teve sete dias de dominação. A porcentagem de concepção será menor nestas vacas do que naquelas com três ondas foliculares no ciclo anterior. Elaborado pelo autor. -/- 2.15 Número de folículos antrais: indicador da fertilidade nas vacas -/- Durante o ciclo estral, o número de folículos antrais (>3 mm de diâmetro) varia amplamente entre as vacas; em uma onda folicular pode flutuar de 5 a 50, em ambos os ovários. Esta característica é repetível na mesma vaca, e está correlacionada positivamente com o número total de folículos viáveis e com a fertilidade. Em observações feitas em vacas leiteiras pós-parto verificou-se que o número de folículos antrais presentes na primeira onda folicular está correlacionado positivamente com a fertilidade, de tal forma que as vacas com mais folículos antrais tiveram maior porcentagem de conceção, menos dias abertos e menos serviços por concepção do que vacas com poucos folículos. Além disso, as concentrações séricas de progesterona são mais elevadas nas vacas que têm mais folículos antrais do que aquelas que têm menos folículos. Em outras observações com vacas superovuladas foi-se correlacionado positivamente o número de folículos antrais anteriores ao tratamento com FSH com o número de ovulações e de embriões transferíveis. A causa da variação na oferta de folículos antrais não é conhecida, mas propõe-se que têm origem desde o desenvolvimento embrionário; assim, pode-se dever a diferenças na proliferação das ovogônias ou à variação na taxa de atresia dos folículos primordiais. O ambiente materno durante a fase embrionária e fetal não só é determinante para que nasça um bezerro viável, mas também tem efeitos a longo prazo na progênie. No ser humano, o ambiente fetal determina o risco de doenças na vida adulta, tais como problemas cardiovasculares, obesidade e diabetes. Na vaca tem sido observado que a má nutrição durante a vida fetal determina o número de folículos antrais. Além disso, a coincidência do desenvol- vimento embrionário com a fase mais crítica do estresse lactacional está associada com características da bezerra na vida adulta, como sobrevivência, produção de leite e número de células somáticas. O manejo reprodutivo na vaca leiteira tem como meta que a vaca tenha um intervalo entre partos de 385 dias, o que significa que a vaca deve ficar gestante na etapa mais crítica de sua vida: isto é durante o pico de lactação e quando ainda se encontra em balanço negativo de energia. Desta forma, o desenvolvimento do folículo ovulatório, ovulação, fertilização, desenvolvimento embrionário e desenvolvimento fetal precoce, ocorrem quando a vaca tem maiores carências. Tomando a informação referida em conjunto, é possível que as bezerras que tiveram seu desenvolvimento embrionário e fetal, no período mais crítico da vaca, sejam animais com baixa fertilidade na sua vida adulta. -/- 2.16 Anormalidades do aparelho reprodutor -/- A falha na concepção também se deve a anomalias congênitas e adquiridas do aparelho reprodutor. Embora as anormalidades congênitas nas vacas adultas sejam raras, elas devem ser sempre consideradas na revisão de vacas inférteis. O cérvix duplo é uma anormalidade de desenvolvimento devido a um falha na fusão dos condutos de Müller. O duplo cérvix pode ser completo, no qual cada conduto comunica-se com o seu respectivo corno uterino, ou parcial, onde os orifícios externos se comunicam com um único canal cervical. É uma condição pouco frequente e raramente interfere com a fertilidade, embora quando se apresenta na forma completa pode afetá-la sempre que se insemina do lado oposto do ovário que contém o folículo ovulatório. Na literatura é reportado casos de distocia devido a esta anormalidade (figura 24). A aplasia segmentar também é uma anormalidade rara, caracterizada pela falta de desenvolvimento de um corno uterino. Se a ovulação ocorre do lado onde está o corno uterino completo, a vaca pode ficar gestante e parir sem complicações, mas quando a ovulação ocorre do lado da aplasia, a concepção fracassa e a vaca apresenta anestro, já que não tem o corno uterino a PGF2α não atinge o ovário com um padrão luteolítico (figura 25). -/- Figura 24: Duplo cérvix completo em uma vaca leiteira. Arquivo pessoal do autor. -/- Figura 25: Aplasia segmentar. Se a ovulação ocorrer do lado onde está o corno uterino saudável a vaca pode ficar gestante, mas quando a ovulação ocorre do lado da aplasia, a concepção falha e a vaca apresenta anestro. Arquivo pessoal do autor. -/- As anomalias do aparelho reprodutor são frequentes nas vacas leiteiras adultas e causam infertilidade e eliminação das vacas do rebanho. Dentro destas patologias destacam-se salpingite e aderências ováricas. A salpingite é a inflamação do oviduto e pode ser unilateral ou bilateral. Quando é unilateral a vaca pode ficar gestante se a ovulação ocorre do lado saudável, mas quando é bilateral, ocasiona esterilidade. A causa da salpingite está relacionada com a injeção de estrogênio em vacas com infecções pós-parto. Observam-se variantes da salpingite como piossalpinge, caracterizada pela dilatação do oviduto por acumulação de exsudado purulento, e hidrossalpinge, caracterizada por acumulação de líquido (figuras 26 e 27). As aderências ováricas são consequência de processos inflamatórios geralmente provocados por infecções ascendentes. O ovário pode ficar preso ao oviduto ou à bolsa ovárica, o que interfere com a ovulação e com o transporte do ovócito. Assim como a salpingite, se a afetação for unilateral, a vaca pode eventualmente ficar gestante, mas quando é bilateral a vaca fica estéril (figura 28). -/- Figura 26: Algumas infecções uterinas chegam a encapsular-se e formam-se abcessos. Esta patologia pode ocasionar infertilidade. Arquivo pessoal do autor. -/- Figura 27: Inflamação do oviduto. A causa desta patologia está relacionada com a injeção de estrogênios em vacas com infecções pós-parto. Arquivo pessoal do autor. -/- Figura 28: As aderências ováricas são consequência de processos inflamatórios geralmente provoca- dos por infecções ascendentes. Arquivo pessoal do autor. -/- 3. TRATAMENTOS HORMONAIS PARA MELHORAR A PORCENTAGEM/TAXA DE CONCEPÇÃO -/- Existem diversos tratamentos para melhorar a porcentagem de concepção, que têm como objetivo principal diminuir a mortalidade embrionária; no entanto, devido ao fato de a etiologia da morte embrionária ser diversa, os resultados são pouco consistentes e na maioria dos casos em que se observa efeito favorável, este é cerca de 10% (figura 29). -/- Figura 29: Os tratamentos para melhorar a porcentagem de concepção estão orientados a diminuir os efeitos negativos dos fatores que provocam a morte embrionária durante os primeiros 16 dias pós-inseminação. Elaborado pelo autor. 3.1 Progesterona -/- Foram desenvolvidos tratamentos para aumentar o nível sérico de progesterona. Assim, a progesterona foi administrada em dispositivos intravaginais o que induz um corpo lúteo acessório através de uma injeção de hCG no dia cinco após o estro. No primeiro, os resultados foram variáveis, enquanto no segundo caso obteve-se um aumento consistente da fertilidade, particularmente nas vacas de primeiro serviço. -/- 3.2 hCG no quinto dia pós-inseminação -/- Para além do aumento do nível sérico de progesterona nas vacas tratadas com hCG no dia 5, a luteinização do folículo dominante no dia 5, com hCG, faz com que uma elevada proporção das vacas apresente três ondas foliculares e uma fase lútea mais longa. De tal forma que o aumento da porcentagem de concepção pode ser promovido pelo aumento da progesterona sérica e pela modificação da dinâmica folicular. Independentemente do mecanismo de ação do hCG, esta é uma opção eficaz para melhorar a fertilidade das vacas leiteiras (figura 30 e tabela 6). -/- Figura 30: A injeção de hCG no dia 5 pós-inseminação tem como propósito provocar a ovulação do folículo dominante e a formação de um corpo lúteo acessório. Elaborado pelo autor. -/- Tabela 6: Porcentagem de concepção no 30º dia em vacas de primeiro serviço tratadas com hCG no 5º dia Estudo Tratamento Porcentagem de concepção SANTOS et al., 2001 hCG 45,8a Controle 38,7b URZÚA et al., 2009 hCG 55,9a Controle 41,0b -/- a, b Diferença literal na mesma coluna indica diferença estatística (P < 0,05). -/- 3.3 GnRH ou hCG no momento da inseminação -/- Esta forma de enfrentar a falha na concepção se fundamenta no conhecimento de que estes hormônios sincronizam a ovulação com o momento da inseminação, bem como previ- nem problemas de ovulação retardada e melhoraram o desenvolvimento do corpo lúteo. No entanto, a fertilidade obtida com estes tratamentos é variável entre estudos. -/- 3.4 GnRH ou hCG nos dias 12 a 14 pós-inseminação -/- Foi proposto que um dos fatores que contribui com a falha na concepção é a incapaci- dade do embrião para evitar a regressão do corpo lúteo. Desta forma, a inibição da cascata da secreção da PGF2α poderia melhorar as porcentagens de concepção, já que ao embrião se daria mais tempo para alcançar o estado ótimo de desenvolvimento, que lhe permita estabelecer eficazmente o mecanismo de reconhecimento materno da gestação. Este é o princípio dos tratamentos com GnRH ou hCG entre 12 e 14 dias pós-inseminação, que provoca a ovulação ou a luteinização dos folículos, que resulta na diminuição das concentrações séricas de estradiol. Na prática, foram avaliados tratamentos com GnRH ou hCG nos dias 12 a 14; no entanto, os resultados em fertilidade também são variáveis. -/- 3.5 Hormônio bovino do crescimento (bGH) ou somatotropina bovina (bST) -/- No gado leiteiro é comum o uso da bST para aumentar a produção de leite. A utilização deste hormônio em forma periódica aumenta de 10 a 20% a produção láctea. Alguns dos efeitos da bST na produção de leite obedecem à ação direta deste hormônio. No entanto, o maior efeito é provocado pelo IGF-I, que aumenta em resposta ao tratamento com bST. A bST e o IGF-I também desempenham funções importantes no controle da reprodução. Os dois hormônios, participam na regulação do desenvolvimento folicular, na função do corpo lúteo e, especialmente, nas primeiras etapas do desenvolvimento embrionário. Estudos in vitro e in vivo mostram efeitos favoráveis do IGF-I no desenvolvimento embrionário. O IGF-I evita o efeito negativo de algumas substâncias tóxicas para os embriões presentes no meio uterino. A aplicação de 500 mg de bST, no dia da inseminação, tem demonstrado eficácia para aumentar a porcentagem de concepção em vacas repetidoras e em vacas com mais de 100 dias em leite; em contraste, este tratamento não teve êxito nas vacas de primeiro serviço (tabelas 7 e 8). -/- Tabela 7: Porcentagem de concepção de vacas repetidoras tratadas com 500 mg de bST no dia da inseminação Estudo Grupos n Porcentagem de concepção MORALES et al., 2001 bST 201 36a Controle 309 25b MENDOZA, 2000 bST 175 46a Controle 141 35b -/- a, b P < 0,05. -/- Tabela 8: Porcentagem de concepção de vacas de primeiro serviço tratadas com 500 mg de bST no dia da inseminação Estudo Grupos n Porcentagem de concepção MENDOZA, 2000 bST 195 39 Controle 167 35 RODRÍGUEZ et al., 2001 bST 185 36 Controle 250 35 BELL et al., 2001 bST 100 29 Controle 100 31 -/- Não há diferença estatística entre grupos de cada estudo (P > 0,05). -/- 4. MORTE FETAL -/- Quando o embrião morre nos primeiros 18 dias de gestação, considera-se como morte embrionária precoce; nestes casos, apenas é observado que a vaca apresenta estro de 21 a 24 dias após a inseminação. Se o embrião morrer entre os dias 24 a 42 (antes da organogênese estar completa), considera-se morte embrionária tardia; nestas vacas ocorre a reabsorção intrauterina do embrião e só se observa um atraso do retorno ao estro. Se a morte do embrião ocorrer após o dia 45, é um caso de morte fetal. Quando os fetos morrem nos primeiros quatro meses é frequente passarem despercebidos, já que são muito pequenos e se perdem nos pisos dos currais, nestes casos observa-se que as vacas regressam ao estro (figura 31). O aborto é definido como a expulsão uterina do feto antes do termo fisiológico da gestação. De 20 a 25% das vacas diagnosticadas gestantes, no dia 45 pós-inseminação, perdem a gestação nos seguintes meses. A principal causa de abortos é de natureza infecciosa e neste trabalho serão abordadas, de forma breve, quatro doenças que os causam (figura 32). -/- Figura 31: Terminologia utilizada para as perdas de gestações na vaca. Elaborado pelo autor. -/- Figura 32: De 20 a 25% das vacas diagnosticadas gestantes no dia 45 pós-inseminação, perdem a gestação nos meses seguintes. Acervo do autor. 4.1 Brucelose -/- A brucelose bovina é uma doença causada por Brucella abortus. A Brucella abortus é uma bactéria intracelular que é transmitida pelo contato das mucosas com fetos abortados, placentas e com fluidos genitais eliminados após o aborto. Os fluidos uterinos pós-aborto contêm concentrações de bactérias superiores à dose infectante. Embora a bactéria possa estar nas instalações, a transmissão por este meio tem importância epizootiológica menor. Após o contágio, a bactéria é localizada nos nódulos linfáticos regionais, seguido de bacteremia e do estabelecimento da bactéria na placenta. A infecção em uma vaca suscetível provoca o aborto ou o nascimento de bezerros fracos. O aborto ocorre normalmente no terceiro trimestre da gestação; o feto apresenta autólise mínima e há retenção de placenta. A bactéria pode ser localizada no úbere e causar uma leve mastite, por sua vez, as crias podem ser contagiadas pelo consumo de leite de vacas infectadas. Embora o touro possa ser infectado, a transmissão venérea não é de importância epizootiológica. A vacinação é o instrumento mais importante de controle e erradicação da brucelose. As vacinas RB-51 e Cepa 19 são preparações eficazes para prevenir a doença; a desvantagem da Cepa 19 implica na realização de testes de diagnóstico adicionais para ser capaz de distinguir entre uma infecção natural ou uma resposta vacinal. Em 1996, a RB-51 começou a ser utilizada nos Estados Unidos devido à baixa prevalência da doença e a seriedade de seus programas de erradicação, uma vez que a utilização da RB-51 facilita a diferenciação dos animais doentes dos vacinados. A norma brasileira permite a utilização de ambas as vacinas, a sua escolha depende do programa que o veterinário aplicar. Os especialistas recomendam que em países com alta prevalência e com programas de controle marginais, como o Brasil, a vacina de escolha é a Cepa 19, porque proporciona proteção ligeiramente maior. É muito importante não suspender a vacinação só porque se alcançou uma prevalência baixa, a experiência demonstra que quando isso é feito há um ressurgimento da doença. O programa elementar de controle consiste na vacinação com RB-51 ou com Cepa 19 com dose completa em bezerras (RB-51 de 4 a 12 meses ou Cepa 19 de 3 a 6 meses de idade) e meia dose em vacas adultas (a correspondente RB-51 ou Cepa 19). Em regiões com prevalência maior que 10%, as bezerras vacinadas devem ser revacinadas com meia dose uma única vez, a partir dos 22 meses. A vacina não tem efeitos colaterais, embora alguns veterinários têm registrados uma diminuição da produção de leite e ocasionalmente abortos. Os machos não são vacinados porque não têm papel importante na transmissão da doença. A vacinação por si só não é suficiente para o controle da brucelose bovina, são necessárias outras disposições como a identificação e a separação dos animais positivos e medidas elementares de biossegurança. -/- 4.2 Diarreia viral bovina (DVB ou BVD) -/- A diarreia viral bovina (BVD) é uma doença causada por um pestivirus (RNA). Nos gados leiteiros, a prevalência sorológica flutua entre 40 e 90%; estima-se que cause perdas similares às provocadas pela mastite. De acordo com o efeito que o vírus tem em cultura de tecidos, são reconhecidos dois biotipos: citopático e não citopático. O vírus não citopático constitui 95% dos isolamentos em campo. Uma vez que o vírus da BVD sofre mutações frequentes, existem variações (cepas), o que determina a diferença no quadro clínico e o diferente grau de resposta imune às vacinas utilizadas. Os animais afetados mostram diarreia aguda, doença respiratória, imunossupressão, síndrome trombocitopênica, infecção persistente e infecções reprodutivas. As consequências das infecções reprodutivas dependem da fase reprodutiva em que ocorre a infecção. A BVD provoca inflamação ovariana, inflamação dos folículos, necrose das células granulosas e do corpo lúteo. Durante a onda folicular, diminui o tamanho e número de folículos recrutados, de tal forma que o resultado de infecção ovárica resulta em infertilidade. A infecção durante o desenvolvimento embrionário precoce provoca a morte do embrião. Em vacas soronegativas a infecção do feto no primeiro trimestre pode causar morte fetal, aborto, mumificação fetal e bezerros com tolerância imunológica ao vírus (animais persistentemente infectados). Se a infecção ocorrer no segundo trimestre, os bezerros nascem com defeitos congênitos (hipoplasia cerebelar) e se ocorrer no último trimestre, o feto pode ser infectado e nascer com anticorpos contra o vírus da BVD, os abortos nesta fase são raros. Os animais persistentemente infectados são a fonte mais importante de contágio da doença, já que estão eliminando constantemente o vírus. A maioria dos animais persistente- mente infectados morrem no primeiro ano de vida; no entanto, cerca de 10% atinge a idade adulta tornando-se disseminadores ativos do vírus. A identificação e eliminação destes animais é o primeiro passo para controlar a doença no rebanho. No entanto, as técnicas para este fim são complexas e de difícil acesso no Brasil. Nestas circunstâncias, a vacinação é a ferramenta mais prática para diminuir o impacto desta doença, uma vez que reduz as manifestações clínicas, além de prevenir ou diminuir infecções fetais e melhorar a qualidade do colostro. Tais práticas, juntamente com medidas rigorosas de biossegurança, permitem a atenuação do efeito deste vírus. -/- 4.3 Neosporose -/- A neosporose é uma doença causada por Neospora caninum (N. caninum). Este protozoário foi identificado pela primeira vez vez no cão em 1984 e cinco anos depois foi associado com um surto de abortos em um rebanho leiteiro no Novo México. Desde então, é considerado a causa mais importante de abortos em gado leiteiro. A doença foi diagnosticada pela primeira vez no Brasil em 1997, no estado de São Paulo, através do teste sorológico de IFI. A soroprevalência no Brasil é de 15%. O cão e alguns canídeos selvagens são hospedeiros definitivos enquanto a vaca é um hóspede intermediário. O cão é infectado por via oral e elimina cistos com capacidade infectante. Embora o cão seja potencialmente transmissor do parasita na vaca, a via de infecção relacionada com abortos é principalmente transplacentaria. Em estudos recentes foi identificado o protozoário no lúmen uterino e no ovário. Desta forma, a bezerra nasce infectada e quando atinge a idade reprodutiva e fica gestante, a infecção se reativa e afeta o feto. É possível que a imunossupressão das vacas gestantes, a nível uterino, favoreça o recrudescimento da infecção. Assim, os surtos de abortos se apresentariam mais pela reativação da infecção em vacas cronicamente infetadas, e menos por uma infecção recente transmitida por um cão. Os abortos ocorrem principalmente do terceiro ao nono mês, embora seja mais comum entre o quinto e o sexto. É frequente que os fetos infectados durante o último terço da gestação sobrevivam e se convertam em animais persistentemente infectados, o que garante a permanência da infecção no rebanho. Em vacas infectadas o risco do aborto é maior na primeira gestação do que nas seguintes. A vacinação contra N. caninum aumenta os títulos de anticorpos, o que diminui a reativação da infecção e, assim, reduz o risco de aborto. Nota-se que a vacinação não impede a transmissão transplacentária, pelo que a doença persistirá no rebanho. No entanto, já que a causa de surtos de abortos é pela reativação da infecção, uma medida de biossegurança é a expulsão de cães dentro do rebanho, com isso também é conseguido mitigar a incidência de abortos. -/- 4.4 Leptospirose -/- A leptospirose bovina compreende um grupo de doenças causadas por diversas sorovariedades de Leptospira interrogans; atualmente é uma das zoonoses mais frequentes a nível mundial. Existem sorovariedades adaptadas a hospedeiros (reservatórios) e não adaptadas (infecções acidentais), e as diferentes síndromes dependem do tipo de sorovarieda- de envolvida. A sorovariedade Hardjo tipo Hardjo-bovis, é a que possui a maior prevalência sorológica em rebanhos de bovinos leiteiros, frequentemente associadas a abortos e partos prematuros. As sorovariedades que causam infecções incidentais, associadas com abortos, são pomona, canicola, grippotyphosa, e bratislava. Na base do ciclo epizootiológico da leptospirose encontra-se o animal excretor renal, ou seja, os animais portadores crônicos da bactéria que eliminam esta, permanentemente, pela urina. A infecção é adquirida por contato das mucosas (conjuntival, nasal, vaginal e peniana) com urina, secreções genitais e leite de animais doentes, além de que também pode haver transmissão transplacentária. Alguns dos sinais da doença aguda são icterícia, hemoglobinú- ria, anemia, febre e mastite; no entanto, os abortos geralmente ocorrem sem sinais clínicos da doença. A infecção fetal pode resultar em aborto (gestações de quatro meses para o fim) e nascimento de bezerros fracos. Nota-se que os abortos provocados por sorovariedades adaptadas ocorrem de forma esporádica e são raros os casos de surtos rápidos de abortos; no entanto, as infecções acidentais podem provocar abortos com este padrão. Os fetos abortados mostram um grau avançado de autólise, estão ictéricos e edematosos. O diagnóstico da doença é estabelecido principalmente por sorologia. O isolamento da bactéria é complicado e impraticável. A interpretação dos resultados da sorologia deve ter em conta o estatuto de vacinação do rebanho, uma vez que é frequente nos rebanhos leiteiros serem aplicadas várias vacinas por ano contra diferentes sorovariedades de Leptospira, o que contribui, em todos os casos, com resultados positivos. Dentro das medidas de prevenção, a vacinação é a estratégia mais importante para reduzir a eliminação da bactéria pela urina, e para mitigar as perdas de gestação. Recomenda-se a vacinação em todos os animais jovens entre os cinco e os seis meses de idade e de seis em seis meses, a revacinação dos animais adultos. Alguns laboratórios desenvolveram vacinas com sorovariedades de leptospira endêmicas (autovacinas) em diferentes bacias leiteiras. -/- 4.5 Maceração fetal -/- A maceração fetal é uma patologia rara da gestação da vaca. Esta patologia caracteriza-se pela morte fetal durante a segunda metade da gestação, seguida de contaminação ascendente por bactérias piogênicas, retenção do feto e persistência do corpo lúteo. As vacas com um feto macerado podem apresentar exsudação purulenta por via vaginal. À palpação retal sente-se uma saliência do corno uterino e crepitação, a qual é provocada pelo choque dos ossos. O prognóstico destas vacas é reservado, pois, mesmo que elimine-se o feto, os danos causados ao endométrio são severos. Não é aconselhável tratar estas vacas, no entanto, alguns criadores insistem nisso. Se isso acontecer, o tratamento indicado consiste na administração de uma dose luteolítica de PGF2α. Em alguns casos chega-se a eliminar a totalidade do feto, embora o mais frequente é a vaca reter partes ósseas do mesmo. Nota-se que as vacas podem manter o feto ou parte dele, sem ter um corpo lúteo funcional (figura 33). -/- Figura 33: Feto macerado de uma vaca leiteira. Acervo pessoal do autor. -/- 4.6 Mumificação fetal -/- Esta pato. (shrink)

A transferência de embriões (TE) é uma biotecnologia mundialmente difundida, com o objetivo principal de produzir um número elevado de descendentes geneticamente superiores por fêmea. A partir da TE é possível reduzir o intervalo entre gerações e aumentar a velocidade de melhoramento genético do rebanho, além de permitir que animais geneticamente superiores e com distúrbios reprodutivos adquiridos se reproduzam, impedindo o descarte precoce dos mesmos. A técnica consiste em obter embriões de uma fêmea doadora e transferi-los para receptoras, (...) com a finalidade de completar o período de gestação. Para tanto, torna-se necessário realizar a seleção e a sincronização do ciclo estral de fêmeas doadoras e receptoras de embriões, e protocolo hormonal de superovulação de doadoras, além de colheita, classificação e transferências dos embriões. O presente trabalho de conclusão de curso em Medicina Veterinária da Universidade Federal de Santa Catarina apresenta uma revisão bibliográfica referente a transferência de embriões (TE) em bovinos. Ao decorrer desta monografia, são descritos os aspectos fisiológicos reprodutivos de fêmeas bovinas, assim como as principais etapas para a realização da transferência de embriões nesta espécie. (shrink)

Atualmente, biotecnologias são empregadas na forma de protocolos a fim de sincronizar o crescimento folicular e a ovulação, bem como permitir que vacas atuem como receptoras de embriões visando melhorar o potencial genético do rebanho. O objetivo desse estudo foi avaliar o efeito da utilização de implantes intravaginais de progesterona de 1º, 2º e 3º uso no protocolo de transferência de embriões em tempo fixo (TETF) sobre a taxa de prenhez em receptoras girolandas. O experimento ocorreu em uma (...) fazenda localizada no município de São Sebastião do Maranhão (MG). Foram utilizadas 74 vacas submetidas aos seguintes protocolos: No dia 0 (D0) administrou-se 2 ml de 17β-Estradiol e progesterona e foi colocado o implante intravaginal de progesterona. Estes implantes foram colocados de forma aleatória, sendo de 1° uso (grupo 1; n=15), 2° (grupo 2; n=24) ou 3° (grupo 3; n=35).No D8, os implantes foram retirados e administrou-se 2 ml PGF2α; 1,5 ml de eCG e 1 ml de 17β-Estradiol e progesterona. A inovulação dos embriões in vitroo correu no D (16) para todas as vacas que apresentaram um corpo lúteo. As variáveis qualitativas (prenhe ou não prenhe) foram comparadas em tabelas de contingência e analisadas pelo teste de qui-quadrado a 5% de probabilidade. Neste estudo não houve diferença estatística entre os grupos protocolados em relação ao aproveitamento como receptoras: 1º uso (53,3%), 2º (79,2%) e 3º (68,65). Ademais, observou-se uma taxa de prenhez entre os grupos de 37,5% para o 1º uso, 42,1% para o 2º e 33,3% para o 3º (P>0,05). Dentre as vantagens ao reaproveitamento dos implantes multiusos destaca-se a redução dos custos dos protocolos hormonais, já que a progesterona é o hormônio mais oneroso, desta forma, a maximização do uso reduz o valor final do protocolo sem prejuízos a taxa de prenhez. (shrink)

O Agreste de Pernambuco é conhecido como a bacia leiteira do estado, por possuir não apenas um efetivo bovino leiteiro significativo, mas por apresentar características edafoclimáticas que tornaram possível o desenvolvimento da atividade leiteira. Entretanto, uma vez que possui um clima Semiárido, o cruzamento de raças taurinas com zebuínas é de suma importância, logo, um dos métodos de cruzamento mais abrangente e expressivo no estado é acasalar touro holandês PO com vacas Gir, obtendo F1 ½ HG, que são acasaladas com (...) touro holandês PO, obtendo-se F2 ¾ H + ¼ G, que são os animais de maior efetivo na região. Esse tipo de cruzamento foi essencial para manter o gado produtivo em situações de escassez alimentar e enfrentamento de secas, uma das características inerentes da região. Mesmo com um gado cruzado com bons índices zootécnicos, muitas propriedades não realizam um manejo de administração básica do rebanho como, por exemplo, uma escrituração zootécnica, tampouco um controle leiteiro para descarte de vacas com baixa produção, repetidoras de estro, secas, vazias etc. Essa escassez de informações do rebanho configura a região da bacia leiteira como uma região em que as vacas possuem potencial leiteiro, mas que não são totalmente aproveitadas no que tange seu potencial genético. Desta forma, buscou-se avaliar o manejo nutricional de 15 propriedades leiteiras da região fazendo um balanço do impacto da alimentação do rebanho sobre os índices de produção e reprodução das vacas no sistema de produção e como, através da alimentação, tais índices zootécnicos poderiam ser melhorados através de medidas de manejo básicas na propriedade. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AIRES, P. R. R. Diagnóstico do manejo alimentar e qualidade do leite na bacia leiteira do Agreste de Pernambuco. Trabalho de conclusão de curso (Técnico em Agropecuária) - IFPE Campus Belo Jardim. Belo Jardim, 2019. 56 p. AUAD, A. M. et al. Manual de bovinocultura leiteira. 1ª ed. Brasília: LK Editora, 2010. 607 p. CARDOSO, Y. G. F. Manejo reprodutivo e nutricional de bovinos. Trabalho de conclusão de curso (Graduação em Medicina Veterinária) - Faculdade Anhanguera, Anápolis, 2022. CARVALHO, J. S. B.; SOUZA, W. M. (Eds.). Anais Congresso de Iniciação Científica – CIC, Congresso de Pós-graduação – CPG. v, 3. Garanhuns: UFAPE, 2023. DA SILVA EIC. A água na nutrição animal. 1ª ed. Recife, PE: Instituto Agronômico de Pernambuco, 2023. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução de Bovinos Leiteiros: Aspectos Básicos e Clínicos. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2022. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Formulação e fabricação de rações para ruminantes. 1ª ed. Belo Jardim: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Formulação e Fabricação de Rações Para Ruminantes: Bovinos, Caprinos e Ovinos. 2021. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Manejo Reprodutivo e Índices Zootécnicos em Gado de Leite. 2023. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Métodos de Formulação e Balanceamento de Rações para Bovinos. Belo Jardim: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Nutrição Sobre a Reprodução e Fertilidade dos Bovinos. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Opções de concentrados para vacas em lactação no Semiárido. 2022. DA SILVA, E. I. C. Suplementação e formulação de sal mineral e mistura múltipla para bovinos. Revista Universitária Brasileira, v. 2, n. 1, 2024. 27-52. GOMES, T. B. B. Diagnóstico de índices zootécnicos e produtivos do rebanho leiteiro do departamento de zootecnia/CCA/UFPB. Trabalho de conclusão de curso (Graduação em Zootecnia) - Centro de Ciências Agrárias. UFPB, Areia, 2018. GONSALVES NETO, J. Manual do produtor de leite. 1ª ed. Viçosa: Aprenda Fácil, 2012. 860 p. MACEDO, S. F. Manejo geral de propriedades de leite e corte da cidade de Bom Conselho/PE. Trabalho de ESO (Estágio Supervisionado Obrigatório - Zootecnia) – UFAPE. Garanhuns, 2018. 49 p. MELO, G. C. S. Proposta de um sistema de produção de leite com dietas à base de palma forrageira. Trabalho de conclusão de curso (Graduação em Zootecnia) - UFRPE. Recife, 2023. 31 p. MONTEIRO, A. A. et al. Características da produção leiteira da região do agreste do estado de Pernambuco, Brasil. Semina: Ciências Agrárias. v. 28, n. 4. 2007. 665-674. NÓBREGA, K. S. Caracterização produtiva e tecnológica de propriedades rurais em três estados da região do Semiárido nordestino brasileiro. Trabalho de conclusão de curso (Graduação em Medicina Veterinária) - IFPE Campus Sousa. Sousa, 2020. 41 p. PEREIRA, J. C. Vacas leiteiras: aspectos práticos da alimentação. 1ª ed. Viçosa: Aprenda Fácil, 2000. 198 p. RAMOS, J. E. S. et al. Eficiência técnica e desempenho econômico de produtores de leite no Agreste Pernambucano. In: IV Simpósio da Ciência do Agronegócio. Anais. Faculdade de Agronomia - UFRGS. Porto Alegre, RS, 2018. RAMOS, J. E. S. et al. Identificando Benchmarks na produção de leite no Agreste de Pernambuco. In: I Congresso Internacional das Ciências Agrárias - COINTER. PDVAgro 2016. Anais. Vitória de Santo Antão, PE, 2016. SILVA, E. J. et al. Estudo dos índices de desempenho reprodutivo de bovinos de três propriedades situadas no Agreste e Zona da Mata do Estado de Pernambuco. Scientia Plena, v. 11, n. 4. 2015. 1-4. SILVA, S. S. et al. Viabilidade econômica em sistemas de produção de leite da Agricultura familiar em Pernambuco. Custos e @agronegócio. v. 15, n. 3. 2019. 460-484. ZEOLITA, M. A. A. Manejo nutricional e índices zootécnicos do rebanho leiteiro do Agreste de Pernambuco. Tese (Doutorado em Zootecnia) - UFAPE. Garanhuns, 2023. 86 p. (shrink)

A partir de dados brasileiros e espanhóis, este artigo aborda aspectos relevantes da doação e transplantes de órgãos, como a relação entre oferta e demanda, legislação vigente, custos e possíveis estratégias para aumentar taxas de doação e melhorar de forma geral o processo de transplantes. O objetivo deste artigo é apresentar dados empíricos atuais que incrementem o conhecimento relevante para a avaliação bioética. Os dois países se destacam: o Brasil por ter o maior sistema público de transplantes de órgãos do (...) mundo, e a Espanha por manter há décadas o maior índice de doadores efetivos por milhão de pessoas. Análise inicial dos dados sugere a necessidade de lidar mais abertamente com os interesses dos afetados e a opinião pública, criando articulação sistêmica entre legislação, políticas públicas baseadas em evidências e pesquisa. (shrink)

Este texto pretende mostrar que, do ponto de vista das ciências empíricas, o projeto de demolição do ceticismo, conduzido por Descartes, perdura até a VI Meditação e nela não pode ser concluído. Se isto assim ocorre, é porque há dois modelos de superação do ceticismo em Descartes. O primeiro modelo diz respeito à superação da dúvida metafísica. Esse modelo alcança algum êxito já na II Meditação, na qual, por analogia com o procedimento matemático, a descoberta de uma evidência irrecusável conduz (...) à primeira certeza, e esta se torna o ponto de partida para a obtenção de outras. O segundo modelo diz respeito à superação da dúvida sobre os conteúdos do mundo sensível. Embora pareça que a solução do segundo modelo decorra diretamente do êxito obtido no domínio do primeiro, isto não se dá, porque, conquanto Descartes construa os fundamentos matemáticos de uma teoria do extenso, nela não consegue resolver os problemas da Física entendida como uma teoria dos objetos empíricos. (shrink)

INTRODUÇÃO -/- A produção bovina no Brasil é fundamentalmente em condições de pastoreio, isto é, à pasto. Dado que as pastagens e as forragens não suprem as exigências minerais dos bovinos, principalmente na seca, a suplementação mineral desses animais torna-se uma prática essencial e obrigatória para obtenção de êxito na produção de carne e leite. Negligenciar os requerimentos minerais dos bovinos pode levar ao aparecimento de alterações metabólicas diretamente relacionadas com o desempenho produtivo do rebanho, além de complicações mínimas (...) ou expressivas sobre o sistema reprodutivo e a fertilidade dos animais. Os requisitos minerais dependem do nível de produção e de cada categoria animal, logo, as práticas e atividades destinadas ao aumento na produção de carne e a taxa de crescimento dos animais exigem maior atenção à suplementação mineral. A formulação de suplementos minerais permite corrigir os desequilíbrios e deficiências desses elementos nas dietas dos animais criados para engorda à pasto. Sendo assim, para formular um suplemento mineral adequado é necessário, acima de tudo, conhecer as deficiências e os desequilíbrios minerais na região, as exigências nutricionais dos animais em função do seu estado produtivo e sua condição metabólica, além da condição mineral do alimento base (gramíneas, forragens, leguminosas etc.) e a composição das fontes minerais e sua biodisponibilidade. A finalidade deste trabalho é fornecer ao leitor a informação necessária para formular um suplemento mineral, considerando o aporte da dieta base, os requerimentos minerais dos animais e as fontes de minerais disponíveis no mercado. -/- 1. OS MINERAIS E SUAS FUNÇÕES -/- Dentro da nutrição animal, os minerais cumprem diferentes e essenciais funções dentro do organismo, logo desempenham um papel de destaque entre os nutrientes. As quantidades exigidas de cada mineral variam em função da espécie, idade e estado fisiológico, isto é, estado produtivo. Na produção animal, é dada ênfase a energia e a proteína como sendo nutrientes imprescindíveis para o bom desempenho e crescimento do animal, no entanto, há os defensores de que os minerais são mais importantes quando consideram o fósforo como elemento constituinte das proteínas, da ATP e de diversas enzimas. Dado que os alimentos não possuem o aporte de minerais requeridos pelos animais, a suplementação é uma prática de manejo indispensável. Em sistema de criação intensiva, esse manejo é fácil uma vez que se conhece a dieta e a quantidade de alimentos que o animal ingere, logo se conhece a composição mineral do alimento e o cálculo é feito para fornecer o défice de mineral do alimento, por exemplo, o grão de milho seco moído na dieta fornece 0,05% de cálcio, dada que a exigência de Ca para bovinos de corte é de 0,25%, é necessário suplementar um composto que forneça os 0,2% de défice da dieta. Por sua vez, em sistema de criação extensiva, a suplementação mineral não é uma tarefa fácil, uma vez que não se conhece a composição nem a quantidade dos alimentos que os animais comem no período de um dia, no entanto é feita uma estimativa da ingestão dos alimentos disponíveis à pasto para se calcular a quantidade a ser suplementada. Dentro da nutrição animal, é comum dividir-se os minerais em macro e micro, de acordo com a exigência do animal. Os macrominerais ocorrem em concentração superior a 100 mg/kg e costumam ser expressos em porcentagem. Já os microminerais são os elementos que o animal exige em menor quantidade, sendo inferior a 80 mg/kg. O fato de um mineral ocorrer em maior quantidade no corpo do animal não significa menor grau de importância. Para que um mineral seja considerado essencial foi estabelecida quatro condições primordiais de funções no organismo, logo esses minerai precisam: -/-  Estar presente nos tecidos dos animais em concentrações constantes;  A deficiência deve causar a presença de anormalidades fisiológicas e/ou estruturais, desde que a dieta possua todos os outros elementos em concentrações ideais e não tóxicas. Um exemplo seria o raquitismo com a falta demasiada de Ca;  A adição desse mineral essencial deve reverter o quadro da anormalidade;  As anormalidades que foram induzidas pela deficiência de um dado elemento deverá ser acompanhada de alterações bioquímicas que são revertidas ou prevenidas quando a deficiência cessa. • MACROMINERAIS -/- Os macrominerais que os bovinos de corte requerem incluem o cálcio, magnésio, fósforo, potássio, sódio, cloro e enxofre. Geralmente esses minerais acumulam-se mais nos ossos do que outra parte do corpo. a) Cálcio e fósforo (Ca e P) O cálcio e o fósforo são os principais componentes minerais do esqueleto. Cerca de 99% do Ca total do corpo e 80% do P total do corpo são armazenados nos ossos. Os estoques esqueléticos de Ca e P são usados para atender a inadequações dietéticas de curto prazo. Deficiências de longo prazo de qualquer um pode causar ossos enfraquecidos e, com isso, os ossos podem até quebrar. -/- Segundo a literatura, a presença Ca é de extrema importância para as funções:  Formação dos ossos e dentes;  Regulação dos batimentos cardíacos e irritabilidade dos nervos;  Coagulação do sangue e do leite;  Produção de leite (lactação);  Ativação de enzimas como a lípase pancreática e fosfatase ácida; -/- O P, por sua vez é imprescindível para as funções:  Formação dos ossos e dentes;  Produção de leite (lactação);  Regulação do mecanismo ácido-base;  Metabolismo dos nutrientes (carboidratos, proteínas, lipídeos, vitaminas)  Constituição de enzimas como a pepsina e xantina oxidase;  Constituição das proteínas. -/- O Ca e o P também desempenham papéis importantes em outras funções corporais. Uma diminuição em um ou ambos pode causar uma diminuição no ganho de peso e/ou uma diminuição na eficiência do ganho. Durante a lactação, quantidades baixas de ambos reduzirão a produção de leite. Uma vaca leiteira de alta produtividade requer três vezes mais Ca do que uma vaca não-lactante. Uma deficiência de P pode atrasar a puberdade nas novilhas e pode atrasar o regresso do cio das vacas adultas no pós-parto. Os bovinos também precisam de quantidades corretas de Ca para que os sistemas nervoso e muscular funcionem corretamente. O uso adequado de Ca e P é afetado não só pela quantidade de cada mineral ingerido, mas também pela sua proporção. A relação Ca:P ideal é de cerca de 1,5:1, com uma faixa de 1:1 a 4:1 sendo satisfatória. Em algumas rações de alta concentração, razões superiores a 2:1 têm sido bem sucedidas; essa é uma característica da relação sinérgica entre o Ca e o P, em que um auxilia na absorção do outro. Deve-se estar atento a relação citada, uma vez que uma relação para bovinos superior a 4:1 pode causar a presença de cálculos renais. A maioria das gramíneas possuem uma quantidade satisfatória de Ca. Leguminosas como alfafa, amendoim, e feno de soja são boas fontes de Ca, mas a silagem de milho e sorgo são más fontes de Ca. Em geral, a maioria dos concentrados são fontes relativamente pobres em Ca. Uma exceção é a polpa cítrica, que é relativamente alta em concentração de cálcio (1,9%). O milho, os subprodutos do milho e os grãos de sorgo têm um teor de cálcio particularmente baixo, e os bovinos alimentados com cereais ou dietas à base de silagem de milho necessitam de suplementação desse mineral. A maioria das forragens é pobre em P, particularmente no final da estação de crescimento. O gado é mais propenso a possuir deficiência em P durante o inverno, quando, muitas vezes, sobrevivem alimentados com forragens secas. Os concentrados contêm concentrações moderadas a elevadas de P. Os suplementos proteicos, como a farinha de sementes de algodão e a farinha de soja, contêm concentrações moderadas, ao passo que muitos dos alimentos derivados, como os grãos de destiladores, de glúten de milho e a farinha de trigo, apresentam concentrações elevadas de P. A deficiência tanto de Ca quanto de P pode causar raquitismo em animais jovens e osteomalácia, isto é, perda da massa óssea em animais adultos. A deficiência em conjunto de ambos causa retardo no crescimento e piora na conversão ou eficiência alimentar, todavia a deficiência do P é mais severa já que o mesmo é constituinte das proteínas. Como os solos do Brasil são deficientes em P, as pastagens são pobres em fornecer o elemento, sendo a suplementação o melhor método de prevenção da deficiência e até do botulismo quando os animais ingerem ossos na busca pelo mineral. Apesar desses minerais não serem considerados tóxicos, a presença de excesso de um pode prejudicar a utilização do outro. O excesso de Ca é mais comum que o de P, de acordo com a ocorrência do Ca e o alto custo do P. Segundo o NRC, 2005 os níveis máximos para bovinos são de 1,5% para o Ca e de 0,7% para o P. Já na dieta as exigências requeridas para bovinos de corte é de 0,2 a 0,3% de Ca e de 0,19 a 0,25% de P (NRC, 2016). Já para bovinos leiteiros na dieta o Ca deve estar presente entre 0,4 e 0,6% e o P entre 0,2 a 0,4% (NRC, 2004) dependendo do nível de produção leiteira da vaca. As melhores fontes de Ca e P são o milho, farelo de soja, farelo de trigo e o farelo de algodão. b) Sódio e cloro (Na e Cl) O Na está presente na ordem de 0,15% do corpo animal. Já que sua função é mais fisiológica que nutricional sua deficiência é comum. Uma das principais funções deste elemento está associada a manutenção da pressão osmótica e sobre o equilíbrio ácido-base além de participar da absorção de carboidratos. Ainda assim, aumenta a retenção de líquidos e, em fêmeas primíparas, um problema comum é o edema de úbere em função do baixo desenvolvimento circulatório, tendo como principal meio de prevenção e/ou tratamento a diminuição do mineral na dieta. O Na também é um componente da saliva dos ruminantes que auxilia na manutenção do pH ruminal para uma boa digestão. O Cl é fundamental na regulação da pressão osmótica, do transporte de CO2 e O2 pelo sangue, e no equilíbrio ácido-base. Além disso, é constituinte do ácido clorídrico que é secretado pelo abomaso e cumpre um papel determinante na digestão das proteínas. O sódio e o cloro (sal) proporcionam a função adequada dos sistemas nervoso e muscular. Ajudam a regular o pH do corpo e a quantidade de água retida no mesmo. Uma deficiência destes elementos provoca perda de apetite e ganhos de peso ineficientes ou perda de peso corporal. O Na é geralmente deficiente em dietas, mas os níveis de Cl são geralmente adequados. Ambos os minerais estão presentes em tecidos moles e fluidos e há muito pouco armazenamento desses elementos, de modo que uma fonte diária e constante deve ser fornecida. Geralmente, os ruminantes necessitam de 0,1% de Na presente na ração. As necessidades diárias de Na para animais em crescimento e fêmeas gestantes não lactantes é de 1,5 g/100 kg de PV. A temperatura ambiente também influencia sobre a exigência do animal, de modo que quando a temperatura está entre 25 e 30 ºC é adicionado 0,1 g/100 kg de PV para mantença, já em temperaturas superiores a 30 ºC é requerido um adicional de 0,5 g/100 kg de PV também para mantença. Para crescimento o animal entre 150 e 600 kg de PV exige cerca de 1,4 g/kg de ganho de peso. Os bovinos exigem cerca de 0,1% de sódio em sua dieta diária. A deficiência de Na afeta o apetite, ganho de peso, armazenamento de energia e a síntese de proteína e gordura. Logo, os principais sintomas se manifestam no consumo de terra, urina, diminuição do apetite, perda de peso e pelagem opaca. Os ruminantes são os mais afetados, uma vez que o capim apresenta uma concentração baixa e deficiente de Na em sua composição. A intoxicação por Na pode ser agravada pela deficiência de K. No entanto, a intoxicação pode ser evitada desde que haja água em abundância e disponível aos animais à vontade. O nível máximo tolerável de sal na dieta do bovino deve ser de 4,5%. Para os bovinos a ingestão de 0,40 g/100 kg de PV já diminui a ingestão de alimentos. Para o Cl os requerimentos se resumem basicamente através do Na, uma vez que o animal é suplementado através do NaCl. Uma maneira prática de atender às exigências de Cl é o fornecimento da mesma quantidade de Na, ou seja, uma relação 1:1. Logo, como os bovinos requerem 0,1% de Na para o Cl seriam as mesmas. Detalhadamente, para a mantença o bovino exige 2,25 g/100 kg de PV e de 1 g/100 kg de PV para crescimento em animais entre 150 e 600 kg, já para o último terço da gestação o ideal é o animal ingerir 1 g/dia de Cl. A deficiência de Cl dá-se pela carência de Na, uma vez que a suplementação é conjunta. No entanto, os principais sintomas da deficiência é a perda de peso, anorexia, letargia, polidipsia e poliúria. Em temperaturas maiores, as perdas de Cl pela sudorese são maiores que as perdas de Na. O excesso de Cl na dieta causa alterações no equilíbrio ácido-base. A intoxicação ocorre pelo consumo elevado de NaCl possuindo, com isso, os mesmos sintomas do Na. O animal consumirá voluntariamente mais sal quando a forragem é jovem e suculenta (com 88% de absorção) do que quando amadurecida. O gado alimentado com silagem consumirá mais sal do que os alimentados com feno, e o consumo é maior em bovinos alimentados com dietas de altas fibras (volumosos) do que naqueles com dietas de alta concentração (rações). A principal fonte de Na e Cl é o cloreto de sódio (NaCl) com 39% de Na e 60% de Cl possuindo uma absorção aparente de 100%. Como regra geral, o gado consome 0,005 a 0,010% do seu peso corporal de sal diariamente. Por exemplo, uma vaca adulta pesando 550 kg deve consumir cerca de 27,5 gramas de sal/dia (550 kg x 0,00005 = 27,5 gramas). c) Magnésio (Mg) O magnésio é essencial para o funcionamento adequado de enzimas e do sistema nervoso e para o metabolismo eficiente dos carboidratos. Está presente na proporção de 0,05% do corpo do animal, sendo que 80% destes estão presentes nos ossos e o restante nos tecidos moles (o tecido muscular possui mais Mg do que Ca). O Mg é utilizado como solução tamponante do rúmen se utilizado na ordem de 6 a 10 kg por tonelada de ração. As principais funções do Mg no organismo são a formação do esqueleto (ossos e dentes); transferência dos impulsos nervosos; como ativador de enzimas como as hexoquinases e atpases e participa da digestão da celulose no rúmen. Os principais sintomas da deficiência de Mg são a queda da pressão sanguínea, hiperirritabilidade, incoordenação motora, convulsão e, em casos mais graves, a morte. Uma deficiência de Mg é incomum, exceto para vacas pastando gramíneas em crescimento ou pequenas pastagens de grãos durante o final do inverno e início da primavera, o que pode causar tetania dos pastos (doença rara no Brasil), uma desordem metabólica grave e às vezes fatal. Uma alta taxa de nitrogênio e fertilização de potássio no solo contribui para a manifestação e/ou agravação do quadro de tetania das pastagens (TP). O excesso de K inibe a absorção de Mg tanto na forragem como nos animais (relação de antagonismo). A TP geralmente ocorre após um longo período frio combinado com altos níveis de nitrogênio e fertilização do pasto com K. As vacas em lactação são particularmente suscetíveis a TP. A TP geralmente pode ser evitada alimentando os bovinos com uma mistura mineral contendo óxido de magnésio. Uma mistura mineral contendo 10 a 14% de Mg consumido a 110 gramas por dia deve fornecer Mg adequado. A ingestão adequada de sal também é importante para a prevenção da TP. Deve-se evitar usar blocos duros para complementar o sal quando o gado está em risco de TP; logo, o mais indicado é o fornecimento de sal em uma forma solta para permitir o consumo adequado de sal e de forma à vontade. Quando a TP não é um risco, os blocos podem ser usados para complementar os minerais. Os animais com tetania respondem quase imediatamente a uma infusão intravenosa de gluconato de cálcio e magnésio. Os bovinos de corte requerem cerca de 1 a 2 g de Mg/kg de alimento. Na formulação de 1 tonelada de ração o elemento deverá compor entre 6 a 10 kg do total. Caso haja deficiência, é mais fácil fornecer o Mg como suplemento mineral na ordem de 15 g/vaca/dia e para o tratamento da deficiência é necessária a injeção subcutânea de 200 a 300 ml de sulfato ou lactato de Mg a 20%. O nível máximo de inclusão do Mg na dieta é de 0,6% (NRC, 2005). O criador pode suplementar o animal junto com o bicarbonato de sódio na ordem de 270 g de bicarbonato e 180 g de óxido de Mg/vaca/dia. No organismo animal, apenas 16% do elemento é absorvido. Mesmo o milho, pobre em minerais, fornece 1,2 g/kg do mineral, quantidade suficiente para os bovinos de corte. As principais fontes de Mg são os farelos de trigo, algodão e de soja, o milho, a farinha de carne e ossos, o sulfato e o carbonato de Mg (com 44% de coeficiente de absorção) e o óxido de Mg (entre 28 e 49% de coeficiente de absorção). Figura 1: bloco de sal rosa do Himalaia para bovinos e equinos. d) Potássio (K) O K é o terceiro mineral mais abundante do corpo e é um dos elementos primordiais para o animal, no entanto sua ingestão deverá ser diária, uma vez que não há depósito do mesmo no organismo animal. As principais funções do K são sobre o equilíbrio ácido-base através da neutralização dos ácidos; na pressão osmótica; no balanço iônico com outros elementos; na transmissão nervosa; como freio para os batimentos cardíacos; na prevenção da tetania quando há excesso de Ca ou a deficiência de K; além de participar da síntese proteica, do metabolismo de carboidratos, da formação de glicogênio, da quebra da glicose e na quantidade de água retida no corpo. A temperatura ambiente é um dos fatores que interfere na quantidade de K a ser exigida pelo gado. Estudos do NRC, 2001 demonstram que a uma temperatura entre 25 e 30 ºC é necessária a adição de 0,04 g de K para cada 100 kg de PV para mantença; temperaturas superiores a 30 ºC exigem a adição de 0,4 g de K para cada 100 kg de PV para mantença. As gramíneas, particularmente no início do crescimento, contêm quantidades adequadas de K para o gado em pastoreio e a suplementação é raramente necessária. No entanto, o K pode, ocasionalmente, ser encontrado em baixas concentrações em forragens estocadas ou feno que recebeu água da chuva antes do enfardamento, uma vez que o K é solúvel e vai lixiviar a partir da forragem. Uma deficiência de K é difícil de ocorrer em condições de pastejo, no entanto, quando se fornece uma dieta rica em concentrado como as usadas em sistema de confinamento, uma deficiência pode ocorrer; o consumo elevado de sal (NaCl) e condições estressantes também podem ocasionar uma deficiência. Os sinais de deficiência são de difícil percepção, no entanto, incluem um retardo no crescimento (carência no metabolismo proteico), fraqueza muscular, paralisia, redução do consumo de alimentos, perda de peso, queda de pelo e consumo de terra na tentativa de suprir o mineral no organismo. A intoxicação é rara, no entanto, o nível máximo permitido é de 2% da dieta dos bovinos de corte. O excesso de K é excretado na urina. Em geral os grãos possuem uma menor concentração do elemento do que as forragens. As forragens geralmente possuem níveis superiores a 1% em sua composição com uma absorção de 85%, o que as torna a melhor fonte de K para o gado que exige 0,65% de K na dieta. Outras fontes de K são o cloreto e o sulfato do mesmo com uma absorção superior a 90%. e) Enxofre (S) O enxofre é uma parte dos aminoácidos sulfurados essenciais como a metionina, cistina, cisteína, homocisteína e taurina que compõem as proteínas. Como o rúmen sintetiza os aminoácidos sulfurados, a suplementação para bovinos de corte pode ser através de fontes de S inorgânicas. As principais funções do S limitam-se a constituição de compostos orgânicos essenciais para o organismo, podemos citar compostos da cartilagem, do trato gastrintestinal e reprodutivo e da queratina presente nos chifres, cascos, pele e pelos. Também atua como pontes dissulfeto sobre enzimas como a glutationa peroxidase (do metabolismo oxidativo) e ainda sobre o equilíbrio iônico usado para a formulação de dieta aniônica para vacas no pré-parto. Uma deficiência de enxofre na dieta de bovinos de corte não é provável que ocorra em condições normais de alimentação, porém é bastante comum. Um dos sintomas da deficiência do mineral é o baixo desenvolvimento e crescimento do animal já que o mesmo é primordial para a síntese proteica. Outros sintomas da carência estão relacionados com a formação inadequada dos compostos que são constituídos pelo elemento e que estão presentes nos chifres, pelos, cascos e pele. Por sua vez, é mais provável que o elemento esteja presente em excesso, o que pode interferir no metabolismo do cobre, resultando em uma deficiência de Cu (relação de antagonismo). Além disso, o excesso de S pode reduzir a ingestão de alimentos e causar uma condição de lesão cerebral conhecida como polioencefalomalacia (PEM). O excesso de S causa intoxicação que é comum em bovinos de corte já que sua dieta é suplementada com o elemento. O nível considerado tóxico é de 0,3% em dietas com alto concentrado e de 0,5% em dietas com alta forragem. Os bovinos de corte requerem a presença de enxofre na dieta na razão entre 0,08 e 0,16% (NRC, 2016). A principal fonte de S seria a flor de enxofre ou enxofre elemental que possui 96% do mineral, mas com menor biodisponibilidade. Outras fontes de S são o ventilado com 70% de S e os compostos misturados, isto é, que não possuem somente S como o sulfato de magnésio com 13%, sulfato de P com 18% e sulfato de sódio com 35% de S. Certos subprodutos, como os grãos de destiladores e o glúten de milho, contêm concentrações mais elevadas de S, que devem ser tidas em conta no equilíbrio da ração. O S é frequentemente adicionado indiretamente à mistura mineral através de formas de sulfato dos microminerais. • MICROMINERAIS Os bovinos de corte requerem cerca de 10 microminerais. Sete dos 10 microminerais estabeleceram requisitos, incluindo ferro, manganês, cobre, zinco, selênio, cobalto e iodo. Os microminerais cromo, molibdênio e níquel não têm uma exigência estabelecida e não são, normalmente, adicionados a misturas minerais na dieta dos bovinos de corte. Apenas três dos microminerais (cobre, zinco e selênio) são susceptíveis de ser deficientes em dietas de bovinos à pasto. Além disso, os microminerais acumulam-se mais no fígado que em qualquer outra parte do corpo, com exceção de manganês que se acumula mais nos ossos que no fígado. a) Cobalto (Co) O cobalto funciona como um componente da vitamina B12, que é sintetizada no rúmen pelas bactérias. Somente 3% do mineral na dieta é utilizado na síntese da vitamina. As principais funções do elemento estão associadas a vitamina que desempenha um papel de importância no organismo como matéria-prima dos microrganismos ruminais para a formação de propionato (ácido graxo volátil importante na síntese da glicose), síntese de purinas e pirimidinas, síntese de metionina, formação de proteínas, metabolismo de carboidratos e gorduras, além de ser necessária para a síntese de hormônios da tireoide. Os bovinos de corte exigem a presença do elemento em 0,15 mg/kg de dieta. A deficiência inclui sinais como diminuição do consumo de alimentos, crescimento retardado, anemia, baixa imunidade por dano na função dos neutrófilos e pelagem opaca. Os bezerros e novilhos são mais susceptíveis a deficiência. Na prática, geralmente é adicionado na mistura mineral em aproximadamente 10 ppm (0,01 g/kg) para garantir que não haja deficiência. A intoxicação por Co é difícil de ocorrer, no entanto afetam os animais que não recebem suplementação, quando há intoxicação os principais sintomas são a diminuição do consumo de alimentos, perda de peso e alterações no sangue. Os bovinos toleram níveis máximos de até 25 mg/kg/dieta. Os requerimentos do mineral aumentam conforme é fornecida uma dieta fundamentalmente concentrada. A maioria das forragens e subprodutos da agroindústria possuem níveis adequados de Co (entre 0,1 e 0,5 mg Co/kg de MS), no entanto os solos alcalinos limitam a absorção do mineral pelas plantas. Estudos indicam que a adição de Co na ordem de 0,25 a 0,35 mg/kg de MS aumentam a digestão de forragem de baixa qualidade e aumenta a população de bactérias anaeróbias no rúmen em até 50%. Dietas de grãos exigem mais Co do que dietas à base de forragem, e o Co deve sempre ser incluído na mistura mineral ao alimentar os animais com dietas à base de grãos. As principais fontes de suplementação de Co para os bovinos é o sulfato (25% Co) e o óxido (72% Co). b) Cobre (Cu) O cobre é um dos elementos com maior incidência de deficiência micromineral dos bovinos. O Cu é um componente importante de muitos sistemas enzimáticos essenciais para o crescimento e desenvolvimento do animal. Suas funções estão relacionadas com o crescimento adequado, o correto funcionamento dos glóbulos vermelhos já que libera ferro pela ação da ceruloplasmina, formação de colágeno, produção de melanina, a reprodução e a imunidade. Em conjunto com o Mo e o S faz parte de sistemas enzimáticos envolvidos com o metabolismo de vitaminas e nucleotídeos. No entanto, pela relação de antagonismo, esses dois elementos podem diminuir o grau de absorção de Cu no organismo, logo para os animais mantidos a pasto é ideal manter o balance entre o Cu e Mo entre 2:1 e 4:1. A quantidade de Cu absorvível é menor nas forragens do que em silagens e fenos. Os bovinos de corte exigem 10 mg/kg/dieta de Cu diariamente, caso não atendida essas exigências a deficiência e complicações começam a aparecer precocemente. Os sinais de deficiência incluem fertilidade reduzida, anestro pós-parto, retardo da puberdade, diminuição das taxas de concepção, diminuição da libido, diminuição do processo de espermatogênese em touros, baixa imunidade e, com isso, aumento da susceptibilidade a doenças, além da pigmentação reduzida da pelagem (pelo preto muda para vermelho), e anemia já que o Cu está relacionado com a transformação do Fe para ser utilizado pelo organismo. Deficiências alimentares podem ocorrer, como no caso as gramíneas do gênero Brachiaria que possuem baixa concentração do mineral, mas a maioria das deficiências é causada pelo consumo de antagonistas, o que reduz a absorção de Cu. Uma vez que o elemento atua em conjunto com outros minerais como Fe, Mo, S, Se e Zn, pode ser apresentada uma deficiência caso esses minerais estejam em excesso, logo não podem superar os seguintes valores: > 0,4% para o S, > 500 ppm para o Zn, > 400 ppm para o Fe e > 150 ppm para o Mo, uma vez que afetam a absorção do Cu no intestino. Deve-se dar ênfase que em bovinos a carência deste elemento pode causar mortes súbitas em animais gordos em virtude da fibrose do miocárdio. De todos os minerais o Cu é o que apresenta maior risco de intoxicação. A intoxicação por Cu é comum em bovinos, uma vez que são sensíveis. O nível máximo que os bovinos suportam é de 40 mg/kg. Caso haja excesso na dieta produz-se hemólise, icterícia, metahemoglobinemia, necrose e morte. O Cu deve ser suplementado como sulfato de cobre (25% Cu), cloreto de cobre tribásico (TBCC) ou uma forma orgânica complexa, já que o óxido de cobre é muito mal absorvido. Também podem ser utilizados o carbonato (51%) ou o hidróxido (63%). A adubação da pastagem também pode ser uma forma, porém não há garantias de absorção pela planta. c) Iodo (I) O iodo é um mineral essencial para a função dos hormônios da tireoide (T3 e T4) que regulam o metabolismo energético e é importante para a manutenção da taxa metabólica. Os bovinos de corte exigem uma quantidade de 0,5 mg/kg de dieta diariamente deste mineral. A incorporação do I na dieta animal é de 0,4 mg/kg para bezerros e de 1,3 g/dia para novilhas não prenhes. No último terço da gestação as vacas exigem cerca de 1,5 g/dia, enquanto vacas em lactação de 4 a 4,5 g/dia. Quando essas exigências não são atendidas, a deficiência produz aumento no tamanho da tireoide, diminuição da taxa metabólica, retardamento do crescimento, baixo peso ao desmame, aumento da susceptibilidade a doenças, problemas podais, além dos problemas e falhas reprodutivas. As vacas que apresentam deficiência de I apresentam retenção de placenta e os bezerros podem nascer cegos, prematuros, sem pelos ou até mesmo mortos. A intoxicação não é comum e quando ocorre deve-se a possíveis erros na formulação da dieta. Produz-se então o aumento da secreção nasal e ocular, além da salivação sinais apresentados em bezerros com uso prolongado o I orgânico. Já os sintomas posteriores se resumem no aumento da taxa metabólica, diminuição da ingestão de alimentos, baixa imunidade e problemas na fertilidade. Os bovinos toleram um nível máximo de 50 mg/kg de ração. Com a eliminação do excesso os animais tendem a se recuperar precocemente. O I raramente é deficiente em determinados rebanhos de vacas. É geralmente suplementado como di-hidroiodeto de etilenodiamina (EDDI). A suplementação legal máxima de EDDI é de 50 mg/cabeça/dia. Em alguns casos, o EDDI foi incluído em dietas para evitar a podridão dos cascos; no entanto, a quantidade de EDDI necessária para evitar a podridão dos cascos é muito maior do que os requisitos e provavelmente não vai evitar a podridão dos cascos quando incluído no máximo legal. Porém as fontes mais comuns de suplementação prática são o iodato de cálcio e o iodato de potássio com 60% de I. A concentração de I nas forragens varia bastante, entre 0,01 mg/kg até a 1 mg/kg, e depende do solo em que estão cultivadas. d) Ferro (Fe) O ferro é principalmente necessário para a formação da hemoglobina (0,355%) molécula encarregada do transporte de O2 e CO2 no organismo; também é componente da mioglobina e de enzimas que auxiliam na respiração celular; além disso faz parte de componentes que transportam o elemento pelo organismo e que depositam o mineral nos tecidos. Os requerimentos de Fe são baixos, bovinos exigem a presença de 50 mg do mineral por kg de dieta diária. A eficiência de absorção do elemento é maior em animais jovens (bezerros (as) e novilhos (as)) possuindo um coeficiente de 60%, no entanto a eficiência de absorção cai para 2% em animais adultos. Os animais jovens podem estar susceptíveis a deficiência uma vez que a dieta é fundamentalmente láctea e que o leite da vaca possui uma baixa presença do mineral em sua composição (37 mg/l). Os bezerros são mais susceptíveis a deficiência de Fe, já que o leite é pobre no mineral. Quando há a carência os sintomas incluem anemia, imunidade baixa, aumento na presença de doenças, diminuição do consumo de alimentos, baixo índice de crescimento e diminuição do ganho de peso e, em casos graves, a morte. A deficiência de Fe é raramente observada em bovinos alimentados com volumosos já que diversos solos possuem o mineral disponível em níveis adequados para a absorção pelas plantas. As plantas forrageiras dos trópicos oferecem níveis elevados do mineral em sua composição, na ordem de 80 a 300 ppm/kg de MS. A intoxicação por Fe é difícil de acontecer, entretanto a quantidade máxima permitida para bovinos é de 500 mg/kg de dieta. A intoxicação está associada com um baixo consumo de alimentos, diminuição do ganho de peso e na eficiência alimentar, diarreia, hipotermia e morte em casos graves. As bactérias ruminais utilizam o Fe livre para seu crescimento, portanto um excesso do elemento aumenta a susceptibilidade a problemas como a acidose metabólica. Alimentos ricos em Fe geralmente são os de origem animal. As sementes de leguminosas são mais ricas do que as forragens frescas. O óxido de ferro (70%) é frequentemente incluído em misturas minerais, mas não está disponível para o animal já que não é absorvível, servindo apenas como um agente corante para dar ao mineral uma cor vermelha escura. O sulfato de ferro (20%) está disponível para o animal e deve ser usado se a suplementação com Fe for necessária. Outras fontes de suplementação são o carbonato ferroso (42%), cloreto férrico (21%) e o fosfato de ferro (28%). e) Manganês (Mn) O manganês é necessário para a reprodução, desenvolvimento fetal e do úbere. À medida que a concentração na dieta aumenta, a concentração do mineral é incrementada nos tecidos reprodutivos, sugerindo uma relação direta entre o Mn e a fertilidade. Está relacionado com várias funções dentre as quais estão a ativação e constituição de diversas enzimas, metabolismo de lipídeos e carboidratos e o crescimento ósseo. Os requerimentos variam de acordo com o estado fisiológico e de produção. Por exemplo, a exigência para bovinos de corte varia entre 20 e 40 mg/kg de dieta. Animais em crescimento e ganho requerem 20 mg/kg na dieta, enquanto vacas gestantes e em lactação exigem 40 mg/kg na dieta. O leite da vaca contém 0,03 mg/kg ou por litro, o que faz com que os animais jovens ou recém-nascidos possam apresentar deficiência desse mineral. A deficiência de Mn é rara e pouco provável que seja um problema para os bovinos à pasto no Brasil. A carência causa alteração no crescimento, anormalidades do esqueleto e das articulações, encurtamento dos tendões em recém-nascidos, baixo peso ao nascimento e alterações reprodutivas como degeneração testicular, esterilidade, anestro, cios silenciosos, falta de cio e abortos. A intoxicação por Mn é difícil de ocorrer, uma vez que os níveis máximos são elevados para bovinos sendo 2 g/kg na dieta. Entretanto, o Mn atua com outros minerais que podem afetar seu limite total. As pastagens do Brasil possuem níveis acima das exigências dos animais, uma vez que há disponibilidade do elemento no solo, entretanto há algumas áreas deficientes. Os pastos do gênero Brachiaria possuem níveis adequados de Mn (120 e 400 ppm/kg de MS). O óxido de manganês e o sulfato de manganês (27%) são a forma mais comum desse mineral usado em misturas minerais com um coeficiente de absorção de 0,75%. As dietas à base de milho possuem baixas concentrações de Mn e a suplementação faz-se necessário caso haja alimentação com essas dietas. Em dietas com alto excesso de Ca e P inibe-se a absorção e aumenta-se a excreção do elemento nas fezes. Em bezerros, o alto excesso de Fe também diminui a absorção de Mn. f) Selênio (Se) Por muito tempo esse mineral foi taxado de tóxico aos animais, no entanto a partir do século XX é que se descobriu a essencialidade deste elemento nas funções antioxidantes, no metabolismo de lipídeos, no processo de imunidade e na síntese de hormônios da tireoide. O selênio é um mineral relativamente deficiente em algumas áreas do Brasil. Os bovinos requerem em média 0,1 mg/kg na dieta, tolerando até o nível máximo de 5 mg/kg na dieta. A deficiência de Se causa doença do músculo branco (semelhante à distrofia muscular) em bezerros recém-nascidos, também pode fazer com que os bezerros sejam fracos ao nascer e aumentar sua suscetibilidade a doenças de calefação como os batedores, além de aumentar a taxa de mortalidade pré-desmame. Taxas aumentadas de placentas retidas e desempenho reprodutivo ruim são frequentemente observadas em vacas com deficiências desse mineral. A intoxicação por Se não é rara, porém níveis superiores a 5 mg/kg tornam-se tóxicos aos bovinos. A intoxicação pode ser crônica apresentando baixa vitalidade, pelos ásperos, perda de apetite, crescimento do casco e anemia; ou aguda apresentando cegueira, salivação e paralisia. Há plantas que acumulam Se a ponto de ocasionar intoxicação aguda no animal, essa maior concentração está relacionada com a presença do mineral no solo. Geralmente, solos ácidos (pH < 6) são pobres neste elemento, em contrapartida, solos alcalinos (pH > 8) são ricos em Se. As folhas das plantas apresentam de 1,5 a 2 vezes mais Se que os talos; e as sementes possuem uma concentração alta. Muitos subprodutos da agroindústria, com exceção dos derivados do leite, possuem uma alta concentração de Se. A farinha de pescado possui, em média, mais de 1 mg de Se/kg de MS, porém sua eficiência de absorção é baixa. Plantas forrageiras possuem um coeficiente de absorção de 31% e os concentrados possuem uma eficiência de 61% de absorção pelo animal. A suplementação com esse mineral aumenta seu teor no leite da vaca que é de 0,01 a 0,025 mg/kg ou por litro, o que é benéfico ao animal jovem. A FDA (fibra em detergente ácido) permite que o selênio seja usado em um nível não superior a 0,3 ppm (ou até 0,10 mg/kg) da matéria seca na dieta total de bovinos de corte. Nas zonas em que ocorrem deficiências, o ideal é a administração do nível legal máximo. A FDA permite que até 120 ppm sejam incluídos em uma mistura sal-mineral para alimentação de escolha livre. O Se é geralmente adicionado a misturas minerais na forma de selenito de sódio (45%), mas há as formas orgânicas do elemento como o selênio levedura e o selênio metionina ambos com teores variando entre 1000 e 2000 mg de Se/kg de produto. O selênio é muito tóxico e deve ser usado apenas na forma pré-misturada. A deficiência de Se não deve ser um problema se as quantidades adequadas de Se são balanceadas no suplemento mineral. No entanto, a concentração de Se no suplemento e na ingestão rotulada não deve resultar numa ingestão total superior a 3 mg por dia. Assim, um mineral marcado para a ingestão de 0,10 gramas por cabeça por dia não pode exceder 26 ppm de Se. O Se pode ser suplementado na ração, na mistura mineral, na forma de pellets ou mesmo injetável. g) Zinco (Zn) Este elemento pode ser encontrado nos ossos, sangue e nos pelos. O Zn é um elemento que possui funções catalíticas, estruturais e regulatórias. É um importante componente de sistemas enzimáticos que afetam o metabolismo de lipídeos, proteínas, glicose, hormônios da tireoide e ácidos nucleicos. Também é de suma importância para a espermatogênese e o desenvolvimento dos órgãos sexuais primários e secundários no macho e para uma resposta imune adequada e a calcificação dos ossos. Além disso, é fundamental para a saúde da pele e dos cascos. Os Bovinos de corte exigem 30 mg de Zn/kg na dieta, tolerando níveis de até 500 mg/kg/ração. Os depósitos deste elemento são baixos no organismo. A utilização de formas orgânicas como o zinco metionina melhoram o ganho de peso de bovinos à pasto. Quando as exigências não são atendidas a deficiência pode produzir crescimento retardado, perda de apetite, baixa eficiência alimentar, alopecia, lesões podais e na pele, baixa taxa de concepção, aumento de distocias, alteração do estro e na resposta imunológica e, nos machos, retardamento da puberdade e diminuição dos testículos e da libido. Quando é fornecido níveis superiores ao máximo legal há intoxicação, porém é de difícil manifestação e os sintomas se reduzem a recusa na ingestão de alimentos, fraqueza e anemia. O zinco é um elemento de marginal a deficiente na maioria das forragens brasileiras. O gado tem uma capacidade limitada para armazenar Zn e a suplementação é sempre necessária. A absorção de Zn é de 15% e está intimamente ligada à absorção de cobre, e a relação zinco-cobre deve ser mantida em aproximadamente 3:1. Além disso, altos níveis de ferro podem diminuir a absorção de zinco. A absorção do Zn diminui uma vez que a proporção de ferro para zinco excede 2:1. Altas concentrações de Ca na dieta diminuem a absorção e aumentam os requerimentos de Zn. Algumas forragens possuem boa disponibilidade de Zn o que é essencial para a metionina, quando isso não acontece, faz-se necessário a suplementação com Zn tanto para o funcionalismo enzimático quanto para a saúde dos cascos e, assim, melhorar os ganhos diários e a eficiência alimentar. Nas forragens, o nível de Zn é relativamente baixo (20 ppm), enquanto os grãos de cereais possuem em média 35 ppm. Deve-se suplementar os bovinos em pastejo e sob condições de estresse. As fontes proteicas são ricas em Zn enquanto as energéticas são pobres. Para a suplementação prática, a forma orgânica tem apresentado melhores resultados, dentre as inorgânicas tanto o sulfato (22 a 30%) quanto o óxido (70 a 80%) possuem boa disponibilidade, sendo o óxido o mais recomendável e utilizado. h) Molibdênio (Mo) O Mo é um mineral exigido em doses pequenas, porém essencial. Frequentemente estuda-se este mineral juntamente com o Cu, uma vez que este interfere na absorção do mesmo. É um importante componente e atuante em enzimas que afetam o metabolismo de purinas, pirimidinas e niacinas. Além disso, é constituinte de enzimas do leite e dos tecidos. Como é um mineral exigido em doses pequenas, a deficiência é difícil de ocorrer. Os sintomas de deficiência são análogos aos do Cu, podendo haver anemia e crescimento retardado em função da dificuldade de utilização do Fe. A intoxicação é comum em animais criados à pasto sob um solo com pH elevado. Como a maioria dos solos do Brasil são ácidos é pouco comum a intoxicação, entretanto podem acontecer tendo como principais sintomas os mesmos da deficiência de Cu, podendo haver ainda anemia, diarreia e diminuição da espermatogênese. Os bovinos toleram um nível máximo de 5 mg de Mo/kg/dieta. A absorção de Mo é melhorada com suplementação de Cu, da mesma forma, já que Mo e Cu são antagonistas, uma das formas de minimizar a intoxicação por Mo é o fornecimento de Cu. Geralmente os alimentos possuem níveis acima das exigências dos animais, porém em concentrações não tóxicas. As principais fontes de suplementação são o molibdato de sódio (40%) e molibdato de amônio (54%). i) Níquel (Ni) Apesar de ser um mineral considerado essencial, sua função principal não é bem definida, sabe-se que participa da ativação de enzimas sobre o metabolismo proteico e energético, e importante para as bactérias por participar das hidrogenases e urease. A absorção é relativamente baixa variando entre 1 e 5%. Possui interações com o Fe, Zn, Ca e Mg. A falta de Ni pode prejudicar a absorção de Fe, por outro lado, concentrações grandes de Fe prejudicam a absorção de Ni. Se houver falta de Ni o nível de Zn no organismo animal poderá diminuir. No que se refere a deficiência, devido a concentração adequada do mineral nos alimentos a carência em condições normais é de difícil acontecimento. As exigências para os bovinos são pequenas, é recomendável uma dieta que contenha 0,3 ppm de Ni. A intoxicação por Ni é quase ou sempre rara, uma vez que para que haja sintomas de intoxicação será preciso a presença de Ni em 3000 vezes a exigência, isto é, os bovinos toleram o elemento em até 1000 mg/kg de ração. A principal fonte de suplementação é o cloreto de níquel hexahidratado (50%). Os alimentos geralmente possuem níveis adequados do elemento, exceto os energéticos que são ricos em amido e pobres em minerais. As pastagens possuem até 3,5 mg de Ni/kg de MS e os concentrados proteicos como o farelo de soja e o de girassol possuem até 8 mg de Ni/kg de MS, ou seja, possuem teores maiores que as exigências dos animais sendo as melhores fontes para sua suplementação natural. A tabela 1 descreve as principais funções dos macros e microminerais e as principais fontes para os bovinos de corte criados no sistema de pastejo. Tabela 1: os minerais e suas funções nos bovinos de corte Macro Funções Fonte Composição corporal (%) Ca Formação dos ossos e dentes, função nervosa e muscular Pastos e forragens 1,33 P Reprodução, formação de ossos e dentes (relação íntima com Ca) Grãos 0,74 Mg Crescimento, reprodução e funções metabólicas Suplemento mineral 0,04 K Funções metabólicas Pastos e forragens 0,19 N Funções metabólicas, formação de aminoácidos nitrogenados no rúmen Forragens e grãos — Na Cl Regulação da pressão osmótica e equilíbrio ácido-base, manutenção do líquido corporal, impulsos nervosos, contração muscular e do coração, auxiliam na passagem de nutrientes, na retirada de resíduos das células e absorção de vitaminas hidrossolúveis (riboflavina, tiamina e ácido ascórbico) Sal comum 0,16 0,15 S Síntese de aminoácidos sulfurados, de vitaminas do complexo B, componente de enzimas e hormônios (insulina e ocitocina), crescimento microbiano Forragens e suplemento mineral 0,11 Micro Funções Fonte Composição corporal (%) Cr Resposta imune, fator de tolerância a glicose Grãos 0,3 Co Componente da vitamina B12 Leguminosas Cu Formação da hemoglobina, metabolismo tecidual Forragens e grãos I Produção de hormonas da tireoide, metabolismo energético Pastos e forragens Mn Reprodução Pastos e forragens Mo Atividade enzimática Pastos e forragens Se Antioxidante Forragens e grãos Zn Atividade enzimática, glutationa peroxidase Leguminosas Fonte: OLIVEIRA, 2005 e adaptação de GILL et al., 2004. 2. MINERAIS TÓXICOS Alguns minerais são considerados tóxicos para os bovinos mesmo em dosagens muito pequenas. Todavia, alguns ainda podem ser considerados essenciais, mas em dosagens recomendadas por especialistas. a) Arsênio (As) É um elemento considerado tóxico e inibidor de vários sistemas enzimáticos. É encontrado em inseticidas e pesticidas, logo o manejo de aplicação de produtos nas pastagens pode ser crucial para a intoxicação dos animais. As plantas absorvem pouco ou quase nada desse mineral através do solo. O nível máximo desse elemento deve ser de 30 mg/kg/ração. Já as exigências situam-se entre 25 e 50 µg/kg, bem abaixo dos níveis que se encontram nos alimentos. b) Cádmio (Cd) Esse elemento pode ser encontrado em plantas e nos tecidos dos animais. As plantas, por sua vez, refletem o nível do elemento presente no solo. Os fertilizantes e os fosfatos utilizados na nutrição animal podem conter níveis preocupantes em sua composição. Experimentos com esse mineral indicaram problemas no crescimento e na reprodução. Em dietas normais, o nível desse elemento é maior que as indicações. Como é de difícil excreção, este elemento tende a acumular-se no organismo ocasionando danos hepáticos e destruição do epitélio intestinal além de diminuir o desempenho produtivo do animal. O nível máximo deve ser de 10 mg/kg/ração. c) Chumbo (Pb) O Pb pode ser preocupante em pastagens próximas a rodovias. As fontes de elementos minerais como a de manganês podem conter altos níveis de chumbo. Os principais efeitos deste elemento são tóxicos e estão associados a diminuição da ingestão de alimentos e da imunidade, efeitos neurológicos, cólicas e anemia. A recomendação máxima deve respeitar uma concentração de até 100 mg/kg/ração. d) Flúor (F) Na prática, o F é o elemento tóxico de maior importância, uma vez que em quantidades pequenas (1 mg/kg/dieta) pode aumentar a resistência dos dentes ou ainda destruir os microrganismos que atacam o mesmo, já em quantidades maiores pode atacar e destruir os dentes. Apesar de estimular a enzima piruvato quinase, ele é um potente inibidor de vários sistemas enzimáticos. Já que o F possui uma relação direta com o P, uma forma prática de evitar a intoxicação é manter uma relação de 60:1 entre ambos. O nível máximo tolerável para os bovinos é de 40 mg/kg/dieta. e) Mercúrio (Hg) É um mineral tóxico sem precedentes. Pode ser encontrado naturalmente no solo, mas também através da ação do homem e em produtos da agricultura como fungicidas. A recomendação máxima de Hg é de 2 mg/kg/dieta. As fontes de Hg são a água e alimentos contaminados. Em decorrência de água contaminada, a farinha de peixe e pescados podem conter níveis elevados. 3. MINERAIS PRESENTES NAS GRAMÍNEAS As gramíneas brasileiras possuem boa disponibilidade de macro e microminerais em sua composição bromatológica (tabela 2). No entanto, segundo a literatura, nos trópicos há uma deficiência ou toxidez natural de alguns minerais essenciais para os bovinos, como o Ca, P, Co, Mn, Se e Zn, sendo os principais minerais que apresentam essas características benéficas ou desvantajosas no Brasil (Adaptação de McDowell, 1999). Com isso, faz-se necessário a suplementação em épocas de deficiência, ou a atenção imediata aos níveis tóxicos em épocas de maior disponibilidade desses minerais. Na época das chuvas em demasia, o solo fica com um pH baixo, derivado do excesso de Al no solo, uma forma de aumentar o pH tornando-o mais neutro possível e de diminuir a presença do Al tóxico aos animais é a calagem com calcário. Os solos do Brasil possuem características particulares conforme cada região, no entanto, é fácil afirmar que o país possui uma deficiência natural de elementos essenciais como o P. Uma das formas mais econômicas para aumentar a concentração de minerais de gramíneas e forrageiras é a adubação do solo onde são cultivadas. No entanto, para o P a forma mais eficiente e econômica é o fornecimento do mesmo no cocho. Adubar o solo para muitos pode ser desperdício de dinheiro, no entanto, a afirmação é errada. As características bromatológicas de gramíneas, forrageiras e leguminosas podem ser alteradas com a simples administração de minerais ou de adubos orgânicos ao solo. Com a adubação do solo, com nitrogênio por exemplo, para o melhor desempenho e composição química das plantas forrageiras, pode influenciar também no consumo de alimentos por animal, na massa seca, taxa de lotação e no ganho de peso diário (figura 2). Um estudo realizado no Quênia com 58 gramíneas cultivadas em solos com as mesmas características dos solos brasileiros, revelaram as seguintes variações na concentração de minerais em kg de MS: cinzas 4% ou 12,2%; Ca 0,09 a 0,55%; P 0,05 a 0,37%. Essa concentração mineral depende da interação de vários fatores, dentre os quais estão o solo, a espécie forrageira, o estado de maturidade, o rendimento, o manejo das pastagens e o clima. Geralmente, as plantas herbáceas e leguminosas possuem uma maior concentração tanto de minerais quanto de outros nutrientes essenciais. Deve-se enfatizar que a idade da planta influencia em sua composição mineral (tabela 3), uma vez que ocorre o processo de diluição e da translocação dos minerais para o sistema radicular da planta. As principais espécies de gramíneas do Brasil são a Brachiaria decumbens, Panicum maximum e Pennisetum purpureum com as seguintes características minerais. Tabela 2: principais minerais presentes nas gramíneas brasileiras Espécie Mineral (g/kg) N P K Ca Mg S Brachiaria decumbens 17 2,6 17,7 5,3 3,4 1,4 Brachiaria humidicola (%) - 0,13 – 0,2 1,1 – 1,7 0,13 – 0,2 0,17 – 0,21 0,11 – 0,18 Panicum maximum 18,8 1,7 21,1 6,4 2,6 1,2 Pennisetum purpureum 23,5 2,1 24,8 4,4 2,5 1,0 Fonte: Adaptação de vários autores. Tabela 3: variação da composição mineral em função da idade da planta Forrageira Idade (dias) Composição da Matéria Seca N P K Ca Mg Zn Mn % ppm Colonião 28 2,4 0,14 2,33 0,34 0,23 34 - 70 1,26 0,08 2,53 0,31 0,14 32 - Gordura 28 2,54 0,18 2,3 0,27 0,25 135 106 70 1,34 0,05 1,7 0,2 0,18 97 136 Elefante 28 - 0,33 2,38 0,61 0,42 40 138 140 - 0,11 0,34 0,43 0,36 33 128 Pangola 28 - 0,19 1,32 0,56 0,39 35 192 140 - 0,12 0,37 0,66 0,39 31 317 Jaraguá 28 - 0,28 1,68 0,4 0,46 51 - 84 - 0,11 0,57 0,23 0,58 37 - Fonte: Adaptação de BERCHIELLI et al., 2006. -/- Figura 2: Efeito da adubação nitrogenada sobre o desempenho de bovinos de corte. Fonte: Pastagem com Ciência, Instagram: sobre adaptação de MOREIRA, L. M. et. al., 2011. 4. FATORES QUE AFETAM A INGESTÃO DE MINERAIS Controlar a ingestão de minerais no nível desejado é uma tarefa difícil uma vez que a ingestão flutua. Deve-se, então, monitorar a ingestão dos minerais por muitas semanas para antes da implementação de um manejo que altere a ingestão dos mesmos. Se a ingestão for muito alta ou baixa, deve-se mover o cocho de suplementação para mais perto ou mais longe da fonte de água em várias áreas da pastagem. Quando o gado está consumindo o suplemento em excesso o sal é muitas vezes adicionado para reduzir a quantidade de minerais que o gado ingere. O nível de sal possui um impacto significativo sobre a ingestão de minerais e é facilmente alterado para o controle da quantidade de suplemento que o animal ingere; no entanto, deve-se levar em consideração a adição do sal ao se determinar a correta ingestão diária. Por exemplo, se um suplemento mineral possuir uma recomendação de taxa de alimentação de 113 g/dia é misturado em uma proporção de 50:50 com sal branco, então o gado deve consumir 226 g/dia desse suplemento. Isso forneceria para o animal a quantidade inicial de 113 g/dia do mineral mais 113 g/dia de sal adicionado. Quando o consumo é insuficiente, deve-se mudar para um suplemento mais seco, melado ou alterar a marcas para um mineral mais palatável ao gado. Além disso, deve-se ter em mente que os bezerros podem consumir quantidades significativas de minerais e isso deve ser considerado antes da diminuição do nível de alimentação, isto é, diminuição do consumo de MS/dia. Se a ingestão de minerais for inadequada, deve-se adicionar um alimento mais palatável a mistura, com uma característica de sabor ao animal. Alimentos como o farelo de algodão, farelo de soja, melaço e grãos de destilaria melhoram a palatabilidade e a ingestão dos suplementos. A ingestão do suplemento pode melhorar quando o cocho estiver perto da fonte de água ou quando se troca a marca do suplemento escolhendo um com mais palatabilidade. Monitorar regularmente o consumo de minerais para manter um registro do número de animais e das quantidades de consumo é importante para combater a ingestão em potencial ou deficiente do suplemento evitando possíveis problemas de deficiência e/ou intoxicação. 4.1 Alimentadores minerais A colocação do alimentador (cocho) é uma parte importante do fornecimento de minerais para o rebanho. Deve certificar-se que exista um número adequado de cochos para a taxa de lotação existente na pastagem. Uma forma prática é a existência de um cocho para cada 30 ou 50 animais. As melhores áreas para a localização dos cochos são perto das fontes de água, em lugares sombreados e perto das melhores áreas de pastagem. Deve-se verificar os cochos pelo menos uma vez por semana para mantê-los limpos para o fornecimento de um suplemento fresco em todos os momentos. Um bom alimentador deve manter o suplemento seco, ser portátil e resistir aos animais e corrosão. Os cochos abertos não são indicados. Os cochos metálicos não são indicados, sendo os de madeira, fibra de vidro ou de plástico os mais indicados e de longa duração. Os cochos permanentes feitos de concreto funcionam bem, mas a portabilidade é um problema. No caso de suplementos minerais, com consumo médio diário de 50 a 150 g/cabeça, deve-se ter 4 cm linear de cocho/UA isso para um cocho de 30 cm de profundidade, 40 cm de largura no topo e 30 cm de largura no fundo, pois essas dimensões permitem acesso dos dois lados do cocho e diminuem embates entre os animais. 4.2 Forma do suplemento Os minerais soltos em uma mistura para livre escolha é uma forma desejável e recomendável para vacas reprodutoras e/ou com crias. Para os animais com dietas completas, o suplemento é mais otimizado e uma forma de fornecimento é em uma mistura TMR, sigla em inglês para ração totalmente misturada. Ao suplementar com um produto em forma de bloco (figura 1), os microminerais devem ser superiores aos que estão contidos em uma mistura solta, uma vez que o animal consome de 28 a 56 g/dia. Além disso, alguns blocos contêm apenas vestígios de sal mineralizado, que acaba não suprindo as necessidades de macrominerais dos animais, como o Ca e o P. Deve-se ler o rótulo do produto cuidadosamente para certificar-se de que o mesmo contém todos os minerais necessários ao animal. Esse tipo de produto em bloco é utilizado para suplementar os animais que não tiveram acesso aos minerais por um longo período. Desta forma, o animal consumirá mais minerais sob a forma solta caso seja concedido o acesso de livre escolha. Esses blocos são utilizados na finalidade de fornecer os requerimentos minerais dos animais em um curto período evitando o consumo excessivo. Não deverá ser fornecido sal branco puro e um dado mineral separadamente, uma vez que a ingestão desse elemento será muito baixa já que o animal desejará apenas o sal. Os suplementos comerciais proteicos e energéticos às vezes são fortificados com minerais. Esses suplementos vêm nas formas de rações peletizadas, melaço líquido, blocos à base de melaço líquido, duro ou prensado ou ainda na forma de blocos à base de grãos. Não é necessário o fornecimento de um suplemento mineral de livre escolha junto com o suplemento comercial proteico ou energético. 4.3 Estação A ingestão de minerais geralmente é maior quando a forragem está com boa disponibilidade e diminui durante o outono ou períodos de seca. A composição mineral da forragem diminui conforme a maturidade da planta (idade). As forragens maduras são consumidas em menores quantidades através da seletividade dos animais, o que reduz ainda mais a ingestão de minerais. Em contrapartida, forrageiras em crescimento possuem melhor capacidade mineral do que as maduras. Além disso, o conteúdo mineral é maior em forrageiras cultivadas em solos com maior fertilidade ou solos adubados química ou organicamente. As plantas geralmente são mais fertilizadas e digestíveis durante a primavera; ou como no Brasil só possuímos duas estações bem definidas, a época dos dois meses antes da transição do período chuvoso para o primeiro mês do período seco demonstra melhor carga mineral para a planta; isso leva a uma maior ingestão natural de minerais através da disponibilidade da pastagem e redução do consumo de suplementos durante essa época do ano. 4.4 Método de suplementação ou alimentação Os animais jovens às vezes são alimentados com uma ração baseada em grãos ou silagem misturada na propriedade. A mistura completa de minerais em rações mistas é difícil; apenas uma pequena quantidade de minerais é necessária e se separa facilmente do maior tamanho das partículas de grãos e forragens. Logo, é mais recomendável usar um suplemento mineral que possua maior taxa de disponibilidade e alimentação, seja incluso na ração, separadamente no cocho para livre escolha ou em outras formas de fornecimento como água ou injetável. Um trabalho foi realizado para comparar a suplementação de um suplemento mineral de livre escolha ou misturar os minerais na ração todos os dias. O mineral continha um ionóforo (Bovatec®). Os resultados do trabalho, no qual as novilhas foram alimentadas com feno de milho, silagem de milho e minerais em um cocho de livre escolha ou onde os minerais foram cobertos (113 g/dia) na alimentação cada dia estão presentes na tabela 4. Tanto a suplementação coberta na ração quanto a de livre escolha apresentaram resultados de ganho diário semelhantes. As novilhas com livre escolha de ingestão do suplemento consumiram cerca de 14 g/cabeça/dia muito menos que o desejado de 113 gramas diárias por animal, mas estavam dentro da faixa necessária para a eficácia do ionóforo. Se quantidades específicas de um mineral ou aditivo alimentar particular são necessárias por dia, é desejável o uso de top-dress ou misturar o mineral na ração todos os dias ao invés de permitir o consumo de livre escolha. Ao oferecer o suplemento para livre escolha dos animais é necessária a monitoração do consumo para obter a certeza de que a ingestão diária é adequada. Esse controle servirá para que se possa inserir aditivos como um ionóforo ou antibiótico para aumentar a eficácia dos minerais no animal. Tabela 4: desempenho das novilhas suplementadas com livre escolha ou na mistura total Item Livre escolha Mistura da ração Peso inicial (kg) 260 262 Peso final (kg) 334 334 Ganho total (kg) 74 72 Ganho diário (kg) 0,875 0,848 Ingestão mineral (g/dia) 99,8 113 Fonte: ARTHINGTON & SWENSONT, 2004. 5. BIODISPONIBILIDADE DOS MINERAIS O tipo de minerais na dieta pode afetar a eficiência de produção e a relação custo-benefício da suplementação. Quando se adquire um sal mineralizado é importante ter em conta a concentração dos minerais e sua biodisponibilidade (tabela 5). A biodisponibilidade de sulfatos e cloretos é maior que a biodisponibilidade dos óxidos. Uma exceção é o óxido de magnésio, que é absorvido o suficiente para ser usado na suplementação dos bovinos de corte. No entanto, deve-se evitar o uso de óxido de cobre, uma vez que é quase ou nada absorvível. O óxido de ferro também é mal absorvido e geralmente é usado para adicionar cor à mistura mineral. Por causa da boa disponibilidade do Fe nas forragens e alimentos no Brasil, o gado raramente requer uma suplementação do elemento, logo a adição do mineral não deverá afetar o desempenho dos animais e pode ser benéfico, uma vez que o Fe pode interagir com outros minerais e impedir sua absorção como citado supra. Os minerais geralmente são incluídos em suplementos na forma inorgânica, mas também podem ser combinados com um aminoácido ou proteína, formando um composto orgânico (referido como complexos proteinados ou quelados). Os suplementos que utilizam a forma orgânica incluem os que fornecem os minerais Cu, Zn, Co e Mn juntamente a um aminoácido, geralmente a metionina, ou proteína. A biodisponibilidade relativa de Cu, Mn e Zn de diferentes fontes é maior em comparação com fontes inorgânicas, conforme descrito na tabela 5. Os minerais orgânicos custam mais do que os inorgânicos; portanto, um aumento no desempenho deve ser realizado para compensar o mais caro. A resposta das fontes orgânicas é variável e são recomendados em determinadas situações. As fontes orgânicas foram eficazes no aumento da eficiência reprodutiva de novilhas sob condições de estresse nutricional, ou ainda na redução da morbilidade e mortalidade de animais recém-desmamados que são altamente susceptíveis à doença respiratória bovina. Para vacas, o fornecimento de fontes orgânicas de minerais é utilizado nos dois últimos meses antes do parto; já para bezerros esse tipo de suplementação é recomendado apenas durante o período de desmame. No entanto, a metionina de zinco pode ser fornecida continuamente durante o período de alimentação visando a diminuição de problemas podais. Tabela 5: biodisponibilidade relativa¹ de microminerais orgânicos e inorgânicos Mineral Sulfato Óxido Carbonato Cloreto Orgânico (complexo/quelado) Cu 100 0 - 105 130 Mn 100 58 28 - 176 Zn 100 - 60 40 159 a 206 ¹ avaliação da biodisponibilidade relativa com respeito a fonte de sulfato. Fonte: Adaptação de vários autores. 6. IDENTIFICANDO UMA DEFICIÊNCIA MINERAL A deficiência mineral em bovinos de corte é difícil de se estimar e de diagnosticar e, silenciosamente, pode ocasionar grandes prejuízos à saúde do animal e ao financeiro. A maioria das deficiências estão relacionadas com o Ca, P e S, mas também com o Zn, Cu e Se. As deficiências minerais são classificadas em primárias e secundárias, de acordo com o grau de manifestação. A deficiência primária ocorre quando o animal ingere forragens que são deficientes em um determinado elemento como o Mg, ou ainda quando não é fornecido a suplementação adequada com sal mineralizado, o que se torna a causa mais comum desse grau de deficiência. Esse tipo de deficiência raramente ocorre em rebanhos bem manejados e que possuem alimentos como forrageiras de boa qualidade nutricional e que são suplementados adequadamente e na época ideal. Essas falhas são mais fáceis de resolver. Por sua vez, a deficiência secundária ocorre quando o animal consome um excesso de minerais antagonistas de outros elementos, que interferem na absorção normal ou no metabolismo um do outro. No caso de deficiência de Cu, o animal pode estar consumindo esse elemento em q. (shrink)

O PRINCÍPIO DE RECIPROCIDADE: CONCEITO, EXEMPLOS, PRINCÍPIOS E COMO EVITÁ-LO -/- THE RECIPROCITY PRINCIPLE: CONCEPT, EXAMPLES, PRINCIPLES AND HOW TO AVOID IT -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva - CAP-UFPE/IFPE-BJ/UFRPE. [email protected] ou [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- PREMISSA -/- Desde a infância, somos ensinados a sermos gratos e devolver os favores que eles nos fizeram. Nós temos essa regra tão internalizada que funciona em muitos casos automaticamente. O problema é que existem pessoas, empresas e associações que usam essa regra contra nós, (...) sem que percebamos. -/- Os princípios da reciprocidade nos dizem que isso deve sempre partir da autenticidade, da espontaneidade e da bondade humana. É um "você me dá eu te dou" porque eu quero e me desculpe, nada me obriga, mas vou corresponder por sua vez a tudo que você faz por mim. -/- Um dos princípios da reciprocidade sugere que as pessoas têm um sexto sentido. Um onde ser capaz de discriminar o altruísmo do egoísmo, e especialmente, aqueles que fazem coisas por nós por mero interesse, e não por afeição ou respeito. Porque a autêntica reciprocidade , lembre-se, deve sempre partir da bondade e da espontaneidade. -/- Este é um tópico tão interessante quanto complexo. Sabemos, por exemplo, que o campo da espiritualidade sempre esteve ligado a essa dimensão que se destaca, a mais nobre do ser humano. -/- 1. Conceituação do Princípio da Reciprocidade -/- O princípio da reciprocidade é um dos princípios de influência que nos obrigam a retribuir os favores que nos foram feitos, mesmo nos casos em que não os solicitamos. -/- O princípio da reciprocidade é um dos 6 princípios de influência enunciados por Robert Cialdini em seu livro Influence: Science and practice (1984). -/- Uma das normas básicas da sociedade humana é baseada na correspondência de favores. Nós todos sabemos o ditado: -/- “É de bem-nascido, ser agradecido” - Anônimo. -/- De fato, ter a reputação de ingrato ou "gorrón" é um dos piores estigmas que podem ocorrer em uma sociedade. Poderíamos dizer que o princípio da reciprocidade ajuda a tornar a sociedade mais “justa”. -/- O problema surge quando alguns indivíduos ou grupos se aproveitam do princípio da reciprocidade para submeter a vontade de outra pessoa sem que sua decisão os beneficie. -/- 1.1 Conceituação quanto ao Estado -/- Este princípio implica que os estados vão assumir direitos e deveres com base no tratamento recíproco. Não é apenas um reconhecimento formal, mas exige que seja seguido por um comportamento e que, com base nesse comportamento, os direitos de outro Estado sejam reconhecidos por reciprocidade. -/- Este princípio foi elaborado pela doutrina do século XVII, através do gentium comitas, para responder às limitações que o reconhecimento do princípio da territorialidade impunha ao incipiente e intenso tráfego internacional. -/- A concepção territorial do exercício dos poderes soberanos implica que os Estados poderão exercer com exclusividade esses poderes, de modo que o princípio da reciprocidade proporcionará aos Estados a possibilidade de realizar seus direitos no território de outro Estado com base em um comportamento recíproco. Esse tratamento recíproco pode ou não ter sua origem convencional, embora cada vez mais ele seja incorporado a certos tipos de tratados internacionais, como, por exemplo, os que se referem à extradição; aqueles cujo propósito é o reconhecimento de benefícios fiscais aos nacionais de seus respectivos Estados no território de outro Estado Parte; aqueles que reconhecem os direitos dos nacionais de outro Estado Parte, bem como aqueles que reconhecem seus próprios nacionais, quando dizem que os estrangeiros estão em seu território; ou, por exemplo, aqueles que reconhecem decisões judiciais tomadas por órgãos jurisdicionais de outro Estado. -/- Quando não há obrigação convencional de seguir um determinado comportamento de um Estado em relação a outro Estado, esse princípio adquire maior importância, se possível, em questões de cooperação internacional. Em qualquer caso, a aplicação deste princípio nunca deve implicar uma descompensação de esforços entre os Estados envolvidos, de modo que um dos Estados obtém um benefício claramente em detrimento do outro. O tratamento recíproco também deve implicar tratamento recíproco justo. -/- 2. Exemplos do Princípio da Reciprocidade -/- O método de obtenção de esmolas do Hare Krishna é um dos melhores exemplos de como o princípio da reciprocidade influencia nossas decisões. Em vez de simplesmente pedir doações para financiar sua causa aos transeuntes, eles criaram um sistema muito mais eficaz. O que eles estavam fazendo era dar uma flor para cada pessoa e se recusar a devolvê-la. Depois de receberem o "presente", eles foram solicitados a fazer uma doação para sua organização. Desta forma, as receitas da organização aumentaram. -/- O princípio de reciprocidade é também eficaz através de uma concessão, tal como realizar a menos do que um pedido inicial . Em outras palavras, outra pessoa é mais propensa a aceitar seu pedido se você fizer um pedido muito maior do que a petição, porque o princípio da reciprocidade fará com que ele se sinta "endividado" com você, mesmo que você não tenha feito nenhum favor a ele. -/- Vale salientar, também, que a reciprocidade é um termo muito estudado e analisado por disciplinas como marketing e publicidade . -/- Um exemplo: nas empresas, como as empresas de telefonia, é comum criar programas de fidelidade. De acordo com essa abordagem, o que a marca procura é criar uma aliança emocional com seu cliente e, para isso, recorre a oferecer-lhe certos presentes ou benefícios . Às vezes, eles podem ser megabytes gratuitos e outras vezes você pode renovar um celular sem nenhum custo. -/- A ideia de que eles estão recebendo um "presente apenas porque sim" sempre cria uma marca positiva na pessoa. Um onde o relacionamento de lealdade acaba aparecendo, favorecendo a disposição do cliente em continuar com aquele operador específico e não com outro. Portanto, embora seja impressionante, a reciprocidade permeia grande parte de nossos cenários sociais . -/- Agora, onde realmente queremos entender a anatomia da reciprocidade está no campo das relações humanas. Portanto, vamos analisar suas principais características. -/- 3. Os Princípios do Princípio da Reciprocidade -/- Um dos maiores especialistas nos princípios da reciprocidade é Robert Cialdini. Em seu livro Influence: Science and practice ele detalha quais são as chaves para a sociedade humana, aquelas que de certa forma nos enobrecem e destacam o melhor de nós mesmos. -/- O capítulo mais interessante é, sem dúvida, aquele dedicado à reciprocidade, onde nos lembramos de algo importante: sempre haverá aqueles que fazem uso dessa dimensão para nos manipular. Ou seja, que uma pessoa ou uma entidade (por exemplo, uma empresa de telefonia móvel) têm concessões conosco não significa que está tendo esse gesto altruísta apenas porque é. Às vezes, há um interesse camuflado . Portanto, é importante que compreendamos os princípios da autêntica reciprocidade, aquilo que parte da bondade e da consideração. -/- “Ingrato é aquele que nega o benefício recebido; ingrato é aquele que o esconde, o mais ingrato é aquele que não o devolve, e muito mais ingrato que esquece”. - Lucio Anneo Seneca- -/- 3.1 Atos Espontâneos com Intencionalidade -/- O Código de Hamurabi, aquele conjunto de leis babilônicas da antiga Mesopotâmia, também continha certos princípios de moralidade, onde se entendia que, se alguém nos fizesse um favor, deveria ser devolvido. De alguma forma, poderíamos traduzir essa definição como a mais antiga que temos até agora sobre o que é a reciprocidade. -/- No entanto, deve-se notar que este termo vai muito além do simples escambo de "eu te dou porque você me deu". Na verdade, integra os seguintes conceitos: -/- ➢ Espontaneidade: Quando alguém (conhecido ou desconhecido) escolhe fazer alguma coisa por nós, eles o fazem voluntariamente e espontaneamente. É uma ação nascida da bondade . -/- ➢ Intencionalidade: Essa ação espontânea sempre tem um fim, e esse objetivo sempre gera um benefício real para a outra pessoa configurar um dos mais importantes princípios de reciprocidade. -/- 3.2 O Poder da Impressão Emocional: devolvemos o favor porque nos sentimos gratos e inspirados -/- Apontamos no início que, em média, as pessoas têm um sexto sentido com o qual intuir quem faz algo por nós de maneira interessada ou altruísta . Esta bússola moral é o que ativa o princípio da reciprocidade em muitos casos. -/- Por exemplo, imagine que hoje em dia nossas complicações surgem e não temos escolha a não ser ficar mais uma hora. De repente, um parceiro com quem nunca falamos, escolhe nos ajudar nessa situação . Ele fica conosco e graças a ele resolvemos o problema. -/- Esse ato deixa uma marca emocional em nós. Sabemos que essa ação foi voluntária e nobre. Portanto, o segundo dos princípios da reciprocidade nos diz que quanto mais profunda é essa marca emocional, mais motivados nos sentimos para retribuir o favor. E faremos isso do coração e sem qualquer obrigação. -/- 3.3 Princípios de Reciprocidade: não medir o que você recebe para ajustar o que você oferece -/- Outro dos princípios mais relevantes de reciprocidade é o seguinte: não meça o que eles lhe dão para calcular o que você deve oferecer . Admita, vivemos em um mundo onde, em média, olhamos com lupa o que eles nos oferecem para não ter que dar mais do que deveríamos. -/- Além disso, às vezes até caímos em estados de grande indignação quando vemos que os outros não se comportam conosco como fazemos com eles.Esperamos que os que nos rodeiam, pelo menos, sejam os mesmos que oferecemos. E se isso não acontecer, nós sofremos. -/- Essa abordagem é um grande erro e é uma enorme fonte de arrependimentos. Porque a reciprocidade não está sofrendo. Também não é medir com lupa ou pesar com equilíbrio tudo o que eles nos dão ou que damos para esperar o mesmo dos outros. Fazê-lo desbota todos os princípios da reciprocidade, pois nesse caso estaremos fazendo uso do egoísmo. Vamos pensar sobre isso. -/- 4. Como Evitar o Princípio da Reciprocidade -/- Para evitar tomar decisões erradas por causa do princípio da reciprocidade, o essencial é saber dizer não . Por exemplo, quando alguém lhe oferece algo que realmente não lhe interessa, é melhor que você se recuse, já que essa pessoa pode fingir obter algum tipo de favor sua no futuro, mesmo que seja inconsciente. Em outras palavras, devemos apenas aceitar favores que sejam úteis para nós e que sejam realizados de "boa fé". -/- No caso de nos fazerem um favor que não pedimos para influenciar nosso comportamento, devemos estar cientes de que, se nos pedem algo que não faríamos se não fosse pelo favor anterior, devemos nos recusar a fazê-lo. Ou seja, devemos agir como se não tivessem nos feito nenhum favor , uma vez que tem sido apenas um truque para influenciar nossas decisões futuras. -/- Estimule a criatividade. Respeite o direito autoral. -/- Recife - PE, 2019 Todos os direitos reservados para Emanuel Isaque. Qualquer reprodução sem a autorização do autor confere infração do Art. 184 do Código Penal e da Lei 9610/98, e estarão sujeitos à privação da liberdade. (shrink)

TRANSPORTE DE GAMETAS, FERTILIZAÇÃO E SEGMENTAÇÃO -/- • _____OBJETIVO -/- O entendimento do desenvolvimento embrionário nos estágios iniciais, desde a deposição dos espermatozoides na fêmea, passando pela fertilização deste no ovócito e na formação do zigoto, é de suma importância para diferenciar especialistas em reprodução e manejo reprodutivo no mercado de trabalho e, também, durante a vida acadêmica. Compreender os processos que levam à formação do zigoto na fêmea é essencial para avaliar a capacidade reprodutiva dos animais e, mediante técnicas, (...) avaliar o trato reprodutivo da fêmea e o desenvolvimento do embrião até a formação do feto e, por fim, em um novo animal sadio na propriedade. Com esse trabalho, o estudante de veterinária ou zootecnia, que deseja se aprofundar na fisiologia da reprodução animal, identificará os mecanismos que são envolvidos no transporte dos gametas, bem como os processos que estes últimos devem completar para alcançar a fertilização e para desencadear as divisões iniciais do embrião. -/- • _____INTRODUÇÃO -/- A fertilização ou fecundação é o processo pelo qual os gametas masculino (espermatozoide) e feminino (ovócito) se fundem para gerar um novo indivíduo. Seu êxito depende da culminação adequada dos diferentes processos que devem sofrer os gametas durante sua maduração e percurso; do transporte oportuno destes no trato reprodutivo da fêmea, assim como de uma série de adaptações dos órgãos genitais internos da mãe. A segmentação refere-se às primeiras divisões celulares do embrião. -/- • _____TRANSPORTE DO OVÓCITO -/- O ovócito que é liberado na ovulação, e que se encontra coberto pelas células do cumulus (figura 1), é capturado pela fímbria do infundíbulo ao aderir aos cílios. Esse processo é altamente eficaz, inclusive em espécies onde os ovários possuem várias formações globosas, por exemplo nas porcas, onde os ovidutos capturam entre 95 e 100% dos ovócitos que são ovulados. As contrações das camadas musculares do oviduto e o movimento intenso dos cílios da mucosa faz com que as secreções fluam em direção ao útero, transportando assim o complexo cumulus-ovócito. Esse transporte é relativamente rápido até alcançar a junção da ampola com o istmo (que é considerado o local de fertilização do espermatozoide e ovócito) a partir do qual se torna lento. Devido a fêmea estar em estro, o processo está sob controle endócrino, isto é, controle hormonal através do estradiol. Nas fêmeas domésticas, ao contrário das mulheres, o transporte ao longo do oviduto é extremamente eficiente, pois os embriões passam para o útero sem dificuldade, de modo que gestações ectópicas (tubárias ou em cavidade) são quase inexistentes. A égua, frequentemente, retém por muito tempo os ovócitos não fertilizados no oviduto, provavelmente devido a não secreção de substâncias (como a prostaglandina E) que poderiam favorecer sua passagem, como se propõe que aconteça com os embriões. A figura 2 apresenta um ovócito com suas respectivas estruturas. Figura 1: ovócitos de uma vaca madurados in vitro. Nota-se as células do cumulus que os recobre. -/- Figura 2: estruturas do ovócito de uma ovelha que se encontra na etapa de ovócito secundário, depois da ovulação. Elaborado pelo autor. • _____TRANSPORTE ESPERMÁTICO -/- Para que os espermatozoides sejam capazes de fertilizar o ovócito, deverão sofrer uma série de mudanças bioquímicas e morfológicas ao longo de sua passagem pelo aparelho reprodutor tanto masculino como feminino. Uma vez produzidos na parede do túbulo seminífero, os espermatozoides são liberados em direção ao lúmen tubular e transportados passivamente para uma estrutura ramificada conhecida como rede testicular (rete testis). Dessa rede são conduzidos em direção ao epidídimo passando através de 10 a 20 ductos eferentes localizados no polo superior do testículo. O epidídimo é dividido em três seções denominadas cabeça, corpo e cauda; é constituído por um só ducto longo e tortuoso que continua com o canal deferente. Ao final desemboca nas ampolas seminais, no ducto ejaculatório e na uretra. As funções do epidídimo são as de maduração, transporte e armazenamento dos espermatozoides. O transporte através do epidídimo é lento, aproximadamente de 10 dias em touros, e segue sendo passivo. Os espermatozoides tomados da cabeça do epidídimo são ainda imaturos e incapazes de fertilizar, enquanto os armazenados na cauda são completamente maduros. Durante o trânsito pelo epidídimo os espermatozoides adquirem motilidade e o potencial para fertilizar, o acrossomo é remodelado e a gota citoplasmática migra para o flagelo e é liberada. Quando um macho ejacula com muita frequência, é possível observar espermatozoides com gota citoplasmática no sêmen, já que não há tempo suficiente para que completem sua maduração. Os espermatozoides são expulsados fora do organismo durante a cópula, na masturbação ou em emissões espontâneas. Na ejaculação, os espermatozoides que se encontram suspensos nos fluidos do testículo e do epidídimo, misturam-se ao chegar na uretra com as secreções das glândulas acessórias para formar o sêmen. Essas secreções denominadas plasma seminal, proporcionam substâncias para manter o metabolismo energético das células espermáticas, e integram suas membranas elementos que impedem uma capacitação prematura. Durante a cópula, o sêmen é depositado na vagina ou no útero, variando entre as espécies (tabela 1). Na monta natural, geralmente, o serviço ocorre no momento propício, já que está definido pela fase do ciclo estral em que a fêmea é receptiva ao macho. No entanto, na inseminação artificial, é o macho que deverá determinar o momento ideal, e para isso é importante considerar a vida média dos gametas, ao qual é muito curta no caso dos ovócitos (tabela 1). -/- Tabela 1: local de depósito do sêmen, volume da ejaculação e vida média dos gametas. Espécie Local de deposição Volume (ml) Velocidade de ejaculação Vida média do ovócito Vida média do espermatozoide Bovinos Intravaginal 2 1 – 3 seg 8 h 30 – 48 h Caninos Intravaginal 2 – 30 (10 média) 6 – 45 min 48 – 72 h 9 – 11 d Equinos Intrauterina 50 – 200 20 – 60 seg 6 – 8 h 72 – 120 h Humanos Intravaginal 3 - - 5 – 6 d Ovinos Intravaginal 1 1 – 2 seg 16 – 24 h 30 – 48 h Suínos Intrauterina 200 – 400 5 – 20 min 8 – 10 h 24 – 48 h Onde d = dias; h = horas. A vida fértil do ovócito é muito curta, portanto, o momento do serviço é de grande importância para obter altos índices de fertilização. -/- Independentemente do local em que os espermatozoides sejam depositados no aparelho reprodutor feminino, serão expostos às secreções genitais e sofrem uma série de mudanças em seu trajeto até o local de fertilização antes de penetrar no ovócito. Nas espécies em que o sêmen é depositado na parte cranial da vagina, uma parte do mesmo penetra através da cérvix, enquanto outra parte é eliminada do aparelho genital da fêmea, em pouco tempo, através do fluxo retrógrado. O meio vaginal não é adequado e imobiliza os espermatozoides em pouco tempo, pelo qual deverão entrar no útero onde o ambiente é mais propício. O transporte espermático na fêmea é o resultado da alta contratilidade, do movimento ciliar e o fluido do aparelho genital durante o estro, ao qual está sob controle endócrino e do sistema nervoso. Esse transporte é favorecido pelas características especiais do muco estral, cujas moléculas formam uma espécie de canais que facilitam a passagem dos espermatozoides. Pelo contrário, durante a fase lútea seu transporte é dificultado. Além do meio vaginal, a cérvix também atua como barreira natural para limitar a passagem dos espermatozoides, diminuindo assim a possibilidade de polispermia. Funciona, também, como um filtro que seleciona os espermatozoides aptos dos que não o são, uma vez que somente os primeiros possuem uma motilidade vigorosa que lhes permite passar pelo muco altamente hidratado. Na vaca a cérvix é considerada como um reservatório espermático. Quando atravessam a cérvix, os espermatozoides seguem sua deslocação tanto por movimento próprio como pelas contrações uterinas e tubárias. Nas espécies em que o local de depósito do sêmen do macho na fêmea é intrauterino, como equinos, a principal barreira que os espermatozoides enfrentam é a união ou junção útero-tubárica. A união entre o útero e o oviduto (istmo do oviduto) serve como reservatório funcional dos espermatozoides nas espécies domésticas. Poucos minutos depois da cópula, é possível encontrar alguns espermatozoides no oviduto, que é conhecido como fase de transporte rápido. No entanto, esses espermato-zoides não são os que participam do processo de fertilização e podem apresentar certas anormalidades. Existe um segundo tipo de transporte denominado fase sustentada, a qual consiste na migração prolongada dos espermatozoides em direção as partes mais craniais do aparelho genital feminino, que conduzem à colonização do reservatório funcional e na liberação gradual dos espermatozoides dos reservatórios espermáticos, incluindo este último. O reservatório do istmo fornece aos espermatozoides um ambiente propício, protegendo-os contra a fagocitose, prolongando assim a sua viabilidade. Aqui os esper-matozoides permanecem aderidos a superfície das células ciliadas do epitélio até a finalização de sua capacitação, depois da qual são liberados quando alteram seu padrão de motilidade flagelada, fenômeno conhecido como hipermotilidade, e migram em ondas em direção ao local da fertilização. Dos milhões de espermatozoides ejaculados, somente alguns milhares alcançarão o istmo do oviduto e um número sumamente pequeno será encontrado nas imediações do ovócito no momento da fertilização. -/- • _____CAPACITAÇÃO ESPERMÁTICA E REAÇÃO ACROSSÔMICA -/- A capacitação é um processo gradual e essencial para a fertilização. Os espermato-zoides devem passar por um dado tempo de “incubação” no aparelho genital da fêmea e sofrer uma série de mudanças antes de serem capazes de fecundar o ovócito. A capacita-ção dos espermatozoides começa quando eles entram em contato com as secreções do aparelho genital da fêmea e termina no istmo do oviduto. Durante esse percurso a superfície da cabeça do espermatozoide se modifica já que algumas moléculas como o colesterol são removidas da membrana plasmática, aumentando sua fluidez e alterando suas propriedades bioquímicas. Entre outras coisas, essa reorganização dos lipídios facilita a entrada de cálcio extracelular pelos canais iônicos e ocasiona a desestabilização da membrana, tornando-a mais fusogênica. Também são eliminados outros fatores (conhecidos genericamente como fatores descapacitantes) que expõem receptores membranais indispensáveis para a realização da união entre o espermatozoide e o ovócito durante a fertilização. Os espermatozoides capacitados apresentam um padrão de hipermotilidade e uma maior atividade metabólica, características que devem obter para que sejam capazes de penetrar as camadas do ovócito. A capacitação é necessária para que ocorra a reação acrossômica. A reação acrossomal ou acrossômica (RA) é um fenômeno de exocitose que é desencadeada pela ligação entre as proteínas e receptores localizados na membrana do espermatozoide e a zona pelúcida do ovócito (figura 3). Envolve a fusão da membrana plasmática do espermatozoide com a membrana externa de seu acrossomo; formando, assim, pequenas vesículas, cujo conteúdo de enzimas hidrolíticas, como a hialuronidase e a acrosina, é liberado em direção ao seu exterior, facilitando a penetração da zona pelúcida. A adesão do espermatozoide à zona pelúcida é específica da espécie e depende de glicoproteínas presentes na membrana dos ovócitos maduros; a cabeça do espermatozoide se une com essas glicoproteínas mediante receptores específicos e atravessam em direção oblíqua a zona pelúcida até chegar ao espaço perivitelino. Nos mamíferos, particularmente em roedores e nos humanos, algumas dessas glicoproteínas são conhecidas como ZP1, ZP2 e ZP3. Pensa-se que a união da membrana espermática a esta última é o que desencadeia a reação acrossomal. Posteriormente, as vilosidades do ovócito entram em contato com o espermatozoide e a membrana presente na secreção equatorial da cabeça do espermatozoide, que tem proteínas fusogênicas específicas, une-se a membrana plasmática do ovócito, fusionando-se e permitindo a entrada do núcleo espermático ao citoplasma (figura 4). A capacitação dos espermatozoides é fundamental para o êxito da fertilização, uma vez que apenas os aptos estarão perfeitos e íntegros para que a união e percepção das glicoproteínas presentes nos mesmos possam ocorrer de forma ideal para a penetração deste no ovócito, fertilizá-lo e formar um zigoto. Figura 3: estrutura do espermatozoide. Nota: a membrana é acrossomal e não acrossonal. Elaborado pelo autor. -/- Figura 4: eventos que ocorrem durante a fertilização. A – depois de passar através das células do cumulus, o espermatozoide entra em contato com a zona pelúcida, onde receptores da membrana plasmática reconhecem as proteínas da zona pelúcida; B – é desencadeada, então, a reação acrossomal; C – para que o espermatozoide penetre na zona pelúcida; D – ao atravessar a zona pelúcida e entrar no espaço perivitelino, a cabeça do espermatozoide entra em contato com a membrana vitelina; ambas membranas se fusionam graças ao reconhecimento de proteínas fusogênicas que estão no segmento equatorial. E – ocorre, então, que o núcleo do espermatozoide penetra no citoplasma do ovócito; uma das consequências da fusão da membrana com a cabeça do espermatozoide é a reação cortical, em que os grânulos corticais do ovócito liberam seu conteúdo em direção ao espaço perivitelino, o que resulta na alteração da estrutura da zona pelúcida e da membrana vitelina para bloquear a polispermia. Elaborado pelo autor. • _____CONSEQUÊNCIAS DA PENETRAÇÃO -/- Bloqueio da polispermia -/- A fusão das membranas dos gametas durante a penetração permite a entrada da fosfolipase C zeta (PLCζ) – fator solúvel que provém do espermatozoide – que desencadeia liberação e oscilações de Ca2+ no retículo endoplasmático. Isso, por sua vez, provoca a migração e fusão dos grânulos corticais, com a consequente liberação de enzimas, que mudam tanto a estrutura da zona pelúcida (por exemplo a inativação de ZP3), como a da membrana vitelina. Desse modo, impede-se que outros espermatozoides as penetrem, evitando assim a polispermia (figura 5). -/- Figura 5: os grânulos corticais que encontram-se na periferia do citoplasma, debaixo da superfície da membrana do ovócito, migram e fusionam-se sobre a mesma, liberando seu conteúdo no espaço perivitelino imediatamente depois da penetração do espermatozoide. A – como conse-quência, tanto a membrana vitelina como a zona pelúcida são modificadas, impedindo a entrada de mais espermatozoides, o que evita a polispermia. B – o ovócito retoma, então, sua segunda divisão meiótica, que ocasiona a expulsão do segundo corpúsculo polar, e na formação dos pronúcleos feminino e masculino. C – continuando, os pronúcleos migram, suas membranas se dissolvem e os cromossomos de ambos se condensam e se unem. Completa-se, assim, a singamia e forma-se, então, o zigoto. Elaborado pelo autor baseado nos livros de embriologia e fisiologia da reprodução conforme vida bibliografia. -/- Ativação do ovócito e formação de pronúcleos -/- Na maioria das fêmeas domésticas, com exceção da cadela, o ovócito encontra-se suspenso na metáfase II da segunda meiose no momento da ovulação. A entrada da PLCζ do espermatozoide no citoplasma do ovócito, e a consequente liberação de Ca2+, faz com que o ovócito se ative, terminando a segunda divisão meiótica e expulse o segundo corpo polar. Posteriormente, o material nuclear do ovócito se reorganiza para formar o pronú-cleo feminino. Entretanto, a membrana nuclear do espermatozoide se dissolve, a cromatina descondensa-se, as protaminas são substituídas por histonas, e se forma uma nova membrana nuclear, dando lugar ao pronúcleo masculino. -/- Singamia -/- Uma vez que os pronúcleos feminino e masculino são formados, migram para o centro do ovócito, aproximam-se, suas membranas se dispersam e os cromossomos paternos e maternos se associam, com o qual recupera a condição diploide e dá origem ao zigoto (figura 5). -/- • _____DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO -/- Poucas horas após a fertilização ocorre a primeira divisão do zigoto em duas, depois em 4, 8, 16 e 32 células, denominadas blastômeros. Essas divisões mitóticas são conhecidas como divisões de segmentação ou clivagem (figura 6), uma vez que são realizadas sem aumento do citoplasma, de modo que com cada divisão os blastômeros se tornam menores. A partir das 16 células o embrião se chama mórula, e é visto como uma massa celular compacta. A compactação deve-se a informação de proteínas de ligação entre os blastômeros. O embrião acumula líquido em seu interior, formando uma cavidade denominada blastocele. Esse processo é conhecido como blastulação; o embrião, assim, passa a ser chamado de blastocisto. Nessa etapa é possível diferenciar duas populações de células embrionárias: a massa celular interna, embrioblasto ou botão embrionário (que dará origem ao embrião), e a massa celular externa, células superficiais ou trofoblasto, do qual se originam a maioria das membranas fetais. Ao continuar a multiplicação das células e a acumulação de líquido, o blastocisto aumenta de tamanho, convertendo-se em blastocisto expandido. A zona pelúcida torna-se mais fina e, finalmente, o embrião eclode; isto é, o embrião é liberado da zona pelúcida. -/- • _____FERTILIZAÇÕES ATÍPICAS -/- Polispermia -/- É a penetração de dois ou mais espermatozoides no óvulo. Esta condição é letal nos mamíferos, já que o número cromossômico desse zigoto é maior que 2n, o envelheci-mento do ovócito da porca, como consequência do serviço tardio, favorece a apresentação da polispermia, por isso, é comum ver números de nascimentos de média de 10 a 12 leitões por parição nessa espécie. Nas aves, no entanto, a penetração de mais de um espermatozoide é normal, embora apenas um pronúcleo masculino se formará, fundindo-se com o feminino. -/- Figura 6: etapas do processo de segmentação/clivagem. Fonte: aula de reprodução da professora Domenica Palomaris, UFT. -/- Ginogênese -/- É o desenvolvimento de um embrião a partir de um óvulo normal fecundado por um espermatozoide, mas sem a fusão dos cromossomos masculinos com os da fêmea. A função do espermatozoide, nesse caso, é a de ativação do ovócito para que este inicie seu desenvolvimento, mas não há fusão com o núcleo do espermatozoide. Ocorre em plantas, em nematódeos e em algumas espécies de peixes, por exemplo a Poecilia formosa, espécie em que os ovócitos das fêmeas são ativados por machos de outra espécie relacio-nada. -/- Partenogênese -/- Consiste no desenvolvimento do embrião sem a participação do espermatozoide. Ocorre em alguns insetos, o zangão, por exemplo, é partenogenético. Também pode apresentar-se em perus, cujos embriões são machos e, geralmente, morrem antes da eclosão. -/- • _____GÊMEOS -/- Existem dois tipos de gêmeos: idênticos ou monozigóticos e os não idênticos ou dizigóticos. -/- Idênticos ou monozigóticos -/- Originam-se do mesmo zigoto, sendo assim, possuem o mesmo genótipo e um fenótipo similar e, portanto, são do mesmo sexo. Em laboratório é possível gerá-los ao seccionar uma mórula em duas ou mais partes, por meio de um micromanipulador. Uma vez que possuem o mesmo genótipo, os produtos resultantes são clones. -/- Não idênticos ou dizigóticos -/- Provêm da fertilização de dois óvulos distintos por espermatozoides diferentes. Possuem, portanto, genótipos e fenótipos diferentes, e podem ser de sexo diferente. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ALBERTS, Bruce et al. Biologia molecular da célula. Artmed Editora, 2010. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, Roger Valentine. Reproduction in Mammals, Book I: Germ Cells and Fertilization. 1982. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. BOSCH, P.; WRIGHT JR, R. W. The oviductal sperm reservoir in domestic mammals. Archivos de medicina veterinaria, v. 37, n. 2, p. 95-105, 2005. CAPALLEJAS, Roberto Brito; RODRÍGUEZ, Lourdes Tagle. Fisiología de la reproducción animal: con elementos de biotecnología. Editorial Félix Varela, 2010. 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Fale sobre a eficiência do transporte do gameta no trato genital da fêmea e sobre a retenção de ovócitos pela égua. -/- 4. Defina as células do cumulus e explique seu papel sobre o ovócito. -/- 5. Quais as estruturas que compõem o ovócito? Qual a função de cada uma? -/- 6. Todos os ovócitos das fêmeas domésticas são iguais? Justifique. -/- 7. Disserte sobre o papel dos hormônios e das secreções sobre o transporte do ovócito no trato genital da fêmea. -/- 8. Disserte sobre o transporte do espermatozoide. Por que há transporte rápido e lento dos espermatozoides? -/- 9. Fale sobre o local de deposição do sêmen nas espécies domésticas e como esse influen-cia na eficiência da reprodução. -/- 10. Por que a vida média do espermatozoide canino é maior que as outras espécies? -/- 11. Quais as mudanças que os espermatozoides precisam sofrer para conseguir êxito na fertilização e por quê? -/- 12. Defina fase de transporte rápido, fase sustentada e hipermotilidade. Qual a importân-cia de cada um? -/- 13. Como ocorre a reação acrossômica? -/- 14. O que é polispermia e como ocorre seu bloqueio? 15. Como ocorre a ativação do ovócito e como se formam os pronúcleos? -/- 16. O que é e qual a importância da singamia? -/- 17. Disserte sobre as divisões de segmentação e qual a importância destas para o êxito da reprodução. -/- 18. Defina e diferencia mórula e blastocisto. -/- 19. Defina e diferencie ginogênese e partenogênese. -/- 20. Qual o papel endócrino e quais hormônios e enzimas atuam sobre o transporte de gametas, sobre a fertilização e sobre a segmentação? (shrink)

Os minerais possuem uma influência direta em diversos processos fisiológicos no organismo animal e, mesmo com tamanha importância, por vezes são negligenciados pelos produtores para seu fornecimento para os animais. Este estudo teve como objetivo avaliar o desempenho reprodutivo de rebanhos de bovinos, caprinos e ovinos em 8 propriedades rurais nas cidades de Sanharó, Pesqueira, Arcoverde, Belo Jardim e São Bento do Una através da adição de suplemento mineral e mistura múltipla aos animais de forma a atender suas necessidades básicas (...) para mantença e reprodução. Foram avaliados os desempenhos de 4 touros e 25 vacas, 3 bodes e 50 cabras e 4 carneiros e 48 ovelhas em diferentes propriedades, avaliando como a adição de um suplemento mineral específico da espécie impacta de forma positiva nos índices reprodutivos avaliados que foram taxa de cio, taxa de serviço, taxa de concepção, taxa de fertilidade, taxa de prenhez, taxa de perdas gestacionais, taxa de natalidade e taxa de mortalidade. O experimento teve duração de 2 anos e pôde-se avaliar cerca de 2 partos nas vacas e, mais ou menos, 3 partos em cabras e ovelhas. Os dados foram computados e avaliados estatisticamente no Excel para conferir se os índices reprodutivos melhoraram em função da adição de minerais na ração dos animais. Conferiu-se que houve diferença significativa entre todos os índices avaliados, ou seja, a adição de minerais na ração dos animais melhora a eficiência reprodutiva de machos e fêmeas de animais ruminantes, sendo de suma importância sua disponibilização de forma correta para alcançar bons índices reprodutivos na fazenda na busca pela obtenção de neonatos que poderão ser comercializados. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ASTRO, G. B. A importância da adição de minerais na dieta de caprinos e ovinos no Agreste de Pernambuco. Trabalho de Conclusão de Curso (Técnico Subsequente em Agropecuária) - IFPE Campus Belo Jardim. Belo Jardim, 2023. 44 p. BALAMURUGAN, B. et al. Mineral an important nutrient for efficient reproductive health in dairy cattle. Int. J. Environ. Sci. Technol, v. 6, n. 1, p. 694-701, 2017. Barros NN, Bomfim MAD. Mistura múltipla para caprinos e ovinos. In: Anais VIII PECNORDESTE – Seminário Nordestino de Pecuária, 8; 2004; Fortaleza, Brasil. Fortaleza: FAEC, 2004. p. 50-57. 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RESUMO Durante o período de 14 de agosto a 25 de outubro de 2023, a empresa ABS Pecplan possibilitou uma visão abrangente das atividades de reprodução assistida em bovinos por meio do estágio realizado. Sob a supervisão do Médico Veterinário Layson Silva de Souza e orientação do Professor Dr. Márcio Gianordoli Teixeira Gomes, a carga horária totalizou 390 horas. A empresa atua nas áreas de inovulação de embriões, aspiração folicular, diagnóstico gestacional e fertilização in vitro em fazendas nos estados (...) do Pará, Tocantins e Maranhão. A introdução de biotecnologias, como a inovulação de embriões e a fertilização in vitro, visa aumentar a eficiência na pecuária, proporcionando melhorias genéticas em curtos períodos. Para tal, ressalta-se a importância do bem-estar animal e manejo sanitário para garantir taxas de prenhez. A equipe de campo, composta por veterinários, executa atividades em diversas fazendas da região. No decorrer do estágio, foram desenvolvidas atividades como aspiração folicular, avaliação de receptoras, inovulação de embriões e diagnóstico gestacional. O número total de animais manejados atingiu 2825, distribuídos em diversas fazendas. Destaca-se a abordagem detalhada das atividades, como a técnica de aspiração folicular, a avaliação das receptoras no protocolo TETF, a inovulação de embriões com uso de anestésico, e o diagnóstico gestacional por ultrassom nos dias 30 e 60 após a inovulação. O estágio proporcionou uma compreensão aprofundada das práticas de reprodução assistida em bovinos, contribuindo para a formação profissional na área veterinária. Neste trabalho abordaremos uma breve revisão de literatura, sobre cistos ovarianos. Os cistos são definidos como anovulatórios, com tamanho superior a 2,5 cm, persistência no ovário por mais de 10 dias, sem a presença de corpo lúteo, é uma patologia frequentemente encontrada em vacas de leite. Os dois cistos mais encontrados são os cistos foliculares e luteínicos, cada um com a sua particularidade. Palavras-chaves: Anestesia epidural. Produção in vitro. Vacina Reprodutiva. -/- ABSTRACT During the period from August 14th to October 25th, 2023, the company ABS Pecplan provided a comprehensive overview of assisted reproduction activities in cattle through the internship carried out. Under the supervision of Veterinarian Layson Silva de Souza and guidance from Professor Dr. Márcio Gianordoli Teixeira Gomes, the workload totaled 390 hours. The company operates in the areas of embryo inovulation, follicular aspiration, gestational diagnosis and in vitro fertilization on farms in the states of Pará, Tocantins and Maranhão. The introduction of biotechnologies, such as embryo inovulation and in vitro fertilization, aims to increase efficiency in livestock farming, providing genetic improvements in short periods. To this end, the importance of animal welfare and health management is highlighted to guarantee pregnancy rates. The field team, made up of veterinarians, carries out activities on several farms in the region. During the internship, activities such as follicular aspiration, recipient evaluation, embryo inovulation and gestational diagnosis were developed. The total number of animals handled reached 2825, distributed across several farms. The detailed approach to activities stands out, such as the follicular aspiration technique, the evaluation of recipients in the TETF protocol, the inovulation of embryos using anesthetic, and gestational diagnosis by ultrasound on days 30 and 60 after inovulation. The internship provided an in-depth understanding of assisted reproduction practices in cattle, contributing to professional training in the veterinary field. In this work we will cover a brief literature review on ovarian cysts. Cysts are defined as anovulatory, measuring more than 2.5 cm, persisting in the ovary for more than 10 days, without the presence of a corpus luteum, and are a pathology frequently found in dairy cows. The two most common cysts are follicular and lutein cysts, each with its own particularities. Keywords: Epidural anesthesia. In vitro production. Reproductive Vaccine. (shrink)

INTRODUÇÃO A maioria dos alimentos que os bovinos de corte e leite consomem são os alimentos volumosos (forragens, gramíneas ou leguminosas) que é um alimento que possui teor de fibra detergente neutra (FDN) ≥ 25% da matéria seca (MS), ou teor de fibra ≥ 18% da MS. Por possuir grande quantidade de fibra em sua composição é um alimento que possui menor concentração de proteínas, carboidratos não estruturais (CNE) e lipídios. Para que um animal possa manter-se com alimentação volumosa, é (...) necessário a ingestão de grande quantidade desse material. Quando os bovinos recebem apenas forragens, não conseguem ingerir o suficiente para obter a energia, proteínas, minerais e vitaminas necessárias para converter os nutrientes em produtos (carne, leite etc.). Assim, faz-se necessário a inclusão de uma fonte alimentar concentrada em nutrientes na dieta dos bovinos. O alimento concentrado é aquele que contém menor teor de FDN < 25% ou teor de fibra bruta (FB) < 18%. Logo, pelo baixo teor de fibras é um alimento rico em energia e/ou proteínas. Divide-se em concentrados proteicos, os que possuem um teor de proteína bruta (PB) > 20% da MS e em concentrados energéticos, os que possuem < 20% de PB da MS. Para suprir todas as necessidades de mantença, crescimento, reprodução e produção, os bovinos devem receber alimentos suficientes e que forneçam a quantidade necessária dos nutrientes exigidos pelos animais em função da aptidão, estado fisiológico, categoria etc. Nutrientes fornecidos pela dieta (kg/dia) = necessidades dos bovinos (kg/dia) A formulação de rações consiste em combinar, nas quantidades necessárias, os alimentos que serão oferecidos para suprir as necessidades diárias do animal. Uma ração balanceada é aquela que fornece ao animal as proporções e quantidades corretas de todos os nutrientes necessários por um período de 24 horas. Às vezes, o criador possui controle total sobre os tipos e proporções de vários alimentos que compõem a ração. É o caso dos animais em sistema de confinamento, onde se conhece todo e qualquer alimento que o animal ingere e sua respectiva exigência, o que torna a formulação fácil. No entanto, balancear a ração, às vezes, é uma tarefa difícil. Normalmente, os animais em pastejo podem escolher não apenas a quantidade de pasto que consomem, mas também a sua composição. Os animais podem selecionar várias partes da planta e rejeitar outras. Para elaborar um programa alimentar, utilizando os métodos de formulação e balanceamento de rações é necessário, inicialmente, da explanação de alguns conceitos-chave da nutrição e, sem dúvidas, do entendimento e conhecimento das exigências nutricionais dos animais em função da idade, da raça, do estado fisiológico etc., além da composição bromatológica dos alimentos disponíveis para os animais. Sendo assim, a finalidade desse trabalho, em suma, é a explanação de conceitos-chave da nutrição, bem como da elaboração de tabelas dos requerimentos nutricionais diários dos animais, além da elaboração, alicerçado pela literatura disponível, da composição bromatológica dos alimentos, em especial do conteúdo proteico e energético dos mesmos. Por fim, conhecendo a composição dos alimentos e as exigências dos animais de acordo com a categoria, é realizado o balanço para saber, finalmente, se os alimentos suprem os requisitos dos animais e, se não atender os requerimentos, seja necessária uma adição suplementar para suprir todos os requerimentos para que os animais possam se manter e produzir, sempre visando uma elaboração alimentar econômica e viável tanto para os grandes pecuaristas quanto aos pequenos criadores. 1. GENERALIDADES 1.1 Balanceamento de rações Consiste na preparação de alimentos suficientemente nutritivos que cumpram com os requerimentos proteicos, energéticos, vitamínicos e minerais dos animais. Sendo assim, nos deparamos com alguns questionamentos, dentre eles a importância do balanceamento. Quando uma ração não está equilibrada há um excesso e/ou deficiência de determinados nutrientes. Alguns desequilíbrios possuem consequências drásticas e se não forem corrigidos podem causar até a morte do animal (por exemplo, um desequilíbrio de Ca próximo ao parto pode causar a febre do leite e morte do animal se não for tratado imediatamente). Alguns sintomas observados no animal podem auxiliar na identificação dos desequilíbrios, principalmente sintomas relacionados à carência de vitaminas e minerais. No entanto, outros desequilíbrios são difíceis de identificar, uma vez que resultam de algum grau de perda de desempenho. Os bovinos não têm um desempenho tão bom quanto seu potencial genético permitiria quando há algum desequilíbrio na ração. Os desequilíbrios tendem a afetar os animais com alto potencial genético. Nem todos os desequilíbrios alimentares possuem consequências devastadoras, mas todo desequilíbrio nutricional é economicamente inaceitável, uma vez que produz uma perda de produção e perda de nutrientes que poderiam ser utilizados efetivamente pelos animais para suas funções básicas. 1.2 Consumo de MS Matéria seca é a razão do alimento desprovido de umidade. Por exemplo, quando corta-se o capim e expõe-se o mesmo ao sol, irá murchar e logo sua cor mudará de verde para um café ou amarelo escuro em consequência da maior perda de água presente na composição. Quanto mais exposta ao calor mais seca a forragem ficará e esse conteúdo é o que se denomina de matéria seca. Por exemplo, quando o grão de milho perde toda água contida nele sua matéria seca é de 88%, aproximadamente. Cada pasto possui uma porcentagem diferente de umidade e varia em função da idade. Logo, podemos concluir que pastagens jovens possuem mais suculência (maior quantidade de água) e os pastos mais velhos possuem menor suculência, fazendo com que os bovinos prefiram ingerir os pastos mais jovens por possuírem melhor palatabilidade e degustação ao animal. A B Em A podemos observar um pasto velho com uma característica mais seca, ou seja, com uma menor quantidade de água. Por outo lado, em B podemos observar um pasto mais jovem, com maior porcentagem de água em sua composição. Agora, vamos conhecer o consumo de MS pelos bovinos. Na teoria, e recomendável, para cada 100 kg de peso vivo (PV), o bovino deve consumir o equivalente de MS entre 1,8 e 3,5 kg, ou seja, é o mesmo que dizer de 1,8 a 3,5% do PV. Esses valores nos indicam que um animal jovem consome menor matéria seca e vice-versa, e animais adultos consomem maior quantidade de MS. O consumo de MS varia em função do peso do animal, do estado fisiológico e da porcentagem de digestibilidade do alimento, por exemplo, bovinos de até 600 kg podem consumir até 10,5 kg/dia de MS sob um pasto com digestibilidade de 80%. Como regra geral, para saber com que ponto de escala se considera 1,8 e 3,5% usa-se: Para: Vaca em produção leiteira = 3,2% (vaca com 500 kg, 3,2% equivale a 16 kg de MS/dia) Vaca adulta e grande = 3,3 ou 3,4% Novilhas (os) com 300 kg = 2,8% (2,8% de 300 kg equivale a 8,4 kg de MS/dia) Exemplos: Uma bezerra pesa 120 kg. Qual a quantidade de MS que ela deverá consumir? 120 kg bezerra ----------- 100% (correspondente) X kg de MS ------------- 2,7%¹ ¹ - a maioria das pastagens possuem essa porcentagem de MS Pelos cálculos vamos obter: "X=" "120 x 2,7" /"100" "= 3,24 kg de MS" Sendo assim, a bezerra deverá consumir 3,24 kg de MS/dia. Temos uma umidade média de 80% o que indica que o restante é de material seco. 3,24 kg ------------- 20% correspondente X -------------- 80% umidade "X=" "3,24 x 80" /"20" "= 12,96 kg de água" Agora água + material seco: 3,24 kg de MS + 12,96 kg de água = 16,2 kg de forragem verde para a bezerra de 120 kg de PV. As forragens nunca se encontram em forma de material seco e sim de material verde, indicando-nos a presença de água entre 65 e 85% de sua composição. Mas, como conhecer com exatidão a umidade ou a presença de água de um produto? Para se conhecer com exatidão o teor de umidade de um determinado alimento, pode-se seguir os seguintes passos: 1. Separar 1 kg de forragem 2. Pôr no sol ou em um forno para desidratar até que esteja seco o bastante como para moer 3. Pesar e o peso que diminuiu será o conteúdo de água que continha Exemplo: 1000 g de forragem verde ---------- 100% 200 g de forragem seca ---------- X% X = "200 x 100" /"1000" "= 20%" Logo, a matéria seca é 20% e o conteúdo de água é de 100% - 20% = 80%. O esquema abaixo representa a secagem anterior, seja por sol ou em forno. 1.3 Necessidades de água Resumidamente, a água é necessária para o metabolismo, para a produção (leite e carne) e para as necessidades ambientais. A água é o nutriente que as vacas de leite requerem em maior quantidade. A água é um nutriente primordial na manutenção da produção leiteira e cárnea dos bovinos. A produção de leite, por exemplo, reduzirá no mesmo dia em que a água não estiver disponível para as vacas. Muitas vezes, a água é considerada aparte dos outros nutrientes como as proteínas, no entanto, é um nutriente de suma importância para a produção pecuária; pode-se administrar poucas quantidades de alimentos aos animais, mas se faltar água em excesso os animais padecem rapidamente. Os alimentos possuem quantidades variáveis de água (umidade) em sua composição, uma gramínea verde inteira no solo pode conter de 80 a 85% de água e, portanto, conter apenas de 15 a 20% de MS. Em contrapartida, o teor de água da maioria dos alimentos concentrados é de 10%, ou seja, 90% é de MS. Embora a quantidade de água na dieta possa variar consideravelmente, normalmente é pouco significativo, já que os animais devem regular o consumo de água por conta própria, ou seja, o acesso à água de boa qualidade deverá ser de livre escolha dos animais. Entretanto, quando grandes quantidades de alimentos úmidos forem oferecidas (como polpa de beterraba ou grãos de cevada) a ingestão de energia, proteínas, minerais e vitaminas encontradas na MS da ração pode ser reduzida. Para administrar água para os bovinos deve ter em conta que: A quantidade de água para a manutenção do metabolismo está descrita na tabela 1. Tabela 1: água utilizada no metabolismo Para cada kg de MS rústica 2,5 litros Para cada kg de MS suculenta 2 litros Para cada litro de leite 4 litros Para cada kg de carne 1 litro Os principais fatores que limitam a ingestão de água são: A ingestão de MS Produção de leite A temperatura ambiente Ingestão de sódio Na Como citado supra, a temperatura é um dos fatores que influenciam na ingestão de água. Logo, sob clima quente, os animais estabulados devem receber +15% de água dos valores mencionados, os animais sob pastejo devem receber +20%. Sob clima frio, os animais estabulados devem ingerir +10% e os sob pastejo +15%. De forma geral, uma vaca em lactação deverá ingerir de 3,5 a 5,5 litros de água por kg de MS. Por exemplo, uma vaca que produz 10 kg de leite e come 12 kg de MS consumirá 12 x 4,5 = 54 kg ou litros de água/dia. Para bovinos de corte, por exemplo, considerando um animal de dois anos em condições de manejo adequado, o consumo deverá ser de 45 litros/animal/dia ou de 8 a 9 litros/100 kg de PV. 2. REQUERIMENTOS NUTRICIONAIS DOS BOVINOS Antes de explanar os requerimentos nutricionais dos bovinos em produção, faz-se necessário a explanação de alguns conceitos importantes: 2.1 Proteína e energia A proteína é o componente mais importante para o tecido animal e se encontra em concentração no tecido muscular. É essencial para o crescimento e a quantidade requerida vai diminuindo à medida que o animal se desenvolve. O corpo necessita de proteínas para a manutenção e renovação dos tecidos. Também é requerida para a realização de funções produtivas tais como a gestação e a lactação. As rações para os bovinos deverão conter a seguinte concentração de proteína: Tabela 2: porcentagem de proteína em rações para bovinos Etapa produtiva % de proteína na ração Bezerros (as) até os 4 meses 18 – 19% Bezerros (as) em crescimento 4-12 meses 17 – 18% Novilhos (as) em engorda 12-20 meses 14 – 17% Novilhas gestantes (+ de 16 meses) 19 – 20% Vacas gestantes 20% Vacas em produção leiteira 16 – 17% Reprodutores (adultos) 14 – 15% Fonte: adaptação de TEIXEIRA, 1997 e BERCHIELLI et al., 2006. A energia é o componente que o animal necessita para a realização de algumas funções, tais como a movimentação, metabolismo, temperatura corporal, respiração, produção, reprodução, crescimento e muitas outras. O valor energético pode ser expressado de duas formas, em nutrientes digestíveis totais (NDT), mais conhecido no Brasil e em unidades de amido (UA). O NDT é o sistema que calcula a energia total (proteína digestível, fibra crua digestível, extrato não-nitrogenado digestível e gordura digestível), mas levando em consideração as perdas de energia pela digestão do alimento no animal. É notório que os alimentos ricos em fibra crua necessitarão de um maior trabalho digestivo, logo, o gasto energético será maior. Por sua vez, a medida de energia líquida é conhecida como unidades de amido. 2.1.1 Fontes de energia e proteína na ração Os carboidratos fibrosos (CF), presentes nos volumosos, têm baixo teor de energia, mas são necessários para manter a ruminação, a produção de saliva e o pH ruminal para a atividade bacteriana normal. Os carboidratos não fibrosos (CFN) também são nutrientes importantes porque são fontes importantes de energia. Portanto, uma boa porção deve conter os dois. No entanto, a proporção ideal de cada tipo de carboidrato mudará dependendo do nível de produção. Com o aumento da produção de leite, a vaca necessita de mais energia e, portanto, mais concentrada na ração. As fontes de energia e proteína são críticas na formulação de uma boa mistura A porção da proteína bruta na ração que está na forma de nitrogênio não proteico (NNP) é a principal fonte de nitrogênio para o crescimento bacteriano. A deficiência de NNP pode reduzir o crescimento de bactérias e o fornecimento de aminoácidos bacterianos à vaca. O excesso de NNP na ração não é apenas um desperdício, porque não é utilizado pelas bactérias, mas também pode ser tóxico e é necessária energia para desintoxicá-lo e eliminá-lo na urina. Uma porção da proteína bruta na ração também pode ser necessária na forma de proteína resistente à degradação microbiana no rúmen. Vacas de alta produção requerem proteínas resistentes à degradação por bactérias para fornecer aminoácidos adicionais (além daqueles que podem fornecer proteína bacteriana) para absorção no intestino delgado. Assim, em boa parte, tanto a quantidade de proteína quanto a natureza da proteína devem ser cuidadosamente controladas. 2.2 Requerimentos nutricionais dos bovinos de corte. 3. COMPOSIÇÃO DOS ALIMENTOS PARA OS BOVINOS Os alimentos usados na alimentação de bovinos, como de demais espécies de interesse zootécnico, são classificados de acordo com o teor de fibra bruta e de outros nutrientes. Sendo assim, podemos dizer que basicamente são classificados em: 1) Alimentos volumosos: possuem baixo teor energético em sua composição, decorrente do alto teor em fibra ou em água. Possuem menos de 60% de NDT e/ou mais de 18% de fibra bruta (FB) na MS e englobam as forrageiras secas e grosseiras (fenos e palhas), pastagens cultivadas, pastos nativos, forrageiras verdes e silagens. São os de menor custo na propriedade. Para os bovinos os mais utilizados estão as pastagens naturais ou cultivadas (braquiárias e panicuns), capineiras (capim-elefante), silagens (capim, milho, sorgo etc.), cana-de-açúcar e o bagaço de cana hidrolisado. Entre os menos utilizados estão o milheto, feno de gramíneas, silagem de girassol, palhadas de culturas etc. 2) Alimentos concentrados: em função do baixo teor de FB (< 18%), são alimentos com alto teor energético, com mais de 60% de NDT e podem ser divididos em: a) Concentrados energéticos: aqueles com menos de 20% de PB em sua composição, 25% de FDN (fibra em detergente neutro) e em torno de 18% de FB. São exemplos de alimentos concentrados energéticos o milho, sorgo, trigo, aveia, cevada, frutas, nozes e algumas raízes (mandioca, batata etc.). b) Concentrados proteicos: alimentos com mais de 20% de PB, 50% de FDN e 60% de NDT. Como exemplo temos os farelos de soja, de amendoim, de girassol, de algodão, glúten de milho e alguns subprodutos de origem animal como a farinha de peixe, de sangue, de carne e ossos etc. Ainda assim, existem os suplementos minerais e vitamínicos e os aditivos que entram em pequenas quantidades nas rações e são antibióticos, corantes, probióticos, antioxidantes etc. Dentro da nutrição e da alimentação animal, podem ocorrer variações nas composições bromatológicas dos alimentos em função de alguns fatores, tais como as cultivares (variedades) como a planta de sorgo que apresenta variedades com e sem tanino, o armazenamento como as misturas minerais expostas ao sol podem sofrer alterações pelas reações químicas, as condições do solo, teor de água e condições de processamento. Por fim, para a formulação de dietas equilibradas, deve-se fazer uma análise, sempre que possível e viável, dos alimentos que serão utilizados no balanceamento. Sendo assim, as dietas se apresentarão o mais próximo possível das necessidades dos animais e refletirão em desempenhos satisfatórios. A tabela 14, trata da composição de alguns alimentos comumente usados na alimentação dos bovinos de corte e leite e que servirá de base para a posterior formulação de dietas para os mesmos. Após a análise bromatológica dos principais valores dos alimentos para a formulação de rações, faz-se necessário o conhecimento das quantidades dos ingredientes na dieta dos bovinos. Para tanto, a tabela 15 traz os principais alimentos e a quantidade recomendável de cada um sobre a dieta e/ou a ração total dos animais. Tabela 15: níveis recomendados dos principais ingredientes para rações de bovinos INGREDIENTE NÍVEL DE USO Milho grãos Até 70% Farelo de soja 30 a 40% Sorgo grãos Substituto 100% do milho Farelo de trigo 10 a 40% Farelo arroz desengordurado 10 a 30% Farelo amendoim 30 a 40% Farelo de algodão 30 a 40% Torta de girassol 30 a 40% Torta de colza Até 20% Torta de linhaça 5 a 10% Torta de mamona 5 a 10% Torta de gergelim 30 a 40% Farinha de peixe Até 10% Farinha de sangue 1,5 kg Polpa cítrica 20% Caroço de algodão 25% Farinha de penas 0,5 kg Farinha carne e ossos 1,5 kg Farelo de arroz 15% Soja grãos 25% Farelo de girassol 30% Gorduras 5% Resíduos de padaria 20% Grãos de destilaria 60% Grãos de cervejaria 30% Melaços 20% Subprodutos do trigo 30% Feijão 25% Glúten de milho 10% Ureia 1% Casca de algodão 40% Casca de arroz 15% Cama de galinha 15% Fontes: TEIXEIRA, A. S., 1997 e TEIXEIRA, J. C., 1997. 4. SELEÇÃO ECONÔMICA DE INGREDIENTES PARA RAÇÕES Uma das preocupações dos técnicos em nutrição animal é a minimização do custo das fórmulas de rações. Existem alguns métodos utilizados para minimizar os custos, dentre eles o método com auxílio do computador para cálculo de fórmulas e o método do valor nutricional parcial, isto é, o método onde os alimentos são selecionados de acordo com seus custos por kg em relação a outros ingredientes básicos da ração. 4.1 Uso do computador Através de programas específicos, os computadores selecionam os ingredientes com relação ao custo, construindo e fornecendo a ração mais barata dentro da finalidade de minimização do custo. Para que seja evitado que a ração escolhida pelo computador (mais barata), seja a pior dentro do aspecto nutricional, deve-se tomar as seguintes medidas: Estabelecer um controle de limite máximo para os ingredientes selecionados de forma econômica, para evitar que os mesmos ultrapassem os limites recomendados pelas técnicas nutricionais. Estabelecer nesse controle um limite mínimo para os ingredientes, que não foram selecionados, mas que a pesquisa aconselha serem incluídos à ração. Mesmo essas medidas sendo tomadas, a resposta final provém dos animais através de provas biológicas, como a conversão alimentar, custo para produzir 1 kg de carne etc. 4.2 Valor nutricional parcial Esse método é baseado em alguns critérios, dos quais: Existência de dois ingredientes padrões como o milho e a soja, que servirão de base na determinação do custo de 1 kg de proteína e de 1 Mcal de energia metabolizável, de energia digestível, de energia líquida (energia produtiva) ou 1 kg de nutrientes digestíveis totais (NDT). No nosso caso, como constituem a base de 60 a 80% das rações, os ingredientes aconselháveis para servirem de padrões são o milho, o farelo de soja ou o farelo de algodão. Este método também parte da premissa de que, quando se compra 1 kg de milho por um dado preço Vm, na verdade está se comprando 93 g de proteína e 3,52 Mcal de ED. Quando se compra 1 kg de farelo de soja por um preço Vs, está se comprando 450 g de proteína e 3,21 Mcal de ED. Alicerçados por esses dados e no fato de que proteína e energia não possuem cotação comercial, pode-se determinar os valores relativos de 1 kg de proteína (a) e de 1 Mcal de ED (b) através das equações: Equação do milho: 0,093 + 3,52 a = Vm Equação da soja: 0,450 + 3,21 b = Vs Para que se obtenha o valor nutricional parcial, multiplica-se a composição de proteína do ingrediente a ser selecionado de forma econômica pelo custo relativo de 1 kg de proteína, procedendo-se da mesma forma para a energia e somando-se os dois é obtido o valor nutricional parcial que era esperado. Pode-se incluir, também, o valor da composição mineral e vitamínica do ingrediente cotado a preço comercial desses nutrientes. Pode-se, portanto, calcular o valor nutritivo parcial levando-se em consideração mais nutrientes, como os minerais, como é o caso do Ca e P. Para tanto, deve-se tomar, como padrões, para calcular o custo de 1 kg de Ca e de 1 kg de P, isto é, o calcário calcítico e o fosfato bicálcico, respectivamente. 4.3 Relação valor nutricional parcial/preço comercial Através da divisão do valor nutritivo parcial encontrado nos cálculos pelo preço comercial do ingrediente é obtida a relação (R) valor nutritivo parcial/preço comercial de ingredientes. Alicerçados por essa premissa, podemos obter as seguintes conclusões: R = 0 o ingrediente incluído na fórmula, não reduz e nem aumenta os custos; R > 1 o ingrediente incluído na fórmula reduz o custo da ração. Ela será maior quanto maior for a relação; R < 1 a inclusão do ingrediente à fórmula aumenta o custo e será maior quanto menor for o valor da relação. 4.4 Seleção econômica do farelo de trigo Vamos selecionar o farelo de trigo que possui 16% de PB e 2,77 Mcal de ED e custa R$ 1,80 (dados de jan. 2021). O farelo de soja custa R$ 2,85 o kg e contém 45% de PB e 3,21% Mcal de ED. O milho, por sua vez, custa R$ 0,71 o kg e contém 9,3% de PB e cerca de 3,52 Mcal de ED. Para calcular o custo relativo de 1 kg de PB e de 1 Mcal de ED, usa-se os dados do milho e do farelo de soja, montando-se o seguinte sistema de equação: Equação do milho: 0,093x + 3,52y = 0,71 Equação do farelo de soja: 0,450x + 3,21y = 2,85 Resolvendo esse sistema, obtemos: x = R$ 6,00/kg de proteína y = R$ 0,04/Mcal de ED Para calcular o valor nutritivo parcial do farelo de trigo, juntamos os dados do FT com os resultados obtidos da resolução supra, assim obtemos: Valor nutritivo parcial = 0,16 x 6,00 + 2,77 x 0,04 = 1,06 Cálculo da relação valor nutritivo parcial e preço comercial, obtemos: R = "1,06" /"1,80" = 0,59 Com base no valor da relação supra 0,59, podemos dizer que em cada real pago pelo farelo de trigo será pago 0,59 centavos de real em valor nutritivo parcial em relação ao milho e ao farelo de soja tomados como padrões. Portanto, quando se incluir o farelo de trigo na ração ocorrerá o aumento do custo da mesma. Também, no caso do valor nutritivo parcial, são realizadas as mesmas restrições de controle para o uso de computadores, com o objetivo de que a ração mais econômica não seja a pior com relação a disponibilidade e carga nutricional. 5. MÉTODOS DE FORMULAÇÃO DE RAÇÕES Para a formulação de dietas para os bovinos, é necessário o conhecimento de alguns conceitos para a tomada de decisões quanto a dieta dos animais. Um dos passos-chave para a tomada de decisões é o conhecimento dos alimentos que irão compor a mistura de concentrados. A quantidade de proteína é o primeiro nutriente a ser calculado e computado, visando a determinação do nível de proteína desejável na mistura dos concentrados (tabela 2). As regras de manuseio descritas a seguir podem auxiliar na tomada de decisões para formulação de rações. Quando as vacas leiteiras recebem um alimento com elevado teor proteico, tal como as farinhas de origem animal, os farelos como o de soja, girassol etc. ou as pastagens consorciadas, os concentrados deverão ter 10% de proteína digestível (PD) ou 13% de PB; Para a suplementação da mistura diária dos alimentos, tais como o feno de alfafa e silagem de milho, os concentrados deverão conter ao redor de 12% de PD ou, aproximadamente, 16% de PB; Com uma dieta com baixo teor proteico, como baseada em silagem de milho e feno de aveia, os concentrados a serem fornecidos deverão conter, aproximadamente, de 13,5 a 16% de PD, ou seja, de 18 a 21% de PB. Os alimentos disponíveis nem sempre se encaixam nessas três regras citadas. Por exemplo, a proporção do feno de alfafa para a silagem de milho poderá variar muito afetando a necessidade de proteína exigida à adequada suplementação, através dos concentrados. Existem outros fatores que podem influenciar na tomada de decisões. A checagem das entradas e saídas ou consumo-produção pode fornecer meios de ajuste a essas variações. O fornecimento de proteínas em excesso não é prejudicial à saúde do animal, mas também não é aconselhável, dado que os suplementos proteicos são mais caros que os mais pobres em proteínas. Sendo assim, evitar o excesso de consumo de nutrientes torna-se um problema fundamentalmente econômico. Se a diferença de preços entre o suplemento proteico e um alimento energético for pequena, a importância do problema desaparece. 5.1 Procedimentos para o balanceamento de rações a) caracterização dos animais Caracterizar bem os animais a serem alimentados, em termos de categoria, idade, peso vivo, produção estimada (ganho de peso, produção de leite, teor de gordura do leite) etc. b) obtenção das exigências nutricionais Verificar os requerimentos nutricionais dos animais no que tange a energia, proteína bruta, cálcio, fósforo, aminoácidos etc., de acordo com a caracterização do animal, mencionado no item a). c) levantamento e quantificação dos alimentos disponíveis Levantar e quantificar os alimentos que estão disponíveis para o programa alimentar. Nesse momento, faz-se necessário mencionar o preço dos alimentos por kg. d) levantamento da composição bromatológica Relacionar a composição química dos alimentos a serem utilizados. Considerar na relação os nutrientes de maior interesse ou aqueles levantados nas exigências nutricionais. e) Balanceamento da ração Balancear os nutrientes levantados nas tabelas usando qualquer dos métodos descritos no item 5.2. f) ajuste final Ajustar a ração e outros nutrientes, se houver interesse, e verificar se todas as exigências foram atendidas e não haja excessos e se a combinação de alimentos é mais econômica, mediante o custo da ração por kg ou custo da ração por animal por dia. g) programa de alimentação Elaborar um programa para uso dos alimentos ou da ração incluindo as recomendações práticas. 5.2 Métodos usados no balanceamento O balanceamento de rações é a preparação equilibrada de uma porção alimentar onde se misturam vários produtos com o objetivo de suprir a necessidade nutricional dos animais. Existem muitos métodos para o balanceamento de rações, no entanto, vamos discorrer sobre os principais. A finalidade deste tópico é a abordagem dos vários métodos, e seus tratamentos matemáticos, usados no preparo de fórmulas de ração. Vamos preconizar apenas a metodologia matemática do cálculo, sem preocupar-se com a viabilidade das rações calculadas, que constituirão apenas sob exemplos hipotéticos. Todavia, outros exemplos já resolvidos serão dados conforme a viabilidade econômica e nutricional da ração para os bovinos. Após a compreensão e entendimento dos métodos aplicados e explicados nesse trabalho, será tratado a formulação de rações específicas e práticas para a alimentação racional dos bovinos. 5.2.1 Método da tentativa Aqui nenhum esquema é utilizado. O cálculo é feito através de tentativa, aumentando ou diminuindo as quantidades dos alimentos, até que as exigências do animal sejam atendidas. Dentro desse método temos a tentativa e erro e tentativa e técnica da substituição. A técnica das tentativas é trabalhosa e exige alguma experiência do formulador. 1. Como exemplo, será balanceada uma ração para uma vaca leiteira com uma exigência de 1,1 kg de PB e 6,41 NDT. Os alimentos disponíveis e sua composição bromatológica são: Alimentos Nutrientes MS (%) PB (%) NDT (%) Capim Napier 25 1,6 12 Fubá de Milho 88 9,3 80 Farelo de Algodão 90 30,0 63 Farelo de Trigo 89 15,0 63 Baseando-se nas exigências da vaca e na composição dos alimentos disponíveis, calculamos a ração por tentativa, ajustando as quantidades de alimentos até que as exigências sejam supridas. Desse modo, obtemos a dieta balanceada: Alimentos Kg MS (kg) PB (kg) NDT (kg) Capim Napier 25 6,25 0,4 3,0 Fubá de Milho 2,7 2,38 0,25 2,16 Farelo de Algodão 1,0 0,9 0,3 0,63 Farelo de Trigo 1,0 0,89 0,15 0,63 TOTAL 29,7 10,42 1,1 6,42 EXIGÊNCIAS 10,0 1,1 6,41 Transformando as quantidades dos alimentos concentrados para uma mistura percentual, obtemos: Alimentos Consumo/vaca/dia (kg) % Fubá de Milho 2,7 57,4 Farelo de Algodão 1,0 21,3 Farelo de Trigo 1,0 21,3 TOTAL 4,7 100 2. Em uma segunda tentativa, vamos determinar uma ração de 100 kg para um lote de vacas com uma exigência de 18% de PB, os alimentos disponíveis são o milho com 9% de PB e Farinha de Peixe com 53% de PB. (9% de PB = 90 g PB/kg). 1ª tentativa: usando 50% de milho + 50% de farinha de peixe, obtemos: PB da mistura: (90 x 0,5) + (530 x 0,5) = 310 g/kg A mistura acima possui muito mais proteína do que o desejado (180 g/kg). Faz-se necessário o aumento da incorporação do milho (matéria-prima menos proteica) e a diminuição da incorporação da farinha de peixe (matéria-prima mais proteica). Em uma segunda tentativa, obtemos: 2ª tentativa: 90% de milho + 10% de farinha de peixe PB da mistura: (90 x 0,9) + (530 x 0,1) = 134 g/kg A mistura possui menos proteína que o desejado, sendo assim, é necessário aumentar a incorporação da farinha de peixe (mais proteica) e diminuir a de milho (menos proteico), logo obtemos: 3ª tentativa: 79,5% de milho + 20,5% de farinha de peixe, teremos: PB da mistura: (90 x 0,795) + (530 x 0,205) = 180,2 g/kg Por fim, em 100 kg de ração com 18% de PB a mistura deverá ser composta por 79,5% de milho e 20,5% de farinha de peixe. 3. Empregando a técnica da tentativa e substituição para o exemplo supra, vamos obter: Deseja-se encontrar as porcentagens em que milho (9% PB) e farinha de peixe (53% PB) devem ser misturados de forma a obter uma mistura de 100 kg com 18% de PB. (Como sabemos 1% de PB equivale a 10 g PB/kg). 1ª tentativa: 50% milho + 50% farinha de peixe PB da mistura: (90 x 0,5) + (530 x 0,5) = 310 g/kg A mistura possui 310 g de PB/kg, sendo o teor desejado de 180 g, ou seja, teremos que diminuir o teor proteico em 130 g (310 – 180). Para diminuir o teor proteico da mistura é necessário diminuir a % de farinha de peixe e aumentar a % de milho. A % que se retira a farinha de peixe é igual a % de aumento do milho. Desse modo, obtemos o cálculo do fator de substituição: A farinha de peixe possui 530 g PB/kg O milho possui 90 g PB/kg A diferença do teor proteico entre a farinha de peixe e o milho (fator de substituição) = 440 g PB. Dessa forma, partiremos para o cálculo da quantidade a ser substituída, dada por: A substituição de 100% (FP → M) ---------- 440 g PB X ---------- 130 g PB Pelo princípio da regra de três, obtemos: 100 x 130 = 1300/440, então X = 29,5%. Temos que diminuir 29,5% da farinha de peixe e aumentar 29,5% o milho. Cálculo da nova fórmula: Milho = 50 + 29,5 = 79,5% Farinha de peixe = 50 – 29,5 = 20,5% Por fim, a mistura deverá ser composta por 79,5% de milho e 20,5% de farinha de peixe. 4. Deseja-se calcular 100 kg de ração utilizando o farelo de trigo, farinha de carne, fubá de milho e farelo de soja, observando as seguintes condições: PB deve ser igual a 17,89% e EM igual a 2.900 Kcal/kg. A recomendação é usar o farelo de trigo até 20% da ração total; farinha de carne até 10% da ração total; farelo de soja até 40% da ração total; sal 0,8% e pré-mistura de vitaminas e minerais 0,2%. A composição bromatológica dos alimentos mencionados é disposta na tabela: Alimentos PB (%) EM (Kcal/kg) Farelo de trigo 16 1.526 Farinha de carne 50 1.835 Fubá de milho 9 3.416 Farelo de soja 45 2.283 A fórmula para a energia metabolizável é: "EM" ("kcal/kg" )"=" "Quantidade do ingrediente x EM kcal/kg" /"100" " " 1ª tentativa: observando as recomendações citadas, fixa-se as quantidades de farelo de trigo, farinha de carne, fubá de milho e farelo de soja de modo a equilibrar a PB e EM da ração. Assim, tomamos 63 kg de fubá de milho, logo a quantidade do farelo de soja será: Fubá de milho + farelo de soja = 84 kg Farelo de soja = 84 – 63 = 21 kg Composição da ração em 1ª tentativa Alimentos Quantidade (kg) PB (kg) EM (kcal/kg) Farelo de trigo 10 1,6 152,6 Farinha de carne 5 2,5 91,75 Fubá de milho 63 5,67 2152,08 Farelo de soja 21 9,45 479,43 Sal 0,8 Vitaminas e minerais 0,2 TOTAL 100 19,22 2875,86 EXIGÊNCIAS 100 17,89 2900 DÉFICE 24,14 Como houve um défice de 24,14 kcal/kg de energia metabolizável, aumentamos a quantidade de fubá de milho para 66 kg e diminuímos a quantidade de farelo de soja para 18 kg. Sendo assim, faz-se uma nova tentativa com a finalidade do equilíbrio da PB e EM da ração. Composição final da ração Alimentos Quantidade (kg) PB (kg) EM (kcal/kg) Farelo de trigo 10 1,6 152,6 Farinha de carne 5 2,5 91,75 Fubá de milho 66 5,94 2254,56 Farelo de soja 18 8,1 410,94 Sal 0,8 Vitaminas e minerais 0,2 TOTAL 100 18,14 2909,85 EXIGÊNCIAS 100 17,89 2900 Por fim, a ração calculada apresenta 18,14% de PB e 2909,85 kcal/kg de EM o que satisfaz plenamente as exigências nutricionais de proteína e energia metabolizável desejadas. Formulação na prática I: Pelo método da tentativa, descrito supra, formular uma mistura para uma vaca de 450 kg de PV, com uma produção de 15 kg de leite/dia com 4,0% de gordura. 1º passo: Estabelecer as exigências: Para um animal com essas características as exigências estabelecidas são: Exigências de uma vaca de 450 kg de PV em energia, PB, Ca e P Discriminação NDT (kg) PB (g) Ca (g) P (g) Mantença 3,44 403 17 14 Lactação 4,89 1305 40 27 TOTAL 8,33 1708 57 41 2º passo: Alimentos disponíveis e sua composição Os alimentos disponíveis são silagem de milho, capim elefante napier, milho triturado, farelo de soja, farelo de trigo e pedra calcária em pó. É necessário estabelecer a composição bromatológica dos alimentos disponíveis, colocando as porcentagens de NDT, PB, Ca e P. Composição bromatológica dos alimentos disponíveis Alimentos NDT (%) PB (%) Ca (%) P (%) Silagem de milho 18,1 2,2 0,1 0,06 Capim elefante N. 13,4 1,2 0,12 0,07 Milho triturado 80 9,3 0,02 0,33 Farelo de soja 73 45 0,32 0,67 Farelo de trigo 63 16 0,14 1,24 Pedra calcária em pó - - 38 - 3º passo: Ração de volumosos diários A proporção entre volumosos e concentrados depende de alguns fatores entre os quais está a qualidade e a disponibilidade das forragens, o custo dos concentrados, o preço do leite etc. Na prática, recomenda-se as seguintes normas de fornecimento: Limites de alimentos volumosos diários sobre o PV do animal Alimentos Limite aconselhável sobre PV (%) Feno de boa qualidade 2 a 3 Silagem 4 a 6 Raízes e tubérculos 2 a 3 Capim tenro 6 a 8 A associação entre dois ou mais destes volumosos seria feito pelo critério da proporcionalidade. Quando as vacas dispõem de bom pasto, admite-se que os requerimentos de mantença e produção de até 5 kg de leite/dia, sejam supridos por meio do pastoreio. Todavia, faz-se necessário enfatizar que a qualidade das pastagens é variável conforme diversos fatores, sendo os principais a adubação, clima e idade da planta. Para esse cálculo, suponhamos a seguinte ração de volumosos: Silagem de milho ---------- 18 kg Capim elefante ------------- 9 kg 4º passo: Dedução da composição bromatológica dos alimentos volumosos Nutrientes contidos em 18 kg de silagem de milho e 9 kg de capim elefante, exigências totais e défice ou excesso Discriminação NDT (kg) PB (kg) Ca (g) P (g) 18 kg de silagem 3,26 0,396 18 10 9 kg de capim elefante 1,206 0,108 10 6 Total (1) 4,466 0,504 28 16 Exigências totais (2) 8,33 1,708 57 41 Défice (1-2) - 3,864 - 1,204 - 29 - 25 5º passo: Formular a ração dos alimentos concentrados corretivos do défice Como ocorre défice de proteína, torna-se necessária uma dosagem bastante alta de farelo de soja (matéria-prima com maior teor proteico). Quantidade de nutrientes fornecidos por 39 kg de milho triturado, 35 kg de farelo de soja, 25 kg de farelo de trigo e 1 kg de pedra calcária Discriminação NDT (kg) PB (kg) Ca (g) P (g) 39 kg de milho triturado 31,2 3,63 7,8 128,7 35 kg de farelo de soja 25,55 15,75 112 234,5 25 kg de farelo de trigo 15,75 4,0 35 310 1 kg de pedra calcária - - 380 - TOTAL 72,5 23,38 534,8 679,2 Agora, é necessário verificar a quantidade diária que deve ser fornecida. Para tal, é verificado primeiro a quantidade necessária para completar as exigências em energia (NDT). Na fórmula obtém-se através de uma regra de três, a quantidade de mistura que fornece 3,864 kg de NDT: 100 kg de mistura fornece 72,5 kg de NDT X kg fornecerão 3,864 kg que é o défice da ração volumosa, então: 100 ---------- 72,5 X ---------- 3,864 X = 100 x 3,864/72,5 X = 5,33 kg Resta verificar se os 5,33 kg de mistura cobrem o défice de proteína que é de -1,204. Novamente, aplicamos a regra: 100 ---------- 23,38 5,33 --------- X X = 5,33 x 23,38/100 X = 1,246, portanto, satisfaz plenamente o défice da dieta de volumosos fornecida. Deficiência em NDT, PB, Ca e P que são atendidas com 5,3 kg da mistura Discriminação NDT (kg) PB (kg) Ca (g) P (g) Deficiências 3,864 1,204 29 25 5,3 kg de mistura 3,864 1,246 29 36 Diferença 0 0,042 0 +11 Ração completa para a produção de 15 litros de leite/dia/vaca Dieta Ração (kg) Silagem de milho 18 Capim elefante 9 Mistura de concentrados 5,3 Essa mistura satisfaz plenamente os requisitos. O pequeno excesso de proteína seria usado pelo organismo como fonte energética, caso houvesse uma mistura de concentrados. Os níveis de Ca e P mostram-se dentro dos limites aceitáveis. O sal iodado poderá ser fornecido separado e à vontade, ou ser incorporado à ração dos concentrados na base de 0,5%. Formulação na prática II: Deseja-se formular 100 kg de ração balanceada com 14% de PB para novilhos em etapa final de engorda. Depois de formulada e equilibrada faz-se necessário calcular a quantidade necessária para cada animal segundo o PV. Planejamento inicial Alimentos PB (%) % disponível na fazenda Pasto 10 50 Cevada 10 45 Farinha semente de algodão 41 5 1º passo: Calcular a proteína total dos alimentos disponíveis. A – Pasto: 50 kg ---------- 100% do produto disponível X ----------- 10% de proteína X = 50 x 10/100 X = 5 kg de proteína no pasto B – Cevada: 45 ---------- 100% X ---------- 10% X = 45 x 10/100 X = 4,5 kg de proteína C – Farinha de semente de algodão: 5 ---------- 100% X ---------- 41% X = 5 x 41/100 X = 2,05 kg de proteína Somando-se a quantidade total de proteína disponível nos alimentos obtemos: 5 + 4,5 + 2,05 = 11,55 kg de proteína em 100 kg de mistura Isso significa que a mistura possui 11,55% de PB em sua composição. A % desejada é de 14% e a mistura possui 11,55%, ou seja, há um défice de 2,45%. Logo, faz-se necessário a incorporação de um alimento rico em PB, nesse caso, aumentar a quantidade de FSA e diminuir a de cevada. A % de PB da FSA é de 41% e a de cevada é de 10%, logo há uma diferença de 31%, que denominamos de fator de substituição e o transformamos em 0,31. Logo, temos o valor de substituição (0,31) e a quantidade de proteína a ser adicionada, então faz-se necessário a divisão da proteína faltante pelo valor de substituição: 2,45/0,31 = 7,9 A porcentagem a ser substituída é de 7,9%, aproximando para 8%. Logo, devemos diminuir 8% a incorporação da cevada e aumentar 8% a quantidade de FSA. Vejamos o planejamento: Revisando a fórmula inicial e incluindo os novos valores, obtemos: Alimentos Quantidade (kg) Nova quantidade (kg) Proteínas (%) Proteínas aportadas (%) Pasto 50 50 10 5,0 Cevada 45 – 8 = 37 10 3,7 FSA 5 + 8 = 13 41 5,33 TOTAL 100 100 - 14,03 Logo, achamos a porcentagem de proteína desejada na mistura que é de 14%, o que satisfaz plenamente as exigências dos novilhos em engorda a pasto com a suplementação concentrada de cevada e FSA no cocho. Conclui-se, então, que para balancear uma ração de 100 kg com 14% de PB para novilhos em engorda é necessário 50 kg de forragem com 10% de PB, 37 kg de cevada com 10% de PB e 13 kg de farinha de semente de algodão com 41% de PB. 5.2.2 Método do quadrado de Pearson É a técnica mais utilizada para cálculo de rações em função de sua simplicidade. A ração é calculada levando-se em consideração o valor relativo ou percentual de um dado nutriente, que é a proteína. Esse método estabelece as proporções entre dois alimentos, ou entre duas misturas de alimentos, de forma a obter um valor real para a proteína em relação ao teor proteico dos dois alimentos misturados. Para esse método é necessário o conhecimento prévio de alguns conceitos, tais como: Usar de preferência um alimento proteico e outro energético; O teor de proteína escolhido para a mistura deve estar compreendido entre o teor proteico dos alimentos escolhidos; Os dados à esquerda e no centro do quadrado devem estar expressos em porcentagem ou na mesma unidade para a facilitação do cálculo. Se desejarmos, por exemplo, fazer 78 kg de mistura com 14% de PB, para usarmos esse método temos que transformar os 14 kg de PB para % e o resultado será 18% (14 x 100/78); Os dados à esquerda referem-se aos alimentos e ao teor proteico dos mesmos, o dado no centro refere-se ao teor de proteína final da ração, ou seja, ao objetivo do cálculo, os dados à direita se referem as partes em que cada alimento irá compor a ração; A diferença efetuada diagonalmente deverá ser expressa em valor absoluto, isto é, subtraindo o menor valor do maior. Para elucidar melhor esse método vamos calcular exemplos. Cálculo de ração com dois alimentos 1. Deseja-se uma mistura com 18% de PB utilizando-se o fubá de milho 9% de PB e farelo de soja 45% de PB. Para solucionarmos o problema devemos realizar o seguinte: 1º desenhar um quadrado e colocar no seu centro a % de proteína desejada na mistura que é -/- 18%. 2º colocar em cada ângulo do lado esquerdo do quadrado, a % de proteína de cada alimento que irá compor a mistura. Nesse caso, será 9% de PB para o fubá de milho (FM) e 45% de PB para o farelo de soja (FS). FM 9% FS 45% 3º fazer a diferença entre os números, diagonalmente, colocando os resultados nos ângulos do lado direito, em valor real e absoluto, isto é, subtrair os maiores valores dos menores. Assim obtemos a subtração entre 45 – 18 = 27 e 18 – 9 = 9. Dessa forma: FM 9% 27 partes de FM FS 45% 9 partes de FS 4º os resultados são expressos em partes de cada alimento que temos que incluir para compor uma mistura com 18% de PB. Logo, temos que juntar as partes, ou seja, 27 partes do FS e 9 partes do FM, totalizando 36 partes totais. 5º as quantidades de cada alimento devem ser expressas em % do total. Sendo assim, se para 36 partes de mistura tem-se que incluir 27 partes de FM, então, para 100 partes teremos 75 de FM (27 x 100/36). O restante será de FS, ou seja, 25 partes (100 – 75). Pelo princípio da regra de três obtemos esses resultados. Para 100 partes ou 100 kg de mistura, teremos: 36 partes de mistura ---------- 27 partes de FM 100 partes de mistura ---------- X partes X = 100 x 27/36 X = 75 partes ou 75% de FM que, para 100 kg de mistura, corresponde a 75 kg. O restante corresponde ao FS, onde temos: 100 partes de mistura – 75 partes de FM = 25 partes ou 25% de FS que, para 100 kg de mistura, -/- corresponde a 25 kg. -/- Resumindo os resultados em um quadro, teremos: Alimento Kg PB (kg) Cálculo para achar a PB (kg) Fubá de Milho 75 6,75 Se 9% é 100 em x é 75, logo 9 x 75/100 = 6,75 Farelo de soja 25 11,25 Se 45% é 100 em x é 25, logo 45 x 25/100 = 11,25 TOTAL 100 18,0 A quantidade de FM e FS na mistura satisfaz plenamente os requisitos de 18% de PB na mistura. 2. Usando o exercício 2 do item 5.2.1 – Determinar a % em que o milho 9% PB e farinha de peixe 53% PB devem ser misturados de forma a obter uma ração de 100 kg com 18% de PB. M 9% 35 partes de M FP 53% 9 partes de FP Somando as partes de milho e farinha de peixe, obtemos: 35 + 9 = 44 partes totais. Agora calculamos a incorporação dos alimentos, mediante uma regra de três simples: A - Farinha de peixe: 100% da mistura ---------- 44 partes X -------------------- 9 partes X = 100 x 9/44 X = 20,5% de FP ou 20,5 kg. B - Milho: 100% da mistura ---------- 44 partes X -------------------- 35 partes X = 100 x 35/44 X = 79,5% ou kg de milho Ou, de outra forma: 100% – 20,5% da FP = 79,5% ou kg de milho. Verificando os resultados, vamos transformar as % PB de milho e farinha de peixe em g/kg, dessa forma vamos obter 9% PB milho é igual a 90 g PB/kg e 53% PB da farinha de peixe é igual a 530 g PB/kg, obtemos: REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANDRIGUETTO, J. M. et al. Nutrição Animal–Alimentação Animal Aplicada. São Paulo: Nobel, 3ª edição, v. 2, 1988. ARAÚJO, L. F.; ZANETTI, M. A. (Eds.). Nutrição Animal. 1ª ed. Barueri: Manole, 2019. BERCHIELLI, Telma Teresinha; PIREZ, Alexandre Vaz; OLIVEIRA, Simone Gisele de. Nutrição de ruminantes. FUNEP,, 2006. CAMPOS, J. Tabelas para o cálculo de rações. Universidade Federal de Viçosa, 1972. CHEEKE, Peter R. Applied animal nutrition: feeds and feeding. Pearson Prentice Hall;, 2005. GOES, Rafael Henrique de Tonissi et al. Alimentos e alimentação animal. UFGD: Coleção Cadernos Acadêmicos, 2013. GONÇALVES, J. N. Manual do produtor de leite. Viçosa, MG: Aprenda Fácil, 2012. GONÇALVES, L. C.; BORGES, Iran; FERREIRA, Pedro Dias Sales. Alimentação de gado de leite. Belo Horizonte: FEPMVZ, 2009. GONÇALVES, Lúcio Carlos et al. Alimentos para gado de leite. Belo Horizonte: FEPMVZ, 2009. HYND, Philip. Animal Nutrition: From Theory to Practice. CSIRO PUBLISHING, 2019. ISLABAO, Narciso; RUTZ, F. 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Manual prático para formulação de ração para vacas leiteiras. Embrapa Rondônia-Documentos (INFOTECA-E), 2011. SILVESTRE, J. R. A.; VILELA, H. Métodos de balanceamento de rações. EMATER-MG, 1984. TEIXEIRA, A. S. Alimentos e alimentação dos animais. Vol. I, v. 5, 1997. TEIXEIRA, J. C.; TEIXEIRA, LFAC. Alimentação de bovinos leiteiros. FAEPE, Lavras, 1997. VALADARES FILHO, S. de C. et al. Tabelas brasileiras de composição de alimentos para bovinos. UFV, 2006. VALADARES FILHO, S. de C. et al. Tabelas de composição de alimentos e exigências nutricionais para bovinos no Brasil. SIMPÓSIO DE PRODUÇÃO DE GADO DE CORTE, v. 2, p. 291-358, 2001. (shrink)

R E S U M O Diante do grande consumo de carne a nível mundial, bem como a ascensão do vegetarianismo e veganismo, os consumidores de carne, especialmente de carne de grandes animais, estão cada vez mais exigentes quantos aos aspectos sensoriais e características organolépticas e de bem-estar animal cabendo, com isso, ao mercado abastecer o mercado cárneo com produtos de alta qualidade. Deve-se assegurar a qualidade para satisfazer o consumidor. A qualidade da carcaça, assim como a da carne podem (...) ser influenciadas por diversos fatores, entre eles a raça e o tipo ou sistema de alimentação podem possuir maior influência, dependendo do sistema de produção ao qual os animais estão submetidos. A qualidade dos produtos tem adquirido relevância durante as últimas décadas, sendo considerada de distinta forma pelos integrantes da cadeia agroalimentar. Os consumidores, produtores e a indústria possuem distinta importância sobre os parâmetros de qualidade da carne e da carcaça; todavia, todos os integrantes da cadeia cárnea devem assegurar qualidade para um correto e idôneo funcionamento e melhorar sua competitividade. A raça pode influenciar os pesos, rendimentos e conformação da carcaça, entre outras variáveis, como também o pH e a composição de ácidos graxos da carne. Enquanto o manejo nutricional afeta a conformação da carcaça, as características de maciez, cor, composição química e de ácidos graxos. É por esses motivos que nos diferentes sistemas de produção de ovinos os efeitos da raça e da alimentação devem ser considerados para a obtenção de um produto de qualidade que satisfaça as demandas dos consumidores. Palavras-Chaves: Raça, Alimentação, Qualidade, Carne, Ovinos. Effects of breed and the nutritional management about the characteristics of quality carcass and the meat in sheeps A B S T R A C T Given the high consumption of meat at a global level, as well as the rise of vegetarianism and veganism, meat consumers, especially of large animals, are becoming increasingly demanding in terms of sensory aspects, organoleptic characteristics, and animal welfare, requiring the market to supply the meat market with high-quality products. Quality must be ensured to satisfy the consumer. The quality of the carcass, as well as the meat, can be influenced by various factors, including breed and the type or system of feeding, which may have a greater influence depending on the production system to which the animals are subjected. The quality of products has gained importance in recent decades and is considered in different ways by participants in the agri-food chain. Consumers, producers, and the industry each hold distinct importance regarding the parameters of meat and carcass quality; however, all participants in the meat chain must ensure quality for proper and reputable functioning and to enhance competitiveness. The breed can influence carcass weight, yield, and conformation, among other variables, as well as the pH and composition of fatty acids in the meat. While the nutritional management affects carcass conformation, tenderness, color, chemical composition, and fatty acid characteristics. It is for these reasons that in different sheep production systems, the effects of breed and feed must be considered to obtain a quality product that meets consumer demands. Keywords: Breed, Feeding, Quality, Meat, Sheeps. (shrink)

O presente texto oferece uma interpretação de Do Império à República, o livro de Sérgio Buarque de Holanda que reconta a história política brasileira da segunda metade do século XIX. Baseando-se em conceitos desenvolvidos pelo teórico da história Jörn Rüsen, o artigo detém-se particularmente em três aspectos do referido livro: os artefatos teóricos que presidem a interpretação da crise da Monarquia brasileira, os padrões narrativos que dão suporte à constituição de sentido sobre essa experiência do passado, bem como o contexto (...) atual de orientação que serviu de parâmetro de significado/sentido à interpretação e à representação. Esta análise pretende ilustrar que a teoria da história é não só um meio para explorar abstratamente as complexas questões ligadas à produção do conhecimento histórico, mas também uma ferramenta para a obtenção de imagens concretas acerca da prática intelectual dos historiadores profissionais. (shrink)

1. INTRODUÇÃO -/- No "mundo" das produções animais, e sem que saibamos exatamente o motivo ou os motivos, não é incomum observar, mesmo a nível docente (faceta em que nos sentimos especialmente culpados), uma notável discussão (obscuridade de ideias e/ou na linguagem, produzida deliberadamente ou não) ao abordar os conceitos de fertilidade, fecundidade e prolificidade. -/- Esta falta de clareza conceitual torna-se tanto mais manifesta quando, precisamente a partir dos referidos conceitos, se pretende efetuar, por exemplo, uma programação ou uma (...) análise técnico-econômica de uma exploração pecuária. -/- O objetivo do presente trabalho é tentar introduzir com "clareza de ideias" acerca dos referidos conceitos essenciais na Zootecnia, sempre no domínio que nos é próprio, o das produções animais. Com a finalidade de tornar a exposição mais didática, construindo os conceitos sobre a cultura dos suínos. No entanto, que fique bem claro desde já que, com pequenas variações, pode-se considerar qualquer outra «espécie animal superior», incluindo as aves. -/- Para efeitos de brevidade e concisão, e porque serão abordados noutros trabalhos, não vamos aprofundar aqui, para além do estritamente indispensável, as questões relativas à anatomia do aparelho reprodutor e à fisiologia da reprodução. -/- -/- 2. FERTILIDADE -/- Segundo o Dicionário Geral Ilustrado da Língua Portuguesa: -/- — Fertilidade: Qualidade de fértil. -/- — Fértil: Virtude que tem a terra para produzir copiosos frutos. -/- A palavra "fertilidade" tem a sua raiz no vocábulo latino "fertilis" (produtivo, abundante). Ao nível da produção animal, a fertilidade pode ser definida como: -/- «A capacidade de um macho ou de uma fêmea púbere de produzir e liberar gametas maduros fisiologicamente aptos a fecundar (espermatozoides) ou para serem fecundados (ovócitos de segunda ordem)». -/- No caso da fêmea, o aparecimento da puberdade começa com a intervenção das hormonas gonadotrofinas FSH e LH (folículo estimulante e lúteo estimulante, respectivamente). Com ela se inicia o desenvolvimento de 15-30 ou mais folículos primários localizados no estroma ovariano, processo que se repetirá de forma cíclica enquanto não se inicia um processo de anafrodisia funcional (gestação) ou patológica. -/- 2.1 Fertilidade em suínos: formação de ovários, ovócitos, folículos e generalidades das fêmeas -/- Na porca, os ovários são duas formações ovais situadas na cavidade abdominal na região sublombar em ambos os lados do raquis. Geralmente, o ovário direito tem um tamanho superior ao esquerdo e, como no caso da maioria das fêmeas mamíferas, a maior parte da superfície ovariana está rodeada pelo epitélio germinal e pelo peritoneu, exceto numa pequena porção, ílio-ovárico, por onde penetram os vasos e os nervos. -/- O estroma ovárico é formado por uma rede de tecido conjuntivo em cujas maias se encontram numerosos folículos que contêm as células germinativas ou ovócitos em diversos estágios de desenvolvimento. Estes folículos manifestam-se na superfície do ovário da porca sob a forma de uma série de eminências arredondadas que lhe dão um aspecto de amora. -/- A fêmea já nasce com um número determinado de folículos primários originados durante o desenvolvimento embrionário, contendo cada folículo um ovócito de primeira ordem que alcançou um desenvolvimento de dictiotene da prófase meiótica ou mitose I. -/- A partir dos folículos primários originam-se folículos secundários ou poliestratificados, alcançando-se o grau de folículos terciários de Graaf ou maduros, com o aparecimento da puberdade. O folículo terciário ou antral caracteriza-se por um aumento de volume e uma grande complexidade, contém, em princípio, o ovócito de primeira ordem que sofreu o período de vitelo-gênese e que vai dar lugar ao ovócito de segunda ordem quando ocorre a lise do cumulus proliger ou ooforo, com o qual a célula sexual permanece agora livre no seio do líquido folicular. Neste processo o ovócito de primeira ordem sofreu modificações características como são um deslocamento do núcleo para a superfície da célula e o protoplasma distribui-se irregularmente. -/- Um folículo terciário ou maduro tem a seguinte estrutura desde a parte externa à interna: teca externa, teca interna, membrana de Slajvansky, membrana granulosa e as células da coroa radiada que rodeiam o ovócito, uma membrana pelúcida que envolve totalmente o ovócito de grande transcendência no momento da fecundação e finalmente o ovócito de primeira ordem. Existe uma cavidade denominada cavidade folicular, que contém um líquido segregado pelas células da granulosa, licor folicular de composição complexa, destacando as hormonas sexuais femininas e concretamente o 17-beta-estradiol. A membrana granulosa está relacionada com a coroa radiada pelo «cumulus proliger» ou ooforo que serve de nexo de ligação. -/- Posteriormente, e seguindo o processo, origina-se o folículo pré-ovulatório ou deiscente, produzindo-se a eclosão do folículo e libertando-se um ovócito de segunda ordem em período de metafase II graças a um processo que Pérez García denominou como ovocitação, termo que foi aceito nos diversos meios científicos, já que considera que o termo ovulação no caso dos vertebrados é incorreto. Este ovócito de segunda ordem é a verdadeira célula fértil, coisa que não ocorre quando se libera ou se produz o óvulo no oviduto; os óvulos são células inférteis. No processo de ovocitação intervém uma série de mecanismos que classificamos em pressores, enzimáticos e neuro-hormonais, destacando entre estes últimos a hormona luteoestimulante (LH), além dos fatores introváricos descritos recentemente. -/- Consequentemente, uma fêmea, no nosso caso suína, será fértil quando for capaz de levar a bom termo de forma regular e de acordo com a periodicidade do seu ciclo sexual o processo descrito supra. -/- Na prática cotidiana das explorações não é possível saber diretamente se uma fêmea é fértil ou não. Neste contexto, por exemplo, ninguém poderá nos informar se ante as manifestações psicomáticas do zelo existe fertilidade; pode tratar-se de um zelo anovular que requer para o seu diagnóstico a utilização de métodos endoscópicos ou ecográficos, assim como métodos cirúrgicos como a perfusão dos ovidutos ou do útero para obter os ovócitos liberados avaliando-se a quantidade e qualidade dos mesmos. -/- Por conseguinte, a frase frequentemente ouvida a nível das explorações: «é uma fêmea muito fértil», é, a menos que tenha sido efetuado o «controle específico» da reprodutora, pelo menos «tecnicamente inadequado». -/- 2.2 Fertilidade em suínos: formação, translocação e generalidades dos espermatozoides no macho -/- O caso do porco é um pouco diferente. No período embrionário formam-se as espermatogônias, células equivalentes às ovogonias da fêmea. De cada espermatogônia primária ou espermatogônia A1 por numerosas mitoses, produzem-se 16 espermatócitos primários mais uma espermatogônia B1 que repetirá o processo. Por conseguinte, o período de proliferação ou multiplicação difere significativamente do mesmo período no caso da fêmea, uma vez que no macho durante toda a vida sexual são produzidas continuamente novas espermatogônias. -/- Cada espermatócito primário, através de um processo de crescimento muito limitado, origina um espermatócito de primeira ordem que, durante o período de maturação, originará dois espermatócitos de segunda ordem (haploides) e, em segundo lugar, quatro espermátides (haploides). Cada uma destas espermátides, através de um processo de transformação denominado espermiogênese ou espermatohistogênese, originará um espermatozoide. Os espermatozoides passarão posteriormente do rete testis ao epidídimo, onde se armazenarão alelostaticamente. A trajetória dos espermatozoides antes de chegar ao epidídimo passa pelos tubos retos de Haller (muito lentamente pela pressão exercida) para chegar às lagunas de Haller e daí aos cones eferentes. O trânsito dos espermatozoides através do epidídimo é de fundamental importância porque é aqui onde tem lugar a verdadeira maturação. Os espermatozoides obtidos a nível da cabeça do epidídimo não terminaram a sua maturação e, portanto, carecem de capacidade fecundante, enquanto que aqueles provenientes da cauda deste órgão a têm em grande medida. No entanto, à saída do epidídimo, os espermatozoides ainda não atingiram a sua plena maturidade. Para isso deverão passar pelas ampolas do ducto deferente ou de Henle para que, como afirmam a maioria dos autores, tenha lugar a seleção de formas anormais e de espermatozoides fracos. As células intersticiais do epitélio seminífero são responsáveis por fornecer aos espermatozoides um material nutricional que exerce ações tróficas e endócrinas que favorecem o equilíbrio celular do espermatozoide. Finalmente estes espermatozoides, conjuntamente com as secreções prostáticas, das vesículas seminais e das glândulas bulbouretrais, terminarão sua trajetória na uretra, sendo eliminados ao exterior pelo órgão copulador ou pênis mediante o processo de ejaculação. -/- No momento da ejaculação libera-se o esperma, ou sêmen, que é o resultado da mistura do material espermático de origem testicular e as sucessivas secreções das glândulas acessórias antes citadas, que derramam seus produtos na uretra. No entanto, o processo final espermatogênico não termina no trato genital masculino, mas sim no trato feminino depois do coito ou da inseminação artificial graças ao conhecido processo extremamente complexo da capacitação espermática. -/- Um varrão é fértil a partir do momento em que é capaz de produzir espermatozoides normais. Analisando o esperma de forma adequada poderemos constatar com uma relativa precisão, tendo em conta a grande quantidade de fatores endógenos e exógenos que afetam a um ser tão sensível como o porco, o nível de fertilidade do mesmo. Devemos ter em mente que macho suíno adulto pode ser inicialmente muito fértil (apresentar uma grande quantidade de espermatozoides, de 400-1.300 x 106/ml na fração espermática do seu ejaculado) e, em vez disso, não ser apto para a reprodução porque pode apresentar defeitos no epidídimo e/ou nas ampolas de Henle pelo qual os espermatozoides não amadurecem e portanto não são úteis para efeitos reprodutivos. -/- Contudo, na prática, e de acordo com a própria definição, o porco é considerado fértil quando produz espermatozoides maduros com as seguintes características: -/- - Concentração correta; -/- - Capacidade motora adequada; -/- - Capacidade metabólica; -/- - Estrutura correta em relação à cabeça e ao flagelo (pescoço, trato intermediário e cauda, considerando esta última formada por seu trato principal e seu trato terminal), avaliando-se também o estado do acrossoma; -/- - Adequado comportamento cromocitógeno. -/- Logo deve ficar claro que a fertilidade é uma aptidão que em geral têm os machos e as fêmeas púberes para produzir e liberar gametas anatômicos e fisiológicos corretos (os híbridos das espécies cavalar e asnal, os mulos e os burdéganos, por exemplo, não são férteis; uma fêmea com ausência de desenvolvimento gonodal tampouco). -/- -/- 3. FECUNDIDADE -/- De acordo com o Dicionário da Língua Portuguesa: -/- — Fecundidade: Qualidade de fecundo. -/- — Fecundo: Que produz ou se reproduz por meios naturais. -/- A palavra «fecundidade» provém do latim fecunditas, significa «virtude e faculdade de produzir». Qualidade de fecundo, do latim fecundus, que «produz ou se reproduz em virtude dos meios naturais». -/- Esta definição pode conduzir, no âmbito das produções animais, a equívocos. Somos a favor da aplicação da seguinte definição de fecundidade. -/- «É a capacidade que um macho e/ou uma fêmea fértil tem para conseguir que os seus gametas, anatómica e fisiológica, aumentem normalmente: uma vez liberados, juntam-se aos do outro sexo para formar um zigoto». -/- Este fenômeno recebe o nome de fecundação, não sendo correto o de fertilização, que é utilizado por alguns autores. -/- 3.1 Generalidades e a fecundação em suínos -/- No caso da porca, para continuar com o mesmo exemplo ao longo de todo o trabalho, os gametas femininos, ovócitos de segunda ordem, sofrem uma descida ou migração, uma vez liberados do folículo maduro, através do oviduto para entrar em contato com os espermatozoides. -/- Esta migração pode ocorrer porque antes de ocorrer a mencionada deiscência folicular caracterizada por um congestionamento, tanto do próprio ovário como dos ovidutos ou trompas de Falópio, o pavilhão destas últimas aproxima-se do ovário (o oviduto de três partes: bandeira, corpo e istmo). Constituindo uma espécie de funil, graças à intervenção das fimbrias do pavilhão, no qual, em princípio, os oócitos deiscentes devem ser depositados com o respectivo líquido folicular. -/- As razões pelas quais o ovócito se dirige ao pavilhão não são bem conhecidas, embora se pense que a causa é devida às correntes que originam os cílios com seus movimentos. O ovócito percorre o oviduto num tempo adequado (reunindo, portanto, as condições adequadas de pH, pressão osmótica, etc.) para que o espermatozoide possa alcançá-lo e entrar em contato com ele. -/- Se o ovócito de segunda ordem não cair no infundíbulo ou transitar a uma velocidade inadequada pelo oviduto não poderá ter lugar a impregnação (penetração do espermatozoide no ovócito de segunda ordem) e portanto a fecundação (singamia e cariogamia). Há que ter em conta que a fecundação provoca a segunda etapa da maturação do ovócito caracterizada pela finalização da mitose II, já que como supracitado o ovócito de segunda ordem se libera no processo de metafase II (equacional), originando um óvulo que já contém o material cromossômico masculino e eliminando o segundo polocito. -/- Podemos interpretar que a eliminação deste segundo polocito, como consequência da penetração da cabeça do espermatozoide no ovócito originando-se um óvulo, seria como o resultado de uma espécie de incompatibilidade entre o pronúcleo do polocito e o que fornece o espermatozoide. Por conseguinte, no período de maturação da ovogênese produz-se, através de um processo reducional, um ovócito de segunda ordem e um primeiro pólcito. Posteriormente, o ovócito de segunda ordem originará por uma mitose equacional, que carece do período de duplicação do ADN no ciclo de Savel, um óvulo e um segundo pólcito. Às vezes, mas nem sempre, o primeiro polocito originará um terceiro e um quarto polocito mediante mitose, pelo que no total podem originar-se três polocito. Estes polocitos podem ser chamados de ovos abortivos porque carecem praticamente de deutoplasma que ficou englobado no óvulo e que permitirá o desenvolvimento embrionário em seus primeiros estádios até que se estabeleçam as conexões feto-maternas. -/- O óvulo maduro apresenta o pronúcleo feminino capaz de conjugar-se com o pronúcleo masculino, dando lugar à formação do zigoto. Mas, insisto mais uma vez, a penetração do espermatozoide ocorre sempre no estágio de ovócito de segunda ordem e nunca quando a célula sexual tenha alcançado o estádio de óvulo. -/- Evidentemente e depois de todo o comentado: -/- UMA PORCA PODE SER FERTIL E NÃO FECUNDA -/- Por isso bastaria, por exemplo, que o pavilhão da tromba não conseguisse aproximar-se de maneira adequada ao ovário, com o que os ovócitos de segunda ordem, anatômica e fisiologicamente normais, cairiam na cavidade abdominal. Nestas circunstâncias a fecundação, logicamente, seria totalmente impossível. -/- O espermatozoide, por sua vez, tem que subir um trecho do oviduto para "encontrar" o ovócito. Este avanço ocorre como consequência das contrações peristálticas do útero que realiza uma sucção do esperma. Neste momento os espermatozoides experimentam uma importante seleção biológica dado que para atravessar o istmo tubárico necessitam ter uma adequada vitalidade (na porca a união uterotubárica, assim como a primeira parte do istmo, atuam parcialmente como uma barreira). -/- Evidentemente, o espermatozoide não o tem fácil, embora consiga aproximar-se do ovócito graças às quatro hormonas produzidas pelos gametas (dois androgamonas e duas ginogamonas), embora atualmente fala-se da existência de três ginogamonas já que o ovócito se comporta como um polo positivo e a parte terminal da cabeça do espermatozóide como um polo negativo. -/- Uma vez que o espermatozoide entra em contato com o ovócito, deve «salvar» a camada protetora do ovócito (formada por um aglomerado mucoso de natureza espessa e viscosa, além de uma camada interna que pode ser mais ou menos poliestratificada que constitui a coroa radiada procedente das células da membrana granulosa). Para superar estes obstáculos, os espermatozoides têm uma estrutura, o acrossoma. Esta estrutura contém um complexo específico de lipoglicoproteínas que inclui uma série de enzimas como hialuronidase e acrosina. A hialuronidase está provavelmente envolvida na dispersão do cumulus proliger. A acrosina está relacionada com a penetração do espermatozoide através da zona pelúcida. -/- Então também podemos afirmar, como fizemos no caso da reprodutora, que: -/- UM PORCO TAMBÉM PODE SER FERTIL E NÃO FECUNDO -/- Bastaria para isso que os espermatozoides experimentassem um hipocinese, por isso sendo excessivamente lentos não tinham suficiente motilidade de avanço. -/- No entanto, sem ter a necessidade de chegar a estes extremos, o que deve ficar claro é que: -/- a) Fertilidade e fecundidade são dois conceitos claramente distintos. -/- b) Para que um reprodutor ou uma reprodutora possam tornar-se fecundos antes devem ser férteis. -/- Assim, por exemplo, um macho fértil pode não ser fecundo; quando um reprodutor não tem ereção, não tem suficiente ardor genérico, não é capaz, obviamente, de introduzir seu aparelho copulador no trato genital da fêmea. Esta situação pode ser ultrapassada, pelo menos em alguns casos, mediante a utilização de um ejaculador elétrico e posterior aplicação da técnica de inseminação artificial. -/- Uma fórmula clássica para determinar a porcentagem global de fecundidade obtida num rebanho durante um determinado período de tempo (T) pode ser a seguinte: -/- Fecundidade (T)(%)=(N° de fêmeas gestantes (T))/(N° de fêmeas cobertas (T)) x 100 -/- A mesma fórmula é utilizada para determinar a «capacidade fecundante» (CF) de um macho X durante um período T. -/- CF(x)(T)(%)=(N° de fêmeas cobertas / macho X (T) gestantes)/(N° de fêmeas cobertas / macho X (T) ) x 100 -/- Obviamente, na prática, a «capacidade fecundante final» do macho X não é apenas função das suas próprias aptidões, é também função da aptidão fecundante das fêmeas por ele cobertas. -/- Por esta razão, para que o parâmetro CFX(T) seja «fiável», o macho X deve ter coberto um elevado número de fêmeas durante o período T. Consequentemente, este período de tempo não pode ser excessivamente curto, dependendo do ciclo sexual da espécie. -/- Analisados os termos fertilidade e fecundidade, vamos tratar a despeito da prolificidade. -/- -/- 4. PROLIFICIDADE -/- Segundo o Dicionário da Língua Portuguesa: -/- — Prolífico: Que tem a virtude de gerar.; -/- — Gerar: Dar origem a um novo ser. -/- No âmbito das produções animais é um termo realmente fácil de de compreender, não existindo discrepância entre os autores. -/- Poderíamos estabelecer a seguinte definição para a prolificidade: -/- "É a capacidade que a fêmea reprodutora tem para proporcionar aos zigotos um meio adequado em que possam realizar o seu desenvolvimento e chegar ao término". -/- 4.1 Generalidades e prolificidade em suínos -/- No caso da porca, poderíamos definir, em primeiro lugar, a prolificidade como o número de leitões nascidos por parto. A maioria dos autores consideram os leitões nascidos vivos e os nascidos mortos; outros só computam os nascidos vivos. Nós nos inclinamos pela primeira consideração. -/- No seio da fêmea, uma vez realizada a fecundação, a «fusão» das células germinativas do macho e da fêmea, inicia-se a divisão das células do zigoto, que constituem uma massa ou um aglomerado de células não especializadas. (Quando no processo de divisão forem atingidas as 16 células, a mencionada massa celular não identificada recebe a denominação de mórula, a qual dará lugar à blástula ou blastocisto.) -/- Durante os primeiros dias este zigoto em divisão, que irá transformar-se em embrião, desloca-se; primeiro, ao longo do oviduto; depois, no útero. Uma vez alcançado o útero é quando ocorre a nidificação. Esta nidificação pode ocorrer porque a mórula segrega uma enzima que é capaz de fixar-se em uma porção do endométrio, resultando em uma cavidade. É precisamente nesta cavidade que tem lugar a «implantação». -/- Nos suínos, o momento da nidificação situa-se entre 10 e 15 dias a contar do início da gestação. Aproximadamente entre os 15-16 dias de gestação os embriões estão totalmente fixados nas paredes uterinas. A partir deste momento pode-se iniciar o desenvolvimento das estruturas que vão permitir com que a mãe possa alimentar os novos seres (durante os primeiros dias, os ovos fertilizados alimentam-se do seu próprio deutoplasma e do chamado leite uterino de Williams proveniente do endotélio uterino). -/- Uma vez desenvolvidas todas as estruturas necessárias (saco vitelino, corioalantoides, saco amniótico, etc.), o embrião pode desenvolver-se no limite das suas possibilidades, transformar-se num feto e tentar atingir o seu objetivo que não é outro senão o de chegar com vida ao final, quero dizer, na altura do parto. -/- Em suma, de acordo com o exposto até aqui, acerca prolificidade da porca, um cálculo para medir o índice reprodutivo é dado por: prolificidade Y em seu parto n será: -/- Prolificidade porca Yn = Número de leitões nascidos (vivos+mortos) -/- Quando se fala da prolificidade média de um lote de reprodutoras (entendendo-se por «lote de reprodutoras» um conjunto de porcas que se encontram no mesmo estado fisiológico), considera-se o número médio de crias durante o período de partos. -/- Assim, por exemplo, a prolificidade média de um lote de 20 porcas que pariram, na respectiva maternidade, 180 leitões vivos e 6 leitões mortos é: -/- Prolificidade médiando lote=(180 l.v.+ 6 l.m.)/(20 porcas paridas)=9,3 leitões/porca -/- Se nos referirmos a uma exploração com 200 porcas reprodutoras ativas presentes na propriedade, desde o dia 1 de Janeiro a 31 de Dezembro, ao qual foram «obtidos» 1800 leitões vivos e 40 leitões nascidos mortos, a prolificidade média da exploração durante este ano será: -/- Prolificidade média do rebanho=(1800 l.v+40 l.m.)/(200 reprodutoras)= 9,2 leitões/reprodutora ativa -/- Este número, a nível prático e referente exclusivamente a um ano, é pouco indicativo dado que dependerá da calendarização no programa de gestão da exploração. -/- Normalmente, o parâmetro mais utilizado para refletir o desempenho de uma exploração no aspecto reprodutivo é o da produtividade definida pela expressão: -/- Produtividade final real=prolificidade média x (N° de fêmeas paridas)/(N° total de fêmeas) -/- Suponhamos que, numa exploração de 200 porcas reprodutoras, tenham parido 150 leitões (vivos+mortos) com uma prolificidade média de 9,0 leitões, a produtividade será: -/- Produtividade final real=9,0 leit./porca x (150 porcas paridas)/(200 porcas total)=6,75 leit./porca -/- Se esta produtividade for referente à um ano, a fórmula será: -/- Produtividade final anual = prolificidade média x (N° de fêmeas paridas)/(N° total de fêmeas) x (365 dias)/I -/- Sendo I – Intervalo médio entre dois partos. -/- No exemplo (exploração) anterior, se o intervalo médio entre dois partos é de 154 dias, a produtividade final anual será: -/- Produtiv. final anual = 9,0 leit./porca x (150 p.paridas)/(200 p.presentes) x (365 dias)/(154 dias)=16 leit./porca/ano -/- Trata-se de um valor muito indicativo do nível médio de «eficácia produtiva» ou eficiência reprodutiva da exploração. -/- Tal como foi calculado para as reprodutoras, estima-se a eficácia produtiva de um macho reprodutor X a partir de uma fórmula semelhante, dada por: -/- Produtividade(mX) = prolificidade x (N° de fêmeas paridas)/(N° de fêmeas cobertas) -/- Onde a prolificidade é a média de crias das fêmeas paridas. -/- Se um macho reprodutor tiver coberto (inseminado) 200 porcas, ao qual 140 pariram um total de 850 leitões vivos e 20 leitões mortos, seu coeficiente produtivo é: -/- Produtiv.macho X=(870 leitões (vivos+mortos))/(140 porcas paridas) x (140 p.paridas)/(200 p.cobertas)=4,35 leit./porca coberta -/- Este parâmetro expressa o número médio de crias nascidas por fêmea coberta. -/- Numa exploração pecuária (especialmente numa exploração suinícola) torna-se muito interessante, na prática, estudar a evolução da produtividade dos machos reprodutores ao longo do tempo. -/- Numa exploração pode também ser interessante calcular a eficácia reprodutiva das fêmeas da exploração que exprime o número de dias necessários para obter uma criação (índice Ni). Este índice permite comparar a diferente eficácia reprodutiva de duas fêmeas e é definido pela seguinte expressão: -/- Ni=Ii/(Prolificidade i) -/- Sendo: -/- Ii = Intervalo médio entre dois partos de uma fêmea i. -/- Prolificidade i = Número médio de crias nascidas por parto na fêmea i. -/- Em nosso caso, a porca 134 tem um intervalo médio entre partos de 156 dias e uma prolificidade média de 9,1 leitões. Por sua vez, a porca 143 tem um I = 163 dias e uma prolificidade média de 9,5 leitões. Com base nos dados apresentados achamos o índice Ni, mediante os cálculos: -/- N134 = (156 dias)/(9,1 leitões)=17,14 dias/leit. -/- N143 = (163 dias)/(9,5 leit.) =17,16 dias/leit. -/- Neste caso, ao contrário do que se poderia perceber a olho nu, as duas reprodutoras possuem a mesma eficácia reprodutiva (quanto menor o índice Ni, maior a eficácia reprodutiva). Esta é a razão, de que numa exploração nem sempre um desmame precoce dos leitões (18-24 dias) é melhor que um desmame mais tardio (24-28 dias). -/- A eficácia reprodutiva numa exploração de R fêmeas reprodutoras durante um período de T dias é avaliada através da fórmula: -/- NiR = (T x R)/(N° de crias nascidas em T) -/- Se, numa exploração de 200 porcas reprodutoras, tiverem nascido, nos últimos 365 dias, um total de 1840 leitões (1800 leitões vivos e 40 leitões mortos), a eficácia reprodutiva será: -/- N200 = (365 dias x 200 porcas)/(1840 leit.nascidos)=39,67 dias/leit. -/- Ao qual equivale a uma prolificidade média do rebanho, no tempo considerado, de: -/- Prolificidade média do rebanho=(365 dias)/(39,67 dias/leit.)=9,2 leit. -/- Tal e como havia sido estimado anteriormente. -/- Não é necessário insistir na importância prática que tem, a nível das explorações, a correta consideração e a adequada utilização dos conceitos, parâmetros e índices expostos nas páginas precedentes. Neste sentido, em muitas das nossas explorações, também aqui, há ainda um longo caminho a percorrer. -/- -/- 5. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES -/- Ao longo deste trabalho venho tentado expor de uma forma mais clara e simples possível a realidade conceitual dos termos fertilidade, fecundidade e prolificidade dentro da perspectiva das produções animais. -/- Em todos os casos, trata-se de capacidades ou aptidões anatômica-fisiológicas dos reprodutores ligadas ao exercício da sua atividade no âmbito da exploração. -/- Nessa presente exposição, objetivou-se deixar claro que: -/- a) Fertilidade, fecundidade e prolificidade são conceitos totalmente distintos embora estejam correlacionados. -/- b) Um reprodutor e/ou reprodutora pode ser fértil e não fecundo. -/- c) Consequentemente, um reprodutor e/ou reprodutora não pode ser fecundo se não for fértil antes. -/- d) Um reprodutor e/ou reprodutora pode ser fértil e fecundo e não ser prolífico. -/- e) Consequentemente, para que um reprodutor e/ou reprodutora possa ser prolífico antes tem que ser fecundo. E se for fecundo, significa que também é fértil. -/- f) Na prática, as explorações só podem estimar, no âmbito do conceito geral de «eficácia reprodutiva», a fecundidade e a prolificidade dos reprodutores, nunca a sua fertilidade. -/- Uma vez classificados e estudados os referidos conceitos, estamos em condições de enfrentar outros temas ligados ao processo reprodutivo. -/- -/- 6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- -/- BRACKETT, B. G.; JÚNIOR, G. E. A.; SEIDEL, S. M. Avances en zootecnia. Nuevas técnicas de reproducción animal. 1ª ed. Zaragoza: Editorial Acribia, 1988. -/- COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. Londres: Academic Press, 1977. -/- FERREIRA, A. H. et al. Produção de suínos: teoria e prática. Brasília: ABCS, 2014. -/- GORDON, I. Reproducción controlada del cerdo. Zaragoza: Editorial Acribia, 1999. -/- HAFEZ, E. S. E.; HAFEZ, B. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. -/- HUGHES, P. E.; VARLEY, M. A. Reproducción del cerdo. Zaragoza: Editorial Acribia, 1984. (shrink)

RESUMO A inseminação artificial em tempo fixo (IATF) é uma das biotecnologias de reprodução mais estudadas dos últimos anos, e a busca pelo equilíbrio entre a fisiologia animal e o controle hormonal fomenta uma série de estudos. Sendo assim, o objetivo com este trabalho foi avaliar a eficiência da aplicação do hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH) no dia zero (D0) do protocolo de IATF, a base de estrógeno e progesterona sobre a taxa de penhez por IATF. O experimento foi desenvolvido (...) na Universidade Federal de Uberlândia (UFU), na Fazenda Experimental do Glória, localizada no município de Uberlândia, no estado de Minas Gerais. Foram avaliadas 69 inseminações de vacas leiteiras mestiças, divididas em dois grupos com diferentes protocolos; Controle: sem aplicação de GnRH e Tratamento: aplicação de GnRH no dia zero do protocolo. Todos os animais foram inseminados com sêmen previamente analisado. O diagnóstico de gestação foi realizado 32 dias após a inseminação, com aparelho de ultrassonografia equipado com probe linear transretal de 7,5 MHz. Os dados foram analisados por análise descritiva, sendo avaliado o efeito da relação protocolo e presença de corpo lúteo no início do protocolo e efeito da relação protocolo e ordem de IA Pós-Parto sobre a taxa de concepção. A taxa de concepção após a realização do Protocolo Tratamento foi de 53% (17/32) e do Protocolo Controle foi de 43% (16/37). Portanto, conclui-se que o protocolo de sincronização de vacas leiteiras mestiças com a aplicação de GnRH no dia zero do protocolo resultou em um aumento no número da taxa de concepção de vacas leiteiras mestiças. Palavras-chave: biotecnologia; bovinocultura; hormônio; ovulação; reprodução. ABSTRACT The artificial insemination at fixed time (AIFT) is one of the most studied reproduction biotechnologies in recent years, and the search for a balance between animal physiology and hormonal control fosters a series of studies. Therefore, the objective of this work was to to evaluate the efficiency of gonadotrofine hormone inducer (GnRH) on day zero (D0) of the AIFT protocol, an estrogen and progesterone base on an AIFT rate. The experiment was developed at the Federal University of Uberlândia (UFU), at the Experimental Farm of Glória, located in the municipality of Uberlândia, in the state of Minas Gerais. Were evaluated 69 inseminations of crossbred dairy cows divided into two groups with different protocols; Control: without application of GnRH and Treatment: application of GnRH on day zero of the protocol. All animals were inseminated with previously analyzed semen. The diagnosis of pregnancy was performed 32 days after insemination, with an ultrasound device equipped with a 7.5 MHz transrectal linear probe. The data were analyzed by descriptive analysis, evaluating the effect of the protocol relationship and the presence of corpus luteum at the beginning of the protocol and the effect of the protocol relationship and postpartum AI order on the conception rate. The conception rate after performing of the Treatment Protocol was 53% (17/32) and the Control Protocol was 43% (16/37). Therefore, it is concluded that the synchronization protocol of crossbred dairy cows with the application of GnRH on day zero of the protocol resulted in an increase in the number of conception rates of crossbred dairy cows. Keywords: biotechnology; cattle breeding; hormone; ovulation; reproduction. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ATANASOV, A. S.; DINEVA, J. D.; YOTOV, S. A. 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Monografia apresentada à banca examinadora da Escola Municipal Manuel Teodoro de Arruda, anexa do Colégio Frei Cassiano de Comacchio em Belo Jardim, para a obtenção do título de concluinte do curso de Normal Médio, oferecido pela instituição. A natureza do trabalho, em suma, consiste em apresentar perspectivas de trans formação social para a comunidade de jovens e adultos, o principal programa cunho do trabalho é a Educação de Jovens e Adultos a EJA, e como esse programa intervém na sociabilidade (...) e na mudança do meio social do educando, além de tratar a educação como a principal fonte e meio de mudança de vida dessas pessoas que voltam às escolas. Orientador(a): professora Maria Angelita Pinheiro BELO JARDIM 2017 DEDICATÓRIA Dedicamos este trabalho primeiramente a todos que acreditaram em sua realização, em especial à professora de práticas pedagógicas e também orientadora, Maria Angelita Pinheiro, pelo incentivo e esforço à nossa preparação ao dia de hoje. Bem como, dedicamos este à Alana Thais da Silva, que em todo o desenvolvimento deste, esteve ao nosso lado. AGRADECIMENTOS Agradecemos primeiramente a Deus, que pôde nos proporcionar saúde e sabedoria para a conclusão deste. Agradecemos também à todos que acreditaram na realização deste trabalho, como fruto da realização de um sonho, que é tornarmos normalistas. A nossos colegas de classe que puderam nos proporcionar alegria para continuarmos. Agradecemos em especial mesmo, à Alana Thais da Silva e a Dawson de Barros Monteiro, ambos por oferecer amor e carinho quando o cansaço chegava, e também pela colaboração nas pesquisas que adentravam noites e dias. Enfim, agradecemos a todos que puderam plantar uma semente nesse nosso terreno, para que no futuro pudéssemos colher bons frutos nessa etapa decisiva em nossas vidas. À todos nosso muito obrigado. EPÍGRAFE “Educação não transforma o mundo. Educação muda as pessoas. Pessoas transformam o mundo.” Paulo Freire RESUMO Este trabalho teve por objetivo abordar a Educação de Jovens e Adultos (EJA) como transformação social na vida daquelas pessoas que não tiveram a oportunidade de estudar ou, por motivo maior, tiveram que abandonar os estudos na idade própria. Muitos vão à procura dos estudos por motivo de conquistar um emprego melhor, outros por motivos de se sociabilizar melhor, e por vários outros motivos. Também é possível afirmar que o retorno para a escola na terceira idade é possível, e que para os jovens, os estudos abrirão as portas para o mundo do trabalho, mostrando que o indivíduo alfabetizado tem valor na sociedade, e que a escola, como um ambiente de aprendizagem, tem o poder de transformar o indivíduo e torná-lo um cidadão crítico, democrático e participativo. Palavras Chaves: Educação de Jovens e Adultos. Aprendizagem. Transformação Social. ABSTRACT The purpose of this study was to approach the education of young people and adults (EJA) as a social transformation in the lives of people who did not have the opportunity to study or, for greater reason, had to drop out of school at their own age. Many go in search of their studies for the sake of gaining a better job, others for the sake of socializing better, and for many other reasons. It is also possible to state that the return to school in the third age is possible, and that for the youngest, studies will open the door to the world of work, showing that the literate individual has value in society and that the school as a learning environment, has the power to transform the individual and make him / her a critical, democratic and participatory citizen. Keywords: Education for Youth and Adults. Learning. Social transformation LISTA DE ILUSTRAÇÕES FIGURA 1 – Gráfico sobre o percentual do Analfabetismo..............................................................27 FIGURA 2 – Gráfico sobre o Analfabetismo por região do Brasil....................................................28 SUMÁRIO INTRODUÇÃO.......................................................................................... ..................................... 10 CAPÍTULO 1 – CONTRIBUIÇÕES DA TRAJETÓRIA DA EDUCAÇÃO POPULAR NO BRASIL E PROCESSOS DE ALFABETIZAÇÃO........................................................................ 13 1.1 Históricos da Educação de Jovens e Adultos em seu Contexto Inicial............................ 13 1.1.1 Do Brasil Colônia ao Varguismo: Jesuítas, Pombal, Corte Imperial e Governo Vargas.............................................................................................. ................................. 13 1.2 A Educação de Jovens e Adultos Pós-Varguismo............................................................ 15 1.3 Acerca do Movimento Brasileiro de Alfabetização(Mobral)............................................ 15 1.3.1 Metodologia de Ensino no Mobral: Uma Abordagem Superficial.......................... 16 1.4 A Evolução da Educação de Jovens e Adultos: do Regime Militar ao seu Contexto Atual............................................................................................... .................................................. 17 CAPÍTULO 2 – REFLEXÕES ACERCA DA ALFABETIZAÇÃO............................................... 20 2.1 Análises Histórico-Antropológica Acerca da Escrita e a Alfabetização........................... 20 2.2 Alfabetização e Pragmatismo: Conceitos Acerca da Leitura e Escrita no Âmbito Educacional......................................................................................... ............................................. 21 2.3 O Analfabetismo como Antagonia ao Alfabetismo........................................................... 25 CAPÍTULO 3 – REFLEXÕES TEÓRICAS SOBRE A EDUCAÇÃO DE JOVENS E ADULTOS............................................................................................. .......................................... 29 3.1 Pensamentos de Paulo Freire Sobre a Educação Popular................................................. 29 3.2 Acerca do Método Freiriano........................................................................................... .. 31 3.2.1 Etapas do Método.............................................................................................. ...... 31 3.2.2 O Método.............................................................................................. ................... 31 3.2.3 As Fases de Aplicação do Método........................................................................... 32 3.2.4 História............................................................................................ ........................ 33 3.3 O Perfil do Professor Alfabetizador.................................................................................. 33 3.4 Perfil do Estudante da Educação de Jovens e Adultos e os Motivos de Evasão............... 35 3.5 Pensando em Métodos............................................................................................. ......... 37 CONCLUSÃO........................................................................................... ...................................... 41 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...................................................................................... ...... 43 10 INTODUÇÃO Este trabalho tem por objetivo abordar a Educação de Jovens e Adultos (EJA) como modelo, espelho ou meio de uma transformação social, na vida daquelas pessoas que não tiveram oportunidade de estudar, ou por motivos maiores, tiveram que abandonar os estudos na idade ideal, essa visão é explicada pelos motivos da evasão escolar. Foram pesquisados os motivos que levaram essas pessoas a desistirem de estudar e porque retornaram as salas de aula muito tempo depois, destacando principalmente como cunho primordial, os alunos das turmas da EJA (Educação de Jovens e Adultos), que, em suma, pode-se concluir que o principal motivo de evasão na idade adequada era as baixas condições que eram submetidos, e por isso, abandonavam a escola para trabalhar, por isso que a maioria dos estudantes da EJA, são trabalhadores e pessoas que já carregam e possuem uma experiência de vida. Educação de jovens e adultos (EJA) é uma modalidade da qual participam aqueles que não frequentaram a escola durante a infância ou na idade ideal. Os motivos apresentados pelos quais não conseguiram estudar são, na maioria das vezes, alheios a vontade de cada um, a exemplo foi-se citado: o fato de se ter que trabalhar para sobreviver, não ter acesso a escola no local onde mora e até mesmo a evasão escolar. Por isso é comum ainda haver escolas que alfabetizam jovens e adultos. Alfabetizar jovens e adultos é uma ocupação antiga que não se limita a uma tarefa meramente escolar, está intimamente ligada a sonhos, expectativas e a anseios de mudança. E com isso, a escolha do tema deste trabalho se deu com o convívio com jovens e adultos durante o estágio supervisionado na EJA. Geralmente, é depois da adolescência que o indivíduo reconhece que necessita do conhecimento escolar e passa a buscá-lo. Pois, é muito gratificante para uma pessoa leiga poder aprender a ler e a escrever, consciente da necessidade e importância de tal ato para sua vida, um mundo novo se abre, e o indivíduo é posto num contexto “como se fosse cega e de repente abrisse os olhos e enxergasse coisas que até então não via” . Alfabetizar tais pessoas é proporcionar para elas grandes mudanças, uma nova visão de mundo, a chance de ter uma vida melhor, pelo menos com mais oportunidades. Por isso remete-se, então, para além de uma alfabetização e sim de uma transformação social destes indivíduos. A EJA é um direito assegurado pela Lei de Diretrizes e Bases da Educação Nacional (LDBEN)2, é assegurado gratuitamente aos que não tiveram acesso a escola na idade própria e segundo a LDBEN o poder público deverá estimular o acesso e permanência do jovem e do adulto na escola. Porém, esse estímulo é a cada dia deixado de lado, como afirma o professor doutor em filosofia e educação do Instituto Federal de Pernambuco campus Belo Jardim, Dawson de Barros Monteiro. “[...] as atuais políticas públicas educacionais, mostram um exemplo de problemas, pois aqui na perspectiva contemporânea, é deveras nítida a deficiência da incentivação pública a estes indivíduos.” (Monteiro 2016, PROEJA p. 185). Abordando acerca dos objetivos, destacamos a abordagem do surgimento da EJA ante o alto índice de pessoas analfabetas no Estado, que por inúmeros motivos tiveram que abandonar os estudos por um longo período de tempo, ou para muitos, que nunca sequer tinham ido à escola. É necessário também dar luz e enaltecer a primordialidade da socialização dos que ingressam em uma escola mesmo depois da idade certa; nessa linha de raciocínio é necessário abordar e enaltecer as concepções ideológicas da transformação social no espaço da EJA, bem como compreender a importância desta para a atual sociedade. Por fim, abordar, entender e compreender as questões antropológicas dos motivos de evasão escolar; enxergar a EJA e a transformação social como utopia do indivíduo que retorna ao espaço educacional. E com isso, vislumbrar que em toda a sociedade a questão do Analfabetismo é um problema público educacional e social. 12 1. CONTRIBUIÇÕES DA TRAJETÓRIA DA EDUCAÇÃO POPULAR NO BRASIL E PROCESSOS DE ALFABETIZAÇÃO A educação de Jovens e Adultos antecede até mesmo as datas documentadas: de forma indireta, adultos interessavam-se em aprender as primeiras letras do alfabeto, sendo considerado o alicerce para a aprendizagem, ou seja, codificar cada símbolo daquele para formular palavras; ou ao menos também, interessar-se à escrever o próprio nome. Este Capítulo abordará a trajetória da Educação de Jovens e Adultos EJA, no Brasil, e sua contribuição para a população brasileira e ao mesmo tempo os processos de alfabetização que são contribuições para que esta aconteça de maneira eficaz. 1.1 HISTÓRICOS DA EDUCAÇÃO DE JOVENS E ADULTOS EM SEU CONTEXTO INICIAL 1.1.1 DO BRASIL COLÔNIA AO VARGUISMO: JESUÍTAS, POMBAL, CORTE IMPERIAL E GOVERNO VARGAS Alfabetizar jovens e adultos não é um ato de ensino-aprendizagem, é a construção de uma perspectiva de mudança: no início, época da colonização do Brasil, as poucas escolas existentes era para o privilégio das classes média e a burguesia da colônia, nessas famílias os filhos possuíam acompanhamento escolar na infância; não havia a necessidade de uma alfabetização pra jovens e adultos, esse bloco etário não tinha acesso a uma instrução escolar e quando a recebiam era de forma indireta, de acordo com Ghiraldelli Jr. a educação brasileira teve seu início com o fim dos regimes das capitanias hereditárias, ele cita que: “[...] A educação escolar no período colonial, ou seja, a educação regular e mais ou menos institucional de tal época, teve três fases: a do predomínio dos jesuítas; a das reformas do Marquês de Pombal, principalmente a partir da expulsão dos jesuítas do Brasil e de Portugal em 1759; e a do período em que Dom João VI, então rei de Portugal, trouxe a corte para o Brasil (1808-1821)”. (Ghiraldelli Jr. 2008, p. 24). O ensino dos jesuítas tinha como fim não apenas a transmissão de conhecimento científico escolar, mas a propagação da fé cristã. A história da EJA no Brasil no período colonial deu-se de forma assistemática, nesta época não se constatou iniciativas governamentais significativas. Os métodos jesuíticos permaneceram até o período pombalino com a expulsão dos jesuítas, neste período, Pombal organizava as escolas de acordo com os interesses do Estado, com a chegada da coroa portuguesa na colônia, a educação perdeu o seu foco que já não era amplo. Após a proclamação da Independência do Brasil foi outorgada a primeira constituição brasileira, e no artigo 179 dela constava que a “instrução primária era gratuita para todos os cidadãos”; mesmo a instrução sendo gratuita não favorecia as classes pobres, pois estes não tinham acesso à escola, ou seja, a escola era para todos, porém inacessível a quase todos. No decorrer dos séculos houve várias reformas, Soares cita que: “[...] No Brasil, o discurso em favor da Educação popular é antigo: precedeu mesmo a proclamação da República. Já em 1882, Ruy Barbosa, baseado em exaustivo diagnóstico da realidade brasileira da época, denunciava a vergonhosa precariedade do ensino para o povo do Brasil e apresentava propostas de multiplicação de escolas e de melhoria qualitativa do ensino” (SOARES, 2002, p. 8). A constituição de 1934, no governo ditatorial de Getúlio Vargas não teve êxito, sendo assim criase uma nova constituição escrita por Francisco Campos. Para a constituição de 1937 que Ghiraldelli Jr. Cita que: “[...] A constituição de 1937, fez o Estado abrir mão da responsabilidade para com a educação publica, uma vez que ela afirmava que o Estado desempenharia um papel de subsidiário, e não central, em relação ao ensino”. O ordenamento democrático alcançado em 1934, quando a letra da lei determinou a educação como direito de todos, e obrigação dos poderes públicos, foi substituído por um texto que desobrigou o Estado de manter e expandir o ensino” (GHIRALDELLI Jr., 2008, p. 78). Nessa perspectiva, o Estado passou a não ter mais o papel de bancar os educadores para levar o conhecimento para toda a nação, num plano ideológico mundial, vemos que a educação é um princípio fundamental para o crescimento do país e deixar esta ferramenta de lado, acarreta num colapso conhecido como “grande taxa de Analfabetismo”. A constituição de 1937, foi criada no intuito de estabelecer o favorecimento do Estado pois o mesmo tira sua responsabilidade; “gera nesse contexto histórico-social uma população sem educação, ou a educação para poucos, uma sociedade frágil e suscetível a aceitar tudo que lhe é imposto pelo poder coercitivo” afirma o professor doutor em filosofia do Instituto Federal de Pernambuco campus Belo Jardim, Dawson de Barros Monteiro: logo se entende que esta constituição não tinha o interesse que o conhecimento crítico se propagasse, mas buscava favorecer o ensino profissionalizante, pois dentro do contexto histórico o Brasil precisava mais capacitar os jovens e adultos para o trabalho nas indústrias. 1.2 A EDUCAÇÃO DE JOVENS E ADULTOS PÓS-VARGUISMO Segundo Cunha (1999), o fim do Estado Novo trouxe ao país um processo de redemocratização e a necessidade de aumento da quantidade de eleitores. Nesse sentido, o primeiro projeto lançado pelo governo foi uma campanha que previa a alfabetização do educando em três meses, além da conclusão do curso primário num prazo bem menor que o convencional. A educação era considerada unilateral e tinha o professor como transmissor de conhecimento. O educador, que era voluntário ou mal remunerado, seria o único sujeito deste processo. A campanha extinta em 1963, não rendeu bons resultados, mas ajudou a ideia preconceituosa de que o adulto não precisaria mais aprender a ler e que já havia encontrado seu lugar no mundo. Esse desprezo pela classe trabalhadora, o proletariado, ainda persistiu na década de 1990, quando o então ministro da Educação do governo Collor de Mello, o professor, físico e político José Goldemberg, afirmou que a tentativa de alfabetização de adultos não diminuiria o índice de analfabetos; ao contrário, perturbaria a ordem social. Com os resultados insatisfatórios dessa campanha, surgiram críticas a esse projeto: seria necessária a qualificação dos professores e a adequação do programa, do material didático e dos métodos de ensino à clientela atendida. No final dos anos 1950, Paulo Freire propunha uma nova pedagogia, posteriormente trabalhada neste trabalho. Apesar de ser encarregado de desenvolver o Programa Nacional de Alfabetização de Adultos, com o golpe militar de 1964, Paulo Freire foi exilado e um programa assistencialista e conservador foi criado: o Movimento Brasileiro de Alfabetização (Mobral). 1.3 ACERCA DO MOVIMENTO BRASILEIRO DE ALFABETIZAÇÃO (Mobral) Na época do regime militar (1964-1985), surge um movimento de alfabetização de jovens e adultos, na tentativa de erradicar o analfabetismo, pelo menos é o que se tinha em teoria; chamado MOBRAL, esse método tinha como foco o ato de ler e escrever, essa metodologia assemelha-se a de Paulo Freire com codificações, cartazes com famílias silábicas, quadros, fichas e etc., porém, não utilizava o diálogo como ideologia educacional de Freire e não se preocupava com a formação crítica dos educandos. A principal ideologia objetiva do Mobral era apenas a alfabetização funcional que em seu conceito é o ensino alicerce da compreensão de textos simples, capacitando os educandos a decodificação mínima de letras para a interpretação de textos, sem a apropriação da leitura e da escrita de pessoas entre 15 e 30 anos. A respeito do Mobral Bello cita que: “[...] O projeto Mobral permite compreender bem esta fase ditatorial por que passou o Brasil. A proposta de educação era toda baseada em aos interesses políticos vigentes na época. Por ter de repassar o sentimento de bom comportamento para o povo e justificar os atos da ditadura, esta instituição estendeu seus braços a uma boa parte das populações carentes, através de seus diversos programas.” (BELLO, 1993, p. 56). 1.3.1 METODOLOGIA DE ENSINO NO MOBRAL: UMA ABORDAGEM SUPERFICIAL A metodologia utilizada pelo Programa de Alfabetização Funcional baseava-se em seis objetivos: 1. Desenvolver nos alunos as habilidades de leitura, escrita e contagem 2. Desenvolver um vocabulário que permita o enriquecimento de seus alunos; 3. Desenvolver o raciocínio, visando facilitar a resolução de seus problemas e os de sua comunidade; 4. Formar hábitos e atitudes positivas, em relação ao trabalho; 5. Desenvolver a criatividade, a fim de melhorar as condições de vida, aproveitando os recursos disponíveis; 6. Levar os alunos: • A conhecerem seus direitos e deveres e as melhores formas de participação comunitária; • A se empenharem na conservação da saúde e melhoria das condições de higiene pessoal, familiar e da comunidade; • A se certificarem da responsabilidade de cada um, na manutenção e melhoria dos serviços públicos de sua comunidade e na conservação dos bens e instituições; • A participarem do desenvolvimento da comunidade, tendo em vista o bem-estar das pessoas. Os técnicos do MOBRAL defendiam que o método utilizado baseava-se no aproveitamento das experiências significativas dos alunos. Desta forma, embora divergisse ideologicamente do método de Paulo Freire utilizava-se, semelhantemente a este, de palavras geradoras e de uma série de procedimentos para o processo de alfabetização: 1. Apresentação e exploração do cartaz gerador; 2. Estudo da palavra geradora, depreendida do cartaz; 3. Decomposição silábica da palavra geradora; 4. Estudo das famílias silábicas, com base nas palavras geradoras; 5. Formação e estudos de palavras novas; 6. Formação e estudos de frases e textos A principal e essencial diferença na utilização destes procedimentos em relação ao método Paulo Freire era o fato de no Mobral haver uma uniformização do material utilizado em todo o território nacional, não traduzindo assim a linguagem e as necessidades do povo de cada região, principal característica da metodologia freiriana. 1.4 A EVOLUÇÃO DA EDUCAÇÃO DE JOVENS E ADULTOS: DO REGIME MILITAR AO SEU CONTEXTO ATUAL Em 1974, foi implantado o CES (Centro de Estudos Supletivos), que dava a oportunidade de uma certificação rápida, mas superficial, com um ensino tecnicista e auto instrucional. Esse ensino supletivo foi implantado em acordo com a Lei de Diretrizes e Bases da Educação, LDBE 5592/71. Nesta lei um capítulo foi dedicado especificamente a Educação de Jovens e Adultos. Em 1974 o MEC lança o CES. A década de 1980 foi marcada pelo desenvolvimento de projetos e pesquisas na área da alfabetização de adultos. Em 1985, o Mobral foi cessado, dando lugar a Fundação EDUCAR que apoiava tecnicamente e financeiramente as iniciativas de alfabetização existentes. Nos anos 80, difundiram-se várias pesquisas acerca da língua escrita que de certa forma refletiam na EJA. Com a promulgação da constituição de 1988 o Estado passou a ampliar o seu dever ante a Educação de Jovens e Adultos. De acordo com o artigo 208 da constituição brasileira de 1988: “O dever do Estado com a Educação será efetivado mediante a garantia de: I – ensino fundamental obrigatório e gratuito, assegurado inclusive sua oferta gratuita para todos os que a ele não tiveram acesso na idade própria.” A importância da Educação de Jovens e Adultos passou a ser reconhecida internacionalmente mediante as conferências organizadas pela UNESCO nos anos 1990. A partir de então, surgiu no Brasil uma mobilização nacional no sentido de diagnosticar metas e ações da EJA. A LDBE de 1996 garante igualdade de acesso e permanência na escola e ensino de qualidade, além da valorização experiência extraescolar. Ainda nos anos 1990, emergiram iniciativas em favor da EJA, onde o governo incumbiu também a municípios a engajarem-se nesta política, ocorrem parcerias com ONG’s, municípios, universidades, grupos informais, populares, fóruns estaduais e nacionais e através de fóruns a história da EJA passou a ser registrada no intitulado “Boletim da Ação Educativa”. O antigo ensino supletivo passou a se chamar Educação de Jovens e Adultos, e ganhou um sentido mais amplo: preparar e inserir ou reinserir o estudante no mercado de trabalho. Os objetivos da educação no país são revistos, cabendo agora à escola a responsabilidade de formar o adulto trabalhador. Recentemente, novas iniciativas como a EJA e o Proeja, têm surgido a fim de garantir metodologias adequadas a discentes com esse perfil. Em 2000, o Conselho Nacional de Educação estabeleceu, no parecer nº 11, (das Diretrizes Curriculares Nacionais para a Educação de Jovens e Adultos), as funções e as bases legais da EJA fundamentadas na LDBE, nos Parâmetros Curriculares Nacionais e nas Diretrizes Curriculares Nacionais O decreto nº 5478/05, institui o Programa Nacional de Integração da Educação Profissional à Educação Básica na Modalidade de Educação de Jovens e Adultos – Proeja, abrangendo a formação inicial e continuada de trabalhadores e a Educação Profissional Técnica de nível médio. Eventos onde são gerados debates e trocadas experiências, como os fóruns EJA, têm sido importantes e primordiais na estruturação da EJA e de seus objetivos. É notório que nesta fase da história da Educação brasileira, a EJA possui foco amplo. Para haver uma sociedade igualitária e uma Educação eficaz é necessário que todas as áreas da Educação sejam focadas e valorizadas, não é possível desvencilhar uma da outra. 2. REFLEXÕES ACERCA DA ALFABETIZAÇÃO A alfabetização é definida como o processo de aprendizagem onde se desenvolve a habilidade de ler e escrever de maneira adequada e a utilizar esta habilidade como um código de comunicação com o seu meio. É o processo onde os educadores procuram dar mais atenção durante o período de educação inicial escolar, através do desenvolvimento das atividades da alfabetização, que envolvem o aprendizado do alfabeto e dos números, a coordenação motora e a formação de palavras, sílabas e pequenas frases. Através destas tarefas, o indivíduo consegue adquirir a habilidade de leitura, de compreensão de textos e da linguagem de maneira geral, incluindo a operação de números, que são competências necessárias para avançar aos níveis escolares seguintes. A alfabetização consegue desenvolver também a capacidade de socialização do indivíduo, uma vez que possibilita novas trocas simbólicas com a sociedade, além de possibilitar o acesso a bens culturais e outras facilidades das instituições sociais. A incapacidade de adquirir a habilidade da leitura e da escrita é chamada de analfabetismo ou iliteracia. 2.1 ANÁLISE HISTÓRICO-ANTROPOLÓGICA ACERCA DA ESCRITA E A ALFABETIZAÇÃO A comunicação oral antecede a comunicação escrita. É oralmente que se expressam a maioria das pessoas desde os tempos mais remotos. A história nos mostra que até mesmo os povos humanos da pré-história utilizavam símbolos gráficos para fazer registros em cavernas, em grutas, em rochas e etc., ou seja, já havia a necessidade de expressão gráfica. Bajard diz que: “[...] A escrita surgiu na mesopotâmia por volta do ano 4000 a.C., entre os Sumérios. Era uma escrita representada por desenhos, figuras rupestres e etc. que indicavam ações cotidianas e corriqueiras desses povos como a caça ou a pesca; essa fase ficou conhecida como pictográfica, após ela veio a fase ideográfica, onde os símbolos já representavam também alguma ideia, tornou-se fonética, depois alfabética e a partir daí a escrita foi evoluindo-se, alfabetos foram surgindo de acordo com as particularidades de cada língua.”(BAJARD, 2001, p. 15). A fase alfabética determinou a necessidade da transformação de códigos alfabéticos escritos, dando início ao que hoje chamamos de alfabetização. Ferreiro cita que: “[...] A invenção da escrita foi um processo histórico de construção de um sistema de representação, não um processo de codificação. Uma vez construído, poder-se-ia pensar que o sistema de representação é aprendido pelos novos usuários, como um sistema de codificação. Entretanto, não é assim, no caso dos dois sistemas envolvidos no início da escolarização (o sistema de codificação seria dos números e o sistema de representação seria da linguagem). As dificuldades que as crianças enfrentam são dificuldades conceituais semelhantes as da construção do sistema, e por isso pode-se dizer em ambos os casos que a criança reinventa esses sistemas, no caso da Educação para Jovens e Adultos, esse processo também poderá acontecer mediante a participação ativa do estudante e o empenho do mestre que para ele leciona. Bem entendido, não se trata de que as crianças reinventem as letras nem os números, mas que para poderem se servir desses elementos como elementos de um sistema, deve compreender seu processo de construção e suas regras de produção, o que coloca o problema epistemológico fundamental: Qual é a natureza da relação entre o real e a sua representação?” (FERREIRO, 2001, p. 12). A alfabetização não é uma ação prioritária para a fase infantil da vida. Ferreiro cita que: “[...] é recente a tomada de consciência sobre a importância da alfabetização inicial como a única solução real para o problema da alfabetização remediativa (de adolescentes e adultos)”. (FERREIRO, 2001, p. 09). 2.2 ALFABETIZAÇÃO E PRAGMATISMO: CONCEITOS ACERCA DA LEITURA E ESCRITA NO ÂMBITO EDUCACIONAL Alfabetizar é um tema que está ligado ao ensino da leitura e da escrita de códigos alfabéticos, existem inúmeros significados para essa problemática atual. Larousse limita o significado de alfabetizar a ensinar a ler. “[...] Vários conceitos definem alfabetizar como o ato de ensinar a ler, aos poucos esses conceitos vem mudando, ainda que livros e dicionários definam-no assim. Hoje muitos educadores e alfabetizadores utilizam o termo “letramento”, letrar vai além de alfabetizar, se trata da compreensão da leitura e escrita, a criança, o jovem ou o adulto estão alfabetizados ao saberem ler e escrever e letrados ao compreenderem o que leram e escreveram, estão letrados quando dominam a leitura e a escrita e fazem o uso social de ambos.” (LAROUSSE, 2003, p. 21). Soares, acerca do assunto, cita ao ser questionada sobre tal definição: “Letramento é de certa forma o contrário de analfabetismo, aliás, houve um momento em que as palavras letramento e alfabetismo se alteravam para nomear o mesmo conceito. Ainda hoje há quem prefira a palavra letramento, eu mesmo acho a palavra alfabetismo mais vernácula que letramento, que é uma tentativa da palavra inglesa literary, mas curvo-me ao poder das tendências linguísticas, que estão dando preferência a letramento. Analfabetismo é definido como o estado de quem não sabe ler e escrever, seu contrário, alfabetismo ou letramento, é o estado de quem sabe ler e escrever, ou seja, letramento é o estado em que vive o indivíduo que não só sabe ler e escrever, mas que poderá exercer as práticas sociais de leitura e escrita que circulam na sociedade em que vivem.” (SOARES, 2007). . Os Parâmetros Curriculares Nacionais (PCN’s) da Língua Portuguesa (Brasil, 2001, p. 21) fala explicitamente sobre este termo, mas a sua proposta vai de encontro as propostas do letramento, isso é perceptível ao observar o que é citado nos PCN’s a respeito de pesquisas e investigações referentes a alfabetização nas séries escolares. A alfabetização é um processo contínuo, inicia-se desde os primeiros anos de vida, com a linguagem e a partir daí tudo que a pessoa aprende serve como base para uma aprendizagem eficaz. A alfabetização, como a educação em geral, é um direito de todos, infelizmente para muitos ela não pode acontecer na infância, a preocupação de como fazê-la com qualidade e êxito impulsiona investigações de como alfabetizar para compreender a leitura e a escrita. Ferreiro cita que: “[...] É difícil falar de alfabetização evitando as posturas dominantes neste campo, por um lado, o discurso oficial e, por outro, o discurso meramente ideologizante, que chamarei “discurso da denúncia”. O discurso oficial centra-se nas estatísticas, o outro despreza essas cifras tratando de desvelar “a face oculta” da alfabetização, onde o discurso oficial fala de quantidade de escolas inauguradas, o discurso da denúncia enfatiza a má qualidade dessas construções ou desses locais improvisados que carecem do indispensável para a realização de ações propriamente educativas.” (FERREIRO, 2005, p. 09). A Alfabetização de Jovens e Adultos não é uma ação recente, teve início desde a colonização apesar de ter sido reconhecida oficialmente somente após o ano de 1945, muitos motivos interferem o processo de alfabetização na infância de alguns jovens e adultos, outros nem sequer iniciam esse processo, logo nesta fase e ao longo dos anos sentem a necessidade de alfabetizar-se. Segundo Moll: “[...] Nesse sentido, quando falamos “em adultos em processo de alfabetização” no contexto social brasileiro, nos referimos a homens e mulheres marcados por experiências de infância na qual não puderam permanecer na escola pela necessidade de trabalhar, por concepções que as afastavam da escola como de que “mulher não precisa aprender” ou “saber os rudimentos da escrita já é suficiente”, ou ainda, pela seletividade construída internamente na rede escolar que produz ainda hoje itinerários descontínuos de aprendizagens formais. Referimo-nos a homens e mulheres que viveram e vivem situações limite nas quais os tempos de infância foi, via de regra, tempo de trabalho e de sustento das famílias.” (MOLL, 2004, p. 11). Ler e escrever são uma arte, principalmente para muitos que não aprenderam a ler e escrever na infância e consequentemente na vida adulta sentem falta desses atos, nas últimas décadas a oferta de ensino aumentou bastante, porém o acesso ainda é limitado para muitos, nem todos os brasileiros tiveram ou tem a oportunidade de alfabetizar-se na infância diversos fatores contribuem ou contribuíram para isso, como a necessidade de trabalhar nessa fase da vida, a falta de acesso a escola, ou até mesmo a falta de interesse, ao chegar na juventude ou na fase adulta a pessoa percebe o quanto a educação básica lhe faz falta e começa a persistir em busca do conhecimento. No decorrer da história da educação a alfabetização de jovens e adultos teve diferentes focos e contou com significantes projetos de alfabetização como o MOBRAL e Método Paulo Freire que será visto neste trabalho. O processo de aquisição da leitura e da escrita não é uma preocupação apenas de professores e alfabetizadores, a alfabetização é a base para uma educação eficaz, portanto para o aluno estar bem nas séries posteriores ele precisa de uma alfabetização sólida. Vivemos atualmente na sociedade do conhecimento, não só do conhecimento do senso comum como sempre foi, mas do conhecimento científico que facilita aos indivíduos uma vivência social de acordo com as imposições do meio e para tal o conhecimento transferido no ambiente escolar é fundamental. Atualmente a EJA tem objetivos maiores além da alfabetização por parte dos alunos, da necessidade de estar capacitado para o mercado de trabalho, ser atuante na sociedade e também o interesse político de reduzir o máximo a estatística de analfabetismo no país, este fator favorecerá com a pretensão de um dia o Brasil se tornar uma grande potência mundial. As primeiras formas de alcançar melhores condições de trabalho e ampliar conhecimento é que faz com que muitos jovens e adultos que não se alfabetizaram na infância ingressem em uma turma de EJA oferecida pelas escolas ou por grupos comunitários que desenvolvem projetos de alfabetização, ser alfabetizado nestas fases da vida depende de muita motivação e força de vontade, não basta apenas querer, a alfabetização de jovens e adultos ocorre de maneira intencional e consciente, segundo Pinto: “Os conceitos de “necessitar saber” vem da origem do interior do ser, considerado em sua plena realidade, enquanto o de “saber” e “não saber” (como fatos empíricos) coloca-se na superfície do ser humano, é um acidente social, além de ser impossível definir com rigor absoluto os limites entre o “saber e o não saber” (daí que não há uma fronteira exata entre o alfabetizado e o analfabeto). Porque o “necessitar” é uma coisa que ou é satisfeita (se é exigência interior) ou, se não é, não permite ao indivíduo subsistir como tal entre (por exemplo: as necessidades biológicas). O “necessitar” ao qual se referem a leitura e a escrita é de caráter social (uma vez que tem por fundamento o trabalho).” (PINTO, 2007, p. 92). É válido ressaltar que o direito a educação de Jovens e Adultos é assegurado por lei e as instituições de ensino devem realizá-la de maneira que atenda tal clientela sem ignorar suas limitações. Alfabetizar jovens e adultos é muito mais que transferir-lhes noções de leitura e escrita, o jovem ou adulto ao ingressar em uma escola ele tem um objetivo delimitado e compreende a escola como um meio para alcançar tal objetivo, o professor alfabetizador se torna então um mediador entre o aluno e o conhecimento, por isso ele precisa estar bem informado, motivado e querendo realizar um trabalho de construção. Há algumas décadas era comum grupos de pessoas adultas se reunirem para aprender escrever o nome e conhecer as letras do alfabeto, tais pessoas ficavam extremamente maravilhadas, pois dentro do contexto delas tal aprendizado era suficientemente satisfatório. Atualmente grupos ainda se reúnem, mas as expectativas são outras, só o aprendizado do próprio nome não é suficiente, o mercado de trabalho exige mais, até mesmo o simples fato de precisar identificar o itinerário do ônibus requer leitura. Segundo Libâneo: “A escola de hoje precisa não apenas conviver com outras modalidades de educação não formal, informal e profissional, mas também articular-se e integrar-se a elas, a fim de formar cidadãos mais preparados e qualificados para um novo tempo”. (LIBÂNEO, 2003, p. 53). Para isso o ensino escolar deve contribuir para: • Formar indivíduos capazes de pensar e de aprender permanentemente; • Prover formação global para atender à necessidade de maior e melhor qualificação profissional; • Desenvolver conhecimentos, capacidades e qualidades para o exercício consciente da cidadania; • Formar cidadãos éticos e solidários. A motivação é a chave para o sucesso da educação de jovens e adultos, desmotivados eles não conseguirão enfrentar as barreiras cotidianas, tudo se tornará mais difícil, cabe aos professores e a escola em geral incentivá-los para que não desistam. 2.3 O ANALFABETISMO COMO ANTAGONIA AO ALFABETISMO O analfabetismo é a qualidade de analfabeto, uma palavra de origem latina (analphabētus) que se refere àquelas pessoas que não sabem ler nem escrever. Porém, o termo costuma ter um uso mais extenso e é usado para fazer alusão aos indivíduos que são ignorantes ou que carecem de instrução elementar em alguma disciplina. O analfabetismo surge perante a falta de aprendizagem. Por isso, nos países que contam com programas de escolarização obrigatória, o analfabetismo é minoritário, mesmo para além do facto de que a compreensão de leitura das pessoas possa ser deficiente. Analfabeto é a pessoa que não sabe ler nem escrever. Segundo definição da UNESCO, “uma pessoa funcionalmente analfabeta é aquela que não pode participar de todas as atividades nas quais a alfabetização é requerida para uma atuação eficaz em seu grupo e comunidade, e que lhe permitem, também, continuar usando a leitura, a escrita e o cálculo a serviço do seu próprio desenvolvimento e do desenvolvimento de sua comunidade”. O analfabetismo no país ainda continua sendo um obstáculo para o progresso e desenvolvimento da humanidade. O importante é ressaltar que não estamos falando de ignorância. Analfabeto Funcional: sabe ler e escrever textos e frases curtas, mas não consegue interpretá-los, também não sabem realizar operações de matemática. Existem três níveis de Analfabetismo funcional: Existem três níveis distintos de alfabetização funcional, a saber: • Nível 1 - também conhecido como alfabetização rudimentar, compreende aqueles que apenas conseguem ler e compreender títulos de textos e frases curtas; e apesar de saber contar, têm dificuldades com a compreensão de números grandes e em fazer as operações aritméticas básicas; • Nível 2 - também conhecido como alfabetização básica, compreende aqueles que conseguem ler textos curtos, mas só conseguem extrair informações espessas no texto e não conseguem tirar uma conclusão a respeito do mesmo; e também conseguem entender números grandes, conseguem realizar as operações aritméticas básicas, entretanto sentem dificuldades quando é exigida uma maior quantidade de cálculos, ou em operações matemáticas mais complexas. • Nível 3 - também conhecido como alfabetização plena, compreende aqueles que detêm pleno domínio da leitura, escrita, dos números e das operações matemáticas (das mais básicas às mais complexas). Pode-se afirmar que, nos dias de hoje, a sociedade está experimentando uma nova forma de analfabetismo, chamado de analfabetismo digital. Este tipo de carência está relacionado com a falta de conhecimento necessário para utilizar computadores pessoais, celulares e agendas eletrônicas e dominar os sistemas que operam estas máquinas como, por exemplo, navegar na rede mundial de computadores. O grave problema do analfabetismo no mundo continua sendo um dos grandes temas prioritários a solucionar desde que se realizou a Conferência Mundial da Educação para Todos, ocorrida em 1990, em Jomtiem, Tailândia. Esta conferência foi assistida por representantes do mundo todo e chegou-se à conclusão de que a alfabetização é um dos fatores chave para resolver um dos problemas mais urgentes da sociedade, que a realização plena do ser humano só se dá através da educação e promovê-la é fundamental para o desenvolvimento das nações. Assim sendo, a educação é uma ferramenta extremamente útil para combater a pobreza e a desigualdade, elevar os níveis de saúde e bem estar social, criar as bases para um desenvolvimento econômico sustentável e a manutenção de uma democracia duradoura. Por este motivo a educação foi incluída na lista dos oito Objetivos de Desenvolvimento do Milênio das Nações Unidas, que fixou para o ano de 2015 a data limite para alcançar 100% de educação primária para todas as crianças do planeta. Para o plano ideológico da história da Educação de Jovens e Adultos, pode-se afirmar que tais medidas, no Estado brasileiro, refletiram na queda da taxa de analfabetismo ao longo dos anos. Segundo o professor doutor em filosofia do Instituto Federal de Pernambuco campus Belo Jardim, Dawson de Barros Monteiro, o modelo teórico das iniciativas de alfabetização de jovens e adultos, mesmo tendo um cunho mais político no processo, este pôde remeter-se na queda do índice de habitantes analfabetos no Brasil, desde o Estado Novo ao governo Lula, esta ideologia teórica levou à pratica, uma nova visão de Brasil, uma perspectiva de habitantes mais preocupados com sua educação, ao menos ter o alicerce de poder gozar pelo menos do próprio saber a ler e a escrever, mesmo em um plano inicial. Mostra-se aí que as políticas educacionais mesmo sem o principal intuito de alfabetizar a população geraram programas que foram fomentados e mastigados pela população, que estes puderam ao menos voltar às salas de aula, a quem desistira quando jovem; ou mesmo entrar no âmbito educacional e conhecer de perto o ensino e a escola para aqueles que não puderam nem entrar nesta. A seguir o gráfico mostra como o índice de analfabetos decaiu a partir dos programas para a erradicação do analfabetismo primordialmente com a Educação de Jovens e Adultos. Figura 1. Gráfico com a queda da taxa de analfabetismo no Brasil no período de 1940 e 2010 É observado que a partir dos anos 1940, no governo Getúlio Vargas e o Estado Novo, o índice era de que em cada 100 pessoas quase 56 encontravam-se vítimas do analfabetismo no Brasil, número que ao passar dos anos vai declinando, chegando em 2010 com um índice em torno que, em cada 100 pessoas quase 10 encontravam-se analfabetas, isso é uma conquista tanto para o Estado que cresce no plano internacional, para a educação nacional que remete a ideia que os programas funcionam de forma ótima, e para o estudante que ingressa em uma sala da EJA. O próximo gráfico traz o índice por regiões brasileiras entre um plano de uma década, 2000 a 2010. Trazendo luz a queda no índice da taxa percentual. Figura 2. Gráfico com a taxa de analfabetismo por regiões do Brasil entre 2000 e 2010 Por fim, concluísse que com os programas educacionais de Educação de Jovens e Adultos, pôsse à erradicação e diminuição brusca do índice de percentual de analfabetos no país, uma vez que esses tendem ao cunho da erradicação dessas taxas que fazem com que a perspectiva do Brasil seja favorável ou desfavorável no plano internacional, já que a educação na contemporaneidade é fundamental para o crescimento do país. 3. REFEXÕES TEÓRICAS SOBRE A EDUCAÇÃO DE JOVENS E ADULTOS Ao abordar a Educação de Jovens e Adultos como tema é fundamental conhecer e destacar o pensamento de alguns autores e educadores como Paulo Freire e outros que ao longo da vida profissional dedicaram-se a alfabetizar e que contribuem para a formação docente continuada. Este capítulo aborda tais reflexões e as particularidades do tema. 3.1 PENSAMENTO DE PAULO FREIRE SOBRE A EDUCAÇÃO POPULAR Educação popular é uma educação comprometida e participativa orientada pela perspectiva de realização de todos os direitos do povo. Quando se pensa em educação popular nos remetemos à imagem de Paulo Freire que foi o grande mentor, é uma educação que visa à formação do indivíduo com valores, conhecimento e consciência de cidadania, busca utilizar o que a pessoa já tem de conhecimento popular para transformar na matéria-prima do ensino. Esta educação popular é muito utilizada em assentamentos rurais, favelas, aldeias indígenas, pequenas comunidades, ONG’s dentre outras; por se tratar de uma educação que atende as necessidades em comum de um povo, uma educação em que tem os mesmos interesses em ampliar os seus conhecimentos e tornar cidadãos conscientes do seu papel na sociedade. Paulo Freire, o mais célebre educador brasileiro, tinha o pensamento de que a escola tinha que ensinar o aluno a “ler o mundo” para obter transformações, tendo em vista que se o aluno não saber a realidade do mundo em que vive não é possível lutar em busca de melhorias; para que haja transformação é essencial a conscientização, por isso Paulo Freire criou o seu método de ensino, pois não acreditava que uma pessoa adulta dor nordeste por exemplo que não conhecia “uva” pudesse aprender a ler e escrever apenas utilizando cartilhas com frases: EVA VIU UVA, pensou em aproximar os alunos a sua própria realidade, à sua rotina do dia a dia com as palavras geradoras. De acordo com a revista Nova Escola “Grandes Pensadores”: Freire dizia que ninguém ensina nada a ninguém, mas as pessoas também não aprendem sozinhas, os homens se educam entre si mediados pelo mundo. O pensamento de Paulo Freire é que o professor não é detentor do conhecimento e que não domina todas as áreas do conhecimento e é de fundamental importância a troca de experiências entre professor e aluno, o conhecimento de um completa o outro, todos nós somos dotados de inteligências e exercemos inteligências, porém nem todos a desenvolvem para a mesma área, muitas vezes um professor é excelente na sua profissão e não tem habilidades como pedreiro e o pedreiro constrói lindas casas e edifícios, mas não é alfabetizado e quando esse professor encontra este pedreiro podem trocar experiências distintas e ambos aprendem entre si. Para Freire um professor dedicado para a educação popular tem que acreditar em mudanças, não pode ensinar apenas a ler e escrever, é preciso haver uma mudança de paradigma, e transmitir esperanças, fazer com que o aluno se transforme em sujeito pensante, crítico e consciente do que lhe envolve no dia a dia, o professor tem que ter prazer, alegria e transmitir aos alunos. Paulo Freire diz que: “Há uma relação entre a alegria necessária à atividade educativa e a esperança. A esperança de que professor e alunos juntos podemos aprender, ensinar, inquietar-nos, produzir e juntos igualmente resistir aos obstáculos à nossa alegria. Na verdade, do ponto de vista da natureza humana a esperança não é algo que a ela se justaponha. A esperança faz parte da natureza humana.” (FREIRE, 2002, p. 80). Para Freire é importante que o professor tenha esperança, uma vez que os jovens e adultos se espelham nos professores, e com esperança pode se acreditar em uma mudança de direção para a vida e para o mundo, para a sociedade, cita uma história popular que um passarinho viu um incêndio na floresta e correu para chamar os amigos para apagar o fogo, mas ninguém quis ir, então resolveu ir sozinho apagar o fogo, viu um rio e foi pegando água e jogando no fogo, certamente esse pássaro sabia que sozinho não poderia apagar toso o fogo, mas teve esperança que tomando a iniciativa talvez os outros pudessem acreditar que também seria capaz. Podemos comparar Paulo Freire a este passarinho, pois ele apenas deu início a essa educação e a cada dia pessoas se juntam a suas ideologias a fim de transformar a educação no nosso país e começam a mudar este paradigma. 3.2 ACERCA DO MÉTODO FREIRIANO O Método Paulo Freire consiste numa proposta para a alfabetização de adultos desenvolvidos pelo educador Paulo Freire, que em sua implementação concorreu com programas como o de Frank Laubach. Freire afirmou ter desenvolvido o método enquanto era diretor do Departamento de Extensões Culturais da Universidade do Recife, quando formou um grupo para testar o método na cidade de Angicos, no Rio Grande do Norte. 3.2.1 ETAPAS DO MÉTODO 1. Etapa de investigação: busca conjunta entre professor e aluno das palavras e temas mais significativos da vida do aluno, dentro de seu universo vocabular e da comunidade onde ele vive. 2. Etapa de tematização: momento da tomada de consciência do mundo, através da análise dos significados sociais dos temas e palavras. 3. Etapa de problematização: etapa em que o professor desafia e inspira o aluno a superar a visão mágica e acrítica do mundo, para uma postura conscientizada. 3.2.2 O MÉTODO • As palavras geradoras: o processo proposto por Paulo Freire inicia-se pelo levantamento do universo vocabular dos alunos. Através de conversas informais, o educador observa os vocábulos mais usados pelos alunos e a comunidade e, assim, seleciona as palavras que servirão de base para as lições. A quantidade de palavras geradoras pode variar entre 18 a 23 palavras, aproximadamente. Depois de composto o universo das palavras geradoras, elas são apresentadas em cartazes com imagens. Então, nos círculos de cultura, inicia-se uma discussão para dar-lhes significado dentro da realidade daquela turma. • A silabação: uma vez identificadas, cada palavra geradora passa a ser estudada através da divisão silábica, semelhantemente ao método tradicional. Cada sílaba se desdobra em sua respectiva família silábica, com a mudança da vogal. Por exemplo: BA-BE-BI-BO-BU. • As palavras novas: o passo seguinte é a formação de palavras novas. Usando as famílias silábicas agora conhecidas, o grupo forma palavras novas. • A conscientização: um ponto fundamental do método é a discussão sobre os diversos temas surgidos a partir das palavras geradoras. Para Paulo Freire, alfabetizar não pode se restringir aos processos de codificação e decodificação. Dessa forma, o objetivo da alfabetização de adultos é promover a conscientização acerca dos problemas cotidianos, a compreensão do mundo e o conhecimento da realidade social. 3.2.3 AS FASES DE APLICAÇÃO DO MÉTODO Freire propõe a aplicação de seu método nas cinco fases seguintes: • 1ª fase: levantamento do universo vocabular do grupo. Nessa fase, ocorrem as interações de aproximação e conhecimento mútuo, bem como a anotação das palavras da linguagem dos membros do grupo, respeitando seu linguajar típico. • 2ª fase: escolha das palavras selecionadas, seguindo os critérios de riqueza fonética, dificuldades fonéticas - numa sequência gradativa das mais simples para as mais complexas, do comprometimento pragmático da palavra na realidade social, cultural, política do grupo e/ou sua comunidade. • 3ª fase: criação de situações existenciais características do grupo. Trata-se de situações inseridas na realidade local, que devem ser discutidas com o intuito de abrir perspectivas para a análise crítica consciente de problemas locais, regionais e nacionais. • 4ª fase: criação das fichas-roteiro neles havia indicações de possíveis subtemas ligadas as palavras geradoras e sugestões de encaminhamentos para análise dos temas selecionados que funcionam como roteiro para os debates, as quais fossem apenas sugestões esses roteiros eram de grande valia, principalmente no inicio do trabalho quando a alfabetizador era também iniciante. • 5ª fase: criação de fichas de palavras para a decomposição das famílias fonéticas correspondentes às palavras geradoras. 3.2.4 HISTÓRIA Freire aplicou publicamente seu método pela primeira vez no Centro de Cultura Dona Olegarinha, um círculo de cultura do Movimento de Cultura Popular no Recife. Foi aplicado inicialmente a cinco alunos, dos quais três aprenderam a ler e escrever em 30 horas e outros dois desistiram antes de concluir. Baseado na experiência de Angicos, em janeiro de 1963, onde em 45 dias, alfabetizaram-se 300 trabalhadores, João Goulart, presidente do Brasil na época, chamou Paulo Freire para organizar o Plano Nacional de Alfabetização. Este plano, iniciado em janeiro de 1964, tinha como objetivo alfabetizar 2 milhões de pessoas em 20 000 círculos de cultura, e já contava com a participação da comunidade - só no estado da Guanabara, se inscreveram 6 000 pessoas. Mas, com o Golpe de Estado no Brasil em 1964, em abril, toda essa mobilização social foi reprimida e Paulo Freire foi considerado subversivo, sendo preso e, depois, exilado. Assim, esse projeto foi abortado. Em seu lugar, surgiu o Movimento Brasileiro de Alfabetização, igualmente uma iniciativa para a alfabetização, porém distinta do método freiriano. 3.3 O PERFIL DO PROFESSOR ALFABETIZADOR Alfabetizar jovens e adultos é uma ação peculiar e nem sempre se dá da mesma forma com se alfabetiza uma criança na infância o professor alfabetizador deve partir dor princípios de açãoreflexão-ação e deve estar aliado à formação continuada. A formação continuada permite refletir suas ações e repensar a sua prática, elaborando planos e/ou projetos que possam aprimorar a sua prática educativa. Alfabetizar na EJA envolve também a afetividade, o gosto e a responsabilidade. É fundamental que o professor da EJA tenha a consciência da valorização do outro, é importante valorizar o conhecimento que este aluno possui, pois durante toda a vida o aluno adquire um vasto conhecimento do senso comum e valorize também as suas experiências de vida, entretanto o diálogo tem que estar presente nas aulas, o professor tem que usar uma linguagem simples e acessível. O professor é um incentivador um meio para alcançar a motivação dos alunos e nesta fase da vida motivação é um aspecto fundamental. A prática da ação-reflexão-ação permite ao professor lançar estratégias para o sucesso do processo de ensino-aprendizagem. Ao observar turmas da EJA é comum observar que os professores regentes em tais turmas são geralmente professores experientes que despertam a confiança em seus alunos e que acreditam na educação como foco de mudança. Segundo Leal: “O conhecimento na ação, ou o conhecimento tácito, seria aquele constituído na prática cotidiana do exercício profissional. Concebemos que esse é um saber que se constrói com base nos conhecimentos prévios de formação inicial, articulado com os saberes gerados na prática cotidiana, de forma assistemática e muitas vezes sem tomada de consciência acerca dos modos de construção. Para um projeto de formação numa base reflexiva, torna-se fundamental conhecer e valorizar esses conhecimentos que são constituídos pelos professores, seja através de uma reflexão teórica, seja através desses processos eminentemente assistemáticos.” (LEAL, 2005, p. 114). A aprendizagem não pode ser simplesmente transmitida, ela é um processo de construção onde professora busca oferecer meios que favoreçam tal construção, a do conhecimento: tudo o que já foi vivido pelo aluno serve como base, o professor deve utilizar também a vivência e o conhecimento prévio do aluno para ajudá-lo na construção do saber. Aquilo que é oferecido ao alfabetizando deve fazer sentido para ele, se o professor partir de um ponto desconhecido que foge à realidade do aluno ele poderá não alcançar a compreensão necessária ao letramento. A principal função do professor na EJA é mediar, interagir o aluno com o meio, usar metodologias que favoreçam o processo de construção de ensino-aprendizagem, o aluno da atualidade espera muito mais que aprender a assinar o nome, portanto exercício de mera memorização, atividades mecânicas não permitem o êxito na EJA. A interdisciplinaridade deve fazer parte também desse processo os temas transversais como, ética, valores e cidadania são temas que norteiam a construção do conhecimento nesta fase. A educação de Jovens e Adultos traz muitos desafios tanto para professores quanto para alunos e são esses desafios que constroem práticas eficazes de alfabetização. Kelly Camargo Pulice in Moll esclarece muito bem o papel do educador na EJA, ao citar: “O papel do educador é pensar formas de intervir e transformar a realidade, problematizando-a, dialogando com o educando. Em sala de aula o importante não é “depositar” conteúdos, mas despertar uma nova forma de relação com a experiência vivida. Portanto, antes de qualquer coisa, é preciso conhecer o aluno: conhecê-lo como indivíduo num contexto social, com seus problemas, seus medos, suas necessidades, valorizando seu saber, sua cultura, sua oralidade, seus desejos, seus sonhos, isto possibilita uma aprendizagem integradora, abrangente, não compartimentalizada, não fragmentada.” (MOLL, 2004, p. 11). 3.4 PERFIL DO ESTUDANTE DA EJA E OS MOTIVOS DE EVASÃO Os alunos da EJA são geralmente pessoas vindas de famílias de baixa renda, sendo que muitas vezes os pais também não são alfabetizados, isso faz com que muitas vezes se sentem discriminados pela sociedade; vivemos em uma sociedade que para toda a nossa rotina é necessário a leitura,para se tomar um ônibus é necessário conseguir identificá-lo, para fazer compras tem que conhecer os números, contudo esse aluno da EJA pode se sentir excluído da sociedade, quando pensamos em exclusão nos remetemos a pessoas com deficiência, mas a exclusão não se limita a deficiência intelectuais e mentais, para esses alunos que por alguns motivos não estudaram nos primeiros anos de vida este termo também cabe. O autor Bieler fala sobre a importância da inclusão. “[...] A perspectiva da educação inclusiva vai além da deficiência. Esta é apenas uma das áreas que seriam beneficiadas com ela (educação inclusiva) A qualidade da educação é que está em debate porque hoje não se considera (nos sistemas educacionais ) a diversidade dos alunos, os níveis de necessidade e as características individuais. A proposta da educação inclusiva melhoraria a qualidade do ensino para todos. Não se trata só de incluir deficientes nas sala de aula.” (BIELER, 2004, p. 11). O aluno da EJA possui necessidade educacional especial independente de ter ou não deficiência física. Uma vez que estes alunos vão para a escola após um longo dia de serviço, sua mente já está cansada, ao contrario de uma criança que não trabalha e nem tem preocupações com a família, como os adultos. A maioria destes alunos da EJA tem a necessidade de voltar a escola para se sentir incluído na sociedade, procuram melhores condições de vida , almeja um melhor cargo no trabalho, muitos buscam a leitura com o objetivo de ser mais participativos e críticos na sociedade e até por motivos religiosos como o sonho de aprender ler para conseguir ler a bíblia, entretanto boa parte destes alunos busca uma realização pessoal, principalmente os mais idosos que as vezes são motivos de chacotas por estarem estudando nesta fase da vida. Os alunos da EJA por se tratarem de adolescentes acima de 14 anos e adultos, já tem suas experiências de vida, muitas vezes até traumas podem ter sido criados por não ter conseguido estudar anteriormente por vários motivos, desta forma os alunos criam um bloqueio, por isto o professor deve estar seguro para tentar quebrar estes bloqueios. Às vezes estes alunos podem estar com sua autoestima muito baixa, aí entra o papel do professor para traçar práticas adequadas para incentivá-los a motivação. A autoestima é fundamental para este processo de alfabetização, pois quando há esperanças se tem forças para vencer os desafios na busca de um objetivo. As turmas da EJA funcionam geralmente a noite que é o horário disponível para pessoas que trabalham diariamente, deve haver muita força de vontade e incentivo para jovens e adultos concluírem o curso. O número de evasão na EJA é muito grande, os alunos se sentem desmotivados e cansados; a grande maioria trabalha o dia inteiro, pegam ônibus lotado, muitas mulheres não trabalham fora, porém trabalham em casa. É fundamental que os professores da EJA sejam dinâmicos, aproximem o conteúdo à realidade do aluno, procurem sempre inovar e não criem barreiras para afastar esses alunos. O professor da EJA tem que estar motivado para conseguir motivar os alunos, todavia que os alunos são reflexos dos professores. Quando se pensa em evasão na EJA é de suma importância conhecer o perfil destes alunos, para tentar entender por que se dá esta evasão. As causas evasão na EJA são muitas, podemos destacar o cansaço após um dia de serviço, a distância entre casa/escola que aumenta as possibilidades de assaltos, entre outros fatores que se dá por conta da violência urbana. Outro fator é o apoio da família que nem sempre existe, o apoio do governo, da escola, direção, professores muitas vezes não estimulam os alunos; e também o desinteresse interfere sobre esta questão. É notório que existem fatores que contribuem direta ou indiretamente na evasão escolar, isso é uma preocupação de muitos, tais como escola, gestão escolar, governo, entre outras instituições. O fracasso escolar também é uma das causas de evasão, na Proposta Curricular para o 1º segmento do ensino fundamental (1997) consta que: “No público que efetivamente frequenta os programas de educação de jovens e adultos, é cada vez mais reduzido o número daqueles que não tiveram nenhuma passagem anterior pela escola. É também cada vez mais dominante a presença de adolescentes e jovens recém saídos do ensino regular, por onde tiveram passagens acidentadas.” É fundamental que aluno e professor compreendam que erros podem ser transformados em aprendizagem, é possível aprender com eles, os erros não podem ser contribuintes para causar evasão. De acordo com Cortella (1999, p. 112): “[...] O erro não ocupa um lugar externo ao processo de conhecer, investigar é bem diferente de receber uma revelação límpida, transparente e perfeita. O erro é parte integrante do conhecer não porque “errar é humano”, mas porque nosso conhecimento sobre o mundo dá-se em uma relação viva e cambiante (sem o. (shrink)

A NOVA PECUÁRIA LEITEIRA – PRODUÇÃO MUNDIAL DE LEITE EM 2018 -/- NEW DAIRY LIVESTOCK - WORLD PRODUCTION OF MILK IN 2018 -/- Produção mundial de Leite em 2018: análise sobre o crescente aumento da produção e da produtividade -/- No mundo foram produzidos aproximadamente 843 milhões de toneladas de leite, isso corresponde à 843 bilhões de litros de leite produzidos em 2018, e comparado ao ano de 2017 que a produção foi de 812 bilhões de litros a variação média (...) percentual foi de 2,2% crescente (FAO, 2019), em 2015 foram produzidos 656 bilhões de litros, entre 2015 e 2019, a produção mundial leiteira aumentou em 28,5% aproximadamente, e isso deve-se à implementação de tecnologias, manejos nutricionais, sanitários e outras técnicas que fazem a produção leiteira ser cada vez mais promíscua todos os anos mesmo com variações e quedas produtivas em determinados países como o próprio Brasil. Vale salientar, também, que o crescimento médio anual é variável mediante alguns países produtores, todavia, essa variação média anual é crescente e gira em torno de 3 à 4% nos últimos 5 anos de dados obtidos (FAO, 2018). Os gráficos abaixo, tratam da produção leiteira mundial no ano de 2017 e 2018 por continentes; observe com atenção os dados obtidos pela FAO e atente às conclusões que se seguem: -/- Os dados obtidos e expressos supra são da FAO dos Estados Unidos, ele nos mostra uma ascendente produção leiteira dos continentes e a participação de ambos nesse mercado promissor. A Ásia, em 2017, foi responsável por mais de 40% da produção mundial de leite, foram mais de 320 bilhões de litros produzidos e um aumento percentual de 1,9% comparado ao ano de 2016; esse aumento aconteceu mesmo com o segundo declínio seguido da China na produção leiteira. Os países da União Europeia estão em segundo lugar com uma produção de mais de 224 bilhões de litros produzidos em 2017, um aumento percentual de 1,3% comparado ao ano de 2016, e com participação de quase 28% de toda produção global; todo esse aumento da produção e da produtividade europeia deve-se ao incremento de novas tecnologias aplicadas ao manejo das vacas, incluindo a atenção dobrada à sanidade e ao bem-estar dos animais. A América do Norte veio em terceiro lugar na produção e na participação mundial. Com uma participação de 13% e uma produção de 106 bilhões de litros em 2017, o continente conseguiu um acréscimo de 1,7% comparado ao ano de 2016. Os EUA é o responsável por esse grande acréscimo; produzindo em 2017 90% de todo total produzido e detendo um rebanho promissor de 9,3 milhões de cabeças leiteiras. A América do Sul, ao qual o Brasil está localizado, deteve a quarta colocação na participação e na produção mundial, participando com quase 8% de toda a produção mundial e produzindo 62 bilhões de litros de leite em 2017, uma acréscimo de 2,7% comparado ao ano de 2016. Os maiores produtores do continente foram o Brasil que dos 62 bilhões produziu mais de 50%, em torno de 35 bilhões de litros, mesmo com declínio relativo, o país ainda é um dos maiores produtores mundiais; o Peru e a Colômbia. A Argentina também é uma grande produtora, todavia, passou por uma crise leiteira, sendo o mesmo “marginalizado”, isto é, impróprio para o consumo. A África produziu em média 46 bilhões de litros de leite em 2017, ficando em quinto lugar na participação mundial, com quase 6% de toda produção global, não havendo variação positiva ou negativa significativa comparado com 2016. O continente oceânico (Oceania) produziu em torno de 31 bilhões de litros em 2017, um declínio de 2,9% comparado ao ano de 2016; participando de 3,8 da produção global. Esse declínio provém da Nova Zelândia, basicamente, que deteve um défice de 1,1% em sua produção, que chegou a 21,3 bilhões de litros; porém, o país continua sendo o maior produtor de leite do continente. A América Central produziu no ano de 2017, aproximadamente 18 bilhões de litros, participando de 2,2% da produção global; deteve um aumento de 1,1% comparado ao ano de 2016. Os dados supra, foram obtidos pela FAO que é a Organização das Nações Unidas para a Alimentação e a Agricultura. Com ele, podemos concluir que a cada ano que se passa, o mercado leiteiro têm variações positivas e negativas, todavia as negativas subjazem as positivas e, sendo assim, cada ano a produção e a produtividade nos países e nos continentes ascendem em proporções significativas; e esse aumento demonstra uma junção de fatores entre eles a implementação de novas tecnologias, a atenção com a sanidade e o bem-estar das vacas e do manejo nutricional e geral das fazendas e propriedades leiteiras espalhadas pelo mundo. A partir de toda essa análise supracitada, podemos apresentar o panorama do leite mundial em 2018, obtido através da FAO, e analisar as ascensões e possíveis declínios dos continentes e enfatizar os países que obtiveram pontos positivos ou negativos nessa participação leiteira de 2018. Observe os gráficos 3 e 4 abaixo e, posteriormente, e atente às análises: Em 2018, a produção leiteira mundial foi de 843 bilhões de litros, um aumento de 2,2% comparado ao ano de 2017. O gráfico 3 apresenta os continentes e a participação de ambos na produção leiteira mundial. O gráfico 4 apresenta os continentes e a produção de ambos expressas em bilhões de litros. Com esses dados, atualizados pelo autor em questão, apresentam mais uma vez um crescente mercado que gera empregos e emprega tecnologia de ponta para aumentar a produtividade dos animais e, consequentemente, a produção anual das fazendas e propriedades leiteiras. O continente asiático, em 2018, produziu 347 bilhões de litros de leite, a ascensão de 4% comparado ao ano de 2017. Ainda continua detendo a maior participação na produção mundial, passando de 40,3% em 2017 para quase 41% em 2018. A ênfase aos países produtores serão à Índia e ao Paquistão. A Índia teve um aumento de 5,6% de sua produção comparada ao ano de 2017; toda essa expansão é proveniente de uma equipe de veterinários, criadores, zootecnistas e outros especialistas que empregam mão-de-obra qualificada, tecnologias contemporâneas para obtenção do leite, manejo, sanidade, bem-estar às vacas, genética de qualidade e manejo nutricional concentrado na alta produção e produtividade dos animais. O Paquistão, mesmo com dificuldades nos processos de coleta do leite e em demais processos, obteve um acréscimo de 3% de sua produção em 2018 comparada a produção de 2017. A China, por sua vez, obteve o terceiro declínio em 4 anos, o declínio da produção em 2018 foi de 1,1% comparado ao ano de 2017; juntos, a China perdeu 15% de sua produção em apenas 5 anos. Note que o mercado produtor do leite tem suas variáveis extremas e difíceis de compreender, pois, à medida em que um país como o Paquistão tem toda uma dificuldade de obtenção do leite, nos processos de exportação e de industrialização do mesmo, consegue alavancar sua produção em 3% em um único ano; um país como a China, que é ainda um dos grandes produtores leiteiros, consegue uma perda inaceitável em sua produção de incríveis 15% em menos de 5 anos; daí a importância e a necessidade de uma equipe que consiga conciliar todos os fatores supracitados como emprego de mão-de-obra qualificada para manejar os animais e elencar a produção. Os países da União Europeia conseguiram uma participação de 27,1% na produção mundial de 2018, obtendo uma produção de 230 bilhões de litros no ano em questão, um acréscimo de 0,8% comparado ao ano de 2017. A ênfase é a Rússia que conseguiu um acréscimo de 1,1% comparado ao ano de 2017 e uma produção de 32 bilhões de litros em 2018. A junção da produção da Rússia e demais países europeus supriram o declínio da Ucrânia que passou por uma crise entre a desvalorização dos produtos agrícolas e a baixa no preço do leite. A América do Norte produziu, em 2018, 109 bilhões de litros de leite tendo uma participação mundial de 13% em toda produção global e com um acréscimo de 1,1% comparado ao ano de 2017. Os Estados Unidos continua sendo o maior produtor do continente, sendo responsável por mais de 90% de toda essa produção, produzindo no ano em questão, 98,6 bilhões de litros. Vale ressaltar que os EUA, com suas altas tecnologias e o emprego de alta genética nos animais, conseguiu aumentar a produtividade das vacas por ano, passando de 10.525 kg/ano/vaca em 2017 para 10.632kg/ano/vaca em 2018. A América do Sul foi responsável por 7,7% da produção mundial, produzindo 65 bilhões de litros, um aumento de 1,6% comparado ao ano de 2017. O Brasil, por sua vez, reduziu seu aumento, passando de 1% em 2017 para 0,8% em 2018, um aumento no ano comparado à produção de 2017 mas um declínio comparado ao aumento percentual de 2017. O continente africano aumentou sua produção em 1,1% comparada ao ano de 2017, chegando à 46,6 bilhões de litros produzidos em 2018; obtendo uma participação de 5,5% na produção global. A Oceania, depois de passar por dois anos de declínios seguidos na produção leiteira, conseguiu um acréscimo de 1% comparado ao ano de 2017. Produzindo 31,5 bilhões de litros em 2018, a maior responsável por esse aumento foi a Nova Zelândia, responsável pelos declínios, a mesma expandiu sua produção em 4,4%, todavia, o aumento do continente não foi maior por causa do declínio australiano que foi de 3,8% comparado ao ano de 2017. A participação global da Oceania foi de 3,7% em 2018. A América Central produziu 18,2 bilhões de litros em 2018, comparado com a produção de 2017 o aumento foi de 1,1%. O México é o maior produtor da região e aumentou sua produção em 1,6% no ano de 2018. A região ainda participou com 2,2% na produção mundial sem alterações comparadas ao ano de 2017. Os dados supra, obtidos pela FAO, traduzidos e atualizados pelo autor em questão, demonstram que o mercado do leite continua sendo promissor e empregador de milhares e milhões de empregos por todo o planeta. Como citado anteriormente, a junção de profissionais, potencial genético dos animais, sanidade, medicina preventiva, medidas profiláticas, bem-estar dos animais entre outros fatores tiveram impacto direto na alta produção e produtividade dos animais e na lucratividade dos países produtores que industrializam o leite ou mantém um mercado exportador do mesmo ou do leite in natura. Os países desenvolvidos responsáveis por 2/3 (dois terços) da produção mundial, isto é, produtores de 570 bilhões de litros, apresentam taxa de crescimento variável conforme as implicações nas propriedades e no mercado, porém essa taxa de variação de crescimento gira em torno de 0,5 à 1% ao ano e produtividade média entre 6.000-7000 litros/vaca/ano. Esses países, principalmente os europeus e os EUA, contam com elevados subsídios, que vêm apresentando tendência declinante nos últimos anos conforme apontam especialistas (FAO, 2019). Nos países subdesenvolvidos, em desenvolvimento, a produção em 2018 foi de 270 bilhões de litros e a taxa de crescimento é de 3-5% ao ano muito superior aos países já desenvolvidos. A produtividade, de 1500-2500 litros/vaca/ano, também vem se elevando nos países em desenvolvimento, em média 3-4% ao ano, contribuindo com major volume para a oferta mundial de leite. Observe a tabela construída a partir dos dados da FAO da produção mundial de países desenvolvidos e subdesenvolvidos de 2007 a 2018: Tabela 1: Produção mundial de leite em países desenvolvidos e subdesenvolvidos, 2007-2018. FONTE: FAO. Os dados da tabela atribuem ao avanço da produção de leite, bem como a análise sobre a crescente produção leiteira dos países em desenvolvimento. Especialistas apontam que a crescente produção dos países subdesenvolvidos e a implementação de técnicas mais especializadas e qualificadas terá uma consequência, essa será a equidade da produção com os países desenvolvidos e, futuramente, a produção leiteira dos países subdesenvolvidos ultrapassará a produção dos países já desenvolvidos. Nos países desenvolvidos, a produção leiteira passou de 334 bilhões para 504 bilhões de litros, ou seja, um aumento de 50% em média, já nos países subdesenvolvidos o aumento passou de 227 bilhões em 2007 para 336 bilhões de litros em 2018, um acréscimo de 48% na produção. Esses dados nos mostram que o aumento da produção nos países desenvolvidos já é alcançado na mesma escala pelos países em desenvolvimento; sendo assim, ambos estão empregando técnicas para facilitar a obtenção do leite e para ascender a produtividade de cada vaca leiteira de sua região. O aumento do volume de leite produzido nos países em desenvolvimento deve-se principalmente ao crescimento da Índia (5,6%) e Paquistão (3%) na Ásia, do Quênia na África e do Brasil (0,8%) na América do Sul. Os países considerados desenvolvidos apresentaram um crescimento grande e pouco superior aos subdesenvolvidos, e os maiores responsáveis por esse crescimento nos últimos anos foram a Rússia com 32 bilhões de litros, os EUA com quase 100 bilhões de litros produzidos ou 1/5 da produção dos países desenvolvidos, a Alemanha com acréscimo em sua produção, bem como a França, a Inglaterra e o aumento de 4,4% da Nova Zelândia. A redução da produção de leite em alguns países da União Europeia como a Ucrânia e da China na Ásia pode ser parcialmente atribuída às reformas políticas que culminaram em diminuição gradativa de subsídios a desvalorização de produtos agrícolas e, consequentemente a baixa no preço do leite, e também por serem países com menor competitividade em custo de produção. Além disso, os países europeus estão entre os que apresentam maiores níveis de produtividade média do rebanho, indicando alto grau de incorporação de tecnologia e dificuldade de expansão da produção. A Rússia foi um país que mais contribuiu negativamente para a redução da participação europeia, com quedas de dois bilhões de litros em 5 anos como aconteceu entre 2002-2007, porém, a mesma está investindo potencialmente em seu rebanho e em mão-de-obra qualificada para transformar seu rebanho em altos potenciais genéticos para a produção leiteira e é o que visa aos dias de hoje quanto a participação do pais na produção leiteira atual. Sobre essa queda da produção russa, com o fim da URSS, o setor lácteo na Rússia passou por um processo de reorganização e competição capitalista primordialmente com os EUA. Todas as ineficiências anteriormente mascaradas pelo regime comunista apareceram, exigindo do setor privado melhorias de qualidade, investimento em máquinas, equipamentos e qualificação de mão-de-obra. O reflexo imediato foi a redução significativa do rebanho e queda da produção de leite. O mesmo movimento ocorreu na Ucrânia, que também contribuiu para a perda da participação europeia na oferta global desde os anos 2000 até os dias atuais. A produção de leite ocorre em todos os países do mundo, porém a heterogeneidade do processo produtivo e volume de produção entre os diferentes países é marcante. Na tabela 2, observam-se os dez principais países produtores de leite em 2017. -/- Tabela 2: Dez principais países produtores de leite em 2017. FONTE: Farmnews. A produção mundial em 2017 foi de 812 bilhões de litros e esses países corresponderam a 45% do volume mundial, quase a metade de toda produção. O Brasil, em 2017, ocupou a quarta colocação, com uma produção aproximada de 34,3 bilhões de litros anuais, que reapresentou 4,5% da produção total no mundo; em 2018 essa produção foi de mais de 36 bilhões de litros e uma queda na participação mundial, passando para 4,25%. Como conclusão, são infinitas as mudanças geográficas da produção de leite no mundo, o que ocasiona grandes diferenças nos sistemas produtivos e no volume produzido nos diversos países; consequentemente essas transformações causam mudanças na oferta do produto e o surgimento de países produtores de leite com maior competitividade, possibilidades de incorporação de tecnologia e estratégias definidas de inserção no mercado internacional. (shrink)

REPRODUÇÃO EM NOVILHAS LEITEIRAS -/- INTRODUÇÃO -/- O principal objetivo da criação de substitutos em gado leiteiro é produzir uma novilha que tenha seu parto aos dois anos de idade (23 a 25 meses) e com um peso de 550 a 580 kg. O manejo reprodutivo das novilhas começa quando estas atingem 14 ou 15 meses de idade e um peso de 350 a 370 kg. A produção de novilhas deve ser suficiente para substituir as vacas descartadas anualmente (25 a (...) 35%), e para contribuir com o crescimento do rebanho. Espera-se que em um gado leiteiro deva haver uma população de animais de reposição, desde um dia de vida até à fase de novilha ao parto, correspondendo pelo menos a 70 % do total das vacas (figura 1). -/- Figura 1: A meta do programa de produção de substitutos ou fêmeas de reposição consiste em uma novilha que chegue ao seu primeiro parto aos 24 ou 25 meses de idade, entre um peso de 550 a 580 kg. Elaborado pelo autor. -/- A produção de novilhas depende basicamente de três fatores: da fertilidade das vacas, ou seja, do número de bezerras nascidas anualmente; da mortalidade durante a criação e desenvolvimento; e da eficiência reprodutiva das novilhas. O manejo reprodutivo moderno das novilhas é orientado para a utilização da inseminação artificial, seja em um estro natural ou sincronizado. As novilhas representam a população animal geneticamente mais avançada no rebanho, portanto, o mérito genético de suas crias obtidas por inseminação é maior do que o das crias das vacas adultas. Além disso, as crias das novilhas obtidas mediante a inseminação aceleram o avanço genético, uma vez que contribuem com uma proporção maior de substituições do rebanho em comparação com as crias das vacas de outras faixas etárias. Além disso, as novilhas são as fêmeas mais férteis do rebanho (porcentagem de concepção: 60 a 70% vs 30 a 40% em vacas), pelo que o custo do sêmen por gestação é menor em comparação com as vacas adultas, o que permite investir em melhores touros e em sêmen sexado. -/- 1. PUBERDADE -/- A puberdade é definida como a fase de desenvolvimento em que a fêmea apresenta o seu primeiro estro fértil. Regularmente as novilhas leiteiras, sob condições ótimas de manejo, chegam à puberdade entre 11 e 12 meses de idade, ou seja, antes de alavancar o peso recomendado para receber o primeiro serviço. Vale salientar que as novilhas podem ficar gestantes após a puberdade; no entanto, isto não é conveniente porque ainda não completou-se o seu desenvolvimento. Se ficarem gestantes nos primeiros ciclos estrais, as novilhas poderiam chegar ao parto com pouco desenvolvimento físico, o que provocaria distocias e baixa produção de leite (figura 2). A ativação do sistema neuroendócrino para que a bezerra atinja a puberdade é regulada principalmente pelo estado nutricional (condição corporal). A transição do anestro pré-puberal à ciclicidade puberal coincide com um aumento da condição corporal e das concentrações de insulina, IGF-I e leptina. Estes hormônios agem como sinais metabólicos no hipotálamo e hipófise que modificam a frequência de secreção das gonadotropinas, resultando na maturação folicular e ovulação. O atraso em relação à puberdade está diretamente relacionado com deficiências na alimentação; esta condição verifica-se em criações pouco tecnificadas, principalmente de pequenos e médios produtores. As novilhas que já atingiram o peso para receber o primeiro serviço e não apresentaram estro, devem ser examinadas por via retal para excluir possíveis anormalidades do desenvolvimento, tais como freemartinismo ou hipoplasia genital. -/- Figura 2: O fator mais importante que determina a puberdade é a nutrição. Bezerras bem alimentadas apresentam ciclos estrais aos 11 meses de idade e devem ser inseminadas aos 14 ou 15 meses de idade, com um peso de 350 a 370 kg. Acervo pessoal do autor. -/- 2. DETECÇÃO DE ESTRO E INSEMINAÇÃO ARTIFICIAL -/- A baixa eficiência na detecção de estros é o problema que mais afeta a eficiência reprodutiva das novilhas. De acordo com a duração do estro (8 a 18 horas), a observação das novilhas em períodos de 30 minutos durante a manhã e à tarde, permite detectar em estro até 70% das fêmeas, enquanto a observação contínua (24 horas) aumenta a eficiência na detecção até 95% (figuras 3 e 4). No manejo tradicional dos rebanhos leiteiros, as novilhas recebem pouca atenção por parte dos trabalhadores, o que resulta em baixa eficiência na detecção de estros (50 a 60%). Em diferença das vacas adultas em lactação, as novilhas estão menos expostas a fatores que diminuem a expressão do estro, portanto, com uma rotina de observação, de pelo menos duas horas na manhã (6h a 8h da manhã) e duas horas pela tarde até a noite (17h da tarde a 19h da noite), pode-se detectar até 90% das fêmeas no estro (figura 5). -/- Figura 3: O fator que mais influencia a idade ao primeiro parto é a baixa eficiência na detecção de estros, pelo que é recomendável a observação de estros com pessoal qualificado, em períodos de pelo menos duas horas pela manhã e duas à tarde. Acervo pessoal do autor. -/- Figura 4: Com a observação contínua é possível alcançar de 90 a 95% de eficiência na detecção de estros. Acervo pessoal do autor. -/- Figura 5: A inseminação deve ser realizada durante o período de receptividade sexual. Com boa eficiência na detecção de estros, a inseminação pode ser praticada no programa AM-PM e PM-AM, ou em apenas um turno de inseminação pela manhã (10:00), com bons resultados. -/- 3. TAXA DE PRENHEZ -/- O melhor indicador de eficiência reprodutiva é a taxa de prenhez. Este indicador refere-se à proporção de animais gestantes do total elegível para inseminação, num período equivalente a um ciclo estral. Como já se descreveu no trabalho Fisiologia do Estro e do Serviço na Reprodução Bovina, este indicador considera a eficiência na detecção de estros e a porcentagem de concepção, e reflete com maior objetividade a eficácia do manejo reprodutivo. Este parâmetro pode ser melhorado através de um aumento da proporção de novilhas detectadas em estro, o que se obtém aumentando o tempo de observação e aplicando técnicas de sincronização do estro (figura 6). -/- 4. INSEMINAÇÃO DE NOVILHAS COM SÊMEN SEXADO -/- A utilização de sêmen sexado é uma boa opção para a produção de novilhas de reposição. Com a nova tecnologia disponível para a separação de espermatozoides com o cromossomo x, é possível alcançar até 90% de crias fêmeas; no entanto, o processo de separação de espermatozoides tem baixa eficiência, o que limita o número de espermatozoides por palheta. As palhetas de inseminação com sêmen sexado contém de dois a três milhões de espermatozoides (doses de sêmen não sexado têm de 20 a 30 milhões). De acordo com os dados de fertilidade de gados comerciais, as novilhas inseminadas com sêmen sexado mostram de 10 a 20% menor concepção que novilhas inseminadas com sêmen não sexado, o que desencoraja o seu uso. Causas de baixa fertilidade não são conhecidas, no entanto, estão associadas com a menor concentração espermática e com alguns danos nos espermatozoides provocados pelo processo de separação. No entanto, o uso de sêmen sexado é uma opção viável para aumentar a produção de novilhas no rebanho, e com o melhoramento dos processos de separação espermática em pouco tempo se converterá em uma prática de rotina nos estábulos (figura 7). -/- Figura 6: Uma técnica que aumenta a eficiência na detecção dos estros consiste em pintar a região da grupa. Quando esta pintura desaparece ou se nota que as novilhas estão "talhadas", devem ser apalpadas via retal para determinar se existem sinais genitais de estro. Acervo pessoal do autor. -/- Figura 7: As novilhas são as fêmeas mais férteis do rebanho, por isso o custo do sêmen por gestação é menor em comparação com as vacas adultas, o que permite investir em melhores touros e em sêmen sexado. Acervo pessoal do autor. 5. MONTA DIRIGIDA -/- A monta dirigida ou direta é uma opção prática e eficaz para emprenhar as novilhas. Neste sistema se introduz um touro com um grupo de novilhas, para que ele se encarregue de encontrar as fêmeas em estro e proceder a monta. Em rebanhos comerciais, o ideal é a utilização de um touro para 25 fêmeas. No entanto, com este manejo perde-se a oportunidade de utilizar a inseminação artificial e, com isso, a possibilidade de melhoria genética. -/- 6. PROGRAMAS DE SINCRONIZAÇÃO DE ESTROS -/- Os tratamentos para sincronizar o estro das novilhas possuem os mesmos fundamentos que os utilizados nas vacas. -/- 6.1 Prostaglandina F2a -/- A PGF2α é utilizada para a sincronização de estros em grupos de novilhas, e também é utilizada para a indução do estro individualmente, nas fêmeas que são examinadas por via retal e têm um corpo lúteo. A resposta dos animais tratados é variável; em novilhas pode-se alcançar até 95% de animais em estro. O tempo de manifestação do estro após a injeção é de 48 a 120 horas. -/- 6.1.1 Dupla injeção de PGF2a -/- Além da sincronização dos animais selecionados pela presença de um corpo lúteo diagnosticado por palpação retal, existem dois programas que não incluem a palpação retal. Por exemplo, na segunda-feira, ou no dia preferido, injeta-se PGF2α em todas as novilhas que se deseja inseminar. Cerca de 50% das novilhas manifestarão estro nas próximas 48 a 120 horas. As fêmeas que não mostrarem estro receberão uma segunda injeção na segunda-feira seguinte (intervalo de sete dias). As que apresentaram estro com a primeira injeção teriam um corpo lúteo nesse momento, enquanto as que não o manifestaram estavam em estro ou em metaestro; assim, ao repetir o tratamento sete dias depois, estas últimas novilhas teriam um corpo lúteo e responderiam à PGF2α (figura 8). No outro programa, é administrada duas doses de PGF2α com 11 dias de separação/intervalo. As novilhas podem ser inseminadas no estro observado, após qualquer uma das duas injeções. Este programa oferece uma boa sincroniza- ção após a segunda injeção e é o programa de escolha na sincronização das novilhas receptoras de embriões (figura 9). -/- Figura 8: Sincronização do estro com dupla injeção de PGF2a com 7 dias de diferença/intervalo. Elaborado pelo autor. -/- Figura 9: Sincronização do estro com dupla injeção de PGF2a com 11 dias de diferença/intervalo. Elaborado pelo autor. -/- 6.2 Progestágenos -/- Existe um tratamento que consiste na inserção, na parte externa da orelha, de um implante que contém norgestomet, que permanece na região auricular por nove dias. Além disso, o tratamento é complementado com a injeção intramuscular de valerato de estradiol e norgestomet, no momento da colocação do implante. O tempo de apresentação do estro a partir da remoção do implante é de 48 a 72 horas e a proporção de animais em estro muitas vezes se torna maior do que 80%. Outro tratamento é baseado na inserção intravaginal de dispositivos de liberação de progesterona. O dispositivo pode ser utilizado durante 12 dias ou o período de exposição pode ser encurtado, desde que seja acompanhado da injeção de uma dose luteolítica de PGF2α, um dia antes ou no momento da remoção do dispositivo. A fertilidade global conseguida após o serviço no estro sincronizado é similar à obtida no estro natural; porém, algumas novilhas são menos férteis, o que está associado com alterações no desenvolvimento folicular e alterações na relação temporal entre o estro e a ovulação. Observou-se que o tratamento com implantes de norgestomet combinados com a injeção de valerato de estradiol pode induzir comportamento estral em animais que não estão ciclando normalmente. Isso ocorre porque os níveis de estradiol, administrados no primeiro dia, persistem até o momento da remoção do implante. Assim, ao remover a fonte do progestágeno e ao haver concentrações altas de estradiol se desencadeia o estro, o qual em novilhas anéstricas não é acompanhado de ovulação, enquanto que em novilhas ciclando se altera a relação temporal entre o estro, pico pré-ovulatório de LH e ovulação. Bons resultados são alcançados quando o valerato de estradiol não é administrado e é substituído por uma injeção de PGF2α no momento da remoção do implante. Outro fator que tem sido associado com baixa fertilidade é o dia do ciclo em que o tratamento começa. Observou-se que quando coincide com a presença de um corpo lúteo (diestro), a porcentagem de concepção é maior do que quando não há um corpo lúteo (proestro). Isto ocorre porque a concentração sérica do progestágeno, por si só, não é capaz de suprimir a secreção pulsátil de LH, o que faz com que o folículo dominante presente no momento de iniciar o tratamento não sofra atresia e persista até o dia da retirada do progestágeno, convertendo-se no folículo ovulatório. Com isso, o folículo já envelheceu e o ovócito já sofreu alterações que reduzem o seu potencial para desenvolver um embrião viável. Quando o tratamento coincide com a presença de um corpo lúteo, a secreção de LH é efetivamente suprimida devido ao efeito aditivo da progesterona secretada pelo corpo lúteo e do progestágeno exógeno, inserido na vaca, o que provoca a reposição folicular. Em condições de campo, a seleção das vacas pela presença de um corpo lúteo antes de iniciar o tratamento com progestágenos é impraticável, uma vez que não é possível visualizá-lo, além disso essa prática/seleção não faria sentido, já que seria mais fácil tratar estes animais com dose ou doses de PGF2α. Atualmente existem tratamentos para eliminar folículos dominantes e promover uma nova onda folicular. -/- 6.3 Progestágenos orais -/- O acetato de melengestrol (MGA) é um progestágeno administrado por via oral. Em fêmeas bovinas é utilizado para melhorar a eficiência alimentar nos currais de engorda, o que se consegue através da inibição da apresentação do estro. Como todos os progestágenos, o MGA inibe a secreção de LH, eliminando assim a maturação do folículo e a ovulação. Após a remoção do MGA, o folículo dominante termina o seu desenvolvimento e as fêmeas apresentam estro em forma sincronizada. A dose de MGA por novilha é de 0,5 a 1 mg por dia, em tratamentos que variam de 9 a 14 dias. A apresentação comercial de MGA contém 0,22 mg do hormônio por 1 g do produto. O MGA pode ser facilmente misturado com qualquer concentrado ou grão moído. Após o último dia de tratamento, o estro se apresenta de dois a seis dias. O intervalo de remoção do MGA ao estro é mais longo quando comparado com outros progestágenos. Isto deve-se ao tempo de remoção do MGA, uma vez que enquanto um implante ou dispositivo intravaginal é removido abruptamente, o MGA pode continuar a ser absorvido enquanto é removido do trato gastrointestinal. Com tratamentos de 14 dias podem-se obter porcentagens de concepção menores em comparação com o estro natural, o que se deve em grande parte à ovulação de folículos persistentes. Um tratamento eficaz, que também melhora a fertilidade, consiste na administração de MGA durante 14 dias, seguido de uma injeção de PGF2α 15 ou 17 dias após a remoção do progestágeno. Com este programa, uma alta proporção de fêmeas teriam um corpo lúteo no momento da injeção da PGF2α e apresentariam estro com boa sincronização. Outro tratamento eficaz consiste na administração do MGA durante nove dias, mais uma dose de PGF2α ao nono dia; com este programa também se obtêm bons resultados em sincronização do estro e fertilidade. Este tratamento foi avaliado com novilhas holandesas e a porcentagem de fêmeas sincronizadas é elevada (95%). A porcentagem de concepção é semelhante à obtida no estro natural. Estes resultados são comparáveis aos obtidos com outros programas, como implantes de norgestomet ou dispositivos intravaginais de liberação de progesterona, mas com um custo significativamente menor (figura 10). -/- 6.4 Sincronização da ovulação e inseminação em tempo fixo -/- Em contraste com o observado em vacas em lactação, a resposta das novilhas aos programas de sincronização da ovulação e inseminação a tempo fixo é deficiente, o que se reflete em porcentagens de concepção de 20 a 35% menores que as novilhas inseminadas no estro natural. A causa desta resposta está relacionada com diferenças no desenvolvimento folicular; assim, nas novilhas o tempo de desenvolvimento do folículo dominante é mais rápido e o tempo de domínio é mais curto do que nas vacas em lactação. Desta forma, o folículo da onda folicular sincronizada com a injeção de GnRH sofre atresia antes da injeção de PGF2α, de tal forma que quando se induz a ovulação com a segunda injeção de GnRH, as novilhas têm folículos em diferentes estádios de desenvolvimento, o que provoca assincronia entre a ovulação e a inseminação artificial. -/- Figura 10: Programa de sincronização do estro com Acetato de Melengestrol (MGA). Elaborado pelo autor. -/- 7. MANEJO DO ANESTRO -/- Uma vez que as novilhas atingem a puberdade, apresentam ciclos estrais em intervalos de 21 dias que só são interrompidos pela gestação ou por alguma patologia. O anestro patológico é raro em novilhas; no entanto, surgem casos de piometra e cistos luteinizados, que são tratados com uma dose de PGF2α. Também se observam anormalidades de desenvolvimen- to, tais como freemartinismo e hipoplasia genital, patologias que não têm tratamento; somente 8% das novilhas freemartin são férteis. O anestro funcional (as novilhas manifestam estro, mas não são detectadas) é frequen- te e está diretamente relacionado com a eficiência na detecção de estros. As novilhas com idade e peso para se integrarem no programa reprodutivo e não apresentarem sinais de estro devem ser examinadas retalmente para diagnosticar a causa do anestro. Se, durante a palpação retal, as novilhas tiverem um corpo lúteo são tratadas nesse momento com PGF2α, os animais sem corpo lúteo podem receber uma injeção de PGF2α, sete dias depois. Este programa sincroniza o estro e aumenta a probabilidade de o detectar (figura 11). -/- Figura 11: As novilhas com idade e peso para se integrarem no programa reprodutivo e não mostrarem sinais de estro devem ser verificadas via retal para diagnosticar a causa do anestro. Arquivo pessoal do autor. -/- 8. MANEJO DA NOVILHA INFÉRTIL -/- A fertilidade das vacas leiteiras diminuiu nos últimos 30 anos, enquanto a fertilidade das novilhas não se alterou; após a primeira inseminação, entre 60 e 70% das novilhas emprenham. O objetivo do programa reprodutivo é conseguir que 90% das novilhas gestem nos primeiros três serviços. Desta forma, esta proporção de animais daria à luz antes dos 25 meses de idade. É comum que 10% das novilhas se transformem em animais repetidores, ou seja, novilhas com mais de três serviços inférteis. A causa da falha na concepção de novilhas deve-se principalmente à morte embrionária precoce. Uma causa importante da falha na concepção das novilhas repetidoras são as patologias adquiridas no aparelho reprodutivo; é comum encontrar aderências ovarianas e salpingite. Provavelmente, esses problemas são consequência de alguma infecção adquirida durante a criação. Diversos tratamentos hormonais têm sido testados para resolver o problema de infertilidade em novilhas repetidoras e os resultados obtidos ainda são deficientes. Como estes tratamentos não apresentam resultados consistentes, a melhor forma de mitigar o problema de infertilidade nas novilhas é melhorando as práticas de inseminação, ou seja, o momento da inseminação, o manejo do sêmen e a técnica de inseminação empregada. Além disso, a melhor técnica para aumentar a proporção de novilhas prenhes no rebanho é aumentar a eficiência da detecção de estros. -/- 9. RESUMO -/- As novilhas devem parir aos dois anos de idade (23 a 25 meses). O peso ao parto deve ser de 550 a 580 kg. O manejo reprodutivo começa aos 14 ou 15 meses de idade, com um peso de 350 a 370 kg. As palhetas de sêmen sexado contêm de 2 a 3 milhões de espermatozoides. As doses de sêmen não sexado contêm de 20 a 30 milhões de espermatozoides. A porcentagem de concepção das novilhas inseminadas com sêmen sexado é 10 a 20% menor do que com sêmen não sexado. Com sêmen sexado se obtém entre 90 e 95% de fêmeas. A porcentagem de concepção com programas de IATF é de 20 a 35% menor que nas novilhas inseminadas no estro natural. Cerca de 90% das novilhas devem ficar prenhes nos primeiros três serviços. Devem ser produzidas novilhas para substituir as vacas que são descartadas anualmen- te (25 a 35%). Espera-se que um gado leiteiro tenha ao dispor uma população de animais de reposição, desde um dia de vida até a etapa de novilha ao parto, correspondente a, pelo menos, 70 % do total das vacas. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- AUAD, Alexander Machado et al. Manual de bovinocultura de leite. Brasília: LK Editora, 2010. BRICKELL, J. S.; MCGOWAN, M. M.; WATHES, D. C. Effect of management factors and blood metabolites during the rearing period on growth in dairy heifers on UK farms. 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FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO BOVINA -/- 3 – GESTAÇÃO -/- -/- INTRODUÇÃO -/- -/- O estabelecimento da gestação é o objetivo fundamental dos programas reprodutivos. Após a fertilização, o zigoto se divide e dá origem a embriões de duas, quatro, oito, dezesseis células, e no sétimo dia o embrião tem mais de 80 células. Entre os dias 16 e 18 do ciclo estral, o embrião se alonga e atinge 15 cm de comprimento. O estabelecimento da gestação depende da supressão da (...) secreção de PGF2α pelo embrião, que é realizada por meio da secreção de interferon-τ. Em vacas leiteiras, uma alta proporção de embriões morre antes do reconhecimento materno da gravidez. -/- Para evitar perdas embrionárias, é importante conhecer a fisiologia da gestação. Este capítulo descreve os principais processos fisiológicos que levam ao estabelecimento e manutenção da gestação e ao manejo da vaca prenhe. -/- -/- 3.1 Transporte de gametas -/- -/- Os gametas, óvulo e esperma, são definidos como células germinativas maduras que possuem um número haploide (n = 23) de cromossomos que, quando unidos, dão origem a um novo indivíduo geneticamente diferente de ambos os pais. -/- -/- 3.1.1 Transporte dos espermatozoides -/- -/- Os espermatozoides obtidos diretamente do testículo são funcionalmente imaturos, incapazes de fertilizar o óvulo. Durante sua permanência no epidídimo, os espermatozoides sofrem alterações na morfologia, mobilidade e metabolismo, o que lhes dá a capacidade de fertilização. No entanto, eles terão que passar algum tempo no trato genital feminino para que adquiram o estado ideal para fertilizar; processo conhecido como capacitação. -/- Durante a monta natural, a ejaculação ocorre na vagina e são depositados cerca de 5 x 109 de espermatozoides (volume ejaculado de três a cinco ml e concentração espermática de 1 x 109 a 1,2 x 109 por ml) suspensos no plasma seminal, este é basicamente constituído pelas secreções das vesículas seminais e da próstata. Após a ejaculação, o transporte dos espermatozoides é favorecido pelas contrações uterinas e vaginais que ocorrem durante e após a relação sexual. Nos primeiros minutos após a cópula, os espermatozoides já podem ser encontrados no oviduto, o que se deve às contrações do trato genital. Durante o transporte dos espermatozoides, a mobilidade individual é importante, já que apenas os espermatozoides com essa capacidade chegam ao local da fertilização. -/- O primeiro local para o estabelecimento de uma população de espermatozoides é a cérvix do útero, principalmente nas criptas, onde permanecem protegidos da fagocitose. É importante observar que apenas os espermatozoides móveis permanecem nas criptas; aqueles que estão mortos ou sem movimento são eliminados pelos fagócitos ou pelo movimento do muco cervical em direção a vagina. Embora uma população temporária de espermatozoides seja estabelecida no colo do útero, o reservatório funcional de espermatozoides está localizado na região distal do istmo. -/- As características do muco cervical são importantes para o transporte dos espermatozoides; assim, durante o estro e a ovulação, o muco fica mais aquoso, o que favorece a migração dos espermatozoides, enquanto na fase lútea o muco torna-se mais viscoso, dificultando sua movimentação. -/- Já no útero, o transporte de espermatozoides depende principalmente das contrações uterinas. Aqui, os espermatozoides ficam suspensos nas secreções uterinas, cuja função é promover sua viabilidade e transporte. As secreções uterinas contêm fagócitos que removem os espermatozoides mortos e imóveis, embora os espermatozoides normais também sejam removidos por esse meio. Algumas substâncias, como prostaglandinas e ocitocina, promovem o transporte. -/- O oviduto desempenha um papel muito importante no transporte e maturação dos gametas, bem como na fertilização e desenvolvimento embrionário inicial. As características das secreções do oviduto variam de acordo com a região do oviduto e o estágio do ciclo estral. Uma vez que os espermatozoides atingem o oviduto, eles são distribuídos em dois lugares. Alguns espermatozoides são imediatamente transportados para a região da ampola; esses são os primeiros que encontram o ovócito, mas sua capacidade de fertilização é limitada. O outro local de distribuição é a região caudal do istmo; aqui eles permanecem até que a ovulação seja iminente. Para que a fertilização ocorra, é necessário que o espermatozoide se estabeleça neste local por um período de seis a oito horas, antes da ovulação. Uma a duas horas, antes da ovulação, um movimento ativo do espermatozoide é observado em direção à região da ampola. -/- No oviduto, o transporte de espermatozoides depende de seu movimento, do fluido ovidutal e das contrações musculares. É comum que alguns espermatozoides continuem seu movimento e saiam pela fímbria. A viabilidade do espermatozoide de uma ejaculação varia de 24 a 48 horas. -/- -/- 3.1.2 Transporte do ovócito -/- -/- A ovulação é o processo pelo qual o ovócito é liberado. Este evento é desencadeado pela secreção de LH conhecida como pico de LH ovulatório ou pré-ovulatório. -/- Devido ao efeito de LH o cúmulos descola-se da parede folicular e começa a observar-se um adelgaçamento em uma pequena área da parede folicular, causada pela isquemia e pela ação de enzimas proteolíticas. Mais tarde, nesta área, uma pequena vesícula protuberante (estigma) se forma e eventualmente se quebra. Depois que o estigma é quebrado, o cúmulos que contém o ovócito junto com as células da granulosa. O ovócito é capturado pela fimbria; processo apoiado por movimentos dos cílios da mucosa e por contrações das pregas desta estrutura. Assim que o oócito é capturado, ele é transportado para a ampola. -/- 3.8 Manejo da vaca seca -/- -/- Em programas de manejo anteriores, a vaca seca recebia comida de pior qualidade e permanecia no esquecimento até o parto ocorrer. No entanto, os resultados dos estudos mostram que o período de seca é decisivo para que a vaca atinja um nível ótimo de produção e tenha um bom desempenho reprodutivo pós-parto. Por outro lado, o manejo correto no período seco reduz a incidência de doenças metabólicas no puerpério. O objetivo do período de seca é oferecer um descanso à vaca antes do parto, durante o qual o tecido mamário se regenera, o feto atinge seu crescimento máximo e a vaca atinge uma condição corporal adequada para enfrentar uma nova lactação. A duração recomendada do período de seca é de seis a oito semanas (60 dias). A involução do tecido da glândula mamária leva de duas a três semanas e um período semelhante é necessário para reiniciar a síntese do leite antes do parto. Assim, um período de seca de 60 dias é suficiente; entretanto, a duração desse período é questionada e tempos mais curtos foram propostos. Provavelmente, nos próximos anos, mais informações estarão disponíveis para apoiar a redução do período de seca. -/- Em termos de produção, o objetivo do manejo durante o período de seca é levar a vaca ao pico de lactação cinco a seis semanas após o parto, com produção máxima de leite. Estima-se que para cada kg de leite que aumenta no pico da lactação, ocorre um aumento de 120 kg ao longo da lactação. Para atingir este objetivo é necessário que a vaca tenha um consumo adequado de matéria seca após o parto; porém, três semanas antes do parto, a vaca reduz seu consumo em até 30%, para o qual é necessário estabelecer um manejo eficaz para promover um alto consumo de matéria seca durante a parte final do período de seca e durante as três primeiras semanas pós-parto (período de transição: três semanas antes e três após o parto). -/- A falta de capacidade de consumir as necessidades de matéria seca após o parto obriga a vaca a mobilizar suas reservas de gordura. Praticamente todas as vacas após o parto mobilizam suas reservas de gordura e perdem a condição corporal. A mobilização da gordura corporal causa degeneração gordurosa do fígado e é responsável por distúrbios metabólicos e retardo da atividade ovariana pós-parto. O grau de degeneração da gordura está relacionado à magnitude da mobilização da gordura corporal, que é diretamente dependente da capacidade de consumir matéria seca. Dessa forma, vacas com alto consumo de matéria seca no pós-parto, mobilizam menos gordura e, portanto, o dano ao fígado é menor. -/- O período de secagem é dividido em duas partes, a primeira compreende desde a secagem até duas semanas antes do parto; a segunda parte inclui as últimas duas semanas de gestação e é conhecida como período de desafio. -/- O período de desafio é decisivo para o desempenho produtivo e reprodutivo. Durante este período, uma dieta semelhante em ingredientes e forma deve ser oferecida à dieta que farão após o parto. Para facilitar esse manejo, as vacas deste grupo devem ser separadas do restante das vacas secas. -/- No período de seca, atenção especial deve ser dada para que as vacas não alcancem escores de condição corporal de quatro ou mais, uma vez que o excesso de gordura causa problemas metabólicos durante o puerpério, que afetam negativamente o comprometimento uterino e início da atividade ovariana pós-parto (figura 8). -/- -/- -/- Figura 8: Estágios fisiológicos e reprodutivos da vaca leiteira. Período de espera voluntário (PVE). -/- -/- 3.9 O período de transição -/- -/- O período de transição na vaca leiteira é três semanas antes e três após o parto (também conhecido como periparto). Nos últimos anos, esse tema tem merecido muitas pesquisas, pois o que for bem ou mal feito durante ele terá impacto na eficiência reprodutiva e na produção de leite. Durante o período de transição, a glândula mamária se prepara para a lactogênese, o feto cresce exponencialmente, a resposta imune é suprimida e o consumo de matéria seca diminui; além disso, o rúmen deve se adaptar à dieta recebida pelas vacas in natura (primeiras três semanas pós-parto), dieta caracterizada por alto teor de energia na forma de grãos. -/- Muitos distúrbios que se manifestam nas duas primeiras semanas pós-parto (hipocalcemia clínica e subclínica, cetose, retenção placentária, prolapso uterino, metrite, mastite, deslocamento do abomaso etc.), como os que se apresentam posteriormente (laminite, cistos ovarianos , endometrite e anestro) têm sua origem nos erros cometidos durante o período de transição. Em grande parte, os problemas estão relacionados à diminuição do consumo de matéria seca durante o período de transição; assim, o consumo diminui cerca de 30% durante as últimas três semanas de gestação, mas a maior parte da redução ocorre cinco a sete dias antes do parto. O manejo correto do período de transição tem como objetivo manter a normocalcemia, fortalecer o sistema imunológico, adaptar o rúmen a uma dieta rica em energia e aumentar a ingestão de matéria seca. Algumas recomendações gerais de manejo durante o período de transição são: separar as novilhas das vacas, ter comedouro suficiente para todos os animais, ter as mesmas características dos comedouros de vacas frescas e a dieta deve estar disponível 24 horas por dia (figuras 9 e 10). -/- -/- -/- Figura 10: O desempenho produtivo e reprodutivo das vacas depende em grande parte da condição corporal no momento do parto. Nesta fotografia são mostradas vacas recém-paridas, com uma condição corporal ideal (3,5). -/- Figura 9: Vacas no curral do desafio. Recomenda-se separar as novilhas das vacas, ter espaço suficiente com comedouro e a dieta deve estar disponível 24 horas por dia. -/- -/- RESUMO -/- -/- Cerca de 5 bilhões de espermatozoides são depositados em a genitália da vaca durante a cópula. Os espermatozoides devem permanecer no istmo e na região da junção útero-tubária por seis a oito horas antes da ovulação para obter uma alta taxa de fertilização. A viabilidade dos espermatozoides no útero é de 24 a 48 horas. A polispermia é efetivamente bloqueada nas primeiras 10 horas após a ovulação. Os blastômeros de embriões de duas, quatro e oito células são pluripotentes. A eclosão do embrião ocorre no oitavo dia. O tempo que o embrião leva para chegar ao útero é de três a quatro dias. Entre os dias 16 e 18 do ciclo, o embrião produz interferon-t, para bloquear a secreção de PGF2α. Entre os dias 17 e 18, o embrião se fixa ao endométrio. A medição da progesterona entre os dias 20-24 pós-infecção é 100% precisa na identificação de vacas não gestantes. A vaca deve atingir seu pico de lactação entre cinco e seis semanas após o parto. Para cada kg de leite que é aumentado no pico da lactação, um aumento de 120 kg é alcançado na lactação de 305 dias. Três semanas antes do parto, a vaca reduz seu consumo em até 30%. O período de transição inclui três semanas antes e três após o parto. As vacas ao parto não devem ter mais do que quatro pontos de condição corporal. A proporção de vacas secas deve ser de 15% (12,5% de vacas secas e 2,5% de novilhas). -/- -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- -/- BEARDEN, Henry Joe et al. Applied animal reproduction. Reston Publishing Company, Inc., 1984. -/- Endocrinologia da Reprodução Animal. Recife, UFRPE, 2020. -/- Fisiologia da Reprodução Animal: Fecundação e Gestação. Recife: UFRPE, 2020. -/- HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. -/- HIDALGO, Galina et al. Reproducción de animales domésticos. México: Limusa, 2008. -/- HOLY, Lubos; MARTÍNEZ JÚSTIZ, G. Colab. Biología de la reproducción bovina. Havana: Revolucionária, 1975. -/- HOPPER, Richard M. (Ed.). Bovine reproduction. John Wiley & Sons, 2014. -/- LEBLANC, Stephen. 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DIFERENCIAÇÃO SEXUAL -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes de Veterinária e de Zootecnia estão ligados à disciplina Reprodução Animal, um pelos mecanismos fisiológicos para evitar e tratar as possíveis patologias do trato reprodutivo dos animais domésticos, e outro para o entendimento dos processos fisiológicos visando o manejo reprodutivo e a procriação para a formação de um plantel geneticamente melhorado. Sendo assim, a finalidade do presente trabalho é apresentar os (...) mecanismos que regulam as diferenças sobre o desenvolvimento embrionário relativos à diferenciação e determinação sexual de machos e fêmeas, que também incluem o desenvolvimento dos órgãos envolvidos na reprodução e a origem das diferenças entre ambos os sexos. -/- •____INTRODUÇÃO -/- Os organismos que se reproduzem sexualmente são descendentes de organismos ao qual não existia a diferenciação sexual. Em algum momento da evolução surgiu a reprodução sexual como um mecanismo para incrementar a diversidade genética e facilitar a troca de informações genéticas mediante o material genético da fêmea com o do macho. Devido sua origem comum, na maioria das espécies, tanto os machos como as fêmeas possuem todos os genes necessários para desenvolverem-se em qualquer dos sexos. O que efetivamente faz diferença entre os sexos é a forma e a ordem ao qual se expressam os genes durante o processo de desenvolvimento. A diferenciação sexual é regulada principalmente por mecanismos epigenéticos, mais do que as diferenças genéticas de grande magnitude entre os sexos. Todo o controle epigenético de qualquer processo de desenvolvimento depende basicamente de uma série de expressões gênicas, através da qual a expressão de certa combinação de genes resulta na presença de determinadas proteínas, conhecidas como os fatores de transcrição, que induzem ou reprimem a expressão de outro(os) gene(es), a partir dos quais se produzem novas proteínas, que em certos casos também atuam como fatores de transcrição para outros genes, e assim sucessivamente. Logo, a expressão ou falta de expressão de um gene ao início da série pode resultar em um ladrão totalmente diferente da expressão de outros genes subsequentes, o que pode ocasionar profundas mudanças no processo de desenvolvimento e até a mutações indesejáveis. O padrão predeterminado de expressões gênica relativo a diferenciação sexual na maioria das espécies tanto domésticas quanto selvagens, leva ao desenvolvimento de um dos sexos (o padrão predeterminado dos mamíferos é o sexo feminino). Em consequência, a diferenciação faz com que um indivíduo do sexo oposto exija a expressão de um gene de determinação sexual que desvie a subsequente série de expressões gênica em direção ao dito sexo. Nos mamíferos, a expressão do gene SRY, localizado no cromossomo Y (e portanto ausente nas fêmeas), redige o padrão de diferenciação sexual de sua via pré-estabelecida feminina em direção ao padrão masculino. A existência de uma única diferença genética (presença do gene SRY nos machos e ausentes nas fêmeas), vai se amplificando e termina resultando no desenvolvimento de indivíduos diferentes entre si. Esse é um mecanismo de diferenciação sexual cromossômica. O primeiro passo de uma série de diferenciação sexual, em sentido estrito, não depende nem requer necessariamente a presença de um gene diferente em algum dos sexos. O gene “disparador” da diferenciação sexual pode estar presente em todos os embriões, porém pode expressar-se somente em algum deles, devido a fatores ambientais que formam parte da sua regulação epigenética, isto é, uma determinação sexual ambiental. Em algumas espécies de tartarugas ou de lagartos a expressão ou falta de expressão do gene “disparador”, por exemplo, depende da temperatura existente durante a incubação dos ovos, pelo qual alguns embriões desenvolvem-se como machos e outros como fêmeas, apesar de não existir diferença genética entre eles, simplesmente como consequência da temperatura: a determinação sexual depende da temperatura a que cada um deles foi submetido durante a incubação. Em certas espécies as temperaturas mais elevadas facilitam o desenvolvimento de fêmeas e outras de machos, enquanto que em outras espécies as temperaturas amenas (intermediárias) resultam em machos, e as inferiores como as superiores induzem o desenvolvimento de fêmeas. A existência dessa diversidade indica que a temperatura por si mesma não é a que induz ou a que provoca o desenvolvimento do macho e da fêmea, senão a que atua somente como um regulador inicial da diferenciação sexual. Em outras espécies o fator ambiental que regula a determinação sexual pode ser distinto. A densidade populacional, por exemplo, pode atuar como um regulador. Podemos concluir que a determinação sexual dependente da temperatura ou de outros fatores ambientais estabelece-se antes da determinação sexual cromossômica, a qual evoluiu depois como um método que oferece maior certeza e resultado, já que a proporção de machos e fêmeas não é afetada por mudanças ambientais ou de hábitat. -/- •___FORMAÇÃO INICIAL DA GÔNADA -/- Basicamente em todos os embriões, inicialmente se formam as chamadas gônadas indiferenciadas (com o potencial de desenvolver-se em ovários ou testículos) a partir da invasão das cristas genitais pelas células germinais primordiais, que migram desde seu local de origem no epiblasto, perto do lugar onde o saco vitelino se une com o intestino primitivo e que chegam até às cristas genitais que são engrossamentos de tecido situados na região mesonéfrica do embrião. A migração das células germinais primordiais ocorre muito cedo sobre o processo de desenvolvimento do embrião (dia 26 nos bovinos). Ao chegas as cristas genitais, as células germinativas proliferam-se e se organizam com as células somáticas já existentes nas cristas para ir formando a gônada (figura 1). Para regular essa remodelação e conformação adequada da gônada vários genes se expressam, como o OCT-4 (que aparentemente mantém a totipotencialidade da gônada), assim como o SF-1 (Fator esteroidogênico 1) e o WT-1 (gene associado ao tumor de Wilms). Esses dois últimos genes estimulam a proliferação celular e estabelecimento dos cordões sexuais. Nessa etapa inicial do desenvolvimento todos esses genes se expressam sem distinção de sexo, pelo que a gônada em formação mantém a capacidade de se diferenciar em testículo ou em ovário. -/- Figura 1: migração das células germinais primordiais em direção a crista gonodal. Diferenciação das gônadas femininas e masculinas. Fonte: ZARCO, 2018. -/- •___SEXO CROMOSSÔMICO -/- Têm-se observado que nos mamíferos a determinação sexual depende diretamente dos cromossomos. As fêmeas possuem dois cromossomos sexuais X (um contribuído do óvulo e o outro por um espermatozoide “X”). Os machos, por sua vez, possuem um cromossomo sexual X(proveniente do óvulo) e um cromossomo sexual Y, que provém de um espermatozoide “Y” (figura 2). A metade dos espermatozoides produzidos por um macho são X e a metade Y, isso porque durante a espermatogênese a divisão meiótica provoca que a partir de cada espermatócito primário, célula diploide que por pertencer a um indivíduo macho tem um cromossomo X e um Y, se originem das espermátides haploides a cada um das que eles tocam cromossomos X, e outras espermátides haploides as que eles tocam os cromossomos Y. Dessa forma, de acordo com o tipo do espermatozoide que fertilize o ovócito, se originará um indivíduo com cariótipo feminino “XX” ou um cariótipo masculino “XY” (figura 2). Esse processo é conhecido como sexo cromossômico, ao qual se determina o momento da fertilização. Figura 2: nos mamíferos todos os óvulos produzidos pelas fêmeas possuem um cromossomo sexual X. A metade dos espermatozoides produzidos pelos machos possuem um cromossomo X e a outra metade possui um cromossomo Y. Dependendo do cromossomo presente no espermatozoide que fertilize o óvulo pode-se gerar um indivíduo XX (fêmea) ou um XY (macho). Fonte: ZARCO, 2018. -/- O cromossomo “Y” é uma “invenção” relativamente recente na história da evolução das espécies e do estudo da genética. Surgiu a partir de uma mutação de um cromossomo “X”, que resultou na perda de um de seus braços, que é por onde se originou a morfologia do cromossomo Y. A maioria dos genes presentes no cromossomo Y também existem no cromossomo X; assim mesmo somente alguns genes do cromossomo Y foram evoluídos até ser diferentes dos genes do cromossomo X. Embora os machos possuam um cromossomo que não está presente nas fêmeas, esse mesmo cromossomo não aporta toda a informação genética original. Todos os genes existentes nas fêmeas estão também presentes nos dos machos, já que eles também possuem um cromossomo X. Uma particularidade do cromossomo Y, ao existir somente uma cópia nos machos, é que ele sofre um entrecruzamento com um cromossomo análogo durante o processo de meiose, pelo que o cromossomo Y de um macho é idêntico ao de seu progenitor e ao de seus descendentes, exceto no caso em que ocorra uma mutação espontânea. Em contraste, os cromossomos X das fêmeas (um proveniente do pai e outro da mãe) se entrecruzam durante a meiose, por onde cada óvulo produzido pela fêmea terá uma combinação de alelos distinta em seu cromossomo X. Ao estudar as diferenças presentes na sequência de DNA do cromossomo Y, é possível identificar a distância filogenética entre os indivíduos (quanto mais diferenças existirem entre os cromossomos significa que seu ancestral comum está mais longe). Algo análogo ocorre com o DNA das mitocôndrias, que sempre são aportados pela mãe e nunca sofrem recombinação genética. Gene SRY -/- Um dos poucos genes do cromossomo Y que não possuem correspondência com o cromossomo X é o gene SRY (Sex-determining Region of the Y chromossome – região do cromossomo Y determinante do sexo). Esse gene se expressa somente na gônada em formação nos embriões machos, em particular em células precursoras das células de Sertoli; ele codifica uma proteína da família SOX (SRY-like Box) que é uma família formada por proteínas que possuem um domínio de união ao DNA e que atuam como fatores de transcrição. Ao produzir-se a proteína SRY nas células precursoras das células de Sertoli estimula-se a expressão (transcrição) de outro gene análogo, denominado SOX-9 que, por sua vez, atua como um fator de transcrição que ativa a expressão de outros genes, como o FGF-9 (Fibroblast Growth Factor-9), ou seja ele é o estimulante de ativação dos demais. Os produtos dos genes SOX-9 e FGF-9 iniciam uma cascata de expressões que provocam a diferenciação das células de suporte da gônada indiferenciada (crista genital) em células de Sertoli. Em seguida, essas células dirigem a diferenciação das células intersticiais da crista genital em células de Leydig, o que finalmente resulta na formação de um testículo. Outro dos efeitos da proteína codificada por SOX-9 é um estímulo maior da expressão de seu próprio gene, pelo qual é produzido um ciclo de retroalimentação positiva que favorece a continuidade do processo de formação testicular. Como nos embriões da fêmea não existe o gene SRY, a gônada indiferenciada não é estimulada para expressar os genes SOX-9 nem o FGF-9 nas células de suporte (que nesse caso serão precursoras de células da granulosa). A gônada, em mudança, expressa em forma constitutiva, isto é, sem a necessidade de estimulação, outra cascata de genes que incluem o WNT4 (Wingless-integration Factor 4) e o RAPO1 (Respondina-1), que por sua vez iniciam uma cascata de expressão gênica, a qual provoca a diferenciação das células somáticas da gônada indiferenciada para formação das células da granulosa e células da teca, esse feito conduz, por sua vez, a formação de um ovário. No embrião macho a proteína SOX-9 inibe a expressão dos genes WNT4 e RSPO-1, pelo que a presença do gene SRY, e portanto de SOX-9, inibem a formação de um ovário ao mesmo tempo que estimulam a formação do testículo (figura 3). Em suma, se o embrião possui genótipo XY (um embrião macho), o gene SRY começa a expressar-se sobre as células precursoras da gônada imediatamente depois da formação da mesma, quando os cordões sexuais primários estão se desenvolvendo na medula. A expressão do gene, assim como a presença subsequente das proteínas SOX-9 e FGF-9 estimula a distinção das células de Sertoli e que se organizem os tubos seminíferos a partir dos cordões sexuais primários. Em contrapartida, em um embrião com genótipo XX (fêmea) não existe o gene SRY, pelo qual é impossível que se elevem os níveis das proteínas SOX-9 e FGF-9 e as células precursoras não se diferenciam em células de Sertoli, e portanto os cordões sexuais primários sofrem regressão. Depois de alguns dias, começam a organizar-se os cordões sexuais secundários e as células precursoras iniciam a expressão do gene WNT4, o que leva as mesmas a diferenciar-se em células da granulosa, que serão a base para a conformação dos folículos ovarianos. Se em um embrião XY, macho, a expressão do gene SRY demora, é formada um ovo-testículo devido a que algumas das células somáticas das cristas gonodais começam a expressar o gene WNT4, e a diferenciar-se em células da granulosa, enquanto que em outras a proteína SRY chega a tempo para dirigir a diferenciação para formação das células de Sertoli. No ovário em formação é expressado um gene denominado DAX-1 (Dosage-sensitive Sex Reversal). Esse gene, localizado no cromossomo X, codifica uma proteína que é um membro da família dos receptores nucleares ao que lhe falta o domínio de união ao DNA, pelo que parece atuar no bloqueio de diversos fatores de transcrição, entre os que se encontra o SRY. Como a proteína DAX-1 impede a ação da proteína SRY, um excesso de expressão do gene DAX-1 pode provocar a feminilização gonodal de indivíduos XY, macho, embora tenham SRY. Em condições normais, a expressão adequada do gene DAX-1 não é capaz de evitar a masculinização gonodal de embriões com o gene SRY, daqui o nome de reversão sexual dependente da dose. Figura 3: série de expressão gênica para a determinação gonodal. SRY (Região do cromossomo Y determinante do sexo), SOX-9 (SRY-like Box-9), FGF-9 (Fator de crescimento de fibroblastos-9), WNT4 (Wingless-integration Factor-4), RSPO-1 (Respondina-1). Uma vez que o SRY induz a expressão de SOX-9 na gônada masculina, inicia-se um processo de feedback positivo mediante o qual os níveis de expressão de SOX-9 e FGF-9 vão aumentando, ao mesmo tempo que inibem a expressão de WNT-4 e RSPO-1. Na gônada feminina não se expressam SRY, SOX-9 e nem FGF-9, o que permite que se expressem os genes WNT-4 e RSPO-1, que iniciam uma cascata de sinalização que dirige a formação de um ovário. Fonte: ZARCO, 2018. -/- • ___DIFERENCIAÇÃO SEXUAL DOS GENITAIS -/- Uma vez que se formam os testículos, todo o desenvolvimento subsequente dos órgãos e as características “masculinas” em lugar das femininas é em consequência dos hormônios produzidos pelos testículos em formação, incluindo os andrógenos e o hormônio inibidor dos ductos de Müller. Mediante a ausência de testículos todo o desenvolvimento dos órgãos genitais internos e externos segue um padrão feminino, sem levar em conta se estão presentes os ovários; o que significa a ausência de hormônios gonodais determina que o embrião se desenvolva como fêmea, uma vez que não requerem hormônios ovarianos para desencadear o padrão feminino. Por sua vez, as gônadas masculinas (os testículos), produzem substâncias que desviam o desenvolvimento em direção ao padrão masculino. Sob etapas relativamente rápidas da diferenciação todos os embriões possuem dois pares de dutos sexuais, os dutos de Wolff ou mesonéfricos e os dutos de Müller ou paramesonéfricos (figura 4). A testosterona secretada pelos testículos do feto macho em desenvolvimento atua sobre os dutos de Wolff, o que induz a formação posterior dos dutos deferentes, do epidídimo e das glândulas seminais (figura 4). Figura 4: formação dos órgãos genitais internos a partir dos dutos de Wolff no macho e dos dutos de Müller na fêmea. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Os testículos produzem ao mesmo tempo, uma glicoproteína chamada Hormônio Inibidor dos Dutos de Müller (Müllerian Inhibiting Hormone, MIH, também chamado de Anti-Müllerian Hormone, AMH); como o seu nome indica, inibe o desenvolvimento dos dutos de Müller ou paramesonéfricos, provocando sua regressão, que impede a formação dos órgãos genitais característicos da fêmea como os ovidutos, o útero, a cérvix e a porção cranial da vagina (figura 4). O MIH é uma glicoproteína da família dos fatores de crescimento transformativo β (TGFβ). O gene MIH possui locais de união para os produtos dos genes SOX-9 e SF-1, pelo que a presença simultânea de ambos fatores de transcrição é necessária para a secreção do MIH e leva a cabo sua função de iniciação dos dutos de Müller sobre o embrião macho (vale lembrar que nessa etapa tanto a gônada de embriões machos como de embriões fêmeas expressam o gene SF-1, mas somente o macho expressa o SOX-9, para que unicamente esse último produza MIH). O certo é que na gônada do embrião fêmea não se produzem quantidades importantes da proteína SOX-9, além de que se produz a proteína DAX-1, mesma que antagoniza tanto a SOX-9 como a SF-1, todo o qual impede a produção de MIH e resulta no desenvolvimento dos dutos de Müller até a formação dos ovidutos, útero, cérvix e a porção cranial da vagina (figura 4). Assim, na fêmea, ao não haver testículos não circulam concentrações elevadas de andrógenos, o que impedirá o desenvolvimento dos dutos de Wolff, enquanto que os dutos de Müller se desenvolvem já que não haverá a presença do MIH para impedi-lo. O desenvolvimento dos genitais internos e externos femininos não requerem a presença de nenhum hormônio ovariano o que levará a cabo de maneira predeterminada (ou pré-estabelecida) na ausência de testículos. Outra estrutura interna que também se desenvolve de forma distinta nos machos e nas fêmeas é o seio urogenital, que no embrião macho é estimulado pela testosterona para formação da próstata, das glândulas bulbouretrais e da uretra peniana, enquanto que na fêmea forma a porção caudal da vagina. A respeito dos órgãos genitais externos (figura 5), nos embriões de ambos os sexos existem estruturas precursoras chamadas de tubérculo genital e pregas vestibulares. Na fêmea o tubérculo genital da origem ao clitóris e as pregas vestibulares dão origem aos lábios vulvares sem a necessidade da atuação de hormônios ovarianos, já que o padrão “por via pré-estabelecida” é feminino. Em contrapartida, no macho, tanto o tubérculo genital quanto as pregas vestibulares respondem ao hormônio 5α-dehidro-testosterona (DHT), ao qual se formam as células da pele da zona genital a partir da testosterona que é secretada pelos testículos. Para isso existem nas células a enzima 5α-reductasa, que transforma a testosterona em DHT. Uma vez formada, a DHT atua sobre as pregas vestibulares do embrião macho para que se fusionem e formem o escroto (em lugar dos lábios vulvares), e sobre o tubérculo genital para formar o pênis (em lugar do clitóris). Figura 5: estruturas que se desenvolvem nos embriões de cada sexo a partir do seio urogenital, o tubérculo genital e as pregas vestibulares. A cor do né de cada estrutura final corresponde com a cor do nome da estrutura a partir da qual se originou. Fonte: ZARCO, 2018. -/- • ___DIFERENCIAÇÃO SEXUAL DO SISTEMA NERVOSO -/- Existem inúmeras diferenças funcionais entre o sistema nervoso da fêmeas e o do machos, em humanos podem incluir diferenças tão complexas como a maior capacidade de verbal da mulher ou a maior capacidade de orientação espacial do homem. Nessa parte será abordada aquelas diferenças que influenciam diretamente sobre a função reprodutiva, como as diferenças na regulação da secreção de gonadotropinas ou as diferenças na capacidade de comportamento sexual masculino ou feminino. É necessário lembrar que, apesar de que essas diferenças se originem durante um período crítico da vida fetal ou neonatal (dependendo da espécie), geralmente se fazem presentes até que o animal chegue a vida adulta e demonstre obter ou não a capacidade para se comportar como macho ou como fêmea uma vez que é exposto aos hormônios sexuais que são secretada depois da puberdade. Igualmente aos processos acima citados, podemos afirmar que nos mamíferos o padrão pré-estabelecido de comportamento sexual e de secreção de gonadotropinas é o feminino. Se durante os primeiros dias de vida neonatal uma rata fêmea não é exposta a nenhum hormônio gonodal, ao chegar a vida adulta ela terá a capacidade de se comportar como fêmea na presença de estrógenos, assim como de secretar um pico pré-ovulatório de GnRH/LH em resposta aos mesmos (figura 6). Essa rata, portanto, não poderá se comportar como macho embora que em sua vida adulta seja exposta a testosterona. O sistema nervoso do rato macho recém-nascido que é exposto aos andrógenos produzidos pelos testículos, em detrimento, faz com que adquiram o potencial para se comportar como machos em sua vida adulta e que perdem o potencial para ter conduta de fêmeas na presença e/ou administração de estrógenos (processo conhecido como desfeminização do SNC). Se por meios de experimentos injetamos testosterona em uma rata fêmea recém-nascida, essa rata não poderá se comportar como fêmea em sua vida adulta, e passará a se comportar como macho. A castração neonatal de um rato (visando evitar a exposição de seu SNC a andrógenos testiculares), assim mesmo, resultará em sua vida adulta um padrão feminino (SNC feminizado e não masculinizado). O hipotálamo das ratas adultas possui uma área em que o número, características e densidade dos corpos neurais difere em machos e fêmeas, essa área é denominada como “núcleo sexualmente dimórfico do hipotálamo”, e tem demonstrado que quando as ratas são tratadas com testosterona na vida neonatal, a morfologia de seu núcleo sexualmente dimórfico será masculinizado em sua vida adulta, enquanto que a castração neonatal de ratos resulta em um núcleo sexualmente dimórfico feminizado em sua vida adulta. Isso significa que a exposição ou não a testosterona na vida neonatal é o que determina que tipo de núcleo sexualmente dimórfico se desenvolverá, o que por sua vez está relacionado com o tipo de conduta que o animal poderá expressar em sua vida adulta. Não deixa de ser um paradoxo que ao injetar uma dose elevada de estrógenos nos primeiros dias de vida de uma rata, os núcleos sexualmente dimórficos da mesma se desenvolverão como macho e em sua vida adulta seu potencial de conduta estará masculinizado e desfeminizado. O hormônio “feminino” conhecido como estradiol, masculiniza o hipotálamo e a conduta do animal. Logo, se a rata neonatal for exposta a injeção de andrógeno não-aromatizado (que não pode ser transformado em estrógenos pelas células) ela não se masculiniza. A masculinização e desfeminização dos ratos ou das ratas tratados com testosterona, na realidade, não são provocados pela própria testosterona, senão pelos estrógenos que se formam dentro dos neurônios quando absorvem a testosterona do sangue e a aromatizam para transformá-la em estrógenos (figura 6). Figura 6: desfeminização e masculinização do sistema nervoso central por meio da testosterona, que quando não absorvida pela α-fetoproteína pode entrar nos neurônios, onde se aromatizam para serem transformados em estrógenos, hormônio que é responsável pela desfeminização. Fonte: ZARCO, 2018. Por que as ratas, que possuem ovários funcionalmente produtores de estrógenos, não se masculinizam? A resposta está em uma proteína denominada α-fetoproteína que circula em altas concentrações nos fetos e nos recém-nascidos. Essa proteína possui a capacidade de unir-se aos estrógenos, ao qual impede seu entrada nas células. Os ratos, em desenvolvimento, produzem testosterona, no entanto não possui afinidade pela α-fetoproteína, o que permite com que ela circule livremente. Ao chegar ao SNC, a testosterona (que não foi absorvida) pode entrar nos neurônios e dentro deles se aromatizam e transformam-se em estrógenos, que finalmente masculinizam o SNC. A diferenciação sexual do hipotálamo depende, em síntese, da presença ou ausência dos testículos, o que permite que se produza ou não o hormônio testosterona que pode não ser absorvida por parte da α-fetoproteína, transformar-se em estrógenos e masculinizar o SNC. -/- •___CONCLUSÃO -/- Nos mamíferos todo o processo que se requerem para o desenvolvimento de um macho depende da existência de somente um gene do cromossomo Y, o gene SRY; a ausência desse gene resulta no desenvolvimento de uma fêmea. A presença ou ausência do gene SRY determina, então, a cadeia de eventos morfogênicos que ocorrerá em sua expressão ou não, para desenvolver todos os órgãos e características de um macho ou de uma fêmea. Por essa razão, os indivíduos com uma monossomia XOA (síndrome de Turner) são fêmeas (por não possuir o cromossomo Y nem o gene SRY), enquanto que os indivíduos triploides XXY (síndrome de Kleinefelter) são machos embora possuam dois cromossomos X. Em algumas espécies, no entanto, têm-se identificado machos que são cromossomicamente XX; nesses casos é determinado invariavelmente que por ser um erro durante a meiose a região do cromossomo Y em que reside o gene SRY tem sido transloucada ao cromossomo X. Da mesma forma, em alguns casos tem sido encontrado fêmeas com cariótipo XY; que nelas se identifica uma mutação inabilitante do gene SRY. Isso demonstra experimentalmente que por meio da engenharia genética é possível produzir machos com cariótipo XY mas com o gene SRY eliminado (knockout). Como é de se esperar, esses machos desenvolvem ovários e todos seus órgãos genitais, tanto internos quanto externos, e se desenvolvem como fêmeas. Os machos cromossomicamente XX transgênicos aos que se insertam uma cópia do gene SRY, desenvolvem testículos e um fenótipo masculino, embora sejam estéreis por causa da ausência de alguns genes do cromossomo Y que são necessários para a realização de uma espermatogênese normal. As falhas nos mecanismos de diferenciação sexual podem, diretamente, ocasionar anormalidades como as observadas nas bezerras Freemartin, que são bezerras originadas de uma gestação gemelar em que seu gêmeo era macho. O que sucede é que na espécie bovina, quando há uma gestação gemelar, é produzido um certo grau de anastomose entre as placentas dos fetos, o que permite a troca de sangue e de células entre ambos. Os produtos recebem, então, algumas células de seu gêmeos, que encontram seu lugar no órgão correspondente e se integram a ele. No caso particular das gônadas, quando o ovário primitivo de um embrião fêmea é colonizado por algumas células gonodais de seu gêmeo macho, essas células expressam o gene SRY, o que fará com que essa região da gônada se diferencie como testículo. Como resultado, se desenvolve um ovo-testículo (com maior ou menor proporção de tecido testicular dependendo do grau de colonização da gônada em formação por células provenientes do gêmeo macho). Ademais, ao haver certa quantidade de tecido testicular produtor de MIH, circularão sobre o feto fêmea níveis desse hormônio que, embora baixos, afetarão o desenvolvimento normal dos dutos de Müller, fazendo com que as bezerras Freemartin possuam genitálias internas ausentes ou pouco desenvolvidas. Os andrógenos produzidos pelas zonas de tecido testicular, por fim, são suficientes para causar um certo grau de masculinização, que se manifesta como um clitóris mais grande que o normal ou um desenvolvimento corporal masculinizado. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ARNOLD, Arthur P.; CHEN, Xuqi; ITOH, Yuichiro. What a difference an X or Y makes: sex chromosomes, gene dose, and epigenetics in sexual differentiation. In: Sex and gender differences in pharmacology. Springer, Berlin, Heidelberg, 2013. p. 67-88. CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. DERIVAUX, Jules; BARNABÉ, Renato Campanarut. Reprodução dos animais domésticos. 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DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO E DIFERENCIAÇÃO SEXUAL -/- E. I. C. da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim Departamento de Zootecnia – UFRPE sede -/- 1.1 INTRODUÇÃO O sexo foi definido como a soma das diferenças morfológicas, fisiológicas e psicológicas que distinguem o macho da fêmea permitindo a reprodução sexual e assegurando a continuidade das espécies. Os processos de diferenciação sexual são realizados durante o desenvolvimento embrionário, onde ocorre a proliferação, diferenciação e maturação das células germinativas e primordiais, precursoras (...) de ovócitos e espermatozoides em fêmeas e machos, respectivamente. Assim, os embriões machos e fêmeas iniciam o seu desenvolvimento de forma semelhante, de modo que em ambos os sexos se estabelecem em estruturas idênticas a partir das quais se formarão os órgãos reprodutores correspondentes a cada sexo. O conhecimento da origem e do desenvolvimento do aparelho genital é indispensável para entender sua função e as alterações que produzem infertilidade ou esterilidade. 1.2 DETERMINAÇÃO DO SEXO CROMOSSÔMICO Nos mamíferos, o sexo cromossômico é determinado no momento da fertilização, quando um óvulo, que contém um cromossomo X, é fecundado por um espermatozoide portador de um cromossomo X ou um cromossomo Y. No primeiro caso, o complemento cromossômico seria XX, o que originaria uma fêmea (sexo homogamético), e no segundo daria como resultado um macho com a fórmula cromossômica XY (sexo heterogâmico). 1.3 A GÔNADA INDIFERENCIADA A primeira manifestação das gônadas se aprecia no embrião em forma de um par de eminências longitudinais chamadas cristas ou dobras gonodais, situadas em ambos os lados da linha média entre os mesonefros (rins em desenvolvimento) e do mesentério dorsal. Nos embriões dos mamíferos, as células germinativas primordiais (CGP) manifestam-se em estágios precoces do desenvolvimento, podendo ser detectadas pela primeira vez na metade da gastrulação. As CGP são células grandes, de citoplasma claro e núcleo grande e redondo, localizadas na parede do saco vitelino, perto do alantoide. Essas células possuem grande capacidade de proliferação e vão migrar desde o endoderma do intestino e o epitélio do saco vitelino, através do mesentério, até as cristas gonodais. Isso ocorre por volta do 26° dia da gestação no bovino. Sua migração realiza-se graças aos movimentos de translocação passiva e deslocamento ameboide ativo. Desconhece-se o mecanismo pelo qual estas células são dirigidas para as cristas gonodais, porém foram estudadas algumas moléculas que se expressam durante sua migração e que poderiam desempenhar um papel importante na diferenciação deste tipo celular. A fosfatase alcalina é uma enzima que tem sido usada como marcador de CGP para determinar a sua origem e migração. Num estudo recente, foi inserido um marcador fluorescente que se exprime unicamente nas células germinativas primordiais de embriões transgênicos, e utilizando este marcador e a fosfatase alcalina determinou-se a origem e o padrão de migração destas células. O primeiro sinal de diferenciação das células germinativas primordiais é a expressão de fosfatase alcalina, e esta apareceu pela primeira vez na parte mais posterior da linha primitiva. No sétimo dia de desenvolvimento no embrião do camundongo, o endoderma visceral (AF+) é substituído pelo endoderma definitivo (AF-) originado na parte anterior da linha primitiva. O fator de transcrição Oct-4 é expresso nas CGP de ambos os sexos, pelo que acredita-se estar envolvido na mantença a totipotêncialidade das células. O receptor tirosina quinase, cujo ligante é o fator de Steel, é outra das moléculas que expressam as CGP. Tem sido demonstrado que este receptor possui um papel muito importante na sobrevivência deste tipo celular. Existem outros fatores que promovem a sobrevivência e/ou proliferação de CGP in vitro. Em experiências realizadas com o fator de transformação beta I (TGFβ-I), observou-se que este tem um efeito negativo sobre a proliferação das CGP. Outra atividade que tem sido postulada a este fator é o de um agente quimioatraente que possivelmente possa direcionar a migração destas células para a gônada. a) Um formado pelas células germinativas primordiais (precursoras dos gametas masculinos ou femininos), rodeadas de células somáticas das quais posteriormente se derivarão as células de Sertoli no macho e as células da granulosa na fêmea. b) O tecido que formará o estroma da gônada: tecido conjuntivo, vasos sanguíneos e as células intersticiais com atividade esteroidogênica (células de Leydig no testículo e a teca interna do ovário). As células somáticas do primórdio gonodal originam-se do mesoderma. Inicialmente são de três tipos: mesenquimáticas, mesoteliais e endoteliais. As células mesenquimáticas e mesoteliais iniciam grande atividade proliferativa ao chegar as CGP. Observa-se então uma condensação de células de origem mesotelial e mesenquimatoso que forma um agregado compacto denominado "blastema gonodal". A partir deste primórdio embrionário, diferenciam-se dois tecidos gonodais: os cordões sexuais e o estroma. Os cordões sexuais são arranjos epiteliais que se encontram delimitados por uma folha basal, e dentro deles encontramos as CGP. Por sua vez, no estroma encontram-se células do tipo mesenquimático e vasos sanguíneos. Neste momento, as gônadas são indiferenciadas e bipotencialmente sexuais, sendo impossível diferenciar, morfologicamente, uma gônada masculina de uma feminina, mas no caso dos machos genéticos já existe uma diferenciação da gônada a nível molecular. Nesta fase já se encontram presentes as estruturas das quais se desenvolvem os dutos mesonéfricos ou de Wolff precursores do aparelho genital masculino e os dutos paramesonéfricos ou de Müller que darão origem ao aparelho reprodutor feminino. Há uma série de fatores envolvidos no desenvolvimento precoce da gônada, entre os quais o fator esteroidogênico I (SFI: Steroidogenic fator l), que é um membro da subfamília de receptores nucleares, receptores órfãos. Este fator de transcrição tem um local de ligação ao DNA composto por dois dedos-de-Zinc. O SFI foi identificado como um ativador de genes envolvidos na biossíntese de esteroides em diferentes células. O SFI está presente durante o desenvolvimento embrionário em regiões associadas com funções endócrinas como gônadas, adrenais, pituitárias e hipotálamos. Os animais homozigotos para o gene SFI defeituoso, necessitam de gônadas e adrenais e têm a função gonadotrófica alterada. Os ratos sem SFI carecem de gonadotrofos e têm um desenvolvimento anormal do núcleo ventro-medial do hipotálamo; em particular as gônadas deixam de se desenvolver entre os dias 11 a 15 e degeneram-se por apoptose. No entanto, a crista genital forma-se e é colonizada pelas células germinativas, o que indica que estas continuam a receber o sinal adequado para a sua migração. Portanto, o SFI não está envolvido no desenvolvimento precoce da gônada e do sistema urogenital, mas parece estar envolvido na manutenção do crescimento das células somáticas presentes na gônada indiferenciada. O gene associado ao tumor de Wilms (WTI: Wilm's tumor Associated) está envolvido no desenvolvimento da gônada e do rim. Durante o desenvolvimento embrionário, WTI se expressa em todo o mesoderma intermediário e posteriormente na gônada indiferenciada, bem como no rim em formação. WTI regula o sinal indutivo do mesênquima para o epitélio celômico dos mesonefros. Se este for o caso, então WTI é responsável pelo crescimento da crista genital ao dirigir a entrada do epitélio celômico. Dado que estas células darão origem às células de Sertoli, a carência de WTI pode causar o desenvolvimento de embriões XY como fêmeas simplesmente porque não se formam as células de Sertoli. Em geral, todos os genes importantes na diferenciação do mesoderma intermediário e do sistema urogenital intervêm no desenvolvimento da gônada precoce. 1.4 DIFERENCIAÇÃO GONODAL O desenvolvimento das gônadas e ductos genitais descritos até o momento, é o mesmo para ambos os sexos. Igualmente, os genes descritos, que estão envolvidos no desenvolvimento das gônadas, ductos genitais e migração das células germinativas, afetam igualmente os embriões com genótipo XX ou XY. A gônada primitiva consiste anatomicamente de uma medula (interna) e uma crosta (externa), e de acordo com o local onde ocorre a colonização das células germinativas, diferenciara em testículo ou um ovário, respectivamente. Nos mamíferos, a primeira manifestação estrutural de diferenciação sexual é detectada na gônada dos machos, onde as células germinativas estão localizadas na medula. A diferenciação do testículo inicia-se quando os cordões sexuais se separam do epitélio celômico como consequência dos arranjos produzidos por uma invasão do mesênquima e vasos sanguíneos que provoca a compactação dos cordões, agora denominados cordões testiculares. As células que rodeiam os cordões se achatam e formam as células mioides, que são responsáveis pela formação das membranas basais. As células do epitélio interno, ou seja, as células de Sertoli, têm duas funções principais: o suporte das CGP e a síntese da hormona antimulleriana, responsável pela regressão dos ductos de Müller e secretada durante o período de diferenciação sexual. As células do estroma que rodeiam os cordões testiculares diferenciam-se para formar vários tipos de células: células mioides, fibroblastos, endotélio e células de Leydig, que são as mais importantes pela sua atividade endócrina. Posteriormente, os cordões testiculares dão origem aos túbulos seminíferos, que contêm o epitélio que produzirá os espermatozoides ao chegar à puberdade. Na fêmea, durante os estágios iniciais de diferenciação gonodal, não se observam mudanças em relação à gônada indiferenciada, só pode-se observar um certo crescimento devido à proliferação de células somáticas e germinativas. As células germinativas iniciam um período de proliferação, que termina com o início da meiose. Iniciada a meiose, dá-se o processo de foliculogênese; neste momento os cordões epiteliais se fragmentam, de tal maneira que cada ovócito fica rodeado de células epiteliais cobertas por uma folha basal fina (figura 1). Para que a gônada primitiva se desenvolva em testículo é indispensável a presença do cromossoma Y, independentemente do número de cromossomas X que contenha o genoma de um indivíduo. O gene determinante do testículo encontra-se localizado no cromossoma Y, denominado sry em ratos e SRY em humanos. O gene sry se expressa durante o desenvolvimento embrionário na crista genital de embriões de camundongos. A expressão é detectável no dia 10,5, pouco depois do aparecimento das cristas genitais, atinge o seu máximo durante o dia 11,5 e mantém-se até pouco depois de ocorrerem os primeiros sinais morfológicos de diferenciação testicular no dia 12,5. Este padrão de expressão é compatível com a teoria de que sry atua induzindo a ativação dos genes (figura 2) que conduzem ao desenvolvimento testicular, sem que exista a necessidade da expressão contínua de sry para manter a diferenciação do testículo após o dia 12,5. Como mencionado anteriormente, a gônada primitiva é composta por vários tipos de células. No entanto, as células germinativas primordiais não são o local de expressão do sry, já que os embriões que necessitam de células germinativas mantêm a expressão de sry e desenvolvem o sexo gonodal normalmente. As células somáticas na gônada em desenvolvimento incluem também as células de suporte. Sabe-se que é nestas células que o sry é expresso para que se diferenciem em células de Sertoli, e a expressão transitória de sry indica que deve ativar a outros genes para a manutenção das células de Sertoli. Uma vez diferenciadas as células de Sertoli, elas se encarregarão da diferenciação do resto das células na gônada. -/- Figura 1: Representação da diferenciação dos órgãos genitais internos. Adaptado de BRONSON, 1989. Figura 2: Cascada de genes envolvidos na diferenciação sexual, adaptado de KOOPMAN, 1999. O fator sry é necessário para a diferenciação do testículo. Embora não se conheçam os genes que provavelmente regulam esse gene, estudos realizados em camundongos demonstram que este gene parece coordenar-se com certos genes autossômicos. Entre estes genes autossômicos, o sox9, que é produzido pelas células de Sertoli uma vez que são estimuladas por sry, de modo que sox9 é um dos genes relacionados estruturalmente com sry. O Sox9 funciona como um fator de transcrição, mas não se sabe se a proteína tem qualquer outra função estrutural; este gene exprime-se abundantemente nos condrócitos e está relacionado com defeitos do aparelho ósseo chamados displasia campomélica. Curiosamente, os pacientes XY com esta condição sofrem frequentemente de reversão do sexo. O Sox9 é um dos poucos genes, além do SRY, do qual as mutações demonstraram interferir com a determinação sexual masculina. No entanto, apenas 75% dos pacientes com anomalias esqueléticas de tipo displasia campomélica têm reversão sexual e não foram encontrados casos de reversão sexual devido a um defeito de Sox9 que não seja acompanhado de defeitos esqueléticos. Isso indica que o Sox9 é apenas um membro da rede de genes que são ativados para determinar a diferenciação sexual, enquanto a rota que rege a condrogênese é mais sensível a perturbações deste. O momento em que se detecta a expressão do gene Sox9 (11dpc em ratos) coincide com a máxima expressão de sry, o que poderia indicar a possibilidade de que sry regule positivamente a Sox9. De fato, na região do promotor de Sox9 há um local de união ao que potencialmente se pode unir o sry. A expressão de Sox9 durante a diferenciação sexual sugere um papel abaixo de sry na diferenciação das células de Sertoli. O cromossoma X também é importante na diferenciação gonodal. O gene DAX-I foi isolado do lócus DSS (Dosage sensitive sex reversal) do cromossoma X. DAX-I é parte da cascata de determinação sexual, mas não é necessário para a formação do testículo. DAX-I é um membro dos receptores nucleares conhecidos como receptores órfãos. Este gene demonstrou ser um poderoso repressor da transcrição de SFI e de vários genes. Os padrões de expressão de DAX-I são complementares daqueles de SFI, ambos expressos nas cristas genitais. Em resumo, dada a evidência exposta, desenvolveu-se a hipótese de que DAX-I é um antagonista de sry; esse antagonismo é dependente dos níveis relativos de DAX-I e sry e de um limiar que varia de espécie para espécie. A DAX-I foi classificada como o gene antitestículo. Na fêmea (cariótipo XX) é importante que ocorra a inativação de um dos cromossomas sexuais X para que se mantenha o equilíbrio genético ao igualar o conteúdo de DNA dos cromossomas. Esse cromossoma inativado constitui o chamado corpúsculo de Barr. No entanto, para que a meiose se realize, é necessário dos dois cromossomas X ativos nos ovócitos para assegurar a diferenciação ovárica e a fertilidade. 1.5 DIFERENCIAÇÃO DOS DUCTOS SEXUAIS O embrião possui, além das gônadas indiferenciadas, dois sistemas de ductos: os de potencialidade masculina denominam-se ductos de Wolff ou mesonéfricos, e os de potencialidade feminina se chamam ductos de Müller ou paramesonéfricos (figura 1). Se a diferenciação gonodal levou à formação de um testículo, a partir do ducto mesonéfrico ou de Wolff se desenvolverão os ductos eferentes, o epidídimo, os ductos deferentes e as vesículas seminais. As hormonas importantes no desenvolvimento do aparelho genital masculino são a testosterona, produzida pelas células de Leydig, e sua forma 5α reduzida, a 5α di-hidrotestosterona. Acredita-se que a testosterona é responsável pela virilização dos ductos de Wolff, e a di-hidrotestosterona dos órgãos genitais externos. No macho, os canais de Müller atrofiam-se devido à ação de uma hormona fetal de origem testicular denominada hormona inibidora das estruturas de Müller (HIM) ou hormona antimulleriana. Este processo começa assim que os cordões espermáticos se formam e se diferenciam as células de Sertoli. A existência de HIM foi proposta baseada em estudos realizados em bezerras freemartin, devido à existência de uma hormona responsável pela atresia dos ductos de Müller que na fêmea dá origem ao útero e aos ovidutos. Essa hormona provoca a involução do aparelho genital do bovino nas gestações gemelares nas quais os produtos de diferente sexo têm comunicação sanguínea por ter ocorrido a anastomose dos vasos de ambas as placentas (figura 3). A HIM é uma glicoproteína pertencente à subfamília de TGFβ, é expressa pelas células que darão origem às células de Sertoli e é um dos primeiros marcadores de diferenciação nestas células. A HIM é secretada na vida adulta pelas células de Sertoli no testículo e por células da granulosa no ovário. No rato a HIM é expressa-se no 12° dia em um teste padrão que segue muito de perto o aumento na expressão de sry. No macho, esta secreção de HIM continua durante a vida fetal e adulta, contudo os níveis de HIM declinam na puberdade devido a um aumento na secreção de testosterona. Vários fatores intervêm na regulação do gene de HIM, incluindo os acima descritos SFI e Sox9. O gene HIM contém segmentos de DNA que são conservados em várias espécies de vertebrados. Existe um nexo de ligação para SFI, que ativa a transcrição de HIM. A mutação no local de ligação de SFI resulta em reversão do sexo em indivíduos XY incluindo genitais femininos normais, presença de um útero formado enfatizando a importância de SFI na determinação sexual e na expressão de HIM. Embora SFI seja um bom candidato como regulador de HIM, é expresso em outras células, como as de Leydig e adrenais, que não expressam HIM. Em contrapartida, Sox9 é expresso unicamente nas células de Sertoli que são as produtoras de HIM. O gene HIM também tem um nexo de ligação para Sox9. Além disso, Sox9 pode atuar sinergicamente com SFI para promover a secreção de HIM. Ao contrário destes dois fatores de transcrição, DAX-I antagoniza a ação de Sox9 e provavelmente SFI sobre o promotor de HIM. Assim, para que as células de Sertoli secretem HIM, a transcrição de DAX-I deve diminuir. Figura 3: Representação da diferenciação dos órgãos genitais externos. Adaptado de BRONSON, 1989. Os ductos de Wolff tornam-se o sistema de ejaculação do macho. A porção mais próxima dos testículos dá origem ao epidídimo, a parte central ao ducto deferente e a porção mais distal às vesículas seminais. A próstata e a parte membranosa da uretra do macho desenvolvem-se a partir da porção pélvica do seio urogenital. A virilização e diferenciação dos ductos de Wolff dependem da produção de testosterona pelo testículo. Quanto aos órgãos genitais externos do macho, o tubérculo genital é ampliado e as dobras uretrais se fundem para formar a uretra peniana. A fusão das dobras uretrais aproxima os tubérculos genitais para formar o escroto (figura 4). Figura 4: Diferenciação do aparelho genital da fêmea e do macho. Adaptado de KOOPMAN, 1989. A diferenciação dos órgãos genitais da fêmea ocorre de forma passiva, já que a ausência de testículos e por isso da hormona inibidora dos ductos de Müller (HIM), assim como dos andrógenos virilizantes, favorece o desenvolvimento dos ductos de Müller, enquanto os de Wolff sofrem atrofia. A porção cefálica dos ductos de Müller dá origem aos ovidutos, que na sua terminação caudal se fundem com o útero. O contato dos ductos de Müller com o seio urogenital induz uma intensa proliferação celular que resulta na formação da área uterovaginal localizado entre o seio urogenital e os ductos de Müller. As células do prato uterovaginal proliferam e aumentam a distância entre as duas estruturas criando o espaço que formará a vagina quando o prato é canalizado e forma um lúmen. Em contraste com o que ocorre no macho, na fêmea a maior parte do seio urogenital se mantém exposta na superfície da abertura onde desembocam a vagina e a uretra. O tubérculo urogenital da fêmea tem um crescimento limitado e forma o clitóris. A sequência de passos da diferenciação sexual do aparelho genital é resumida na tabela 1. Tabela 1: Destino em desenvolvimento dos rudimentos sexuais dos fetos macho e fêmea dos mamíferos -/- Rudimento sexual Macho Fêmea Gônada Testículo Ovário Ductos de Müller (Paramesonéfricos) Vestígios Útero, parte da vagina, ovidutos Ductos de Wolff (Mesonéfricos) Ductos eferentes deferentes, epidídimo, vesículas seminais Vestígios Seio urogenital Uretra, próstata, glândulas bulbouretrais Parte da vagina, uretra, vestíbulo, glândulas vestibulares Tubérculo genital Pênis Clitóris Pregas vestibulares Escroto Lábios vulvares Fonte: HAFEZ, 2004. 1.6 DIFERENCIAÇÃO SEXUAL DO HIPOTÁLAMO Os processos de diferenciação sexual não se limitam apenas às células somáticas do organismo do feto, mas incluem também os centros nervosos superiores do cérebro. Assim, da mesma maneira que a gônada e os ductos sexuais se desenvolvem para o tipo feminino ou masculino, propôs-se que o cérebro pode ser "masculinizado" ou permanecer "Feminizado". A diferenciação do hipotálamo vai depender do ambiente esteroidal do neonato e ocorre na fase perinatal. Estes eventos serão de grande transcendência na vida reprodutiva do indivíduo. Tanto a fêmea como o macho nascem com a capacidade de secreção de gonadotropinas de acordo com um padrão cíclico; contudo, no macho, a exposição do hipotálamo à ação dos andrógenos testiculares durante os primeiros dias da vida extrauterina provoca a masculinização, com o qual o hipotálamo do macho é programado para que a secreção de gonadotropinas se realize a um ritmo relativamente constante por parte da hipófise (secreção tônica). Na fêmea, tanto a secreção tônica como a cíclica se conservam. No entanto, observou-se que a injeção de testosterona ou o transplante de testículo na rata fêmea durante os primeiros dias de vida, suprime a sua futura atividade estral (secreção cíclica). Por outro lado, se os ovários forem transplantados para o rato macho normal castrado na idade adulta, o animal não desenvolve qualquer atividade cíclica, mas se os machos transplantados forem castrados ao nascer, o ovário é capaz de efetuar mudanças cíclicas e ovulações. Isto foi demonstrado em roedores, mas não em animais domésticos ou na espécie humana. Portanto, o padrão de secreção de gonadotropinas, seja cíclico ou tônico, não depende da hipófise, mas do hipotálamo e sua correta diferenciação. 1.7 CONCLUSÕES A maioria dos conhecimentos no campo da biologia do desenvolvimento e, muito especificamente, dos processos de diferenciação sexual têm sido originados de estudos relacionados com desordens congênitas, que na sua maioria devem-se a defeitos de genes específicos. A análise detalhada destas desordens permitiu entender alguns mecanismos endócrinos, moleculares e genéticos envolvidos na diferenciação sexual. A identificação do gene sry como determinante do testículo foi uma contribuição crucial e abriu as portas à compreensão dos mecanismos moleculares e celulares relacionados com o desenvolvimento do testículo. Se este gene não estiver presente, é criado um programa genético alternativo para levar a cabo a diferenciação gonodal para o ovário. Finalmente, devemos ter presente que é necessária uma correlação entre mudanças morfológicas e expressão de genes durante o desenvolvimento para entender os mecanismos relacionados com a diferenciação. -/- Apoio -/- Realização -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANDERSON, Robert et al. The onset of germ cell migration in the mouse embryo. Mechanisms of development, v. 91, n. 1-2, p. 61-68, 2000. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. V. Reproduction in Mammals: Volume 1, Germ Cells and Fertilization. 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COMPORTAMENTO SEXUAL DOS ANIMAIS OBJETIVO O estudante explicará a conduta sexual de fêmeas e machos de diferentes espécies domésticas para detectar a fase de receptividade sexual, com a finalidade de programar de maneira adequada a monta ou a inseminação artificial. A observação da conduta sexual dos animais é indispensável para o sucesso da estação reprodutiva em uma determinada propriedade. Logo, o estudante obterá o alicerce necessário sobre os pontos teóricos e práticos a serem observados para a seleção dos animais aptos (...) para a reprodução, além dos meios de identificação comportamental dos animais no que se refere a atividade cíclica das fêmeas. • _____INTRODUÇÃO O comportamento sexual característico de fêmeas e machos devem-se, por um lado, ao ambiente endócrino do organismo e, por outro, a uma influência da aprendizagem obtida ao longo da vida. Este comportamento é indispensável para alcançar a cópula em um momento apropriado, a fim de alcançar uma fertilização que culmina com a gestação. Conhecer as características do comportamento reprodutivo das diferentes espécies domésticas é de grande utilidade para poder determinar o momento ideal de serviço nas fêmeas, bem como para avaliar a capacidade reprodutiva dos machos; também serve para detectar algumas alterações que modificam o comportamento sexual normal. No caso das fêmeas, o comportamento sexual distintivo está limitado ao estágio do ciclo estral conhecido como estro, enquanto nos machos, a atividade reprodutiva pode acontecer a qualquer momento. Nas fêmeas e nos machos das espécies sazonais, o comportamento sexual é suprimido ou diminuído, respectivamente, durante as épocas de anestro. Existem espécies em que certas mudanças observáveis no comportamento ou na genitália são suficientes para identificar as fêmeas no cio. Outras espécies, entretanto, requerem necessariamente a presença do macho para poder expressar seu comportamento estral e somente quando ele estiver presente será possível estabelecer o momento em que a fêmea está em estro. Em determinadas propriedades, o macho reprodutor somente é utilizado para cobrir as fêmeas em cio; o trabalho de detecção das fêmeas que pode ser desgastante para o reprodutor é realizado por um outro macho conhecido como rufião. Esse animal não cobre as fêmeas, apenas é utilizado para a observação de fêmeas aptas à monta. É comum que, quando se fala em comportamento sexual, seja dada mais importância à fêmea do que ao macho, pois seu comportamento é aquele que se limita a períodos curtos, além de ser aquele que permitirá a cópula; mas os machos também têm uma participação muito ativa, pois além de atrair e detectar as fêmeas no cio, devem ser capazes de realizar a cópula com sucesso. Através da conduta sexual dos machos é observada sua eficiência reprodutiva, isto é, se ele possui a capacidade de detecção e cobrição padrão esperada de um reprodutor. Se as observações forem negativas, o ideal é a realização de um exame andrológico. • _____ETAPAS DO COMPORTAMENTO SEXUAL O comportamento sexual feminino possui três finalidades: atrair o macho (atração) por meio de sinais e da busca ativa do mesmo, estimular o macho para realizar a cópula (proceptividade), ao qual alcançam exibindo-se ante o mesmo, e facilitar a cópula (receptividade) ao permanecer imóvel, realizando a lordose (figura 1) e o movimento lateral da cauda. Figura 1: reflexo de lordose na vaca e na gata, ambas em cio. Os machos também apresentam três estágios comportamentais; na primeira, procuram ativamente as fêmeas, realizam atividades de cortejo, se aproximam da fêmea e se estimulam sexualmente (fase pré-copulatória) (figura 2). Assim que detectam uma fêmea no cio, realizam a monta, que inclui movimentos pélvicos, penetração e ejaculação (fase copulatória). No final, eles exibem um estágio de descanso e desinteresse pela fêmea no cio, conhecido como estágio pós-copulador ou refratário. Figura 2: comportamento sexual de um macho caprino ante uma fêmea. A etapa pré-copulatória consiste na aproximação do macho, no ato de fugar que é o de cheirar a vulva da fêmea. Quando a fêmea urina o macho cheira e produz o reflexo de flehmen. Por último o macho escoiceia a fêmea para depois realizar a monta na etapa copulatória. • _____ESTIMULAÇÃO SEXUAL A estimulação sexual é um componente essencial para que o comportamento sexual ocorra. Como parte desse estímulo, machos e fêmeas de algumas espécies secretam substâncias voláteis conhecidas como feromônios fora do corpo, que exercem sua ação sobre outros indivíduos da mesma espécie. Essas substâncias são detectadas pelo órgão vomeronasal (figura 3), também conhecido como órgão de Jacobson; localizado no osso vômer, entre o nariz e o céu da boca; que possui dois dutos nasopalatinos cujas aberturas estão localizadas atrás do lábio superior. A superfície desses dutos e do órgão é recoberta por um epitélio com neurônios bipolares sensoriais que captam feromônios e enviam informações, por meio de um estímulo nervoso, ao bulbo olfatório acessório e para o hipotálamo. Para facilitar a entrada de feromônios no órgão vomeronasal, os ruminantes machos e equinos, bem como algumas fêmeas, realizam o reflexo de Flehmen (figura 4), que consiste em um movimento facial em que o lábio superior é levantado para expor a abertura dos dutos nasopalatinos. Determinou-se que as fêmeas produzem feromônios que são secretados na urina, bem como no muco cervical e vaginal, a fim de atrair o macho e promover sua atividade sexual; estimulação conhecida como efeito feminino indireto. Esses feromônios também podem estimular outras fêmeas; na verdade, foi visto que as fêmeas que estão juntas sincronizam a apresentação de seu estro e podem até iniciar a estação reprodutiva juntas. Este fenômeno é conhecido como efeito feminino-feminino ou efeito feminino direto. Figura 3: olfateio da genitália pelo macho. Aqui o macho é atraído pelo feromônio que a fêmea produz e exala pela vagina. Figura 4: movimento do lábio superior típico do reflexo de Flehmen. Os machos sexualmente ativos, por sua vez, também emitem feromônios, que podem ser detectados na urina, na secreção de algumas glândulas sebáceas, nas glândulas ante-orbitais de carneiros e, no caso de porcos, na saliva (figura 5). Essas emissões são dependentes de andrógenos, logo os machos castrados não conseguem produzi-las. Esses feromônios, sinergicamente com as vocalizações e o comportamento do macho, exercem um efeito bioestimulante eficiente conhecido como efeito macho, que é uma alternativa ecológica e econômica para a manipulação do ciclo estral de fêmeas domésticas. O efeito macho tem sido usado com sucesso para esse fim em ovinos, caprinos, suínos e, em menor medida, em bovinos. Figura 5: salivação em reprodutores suínos, com o qual estimulam as fêmeas. Com o efeito macho, é possível causar um aumento na frequência de secreção dos pulsos de LH, o que acelera o início da atividade reprodutiva nas fêmeas durante os períodos pré-púbere, estacional ou pós-parto; também prolonga a estação reprodutiva em fêmeas sazonais. Há não mais de uma década, considerava-se que esse efeito só funcionava em tempos de transição para a estação reprodutiva ou para o anestro; agora sabemos que os machos podem estimular as fêmeas mesmo durante anestro profundo, que ocorre desde que sejam estimulados e exibam comportamento sexual suficiente para interagir com as fêmeas. É importante notar que quando as fêmeas iniciam sua atividade reprodutiva, o efeito macho também pode ser usado para sincronizar a apresentação do cio e da ovulação. O efeito macho é mais eficiente quando é um estímulo novo, pois a introdução de um macho desconhecido, ou com o qual as fêmeas não tiveram contato anterior, é suficiente para causar ciclidade independentemente de estarem em coexistência com outro macho; este detalhe é importante visto que se considerava anteriormente que as fêmeas tiveram que permanecer completamente isoladas de todos os machos por, pelo menos, duas semanas. Foi constatado, inclusive, que toda vez que as fêmeas são expostas a um novo macho, ocorre um aumento na frequência dos pulsos de LH, com a consequente ovulação, ainda que a exposição ao macho não seja permanente ou constante. Foi sugerido que a presença intermitente de machos, algumas horas a cada 12 horas, é suficiente para estimular as fêmeas. Em ovelhas, foi descrito que a ovulação ocorre entre 50 e 56 h após o primeiro contato com o macho, variando de 30 a 72 h, tempo que pode dobrar quando se trata de animais pré-púberes. • _____DEFINIÇÃO DE ESTRO A palavra estro vem do grego oistros, que significa exaltação ou desejo desenfreado e se refere ao comportamento errático e nervoso que as vacas adotam quando são picadas pela mutuca ou mosca do estábulo (família Oestridae). O estro é uma fase reprodutiva que faz parte do ciclo estral das fêmeas de todos os mamíferos domésticos. É a fase mais fácil de reconhecer dentro deste ciclo, porque mudanças características são observadas no comportamento, nos ovários e nos órgãos genitais internos e externos. • _____CARACTERÍSTICAS DO ESTRO O estro é considerado a partir das características comportamentais das fêmeas, é a única fase do ciclo estral em que a fêmea mostra interesse pelo macho, aceitando o acasalamento e a cópula; por isso é definido como o período de receptividade sexual. O sinônimo utilizado com mais frequência é o cio. Se o foco de estudo dessa fase são as alterações que ocorrem no útero, o estro caracteriza a fase proliferativa, já que os estrogênios estão elevados, o que promove a proliferação tanto do endométrio quanto das glândulas endometriais. Nos genitais também ocorrem modificações que visam atrair o macho e favorecer a cópula, entre outras estão a hiperemia e o edema vulvar, além da secreção de muco cervical e vaginal (figura 6). Do ponto de vista dos processos ovarianos, o estro é uma fase que se classifica dentro da fase folicular do ciclo estral, ou seja, quando ocorre o desenvolvimento folicular. Os eventos endócrinos correspondentes podem ser consultados no trabalho sobre a endocrinologia reprodutiva . É necessário ressaltar que na maioria das espécies domésticas o comportamento estral ocorre quando as concentrações de estradiol são elevadas. A exceção pode ser observada na cadela, cujos níveis máximos de estradiol ocorrem durante o proestro, de forma que, quando o estro começa, as concentrações desse hormônio começam a diminuir. Esse declínio continua durante o estro, culminando quando as concentrações de estradiol caem para menos de 15 pg/ml. Isso acontece porque nessa espécie o pico de LH ocorre durante a transição do proestro para o estro, de modo que as concentrações de progesterona chegam a cerca de 1 ng/ml quando o comportamento estral começa e continuam a aumentar durante o estro. Figura 6: muco cristalino e fluido, característico de vacas em estro. • _____FATORES QUE PODEM AFETAR A MANIFESTAÇÃO DO ESTRO É importante lembrar que existem diferenças no grau e na forma em que ocorrem a manifestação e a duração do estro nas espécies animais, além da existência de variações individuais. Ainda temos parâmetros médios que podem ser usados para descrever este período em diferentes espécies. Em bovinos, por exemplo, pode-se fazer uma distinção entre bovinos especializados na produção de carne e bovinos leiteiros, onde a intensidade com que o estro se manifesta é menor no primeiro grupo, principalmente quando se trata de bovinos zebuínos. Em estudos genéticos realizados com bovinos, por outro lado, tem-se considerado que a intensidade da expressão da conduta sexual é uma característica hereditária (h2 = 0,21). Além disso, existe uma grande diversidade de fatores ambientais e sociais que podem modificar a apresentação dos ciclos estrais e a manifestação do comportamento estral. Fotoperíodo O principal regulador da estacionalidade reprodutiva é o fotoperíodo. A influência da mudança das horas do dia na atividade reprodutiva e, portanto, na apresentação do estro é amplamente determinada pela localização geográfica, e é maior à medida que a distância do equador aumenta. O fotoperíodo afeta principalmente as espécies que apresentam estro apenas em uma época do ano, conhecidas como poliéstricas sazonais. Nessas espécies, o fotoperíodo também pode modificar o tempo de início da puberdade. Nutrição Uma deficiência nutricional pode encurtar a estação de acasalamento e até mesmo suspendê-la se a desnutrição for severa. Em bovinos de corte, o reinício da atividade reprodutiva pós-parto ou puberdade também pode ser retardado quando a ingestão nutricional é inadequada. Aspectos sociais A superlotação pode atrasar o início da puberdade em animais jovens ou causar a ausência de ciclos estrais em adultos. Os efeitos fêmea e macho como estimulantes da ciclicidade também devem ser levados em consideração. Hierarquia Observado em cães cujas matilhas têm uma classificação hierárquica bem estabe-lecida, na qual os machos subordinados não têm permissão para acasalar com as fêmeas dominantes. Este comportamento é observado até mesmo em cães domésticos nos quais uma cadela dominante não permite ser montada facilmente, mesmo apresentando estro. Da mesma forma, em bovinos zebuínos, as vacas dominantes não aceitam que outras fêmeas as montem o que pode dificultar a detecção de estro a campo. Tipo de alojamento Quanto mais intensa a acomodação, menor a manifestação do comportamento sexual, pois há menos espaço para os animais interagirem entre si. É menos frequente observar as manifestações de estro se o local onde os animais estão alojados for muito grande e eles tiverem que caminhar grandes extensões para encontrar um animal com o qual possam se relacionar. Problemas nos membros Existem anomalias, principalmente nos membros posteriores, que impedem a fêmea de ter comportamento homossexual ou de aceitar a monta, pois causa dor tanto ao montar quanto ao ser montada. •_DURAÇÃO DO ESTRO E A RELAÇÃO COM O MOMENTO DA OVULAÇÃO Foi estabelecido que o pico de LH pode ser um bom preditor do tempo de ovulação, pois há uma alta correlação entre o tempo decorrido do pico de LH e a ovulação. Na Tabela 1 pode-se ver os períodos de duração do estro e o tempo em que o pico de LH e a ovulação ocorrem nas diferentes espécies domésticas. Tabela 1: momento de ovulação em diferentes espécies domésticas e a relação com o pico de LH. Espécie Duração do estro Ovulação Pico de LH até a ovulação (horas) Bovina 18 h (8 a 18 h) 10 h (4 a 16 h) de finalizado o estro 28 (24 a 32) Ovina 24 a 36 h 18 a 24 h após iniciado o estro 24 a 26 Caprina 36 h (24 a 48 h) 30 a 35 h após o início do estro 28 Suína 48 a 72 h 24 a 48 h após o início do estro 40 Equina 7 d (2 a 12 d) 1 a 2 d antes de finalizar o estro -- Canina 9 d (3 a 20 d) 2 a 3 d do início do estro (pode variar) 48 a 60 Felina 7 d (3 a 16 d) Induzida pela cópula 26 a 28 h depois 24 Onde d = dias; h = horas. Vale ressaltar que em equinos o aumento nas concentrações de LH ocorre gradati-vamente; um pico pré-ovulatório agudo não é visto como no resto da espécie, uma vez que o nível máximo desse hormônio é atingido um a dois dias após a ovulação. No entanto, deve-se entender que, no momento da ovulação, as concentrações de LH são altas o suficiente para desencadear a ovulação, como em qualquer outra espécie. A gata também apresenta uma particularidade no que diz respeito à ovulação, já que é um evento induzido pela cópula que estimula a liberação de LH, duas a quatro horas depois. No entanto, foi relatado que, às vezes, o pico de LH de uma única cópula pode ser insuficiente para induzir um nível adequado de LH, causando ovulação apenas em aproximadamente 50% das fêmeas. Por outro lado, verificou-se que entre 30 e 40% das fêmeas podem ovular espontaneamente. Além dos felinos, outras espécies com ovulação induzida são os leporídeos (por exemplo, o coelho e a lebre), os camelídeos (por exemplo a lhama, a alpaca, a vicunha e a camelo fêmea) e os mustelídeos (por exemplo, o visom, o furão e o arminho). • _____MECANISMOS PARA ATRAIR O MACHO Os mecanismos femininos de atração do macho podem ser divididos em dois tipos, de um lado, alterações na genitália externa, que por sua vez são consequência de processos endócrinos e modificações na genitália interna. Por outro lado, mudanças de comportamento, que por sua vez se dividem em dois tipos: cortejo e acasalamento. Mudanças nas genitais É importante observar que nas fêmeas todas as adaptações genitais são mediadas por altas concentrações de estrogênios, entretanto, é interessante notar que os efeitos podem variar de uma espécie para outra. Um padrão típico é o útero ficar túrgido, uma vez que os estrogênios promovem a contração muscular, aumento do suprimento sanguíneo e proliferação das glândulas endometriais; em éguas, ao contrário, os estrogênios fazem com que o útero fique edemaciado e sem tonalidade, enquanto o colo do útero parece relaxado, observações que devem ser consideradas ao realizar a palpação retal e a ultrassonografia. A imagem ultrassonográfica do útero da égua tem a aparência de uma “roda de vagão” (figura 7). Em carnívoros, o útero também apresenta edema durante o estro. Figura 7: imagem de ultrassom de um corte transversal do útero de uma égua em estro; observa-se edema grau 3, que provoca a típica imagem de “roda de carroça”. Fonte: HV-UFRPE. Outro efeito promovido pelos estrogênios é a produção de um muco cervical cristalino com certa viscosidade, que, mesmo quando ocorre em todos os animais, é mais abundante e característico nas vacas e, posteriormente, nas porcas (figura 6). O muco tem por finalidade favorecer a passagem dos espermatozoides para o útero, bem como reter aqueles que não são viáveis para que sejam fagocitados ou eliminados junto com as secreções vaginais. A secreção da cérvix é composta por glicoproteínas; dois tipos principais são reconhecidos: a sialomucina, que faz parte de um muco viscoso produzido nas áreas basais das criptas cervicais, e a sulfomucina, que é um muco altamente viscoso, um produto das células apicais. No caso da cadela, uma secreção com sangue pode ocorrer através da vulva (figura 8), isso se deve a uma diapedese causada por alta permeabilidade vascular em resposta aos estrogênios. A maioria das fêmeas apresentam esse corrimento durante o proestro e cerca de 70% continuarão com ele durante o estro. Uma proporção muito pequena de cadelas pode até continuar a ter secreção serossanguínea durante o início do diestro. Deve-se considerar que, quando a ausência de sangramento é relatada em cadelas, na verdade, pode ser devido à falta de observação, uma vez que pode ser escasso, ou passar despercebido se a mesma lamber com frequência, se a cor do pelo for escura ou possuir pelos muito longos, ou se for em grandes áreas onde a secreção é difícil de observar. Figura 8: aparência vulvar em cadelas. Esquerda: edema e hiperemia. À direita: secreção vulvar com sangue. O grau de hiperemia e edema vulvar varia nas diferentes espécies, sendo muito evidente nas porcas (figura 9). Em contraste, as gatas não têm receptores de estradiol nos lábios vulvares, razão pela qual não manifestam edema vulvar ou hiperemia. O inchaço acentuado e o alargamento da vulva na cadela são característicos da fase de proestro, devido às peculiaridades hormonais do seu ciclo. Na tabela 2 são mostradas as alterações mais comuns que ocorrem na genitália das diferentes espécies de mamíferos domésticos. Figura 9: aparência vulvar em porcas. Esquerda: vulva normal. À direita: hiperemia e edema típicos da fase de estro. Tabela 2: Mudanças características na genitália interna e externa, que ocorrem durante o estro em diferentes espécies domésticas Espécie Genitais externos Genitais internos Bovina Secreção abundante de muco cristalino. Pouco edema vulvar aparente e hiperemia. Turgor uterino Ovina Pouca secreção de muco abundante. Não há sinais muito evidentes. Turgor uterino Caprina Pouca secreção de muco abundante. Não há sinais muito evidentes. Turgor uterino Suína Pouca secreção de muco abundante. Hiperemia e edema vulvar muito aparente. Turgor uterino Equina Edema vulvar; as dobras dos lábios são frouxas. Vulva hiperêmica e com muco. Útero flácido e edematoso. Colo do útero macio e relaxado Canina Pode haver secreção com sangue. Edema vulvar muito aparente, lábios mais macios e alongados. Útero edematoso Felina Não há sinais evidentes. Turgor uterino Fonte: compilação de vários autores. Mudanças comportamentais Foi demonstrado que o comportamento sexual nas fêmeas é determinado pela secreção de estrogênios, principalmente 17β-estradiol, que percorre a corrente sanguínea como um sinal humoral e atinge o sistema nervoso central ao nível do hipotálamo, que possui um grupo de células entre o quiasma óptico e a região pré-óptica anterior, denominado centro sexual. Esses neurônios são responsáveis por transformar o estímulo humoral em um estímulo nervoso, que por sua vez induz o comportamento sexual. Em espécies como ovinos, e em menor grau os bovinos, observou-se que para a manifestação do comportamento estral ocorrer, o cérebro requer uma exposição prévia à progesterona que o sensibiliza para a ação dos estrogênios, que se dá pelas concentrações do ciclo anterior. Por isso, constatou-se que a primeira ovulação da estação reprodutiva ou puberdade (no caso dos bovinos a primeira ovulação pós-parto) ocorre sem manifestação de estro. É até a segunda ovulação que o comportamento normal do estro será observado. Esta condição é conhecida como ovulação silenciosa ou estro silencioso, e é indetectável para o trabalhador, o produtor e o veterinário, e que possui como principal causa os distúrbios nutricionais. Devido nas fêmeas o comportamento sexual se limitar a um curto período de horas ou dias, enquanto nos machos há poucas variações em seu comportamento sexual, aparentemente é ela quem inicia o comportamento de cortejo. Aparentemente, isso se deve ao fato de que, nos machos, o padrão de secreção de testosterona é constante e mostra apenas leves diminuições fora da estação reprodutiva em espécies sazonais. Nos machos, a testosterona é transformada no cérebro em estradiol para produzir o comportamento reprodutivo. Durante a fase de estro ocorrem manifestações comportamentais comuns a todas as espécies, como as seguintes:  Aumento geral da atividade física, isso se reflete no aumento da locomoção e que é direcionado à busca do macho;  Inquietação e movimento ao menor estímulo;  Ingestão diminuída;  Diminuição da produção de leite;  Aumento gradual da temperatura corporal;  Micção frequente na presença do macho: isso é importante, pois os feromônios responsáveis pela atração do macho estão presentes na urina;  Vocalizações frequentes, típicas de cada espécie;  Atração do macho. Na tabela 3 são apresentadas as características comportamentais mais comuns das fêmeas das diferentes espécies de mamíferos domésticos. Tabela 3: Comportamentos característicos durante o estro em diferentes espécies Espécie Conduta Bovina Monta entre fêmeas (conduta homossexual). Batidas antes da monta (figura 10). Aumento nas vocalizações. Ovina Movimentação da cauda. Pode haver conduta homossexual. Cabeça para trás em busca do macho. Caprina Movimento característico da cauda. Pode haver conduta homossexual. Cabeça para trás em busca do macho. Suína Grunhido característico (grunhido de estro). Falsas lutas. Pode haver pequena conduta homossexual. Orelhas eretas e projetadas para trás. Equina Diminuição da agressividade com o macho. Sem conduta homossexual. Mostra a área genital ante o macho e everte o clitóris. Espelhamento: contrações rítmicas dos lábios vulvares. Canina Reflexos contráteis na vulva e levantamento da cauda, inclinando-se para o lado, na presença do macho. Lambidas frequentes da região vulvar. Felina Inquietação. Chafurdamento. Miados característicos. Esfrega-se contra os objetos. Fonte: compilação de vários autores. O comportamento homossexual em fêmeas foi extensivamente estudado em bovinos (figura 10), por ser um dos sinais mais evidentes e importantes da manifestação do estro; ocorre em cerca de 70% dos animais e sua expressão é altamente influenciada pela hierarquia social do rebanho. Deve-se levar em consideração que os animais que estão em estro precisam interagir uns com os outros para expressar esse comportamento, sendo observada maior atividade quando há cerca de 20 fêmeas em estro. Sabe-se também que o tipo de instalações é imprescindível para a manifestação do comportamento homossexual, visto que os animais encontrados nos piquetes montam mais do que os alojados em instalações intensivas, isto fica ainda mais evidente quando o piso destas últimas é escorregadio. As montas entre fêmeas são observadas com maior frequência à noite, ocorrendo cerca de 70% das montas entre as sete da noite e as sete da manhã, o que se explica pelo fato de que durante estas horas os animais não são submetidos a nenhum manejo rotineiro, como ordenha, alimentação ou limpeza das instalações, além disso, acredita-se que os animais preferem montar nos períodos mais frios do dia, principal-mente em criações tropicais. Em bovinos de corte, sugere-se que tanto a fêmea que monta quanto a que é montada estejam em cio; ao contrário do gado leiteiro, em que se considera que o animal que monta está perto do cio, enquanto o que é montado está em cio. Figura 10: comportamento sexual em bovinos. À esquerda: batendo. À direita: comportamento homossexual. No caso de cadelas, deve-se levar em consideração que o comportamento homossexual está associado à hierarquia e dominância, mas não à manifestação do comportamento estral. Além disso, algumas fêmeas muito dominantes não permanecem imóveis na frente do macho, nem permitem que ele a monte, mesmo quando estão em estro. Na égua, uma característica do cio é o espelhamento, que consiste na abertura e fechamento dos lábios vulvares de forma rítmica, geralmente acompanhada pela eversão do clitóris (figura 11). Este último sempre ocorre durante a micção, mas neste caso a fêmea o faz na presença do macho, mesmo quando ela não está urinando. Uma vez que a fêmea no cio está na frente de um macho, ela exibe um comportamento receptivo; a atitude da fêmea é passiva e se caracteriza em todas as espécies pela imobilidade diante da monta do macho, considerada o sinal definitivo do estro. Em geral, a fêmea também adota uma postura diferenciada conhecida como lordose, pois arqueia as costas para baixo, ao mesmo tempo em que levanta a cauda e inclina-a, levantando também os lábios vulvares para promover a cópula. A descrição acima é muito típica dos ruminantes, da cadela e da gata. Na égua, ao contrário, a posição anterior à cópula implica em curvar a coluna para cima (cifose) e baixar a garupa ou inclinar a pelve. • ____COMPORTAMENTO SEXUAL DOS MACHOS O comportamento sexual do macho é muito importante, pois estima-se que o macho dominante pode ser responsável por até 80% dos nascimentos em um rebanho. Um fator a ser considerado é a libido, definida como a “disposição e entusiasmo” de um macho para tentar montar e servir a uma fêmea. No caso dos bovinos, estima-se que cerca de 21% dos machos em que a libido é avaliada não conseguem reproduzir. Isso se torna ainda mais crítico quando se leva em consideração que a libido baixa é hereditária e reproduzível, além de estar associada à puberdade tardia nas filhas. Figura 11: sinais feitos por éguas no cio. À esquerda: espelhamento. À direita: eversão do clitóris. Nos machos, as montas sem penetração e ejaculação durante a fase de cortejo (conhecidas como montas falsas) são muito importantes para estimular o desejo sexual e aumentar a quantidade e a qualidade do sêmen que mais tarde será ejaculado durante a cópula (figura 12). No caso dos touros, sabe-se que o macho monta na fêmea em média seis vezes antes de realizar a primeira cópula, embora o número de montas falsas seja reduzido nas ejaculações subsequentes. Figura 12: comportamento de um cachaço diante de uma fêmea no cio. À esquerda: olfateio dos flancos e salivação do macho. À direita: ereção e retirada do pênis. Na tabela 4 são listados os comportamentos típicos de machos de espécies de mamíferos domésticos durante o cortejo, detecção de fêmeas no cio e cópula. Tabela 4: Comportamentos característicos durante o cortejo e cópula em machos das diferentes espécies domésticas Espécie Conduta pré-cópula Conduta copulatória Bovina Reflexo de Flehmen; cheira e lambe a vulva; inquietude; esfrega o pescoço ou o focinho na fêmea; tentativa de montas. Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 3 segundos pós-penetração. Ovina Reflexo de Flehmen; empurram e monta a fêmea; vocalizações; tentativa de montas; inquietude; mantém-se com os membros anteriores à garupa da fêmea (figura 13). Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 2 segundos pós-penetração. Caprina Cheira a urina da fêmea e realiza o reflexo de Flehmen; urina a barba e o peito; apalpa o chão em volta da fêmea; vocalizações; língua dentro e fora da boca; cheira e bate na área genital; se sustenta com os membros anteriores à garupa da fêmea. Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 2 segundos pós-penetração. Suína Cheira a região genital e dos flancos (figura 12); tentativas de montas; contato naso-nasal ou naso-genital; vocalizações; range os dentes e move as mandíbulas lateralmente; salivação e micção frequente; morde suavemente as orelhas e a cabeça da fêmea. Ereção depois da monta; contrações testiculares muito aparentes durante a ejaculação; ejaculação lenta: 5 a 20 minutos pós-penetração. Equina Vocalizações; reflexo de Flehmen; morde o pescoço da fêmea. Sinalização; movimento lateral da cauda durante a ejaculação; movimentos de fricção; ejaculação média: 20 a 60 segundos pós-penetração. Canina Tentativas de montas; reprodução. O macho se vira e fica abotoado durante a ejaculação; ejaculação lenta: 10 a 30 minutos, mas pode chegas até 50 pós-penetração. Felina Morde o pescoço da fêmea. A fêmea realiza o “ronco pós-coito” quando o macho desmonta. Fonte: compilação de vários autores. Depois de haver realizado com sucesso um serviço (um acasalamento acompanhado de ejaculação dentro do aparelho reprodutor da fêmea), os machos apresentam a fase pós-copulatória, também conhecida como período refratário, em que mostram desinteresse pela fêmea com quem acabam de realizar serviço. Esta fase tem duração variável entre os indivíduos, mas foi visto que eles podem retomar a atividade pré-copulatória e copulatória mais rapidamente se forem apresentados a uma fêmea diferente, fenômeno conhecido como “efeito Coolidge”. Os machos geralmente são capazes de realizar mais de uma cópula por dia antes de atingir a saciedade sexual. O número de cópulas varia entre espécies e indivíduos, portanto, suínos e equinos realizam em média três montas, enquanto pequenos ruminantes realizam 10 e bovinos até 20. Uma vez saciado, o macho pode parar de montar por um ou mais dias, mesmo que haja estímulo suficiente para induzir o comportamento sexual. Figura 13: monta em ovinos. É mostrado como o macho apoia os membros anteriores na garupa da fêmea. Nessa imagem o macho detectou o cio, por isso está usando um avental para impedir a penetração. • ____DETECÇÃO DE ESTROS (CIOS) A detecção adequada do estro é imprescindível para um bom manejo reprodutivo e produtivo dos animais do rebanho, pois é essencial determinar o momento ideal da monta ou inseminação artificial, que consequentemente atinge bons índices de fertilidade. A falha na detecção do estro (considerada uma das principais causas de perdas econômicas na pecuária), ocorre em função da baixa eficiência, bem como da precisão, dos métodos utilizados. A tabela 5 resume as consequências da falha na detecção do estro em vacas. Tabela 5: Consequências de falhas na eficiência e precisão dos testes utilizados para o diagnóstico de cio em bovinos Falha Eficiência (vacas não detectadas) Precisão (vacas mal detectadas) Aumenta-se Número de fêmeas vazias; Número de dias abertos; Intervalo entre partos. Números de serviços por concepção; Número de doses de sêmen. Diminui-se Número de crias por ano; Produção cárnea ou láctea. Fertilidade por serviço. Fonte: anotações de aulas na UFPB. Para implementar um programa de detecção de estro, é necessário ter alguns requisitos essenciais, como:  A identificação dos animais que deve ser realizada de forma clara de modo que o observador possa distingui-los claramente.  Os registros reprodutivos que permitem estimar a fase do ciclo estral em que os animais se encontram e ajudam a discernir os animais que sabemos que estão perto do cio daqueles que foram inseminados recentemente ou estão prenhes.  Um pessoal qualificado deve observar animais no cio; esse trabalho não pode ser confiado a qualquer pessoa; deve ser realizado por quem conheça bem os sinais de estro da espécie e que saiba considerá-los em conjunto; deve reconhecer, assim mesmo, a evidência da manifestação de comportamento sexual quando o animal estiver fora de seu campo visual. Outro ponto importante nos programas de detecção de estro é a escolha do método para o seu diagnóstico, que deve estar de acordo com aspectos como as características comportamentais da espécie, disponibilidade e facilidade de uso, custos, entre outros. Alguns dos métodos existentes para detecção de cio são descritos abaixo. Detecção visual Este tipo de detecção é baseado na observação a curtas e longas distâncias pela equipe da unidade de produção, em busca de mudanças genitais e comportamentais nas fêmeas; é amplamente utilizado no caso dos bovinos. Foi estudado que a eficiência na detecção visual do estro aumenta em paralelo com o número de observações realizadas por dia. Ou seja, se a observação for realizada apenas durante as atividades rotineiras da exploração, a eficiência será de 50%; quando se realizam duas observações com 12 h de intervalo, a eficiência aumenta para 70%; quando três observações são feitas por dia em intervalos de 8 h, a eficiência chega a 90% e quando a detecção visual é feita constantemente, a eficiência na detecção do estro chega a ficar entre 95 e 100%. No caso dos bovinos, a detecção visual se baseia, entre outros aspectos, na observação do comportamento homossexual, no aparecimento de muco cristalino pela vulva, bem como nas marcas de monta (culote e garupa sujos, direção dos pelos no sacro ao contrário); inquietação, busca pelo macho, inapetência e segregação. Deve-se levar em consideração que nem todas as espécies animais são passíveis de serem detectadas por esse método, pois há espécies em que não há alterações evidentes na genitália e seu comportamento não denota nenhum sinal característico e forte de estar em estro, como é o caso de ovinos, caprinos e equinos; no qual é necessário submetê-los à presença de um macho para poder saber adequadamente o seu estado reprodutivo. Teste de monta Este teste é utilizado especificamente em porcas e consiste em observar a reação à pressão que uma pessoa exerce sobre a garupa e a coluna do animal, considerando que as fêmeas que estão em estro permanecem estáticas, enquanto as que não se movem (figura 14). A eficiência desse teste pode variar consideravelmente, estando a fêmea submetida ou não a algum estímulo do macho. Isso significa que quando o teste é realizado apenas pelo experimentador sem nenhum contato com o macho, a eficiência fica em torno de 48%, ao passo que, se o realizarmos para que a fêmea possa cheirar e ouvir o macho, a eficiência pode chegar a 90%. Se a porca também vê e toca o macho, a porcentagem de eficiência pode ser aumentada em mais 3 a 7%, respectivamente; enquanto é 100% eficiente quando se aloja e interage com o macho. Figura 14: imobilidade durante a prova de monta em porcas. É importante considerar que embora o teste de monta seja usado principalmente em porcas, as fêmeas no cio de quase todas as espécies apresentam uma reação de imobilização quando a garupa é pressionada; elas também movem a cauda para o lado e podem levantar a vulva. Machos auxiliares e rufiões O macho é o mais eficiente em distinguir as fêmeas de sua espécie no cio, pois é capaz de detectar coisas imperceptíveis aos humanos. A utilização de machos auxiliares e/ou rufiões baseia-se na apresentação de um macho às fêmeas e na observação da resposta de todo o grupo. As fêmeas que permitem ser montadas pelo macho e permanecem imóveis são consideradas no cio. A “guarda” ou “auxílio” pode ser realizada duas vezes ao dia, com intervalos de 12 horas entre eles. Para se utilizar o método é fundamental que haja machos inteiros com boa libido, porém, bons reprodutores não devem ser usados para esse fim, pois podem se machucar por uma fêmea que não esteja no momento ideal ou podem ficar exaustos e recusam-se a montar quando seu uso como reprodutores for necessário. Nos equinos essa técnica diagnóstica é a mais utilizada e é conhecida como “provocação”, já que o macho auxiliar é denominado como provocador e deve ser feito diariamente ou em dias alternados durante o período de cio previsto; nesta espécie, as fêmeas podem ser muito agressivas, por isso é comum o uso de uma barreira protetora entre o macho e a fêmea (figura 15). Quando os machos auxiliares são usados, é interessante evitar que ocorra a cópula fértil com as fêmeas, então várias estratégias foram desenvolvidas, principalmente cirúrgicas, para que os machos utilizados possam ser:  Vestidos com um avental (figura 16);  Vasectomizados;  Epididectomizados;  Pênis desviado;  Com fixação peniana em forma de “S”;  Com obliteração do orifício prepucial;  Castrados e com tratamento androgênico. Os rufiões não são considerados machos auxiliares e sim como machos com capacidade de detectar uma fêmea apta para reprodução, porém sem a capacidade de fecundá-la. São utilizados na detecção de estros para monta natural ou inseminação artificial, já que sua presença estimula o cio e a ovulação na fêmea. Já que o animal não possui a capacidade de fecundar a fêmea, a obtenção de rufiões dá-se através de técnicas cirúrgicas como as citadas supra. Figura 15: provocação em equinos (método para instigar e/ou detectar a égua em cio). Figura 16: macho ovino vestido com avental para identificar a ovelha em cio. Fêmeas Em muitas unidades de produção, o uso de fêmeas (com certas características específicas) é preferível ao uso de machos para detecção de cio, pois seu manejo é mais simples e seguro, sua manutenção é menor e não há risco de ocorrência da penetração que pode ser uma fonte de transmissão de doenças. Por exemplo, fêmeas androgenizadas podem ser usadas, tanto tratadas exogenamente, quanto aquelas com pseudo-hermafroditismo ou freemartinismo. Palpação retal É um método muito útil no caso de bovinos e equinos, pois o estado reprodutivo em que o animal se encontra pode ser determinado de acordo com as estruturas ovarianas presentes, a tonicidade do tecido uterino e o tipo de corrimento vaginal que pode ser observado. Nessa técnica, a precisão e a eficiência dependem da experiência da sonda, bem como da correta subdivisão dos animais que são passados a ela para revisão. Ultrassonografia Com o uso do ultrassom em tempo real e sob o mesmo princípio da palpação retal, pode-se determinar o momento do ciclo estral; sua confiabilidade é maior quando comparada à palpação, pois os resultados são menos subjetivos. Medição de mudanças fisiológicas Toda fêmea em cio apresenta ligeiras mudanças fisiológicas nos seguintes aspec-tos:  Sua temperatura aumenta;  A frequência cardíaca aumenta;  A produção leiteira diminui. Essas mudanças, quando medidas repetidamente, são úteis para determinar o momento do estro. Quando as concentrações de progesterona no sangue estão abaixo de 1 ng/ml, indica que a fase lútea daquele animal terminou e que, portanto, está perto de apresentar estro ou que acabou de estar. No caso das cadelas, a dosagem da progesterona tem sido muito valiosa para determinar o momento do início do estro, mas sua interpretação é exatamente o inverso do resto das espécies, quando atinge o nível de 1 ng/ml, sabemos que está prestes a iniciar a receptividade sexual. A citologia vaginal esfoliativa realizada, sobretudo, nas cadelas e tem como princípio determinar o tipo de células presentes no esfregaço vaginal, de acordo com sua morfologia e número. Sua base é que as camadas celulares da mucosa vaginal se multiplicam à medida que o nível de estrogênio aumenta, fazendo com que as células da superfície, que estão em direção ao lúmen, morram e adquiram a aparência folheada ou floculada. Durante a fase estral, entre 80 e 100% das células observadas são superficiais e cornificadas ou escamosas. A confiabilidade do método é muito alta, mas são necessárias amostras seriadas, pois o padrão celular é cíclico e nem sempre uma amostra isolada indica com precisão o estágio do ciclo reprodutivo. Uma ferramenta útil em equinos é observar a tonicidade e coloração do colo do útero e vagina através de um vaginoscópio. As alterações observadas são consequência dos estrogênios e a aparência nos animais em estro é de uma estrutura com secreções, hiperêmicas e edematosas. Também é eficaz para uso em cabras. O aumento da atividade física pode ser medido com um pedômetro, que é um detector eletrônico que é colocado nas patas e mede a atividade motora das fêmeas; transmite um sinal para um computador que registra e representa graficamente os dados. Lembre-se de que os animais no cio apresentam maior mobilidade. Em geral, considera-se que uma fêmea no cio anda pelo menos duas vezes mais que as que não estão. A viscosidade do muco cervical pode ser medida com o estrón, que é um dispositivo usado em bovinos e cuja base é medir a resistência elétrica no fluido vaginal ou impedância, que é diminuída durante o proestro e o estro. Para aumentar a eficiência desta ferramenta é necessário realizar medições repetidas e manter registros individuais. Junto com os métodos descritos aqui, ajudas foram desenvolvidas para tornar a detecção do estro mais eficiente, entre as quais estão: Detectores de monta Esses dispositivos são muito diversificados, a maioria deles são colocados na linha média da garupa da fêmea, logo na frente da inserção da cauda, mas também podem ser colocados no peito ou abaixo do queixo e início da barbela do macho. Sua função é deixar uma marca distinguível ou registrar uma monta no animal que está no cio. Entre eles estão os seguintes. A pintura com giz de cera na altura da garupa, é comum usá-la para que quando uma vaca for montada por outra, a marca fique borrada ou desbotada, indicando que a fêmea está no cio (figura 17). O arnês de marcador que é colocado abaixo do queixo e início da barbela do macho (“Bola de queixo” figura 18) ou no peito, para que ao montar uma fêmea receptiva, pinte sua garupa deixando uma marca facilmente identificável. As manchas de tinta chamadas de patches “kamar” (figura 19), que são colocadas na garupa da fêmea e quando ela é montada por outro animal, o peso faz com que ela quebre o recipiente e libere uma tinta que podemos facilmente observar. O relógio de cio é um dispositivo eletrônico que se conecta à garupa da fêmea e registra o momento em que é montada (figura 20), quando pressionado pelo peso mantido por alguns segundos, emitindo um sinal que é recebido por um computador. Tem sido indicado que a precisão na detecção do estro com este método é muito alta, podendo chegar a 96%. Figura 17: vacas com pintura de giz de cera na linha dorsal, utilizada para diagnóstico do cio. À esquerda vaca não montada. À direita vaca que já foi montada, a qual a marca de giz aparece desbotada. Figura 18: uso do arnês marcador para diagnóstico de cio. À esquerda macho com marcador na barbela. À direita marca no dorso da fêmea realizada pela monta de um macho e que indica que o animal marcado está em cio. Figura 19: pastas de “kamar” para a identificação de fêmeas em cio. Figura 20: relógio de cio, dispositivo eletrônico para a detecção de montas À esquerda foto do dispositivo. À direita, vacas com o dispositivo na garupa. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AURICH, Christine. Reproductive cycles of horses. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 220-228, 2011. AISEN, Eduardo G. Reprodução ovina e caprina. MedVet, 2008. BARTLEWSKI, Pawel M.; BABY, Tanya E.; GIFFIN, Jennifer L. Reproductive cycles in sheep. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 259-268, 2011. 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Que mudanças ocorrem nas partes reprodutivas das fêmeas para a atração do macho? 11. Cite o comportamento característico das fêmeas durante o estro que visam a atração do macho para a cópula. 12. Disserte sobre a importância do macho e sobre seu comportamento sexual para o manejo reprodutivo. 13. Qual a importância e quais os meios de detecção do estro nas fêmeas. Como hipótese, você como criador utilizaria qual método de identificação e por quê? 14. Explique as principais diferenças entre machos reprodutores e machos rufiões. Como obter um rufião? (shrink)

RELAÇÃO E EFEITOS BIOQUÍMICO-NUTRICIONAIS SOBRE O RETARDO DA MATURIDADE SEXUAL EM BOVINOS -/- -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva -/- Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim -/- [email protected] ou [email protected] -/- WhatsApp: (82)98143-8399 -/- -/- 12. RETARDO DA MATURIDADE SEXUAL -/- -/- Nos animais em crescimento, as deficiências em qualquer dos nutrientes: proteína, energia, macro ou microminerais, vitaminas e aporte hídrico, geram inibição das sínteses de proteínas específicas como os fatores de crescimento. Neste tipo de situação, as taxas (...) de ganho de peso e o desenvolvimento dos diferentes segmentos do trato reprodutivo se alteram. Os animais atrasam a idade a que chegam à puberdade, atrasando a entrada na vida produtiva como animais aptos a se reproduzir. O quadro de atraso à puberdade ocasiona atraso na idade a que se apresenta o primeiro parto, fator responsável por grande parte das falhas na eficiência reprodutiva. Sem dúvida, aspectos nutricionais são os maiores limitantes no crescimento e na maturidade reprodutiva, sendo assim, esse trabalho têm como cunho a apresentação de alguns destes fatores: -/- 12.1 Relação Energia:Proteína -/- A maturidade sexual relaciona-se com um consumo adequado de energia e com a obtenção de um peso corporal adequado; o crescimento depende, em grande medida, da ingestão abundante de elementos energéticos. Uma ração deficiente em energia diminui a velocidade de crescimento, reduz a produção de leite, retarda a puberdade, reduz a fertilidade e diminui a resistência às doenças e ao parasitismo. -/- Uma das causas mais comuns da baixa fertilidade e do atraso da maturidade sexual nas vacas leiteiras é a falta de energia em relação às necessidades do animal ou um balanço de energia negativo; além disso, este atraso no início tardio da maturidade sexual diminui o tempo de vida durante o qual os animais têm uma reprodução ativa. -/- A falta de energia na ração pode ser causada por um consumo insuficiente de alimentos ou por uma baixa digestibilidade de seus componentes (dieta de baixa qualidade) e, por um teor elevado de umidade na dieta. O baixo consumo de energia é normalmente o resultado de restrições alimentares. Em qualquer uma das situações, a falta de energia impede o animal de expressar seu potencial genético de produção e o problema complica-se se, por sua vez, existe deficiência em proteínas, minerais e vitaminas. -/- Como referenciado anteriormente, a energia têm papel fundamental em todos os mecanismos fisiológicos do animal, seja para a reprodução, fornecimento de leite ou para produção de carne, uma vez que possui relação direta com as mitocôndrias celulares. A energia é considerada um tipo de gordura, e possui relação direta com o sistema reprodutivo da vaca. Para a produção de leite, uma vaca pode utilizar suas reservas de gordura e transformá-las em leite, isto é, a cada quilo de gordura corporal pode-se obter de 7 a 9 quilos de leite. O fornecimento de energia têm como fator a categoria animal, o sistema produtivo, a idade etc. logo, a administração de energia deve obedecer os parâmetros de 1,75 a 1,25 Mcal/kg do alimento fornecido, seja matéria seca, volumoso ou ração concentrada. Vale frisar novamente que os níveis de energia administrada devem ser altos (1,72 Mcal/kg) para as vacas no início da lactação e deve-se diminuir gradativamente conforme chega o final da lactação, chegando a 1,54 Mcal/kg ou menos. No caso de prevenção contra o retardamento dos animais à idade reprodutiva, os níveis de energia para as bezerras de 0-3 meses com ± 150 kg deve ser de 1,70 Mcal/kg de MS para mantença e de 1,06 Mcal para ganho de peso diário; para bezerras com idade entre 6-12 meses e um peso de ± 250 kg o nível de energia deve ser de 1,54 Mcal para mantença e de 0,97 para ganho; por fim, para bezerras chegando a categoria de novilhas (> 12 meses) o ideal é o fornecimento de 1,39 Mcal para mantença e de 0,81 Mcal para ganho. Os alimentos que mais fornecem energia são o sebo, a gordura protegida, o milho, etc. -/- O efeito da proteína da dieta na reprodução é complexo. Em geral, quantidades inadequadas de proteína na dieta reduzem a produção de leite e o desempenho reprodutivo (maturidade sexual). Deficiências de proteínas diminuem os níveis de proteínas de reserva ou de transporte no sangue, fígado e músculos o que predispõe o animal a várias doenças que podem levar a não manifestação da maturidade sexual ou mesmo a morte. -/- Há tipos de proteínas como a PB (proteína bruta), a PDR (proteína degradada no rúmen), proteína metabolizável entre outras, ambas possuem relação com a PB e são primordiais no entendimento da nutrição de ruminantes. Os níveis de PDR se forem baixos mostra uma boa população microbiana presente no rúmen do animal, esse compartimento que se desenvolve conforme a ingestão de alimentos concentrados. -/- Para que se possa prevenir o retardamento dos animais à maturidade sexual, deve-se estar atentos aos níveis de proteína que se administra aos animais, em especial para as bezerras que entrarão logo na puberdade estando aptas para se reproduzir. Contudo, o tipo e a quantidade de proteína se limita a fatores como os ingredientes da ração, método alimentar utilizado na propriedade e o potencial produtivo do lote que se maneja. Sendo assim, os níveis oscilam conforme a categoria, idade e peso como demonstra na tabela 1, que traz os níveis ideias de proteína que devem estar presentes na alimentação das bezerras conforme idade e peso médio das mesmas. -/- Tabela 1: Exigências de proteína em bezerras e novilha -/- Nutriente 3-6 meses (± 150 kg) 6-12 meses (± 250 kg) > 12 meses (± 400 kg) -/- PB % 16 12 12 -/- PDR % 8,2 4,3 2,1 -/- Fonte: TEIXEIRA, 1997. -/- Para que as bezerras entrem na maturidade sexual sem atraso ou quaisquer problema, é ideal que a ração que viera ser fornecida para as mesmas possuam uma quantidade básica de 22% de PB presente na composição. Os alimentos mais proteicos são os de origem animal como a farinha de sangue, de penas etc., porém sua administração deve ser limitada. Sendo assim, a tabela 2 traz os possíveis melhores alimentos a serem ofertados aos animais e sua quantidade diária para que se possa suprir os requerimentos dos animais e prevenir o retardamento sexual ou qualquer outro problema reprodutivo que tenha relação nutricional. -/- Tabela 2: Alimentos proteicos e quantidades ideais para bovinos -/- Alimento PB% Quantidade % da mistura ou kg/cab./dia -/- Caroço de algodão 21 ± 50% da mistura da ração (1 kg = 0,5 kg de caroço) -/- Farelo de glúten de milho 23 Pode substituir o volumoso (máximo 3,5 kg/cab./dia) -/- Grão de soja 38 ± 20% da mistura (1 kg = 0,2 kg de grão) ou no máximo 2,5-3,5 kg/cab./dia -/- Farelo de algodão 41 ± 30-40% da mistura (1 kg = 0,3-0,4 kg de farelo) ou no máximo 4,5 kg/cab./dia -/- Fonte: TEIXEIRA, 1997. -/- A Ureia e outras substâncias que contêm nitrogênio não proteico (NNP) podem ser utilizadas pelos microrganismos do rúmen para a produção de proteínas bacterinas. Em geral, a utilização da NNP não é recomendada, exceto em situações especiais de alimentação e sob controle técnico, uma vez que um manejo inadequado, nomeadamente de excessos de consumo, pode provocar intoxicações com efeitos letais (ROIG, 2003; FERGUSON et al., 1989). É claro que as fontes de NNP não possuem aminoácidos e que muitos deles são essenciais e não são sintetizados pela microbiota ruminal. -/- Alguns autores argumentam que o nitrogênio não proteico (NNP) como a ureia, pode ser muito bem utilizado desde que não exceda um terço do total de nitrogênio na dieta diária ou 3% da ração de grãos de cereais e após adaptação gradual de, pelo menos, três semanas. A boa utilização da ureia nos ruminantes depende da ração conter pelo menos 75% de nutrientes digestíveis totais NDT, disponibilidade suficiente de amido e de CNE para converter o nitrogênio da ureia em proteína microbiana e quando o teor de proteína verdadeira da ração não for inferior a 12% (ROIG, 2003). -/- 12.2 Minerais (K e I) -/- Um excesso de potássio no sangue ocorre quando o consumo excede a capacidade do rim de o eliminar, provocando um atraso na maturidade sexual, ciclos sexuais irregulares e baixa natalidade; também interfere na absorção intestinal do magnésio, dificultando a absorção e o metabolismo do cálcio, magnésio e sódio; geralmente afeta fêmeas de alta produção leiteira (com o leite é excretado muito magnésio). -/- No macho, o excesso de potássio diminui a fecundidade, altera as vesículas seminais e influencia a composição espermática. Na fêmea prejudicaria os ciclos sexuais (duração e intensidade). -/- A excreção de íons de potássio diminui quando se ingere pouca quantidade deste elemento e de sódio, e quando há acidose aguda ou insuficiência das glândulas adrenais. -/- O potássio é um elemento de muitas funções no metabolismo animal e participa de múltiplos mecanismos fisiológicos, dentre eles o reprodutivo. Sendo assim, é importante o criador estar atento sobre a administração do mineral na alimentação das bezerras que vão entrar para a maturidade sexual. De forma geral, é indicado fornecer matéria seca que contenha K na ordem de 0,6 a 1% da composição do alimento. Em média, uma vaca de 600 kg que produz 15 kg de leite ingira cerca de 230 gramas desse mineral diariamente. -/- Em crescimento, a função tireoide tem um papel protetor da sexualidade e estimula a puberdade por suas relações com as funções hipofisária e ovariana, atuando como sensibilizador da gônada para o aparecimento do estro; sendo, na fêmea sinérgico com a FSH. Uma deficiência na produção de hormonas da tireoide induzirá uma redução na troca de energia e na liberação de calor corporal, ou seja, ocorre uma diminuição no metabolismo basal do -/- As iodo-proteínas ou tireoproteínas (T3 e T4) beneficiam o crescimento e a secreção láctea, no macho estimulam a puberdade (maturidade sexual) e são gametogênicas (a hipófise é estimulada pela tiroxina e a vitamina A). -/- Para se livrar do atraso e da desordem da administração dos animais e do cronograma da fazenda, o proprietário deve atentar ao fornecimento adequado de I que varia entre 0,34 e 0,88 mg/kg de MS. -/- As formas de prevenção por parte desses minerais poderá ser manejada através dos alimentos, da água ou via suplementação mineral injetável. Por fim, o criador poderá ficar tranquilo e ter seu cronograma estabelecido sendo posto e prática e obtendo êxito no plantel. -/- -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- -/- BARRENHO, Gonçalo José Pinheiro. Nutrição e fertilidade em bovinos de leite. 2016. 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OBJETIVO A gestação nos mamíferos domésticos é um processo fisiológico que implica mudanças físicas, metabólicas e hormonais na fêmea, que culminam com o nascimento de um novo indivíduo. Desta forma, a compreensão de tais mudanças e como estas favorecem um ambiente ideal de desenvolvimento embrionário inicial, até a placentação e a fisiologia envolvidas durante esses processos é fundamental na tomada de decisões quanto à saúde reprodutiva da fêmea, na seleção de futuras matrizes e até mesmo para a saúde fetal e (...) sanidade do novo animal. Neste capítulo, o estudante compreenderá de forma clara, concisa, didática e objetiva, as adaptações maternas e fetais para o estabelecimento da gestação após a fecundação, o desenvolvimento desta e também identificará as diferenças existentes entre as espécies de interesse zootécnico. INTRODUÇÃO O estabelecimento da gestação nos mamíferos domésticos inclui três etapas fundamentais: o reconhecimento materno da gestação ou prenhez (RMP), a implantação e a placentação. Dentro da fisiologia da reprodução nos mamíferos, a implantação e a placenta- ção constituem processos essenciais na nutrição do embrião e do feto e, portanto, para seu desenvolvimento; devido a isso, são etapas críticas para a produção animal já que possuem um efeito direto sobre a eficiência reprodutiva. Nos bovinos leiteiros, por exemplo, estima-se uma taxa de fertilização perto de 95%, embora apenas 55% desses zigotos se desenvolvam e cheguem ao parto, o qual representa uma perda de gestações perto de 35%. Entre 70% e 80% das mortes embrionárias ocorrem durante as três semanas seguintes à ovulação, o que coincide com o período no qual se estabelecem os processos de implantação e placentação supracitados. O desenvolvimento embrionário precoce depende da sincronia de eventos entre o oviduto-útero e o embrião. Foi determinado que a presença do embrião pode modificar as secreções ovidutais e uterinas durante as fases iniciais de desenvolvimento. O ambiente endócrino materno (predominância de progesterona) também modula as características das secreções ovidutais e uterinas para assegurar a sobrevivência embrionária no caso da fertilização ter sido bem sucedida. Se este último ocorrer, então o embrião deverá indicar à mãe a sua existência para que sejam mantidas as condições adequadas ao seu desenvolvimento. Como supracitado, o embrião em seu curso pelo oviduto requer certas secreções para sobreviver e desenvolver-se, no entanto, graças à fertilização in vitro, têm-se dispensado a importância das secreções ovidutais, já que se observou que um embrião é capaz de se desenvolver em condições laboratoriais fora do aparelho reprodutor materno durante as suas fases iniciais, e consegue estabelecer uma gestação normal que chega a termo após a sua reintrodução no útero. Em estágios mais tardios de desenvolvimento o embrião necessita necessariamente do meio uterino para sobreviver e continuar o seu crescimento. No bovino, por exemplo, o embrião só é capaz de alongar-se estando dentro do útero, indicando a presença de fatores específicos necessários para que o embrião se desenvolva de maneira normal. Um meio endócrino no qual predomina a progesterona materna durante a gestação induz a secreção do histiotrofo (ou leite uterino) que permite a nutrição e a sobrevivência do embrião antes da implantação e da formação da placenta, através do qual obterá a maioria do fornecimento e intercâmbio necessários para continuar o seu desenvolvimento intra-uterino. SEGMENTAÇÃO E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO PRECOCE O desenvolvimento embrionário precoce, conhecido como período de pré- -implantação, é essencial; inclui processos de divisão e diferenciação celular que são realizadas no início com uma elevada sincronização para garantir o desenvolvimento correto do indivíduo dentro do útero. Esta fase envolve a passagem do zigoto (unicelular), a embrião (multicelular) e, por fim, em concepto (quando se distingue o embrião com suas membranas extraembrionárias). O desenvolvimento precoce é o estágio mais dinâmico e vulnerável na formação de um indivíduo. Investigações recentes demonstraram que alterações nesta etapa podem modificar características produtivas ou reprodutivas durante a vida adulta. É por isso que é necessário conhecer as etapas fisiologicamente normais envolvidas neste processo (figura 1). Em fases mais tardias de desenvolvimento, o embrião se converterá em um feto com todos os sistemas e tecidos diferenciados observados num animal adulto. Após a fertilização, o zigoto resultante é capaz de dar origem a um novo organismo completo, de modo que se considera como uma célula totipotencial. O desenvolvimento embrionário começa e se consegue graças a uma série de divisões mitóticas conhecidas como segmentação ou clivagem (cleavage, em inglês). A primeira divisão mitótica dá origem a duas células filhas idênticas (figura 1), e ocorre por volta das 20 às 30 horas depois da fertilização, com divisões subsequentes a cada 12 a 24 h, dependendo da espécie. As células resultantes destas divisões são conhecidas como blastômeros. A orientação da divisão inicial que dá origem aos dois primeiros blastô- meros, parece ser guiada pela posição dos corpos polares. As divisões iniciais das células embrionárias são sincrônicas, no entanto, conforme o desenvolvimento se torna assincrônicas. Assim, a divisão mitótica inicial dá origem a um embrião de duas células (dois blastômeros), a segunda a um embrião de quatro células, a terceira a um de oito células e a quarta a um com 16 células, onde passa a ser chamado de mórula. Estas divisões são realizadas sem o aumento do volume do citoplasma, para que seja restabelecida uma proporção celular mais adequada à das células somáticas, já que o ovócito é a célula mais grande do organismo (um ovócito mede entre 100 e 150 μm do ovócito, enquanto uma célula somática mede de 10 a 20 μm); e porque o embrião ainda está contido dentro da zona pelúcida (figura 1). Um dos pontos críticos durante o desenvolvimento embrionário precoce é a ativação do genoma embrionário. Durante as etapas iniciais após a fertilização, as proteínas e RNAs “herdados” do ovócito são responsáveis pelo metabolismo e desenvolvimento inicial do embrião. É apenas até o estágio de quatro (ratos) ou oito blastômeros (espécies domésticas e humanas) em que o embrião começa a sintetizar o seu próprio RNAm (mensageiro) e as proteínas específicas necessárias para controlar o seu crescimento e metabolismo. A qualidade do ovócito que é fertilizado, consequente- mente, tem um grande impacto sobre a sobrevivência inicial do embrião. Quando o embrião atinge uma média de 16 a 32 células é conhecido como mórula (tabela 1) (do latim morus: mora), e nesta fase o embrião começa a compactar-se, o que ocorre porque começam a estabelecer-se diferentes uniões celulares, de acordo com a relação espacial entre os blastômeros. As células centrais desenvolvem-se incluindo entre elas junções comunicantes, conhecidas também como junções GAP, enquanto as que se encontram na periferia estabelecem uniões estreitas, dando origem a duas subpopulações distintas de blastômeros: periféricos e centrais. Cabe mencionar que os blastômeros que compõem a mórula ainda são células capazes de dar origem a um novo indivíduo completo, ou seja, são totipotenciais. À medida que a mórula continua a dividir-se e a crescer, as células localizadas na periferia começam a liberar sódio para os espaços intercelulares, criando uma diferença na pressão osmótica seguida pela entrada de água ao embrião. O líquido se acumula e provoca a separação das células, distinguindo ainda mais as duas subpopulações de células mencionadas (periféricas e centrais) e forma-se uma cavidade cheia de líquido. Esta cavidade é conhecida como blastocele; com a sua formação o embrião entra em fase de blastocisto (figura 1, tabela 1). Da subpopulação celular da periferia se origina do trofoblasto (trofoectoderma) que formará a maioria das membranas extraembrionárias (placenta), e da subpopulação central é estabelecida a massa celular interna ou embrioblasto, que dará origem ao embrião propriamente dito, ou seja, ao feto. Ao continuar a multiplicação e crescimento do trofoblasto à medida que o blastocisto se desenvolve, as células da massa interna se diferenciam novamente em dois segmentos distintos: a endoderme primitiva ou hipoblasto e o epiblasto (figura 1), em que todos os tecidos do organismo (saco vitelino) são originados e as células germinativas primordiais. Uma vez formado, o epiblasto continua a dividir-se e a diferenciar-se para dar origem às três placas ou camadas germinativas conhecidas como endoderme, mesoderme e ectoderme. Este processo é conhecido como gastrulação, e durante este diferem-se no embrião as porções craniais, caudais, dorsais e ventrais, processo conhecido como polaridade do embrião, que orienta o desenvolvimento dos diversos tecidos e órgãos do indivíduo. À medida que o blastocisto continua crescendo e diferenciando-se, vai-se acumulando mais líquido no blastocele, com o que a pressão interna aumenta e a zona pelúcida começa a ficar mais fina. Este fato, juntamente com a ação de proteases produzidas pelo embrião, leva à ruptura da zona pelúcida e à saída do blastocisto (eclosão), pelo que, uma vez liberado, o embrião é conhecido como blastocisto eclodido. O trofoblasto embrionário entra, então, em contato direto com o endométrio, o que é considerado como o início da implantação. IMPLANTAÇÃO O trofoblasto embrionário, também conhecido como trofoectoderma, dá origem à maioria das membranas fetais ou placenta fetal. O processo no qual o trofoblasto se une ao endométrio materno é conhecido como implantação; para isso ocorre uma série de processos altamente sincronizados envolvendo secreções embrionárias e maternas, e interações físicas, durante um período limitado conhecido como janela de receptividade. A implantação é considerada um processo gradual que genericamente se divide em cinco fases, algumas das quais podem sobrepor-se parcialmente e diferir segundo a espécie: 1. Eclosão do blastocisto da zona pelúcida (figura 2); -/- 2. Pré-contato e orientação do blastocisto. É o contato inicial entre as células do trofoblasto e do epitélio endometrial, bem como a orientação da massa celular interna e do trofoectoderma, que assume especial importância em espécies cuja implantação é invasiva, como em roedores e primatas; 3. Aposição - refere-se ao posicionamento do blastocisto numa determinada área e de uma forma específica no útero. Começa a interdigitação das vilosidades coriônicas com o epitélio luminal do endométrio. 4. Adesão - requer sistemas de sinalização que envolvem glicoproteínas de adesão, como integrinas, selectinas e galectinas, com os seus ligantes, tanto no epitélio luminal como no epitélio trofoectoderma. 5. Invasão endometrial - este termo se relaciona ao tipo de placentação e é pertinente sobretudo para aquelas espécies onde existe uma fusão entre células do trofoblasto e do epitélio do endométrio durante a formação da placenta, ou que as células trofoblásticas penetrem as camadas endometriais e até modifiquem as células do endométrio que as rodeiam. Existem três tipos de implantação ou nidação. Na nidação central ou não invasiva, a vesícula embrionária ocupa uma posição central na luz do útero e, na sua relação com a mucosa uterina, unicamente através das vilosidades coriônicas (projeções das células trofoblásticas dentro das quais crescem capilares do feto), há adesão mas não invasão da mucosa. Este tipo ocorre nos ungulados domésticos, mas não em carnívoros. Na nidação excêntrica a vesícula embrionária está inserida num canal profundo da mucosa, parcialmente isolada da luz principal, e se apresenta na rata, cadela e gata. A nidação intersticial é própria dos primatas, rato e cobaia, e nesta produz-se a destruição do epitélio e do tecido conjuntivo do útero, de modo que a vesícula embrionária se afunda na própria lâmina mucosa e se desenvolve em um espaço intersticial. Até o momento da implantação, a nutrição do embrião é histotrófica, sendo as substâncias necessárias absorvidas através do trofoblasto, como foi mencionado anteriormente. A partir deste momento, o trofoblasto começa o desenvolvimento de uma série de membranas extraembrionárias que permitirão finalmente a troca de nutrientes e metabólitos entre o sangue materno e o do embrião, constituindo a placenta. Um fato necessário na implantação é a perda de receptores para progesterona no epitélio luminal do endométrio, e pré-sensibilização do mesmo pelos estrógenos. Apesar de parecer um efeito contraditório, este requisito permite o desaparecimento de uma camada de mucina e outros compostos proteicos, que revestem o endométrio e que atuam como uma película antiaderente que inicialmente não permite a aposição e adesão do embrião. O desaparecimento desta camada ocorre durante a janela de receptividade, seja em toda a superfície do endométrio (ruminantes, suínos e roedores) ou nas zonas específicas onde o blastocisto será implantado (humano e coelho). Por esta razão, a interação física entre o embrião e o endométrio desempenha um papel importante na implantação. Uma vez que a camada de glicoproteínas desaparecer, é possível a aposição do trofoectoderma embrionário e das células epiteliais do endométrio, iniciando assim a implantação propriamente dita através da intercomunicação entre os dois tecidos. A implantação pode ser considerada como a fixação do embrião ao útero a partir do ponto de vista físico e funcional. No entanto, como se trata de um processo progressivo e gradual, em que algumas das suas fases podem ser parcialmente sobrepostas, não existe consenso sobre o período em que se inicia e termina. Na borrega, por exemplo, estima-se que ocorra entre o dia 10 e o dia 22, enquanto na vaca entre os dias 11 e 40 pós-ovulação. Nas espécies polítocas, isto é, fêmeas que parem várias crias como as porcas, os blastocistos se distribuem ao longo dos cornos uterinos como resultado de movimentos musculares da parede uterina, aparentemente regulados por prostaglandinas e outros fatores secretados pelo útero. Por exemplo, nas porcas, os blastocistos se movem livremente entre os cornos, e a distribuição dos embriões ao implantar-se é mais uniforme do que poderia ser esperado se ocorresse meramente ao acaso. Tem observado que a deficiência na produção de ácido lisofosfatídico 3 (LPA3) e/ou seu receptor, ocasiona uma falha na distribuição dos embriões no útero. Por outro lado, não há evidência de que um blastocisto implantado exerça alguma influência inibitória sobre a implantação de outro blastocisto próximo a ele. Como supracitado, o processo de implantação inclui uma complexa interação entre o embrião e o útero, e cada um deles provê de estímulos essenciais para favorecer a progressão do outro, apresentando-se diferenças em tempos e particularidades dentro das diferentes espécies. -/- Porca O período de adesão situa-se entre os dias 12 e 24 após a fertilização. Ao redor do dia sete, o blastocisto é eclodido, porque o trofoblasto está em contato direto com o epitélio uterino e começa a proliferar com rapidez. O endoderme se forma e o blastocisto muda de uma pequena vesícula esférica para um tubo muito alongado que chega a medir cerca de um metro em poucos dias, ele que lhe proporciona uma superfície muito ampla para a absorção de nutrientes. Cadela Os embriões migram entre os dois cornos uterinos do dia 12 ao 17 após a fertilização, distribuindo-se de maneira uniforme. Estes embriões aderem ao endométrio entre os dias 16 e 18, e alcançam sua implantação final entre o dia 17 e 20 da gestação. Cabe ressaltar que nos caninos o período de pré-implantação é o mais longo das espécies domésticas, o que ocorre porque a cadela ovula ovócitos imaturos (ovócitos primários) que precisam amadurecer por dois a três dias, para formar ovócitos secundários, antes que a fertilização seja possível. Por isso, o zigoto canino chega à junção útero-tubárica entre o sétimo e o décimo dia após o pico pré-ovulatório de LH (a ovulação ocorre, em média, dois dias após o pico de LH), entrando no útero em estágio de mórula ou blastocisto em torno dos dias 10 a 12 depois do referido pico. Ovelha O desenvolvimento precoce do blastocisto é muito semelhante ao da porca. Observa-se certo grau de adesão desde o dia 10 da gestação, mas o alongamento do embrião é menos extenso do que em suínos e tem início entre o dia 11 e 12. Para a terceira semana o embrião ovino chega a medir até 30 cm de comprimento. O processo de implantação é concluído aproximadamente entre a quarta e quinta semana de gestação (figura 3). Vaca O processo de implantação é semelhante ao da borrega, mas tem início mais tarde. A zona pelúcida se perde por volta do dia 9 a 10 (blastocisto eclodido) e o embrião começa a alongar-se ao redor do dia 12 a 14, atingindo um comprimento de cerca de 60 mm para o dia 16, embora possa haver uma grande variação individual. A partir do dia 33, o córion é formado e existe uma adesão inicial que inclui dois ou quatro cotilédones, que se interdigitam rapidamente com o tecido materno de modo que o embrião começa a nutrir-se através deles. Égua O blastocisto atinge um diâmetro de cinco centímetros aos dois meses e pratica- mente não se alonga. Entre os dias seis e sete após a ovulação, o embrião começa a revestir-se de uma camada glicoproteica que se forma entre o trofoectoderma e a zona pelúcida e que contém e mantém o embrião esférico depois de ter eclodido. Esta cápsula é uma estrutura única nos equinos (cápsula embrionária), afina-se no dia 18 e se perde entre os dias 21 e 23 de gestação. Na décima semana as microvilosidades do córion se interdigitam com a mucosa da parede uterina e na semana 14 é completada a implantação. Espécies não domésticas Em algumas espécies como os marsupiais, os ursos, focas, doninhas e alguns tipos de cervídeos, pode interromper-se temporariamente o desenvolvimento do embrião in utero e adiar a sua implantação, como estratégia evolutiva para favorecer o nascimento das crias em condições ambientais favoráveis para a sua sobrevivência. Esta estratégia é conhecida como diapausa e pode ser uma condição obrigatória ou facultativa para cada gestação, dependendo da espécie. Os mecanismos que a desencadeiam e a concluem não estão totalmente explicados e são espécie-específica. RECONHECIMENTO MATERNO DA GESTAÇÃO (RMG/RMP) O estabelecimento da gestação em mamíferos domésticos requer a presença de um corpo lúteo CL funcional que produz progesterona em quantidades adequadas para manter o desenvolvimento embrionário inicial e permitir mudanças necessárias durante o período de peri-implantação. Para que o corpo lúteo seja mantido e a fêmea seja impedida de reiniciar um novo ciclo estral, o embrião deve sinalizar sua presença para a mãe. O sinal para o reconhecimento materno da gestação (RMG) provém então do embrião e podem ser de dois tipos: luteotrópico ou anti-luteolítico. No primeiro, a(s) substância(s) produzida(s) pelo embrião que atua(am) sobre o corpo lúteo para manter sua funcionalidade, por exemplo a gonadotrofina coriônica humana (hCG) e a prolactina em roedores. O segundo tipo de sinal previne ativamente a luteólise, e é o mecanismo presente nas espécies domésticas em que o embrião produz substâncias como o interferon-τ (IFN-τ) em ruminantes ou os estrógenos em suínos. Ruminantes Como supracitado, o IFN-τ é responsável pela sinalização para o reconhecimen- to materno da gestação neste grupo que engloba cabras, ovelhas e vacas (figura 4). É um fator produzido pelas células do trofoblasto do embrião, e pode ser detectado a partir dos dias 11 a 12 em ovinos e de 14 a 15 em bovinos. Uma vez secretado, o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo (efeito anti-luteolítico) por meio do bloqueio indireto da síntese de prostaglandina F2 alfa (PGF2α). No trabalho acerca do ciclo estral foi explicado que a luteólise requer a presença de receptores de ocitocina (OTR) no endométrio, que ao unir-se ao seu ligante, a ocitocina (proveniente inicialmente do hipotálamo e posteriormente de origem lútea), estimulam a produção de PGF2α e estabelecem um feedback positivo, que culminará na destruição do CL. Para que os OTRs sejam sintetizados, é necessária uma estimulação prévia do endométrio com estradiol, que ocorre através da ligação com seus receptores (ER-1). O mecanismo pelo qual o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo é bloqueando, direta ou indiretamente, a síntese de OTR e, consequentemente, a produção pulsátil de PGF2α. Suínos No caso dos suínos, considera-se que o sinal embrionário para o reconhecimento materno da gestação são os estrógenos, produzidos pelos embriões em torno do dia 11 a 12 pós-ovulação. O endométrio suíno produz PGF2α que, quando não há gestação, é secretado na circulação uterina (secreção endócrina), de onde é transportada em direção ao CL para causar luteólise. Se há embriões no útero produzindo suficiente quantidades de estradiol, isso redireciona a secreção de PGF2α para o lúmen uterino (secreção exócrina), evitando que seja liberado para a circulação e, portanto, é sequestrado impedindo que chegue ao corpo lúteo (figura 5). É importante enfatizar que a produção de PGF2α não é inibida, mas sua secreção é redirecionada. Este mecanismo é conhecido como teoria endócrino-exócrina. Vale ressaltar que para o sinal de reconhecimento materno da gestação na porca ser eficiente, é necessário a presença de pelo menos quatro embriões, dois em cada corno, uma vez que se não houver dois embriões, um em cada corno, ocorre luteólise e reinicia a atividade cíclica. Embora os estrógenos sejam identificados como o sinal de reconhecimento materno nesta espécie, o embrião suíno também produz outros fatores, como a PGE2 e o ácido lisofosfatídico, considerado necessário para o estabelecimento adequado da gestação. A PGE2 ocasiona uma redução na produção de PGF2α em favor da PGE2 no endométrio e favorece a contração do miométrio para permitir a migração de embriões. O ácido lisofosfatídico, juntamente com seu receptor, é um fator crítico que favorece a migração intra-uterina, e permite uma distribuição adequada dos embriões ao longo dos cornos. Outras substâncias produzidas pelo embrião suíno são o IFN-delta (IFN-δ) e IFN-gama (IFN-γ), que não possuem ação anti-luteolítica, mas poderiam intervir no processo de implantação. Equinos Na égua é essencial que o embrião, ainda rodeado pela sua cápsula embrionária, migre de 12 a 14 vezes por dia através do útero, entre os dias 12 e 14 após ovulação, a fim de distribuir o fator de reconhecimento materno (figura 6). Embora seja sabido que existe, este último ainda não foi identificado, mas foi estabelecido que é da natureza proteica e seu principal efeito é a inibição da produção endometrial de PGF₂α, mediante a redução na formação do receptores de ocitocina; desta forma, evita-se o início do sinal luteolítico. É interessante notar que nesta espécie a ocitocina não é de origem lútea e sim endometrial. Primatas Ao contrário das espécies domésticas mencionadas, o mecanismo de ação do sinal de reconhecimento materno em primatas é luteotrópico. No humano, o embrião produz gonadotrofina coriônica humana (hCG) após o início da implantação (dias 6 a 8). A hCG estende a vida funcional do CL por meio de sua ligação a receptores lúteos para LH, estimulando assim a liberação de progesterona. Este efeito permite a “sobrevivência” do CL pelo menos até o momento em que a produção de progesterona é transferida para a placenta para levar a gestação a termo. Carnívoros Na cadela não é necessário o reconhecimento da gestação, já que normalmente o corpo lúteo tem uma vida média maior que a duração da gestação. Como na égua, a migração dos embriões através do útero antes da implantação pode favorecer o reconhecimento materno. Adicionalmente, tem sido descrito que durante o período antes da implantação (< 10 dias depois da ovulação), há um aumento na expressão de genes relacionados com a imunomodulação local (IFN-γ, IL-4 e CD8+), que não estão presentes em cadelas durante o diestro. A produção de IFN-γ por parte do embrião canino, como em outras espécies, pode estar envolvida na implantação ou o reconheci- mento da gestação, mas até o momento não foi demonstrado de forma inequívoca. Na gata doméstica, o fator que favorece o reconhecimento materno da gestação ainda não foi descrito. Temos que lembrar que seja qual for o mecanismo envolvido, a produção do sinal embrionário de reconhecimento materno da gestação é importante, já que a contínua presença de progesterona na circulação materna, faz possível que ocorra o desenvolvimento precoce do embrião e eventualmente a implantação, com a formação do órgão temporal mais importante para o desenvolvimento fetal: a placenta. Resumindo, o sinal enviado pelo embrião deve ser dado antes do útero começar a secretar PGF2a, hormônio que causa a destruição do corpo lúteo produtor da progesterona necessária para a gestação. O embrião deve secretar algumas substâncias (denominadas EPF: Early Pregnant Factors/fatores de gestação precoce) que capte o endométrio materno e sirva para evitar a ação luteolítica da PGF2a. Na porca, em vez de ser evitada a secreção de PGF2a, o referido hormônio é “sequestrado na luz do útero” e, desta forma, passa a secretar-se em forma exócrina, sem ter efeito sobre o corpo lúteo. No bovino, o reconhecimento materno da gestação é o processo fisiológico no qual o embrião, por meio de sinais moleculares como a secreção de interferon-τ (IFN-τ), anuncia sua presença no trato reprodutivo materno a fim de evitar que seja desencadeado o mecanismo luteolítico exercido pela PGF2a sobre o corpo lúteo. PLACENTAÇÃO Nos mamíferos domésticos, o processo de implantação é gradual e prolongado, e ocorre paralelamente a processos como a gastrulação e a formação de membranas extra- embrionárias: saco vitelino, âmnio, alantóides e córion. A formação das membranas extraembrionárias nos mamíferos eutérios, ou seja, aqueles que formam uma placenta completa, é um processo indispensável que permite ao embrião aderir-se ou implantar-se ao endométrio materno. As quatro membranas extraembrionárias mencionadas são formadas a partir do trofoblasto, mesoderme e endoderme embrionários. O saco vitelino fornece nutrientes no desenvolvimento inicial do embrião e se converte em vestigial quando a gestação progride; tem origem no endoderma primitivo, estrutura que junta com o trofoblasto e o mesoderma, formam o córion e âmnions. O âmnion contém o líquido amniótico que está em contato direto com o embrião e é a membrana mais interna; ademais, protege o feto, proporciona lubrificação para o parto e serve como um depósito para urina e resíduos fetais. O córion, por outro lado, é a membrana mais externa do embrião e, portanto, é a que entra em contato direto com o endométrio uterino materno; se fixa ao útero, absorve nutrientes do útero, permite a troca gasosa materno/fetal e produz hormônios. O alantóide se origina de uma evaginação do intestino primitivo e é de onde surge o sistema vascular da placenta fetal; a fusão com o córion (placenta cotiledonária), carrega os vasos sanguíneos do cordão umbilical, que liga o feto com o alantóide e é um reservatório de nutrientes e resíduos. Conforme o embrião se desenvolve, o saco vitelino regride e o alantóide se enche de líquido, pelo que este último se funde com o córion para formar o corioalantóides, que se torna a membrana mais externa e, portanto, a porção fetal do placenta. A placenta é um órgão temporário que representa uma interface através da qual realiza a troca bidirecional de nutrientes, gases, hormônios e outras substâncias entre a mãe e o feto. A unidade funcional da placenta são as vilosidades corioalantóicas, as quais são projeções pequenas dos corioalantóides que se interdigitam com o endométrio uterino, cuja superfície de absorção permite essa troca. A placenta é um órgão endócrino capaz de produzir uma gama de hormônios que ajudam a controlar o ambiente uterino, favorecendo o desenvolvimento do feto, além disso possui um papel importante no momento do parto. Nas diferentes espécies a placenta tem características particulares, pelo qual existem várias classificações, de acordo com a sua posição uterina, a distribuição das vilosidades corioalantóicas e a sua histologia. Posição uterina Refere-se à posição do concepto em relação ao lúmen uterino (figura 7). Central: O concepto ao ser implantado permanece em contato com o lúmen do útero. A maioria das espécies domésticas de importância veterinária estão dentro desta classificação. Excêntrica: O concepto penetra parcialmente o endométrio materno, mas mantém um certo contato com o lúmen uterino. Os roedores (ratos e ratos) e a coelha possuem este tipo de placentação. Intersticial: O embrião invade o endométrio, perde contato com o lúmen uterino, e ao crescer o lúmen uterino se oblitera. Os humanos e a maioria dos primatas mostram este tipo de placenta. Distribuição das vilosidades As vilosidades que formam a interface materno-fetal podem estar distribuídas de maneira diferente ao longo da superfície dos corioalantóides, pelo qual a placenta pode ser classificada como (figura 8): Difusa: Neste tipo de placenta as vilosidades estão distribuídas ao comprimento de toda a superfície do córion (corioalantóides) de maneira uniforme. As placentas de suínos e equinos se enquadram nesta classificação, embora, nesta última espécie, as vilosidades formem estruturas mais ramificadas, que são chamadas microcotilédones (figura 10). Zonal: Esta placenta se apresenta nos carnívoros domésticos, tanto caninos como felinos. As vilosidades que determinam a zona de troca de nutrientes e resíduos, e de ligação com o endométrio são delimitadas de forma a formar uma cintura central em torno do feto (figura 9). Distingue-se também uma segunda região chamada paraplacenta, que se localiza em ambos lados deste “cinto”, e do qual a função não é inteiramente conhecida, embora sabe-se que desempenha um papel importante na troca de ferro da mãe para o feto. As extremidades laterais dos corioalantóides nestas placentas não possuem vilosidades por isso não se ligam ao endométrio. Uma terceira região é a zona transparente nas extremidades distais do córion que tem pouca vascularização. Esta zona pode estar envolvida na absorção de materiais diretamente do lúmen uterino (figura 11). Cotiledonária: É o tipo de placentação que se encontra presente nos ruminantes (ovinos, caprinos e bovinos). As vilosidades coriônicas nestas espécies são agrupadas em pequenas áreas do córion chamadas cotilédones, que se interdigitam e fundem-se parcialmente com locais delimitados no endométrio chamados carúnculas, formando, em conjunto, estruturas conhecidas como placentomas. Cabe destacar que as carúnculas carecem de glândulas endometriais, que só estão presentes nas porções inter-carun- culares do endométrio. Os placentomas, por sua vez, são altamente vascularizados e são remodelados com o progresso da gestação, ramificando-se para aumentar a superfície de troca e o fluxo sanguíneo para aumentar os requisitos do feto em crescimento. Nas zonas inter-carunculares, a placenta é ligada ao endométrio por meio de sistemas de adesão superficial que envolvem glicoproteínas. Acredita-se que a adesão do concepto com o endométrio (carúnculas) é estabelecida em torno de 30 dias em ovinos e 40 dias em bovinos. (figuras 13 a 17). Discoidal: Nestas placentas, as vilosidades agrupam-se numa área circular ou oval, formando uma estrutura discoidal. Este tipo de placenta é encontrada principal- mente em coelhas, roedores e primatas, incluindo os humanos. Histologicamente Esta classificação considera o número de camadas de tecido que compõem a placenta e que separam a circulação materna da circulação fetal (tabela 3). O número máximo é de seis camadas, três do lado fetal (córion, tecido intersticial e endotélio do vaso sanguíneo) e três do lado materno (epitélio endometrial, tecido intersticial e endotélio vascular) (figura 19 e tabela 3). O modo de distinguir e nomear os diferentes tipos de placenta nesta classificação é usando como prefixo a camada materna que está em contato com o córion fetal. As diferentes placentas baseados em sua histologia são as seguintes (figura 19): Epiteliocorial: É o menos íntimo entre os tipos de placentas (figura 20). Estas placentas conservam intactas as seis camadas de tecido, portanto que mantêm as circulações materna e fetal mais separadas, e consideradas como as mais impermeáveis. Este tipo de placenta está presente na porca e égua. Lembre-se de que as placentas da porca e da égua são diferentes e as vilosidades ocupam uma grande proporção da área de superfície do córion (figura 19 A). Também apresenta-se nos ruminantes, no entanto, as placentas dos ruminantes apresentam algumas características particulares que as colocam como um subgrupo e se chamam sinepiteliocorial ou sindesmocorial (figura 19 B). Na vaca, este tipo apresenta-se nos primeiros 2-3 meses de gestação. Além da característica de erosão parcial do epitélio endometrial, um tipo de célula único é encontrado na placenta de ruminantes. Essas células são chamadas células gigantes binucleadas. Como o nome indica, elas são caracterizadas como bastante grandes e com dois núcleos. Na placenta dos ruminantes, algumas células do epitélio coriônico conhecidas como células binucleadas, se fundem com algumas células do epitélio endometrial, criando inicialmente células gigantes trinucleadas e mais tarde placas ou sincícios multinucleados. Estes sincícios têm em consequência uma origem tanto fetal como materna, que criam lugares delimitados nos quais em vez de existir intacta uma camada de epitélio coriônico e outra de epitélio endometrial, encontra-se uma só camada que combina as duas origens. As células gigantes binucleadas migram e mudam seu número ao longo da gestação em forma dinâmica. Este tipo celular é importante porque secretam uma variedade de hormônios. Células gigantes binucleadas aparecem por volta do dia 14 na ovelha e entre os dias 18 e 20 na vaca. Endoteliocorial: 5 camadas. Neste tipo de placentação o córion fetal está em contato direto com o endotélio vascular do endométrio graças à erosão do epitélio e do tecido conectivo endometrial (tecido intersticial) durante a implantação (figura 19 C). De modo que o intercâmbio de substâncias e resíduos só requer atravessar quatro camadas de tecidos. Este tipo de placenta é presente principalmente em cães e felinos. Nota-se nas figuras 19 C e 21 que este tipo de placenta é mais íntimo do que a placenta epiteliocorial porque o epitélio endometrial não existe mais. Hemocorial: 3 camadas (figura 22). Aqui o epitélio coriônico está intacto e entra em contato direto com o sangue materno em regiões onde formam reservatórios de sangue semelhantes a poços (figura 19 D). O intercâmbio de substâncias e resíduos entre a mãe e o feto é mais direto uma vez que é necessário atravessar apenas três camadas para chegar até à circulação fetal. Algumas espécies de primatas, incluindo o ser humano e os roedores possuem este tipo de placentação. MEMBRANAS EXTRAEMBRIONÁRIAS EM AVES Ao mesmo tempo que se estabelece o corpo embrionário e os esboços de cada um dos órgãos começam a gerar-se, torna-se imperioso garantir a sobrevivência do embrião. Tenha-se em conta que nas aves todo o necessário para o desenvolvimento é encontrado no ovo pelo que deve-se reforçar a eficácia das estruturas criadas para garantir o objetivo a que se destina. O exterior é fornecido apenas com o O2; emite CO2 e vapor de água no exterior (perda de 15% da água durante a incubação inicial). Além disso, o neonato não é imaturo, como nos anfíbios, mas está em um estádio maduro juvenil. Como indicado, são quatro as problemáticas a que deve fazer frente o embrião: prover-se de um meio que garanta o desenvolvimento volumétrico, amortecendo os movimentos físicos excessivos que possam traumatizá-lo e evitar a dessecação; assegurar que os nutrientes (vitelo e albúmen) sejam incorporados de forma correta no interior do embrião; assegurar o intercâmbio de gases; e eliminar substâncias tóxicas derivadas do metabolismo proteico. Para atender estas necessidades são desenvolvidas uma série de membranas extrambrionárias que se vão expandindo progressivamente pelo interior do ovo. A dureza da casca e sua relativa impermeabilidade protege-o igualmente da intempérie terrestre. -/- Figura 23: Evolução das membranas extraembrionárias de galinha (3 e 10 dias de incubação). -/- Saco vitelino: o saco vitelino é a primeira membrana extraembrionária em formação. Aparece como consequência direta da gastrulação: as camadas germinativas que se formam ao nível do disco embrionário expandem-se progressivamente contornando o vitelo. Assim, as células provenientes da área opaca (equivalente ao trofoblasto dos mamíferos) migram sobre o vitelo, terminando quase por cobrir, o mesmo ocorre com o endoderma mais internamente, formando-se assim um saco bilaminar. Posteriormente, o mesoderma se interpõe entre ambos, progredindo igualmente no sentido distal, rodeando o endoderma e aderindo-se ao mesmo e ao equivalente de trofoblasto. Ao estabelecer-se o celoma, o saco é constituído pelo endoderma e folha esplâncnica do mesoderma lateral. Este mesoderma vai progredindo no sentido distal e se vasculariza profunda- mente; os vasos distais se anastomosam formando um anel vascular denominado seio terminal, que marca o limite do mesoderma em expansão. Assim, sobre o vitelo é distinguível um área distal não vascularizada (área vitelina) e uma área proximal vascularizada (área vasculosa) que vai ficando progressivamente maior. Ao sexto dia de incubação mais da metade da superfície do vitelo foi envolvido pelo mesoderma. Os nutrientes do vitelo são absorvidos e desdobrados a componentes mais simples por enzimas produzidas pelo endoderma, sendo incorporados aos vasos vitelinos que os veicularão até o coração, que os impulsionará a todo o embrião. Durante a fase embrionária (até ao sexto dia de incubação), o oxigênio do exterior chega até a área vasculosa por difusão, incorporando-se daqui ao embrião; além disso, durante a primeira semana, as alterações na composição e volume do vitelo fazem que se disponha flutuando sobre o albúmen, o que faz com que a área vasculosa fique em contato com a casca, favorecendo-se assim a respiração. O intestino primitivo se instaura a partir das porções mais proximais do saco vitelino à vez que o corpo é fechado (2º-3º dia). O saco vitelino vai regredindo à medida que se vão esgotando os nutrientes do vitelo que aloja. Pouco antes do nascimento é incorporado à cavidade corporal como divertículo vitelino que fica unido ao jejuno; o divertículo vitelino persiste até seis dias após o nascimento, constituindo uma fonte adicional de nutrientes. -/- Figura 24: Feto de galinho ao fim, perto de ser eclodido. -/- mnios: no segundo dia (-30 horas) de incubação se formam as dobras amnióticas na somatopleura extraembrionária, perto do disco embrionário. Progridem dorsalmente, terminando por convergir e fundir-se cerca de 72 horas de incubação, coincidindo com o fechamento corporal, assim sendo constituído o âmnios, que terminará perdendo todo o contato com o córion. A cavidade amniótica que limita está cheia de um líquido seroso que garante que o embrião seja desenvolvido em um meio aquoso; este líquido é secretado pelo âmnios, mas também composto por substâncias formadas pelos rins, cavidade oral e aparelho respiratório. Córion: após a formação do celoma e o estabelecimento e fusão das dobras amnióticas, a parte da somatopleura extraembrionária que fica mais periférica constitui o córion (também denominado serosa nas aves); permanece formada pela área opaca expandida e mesoderma somático. Progressivamente vai aderindo-se à membrana testácea interna deslocando o albúmen; sobre o dia 12 termina por cobrir toda a superfície interna da casca. Intervém na troca gasosa com o meio ambiente através dos poros da casca e na captação do cálcio desta. Alantóides: o alantóide inicia a sua formação no dia 3 de incubação. Cresce rapidamente, ocupando o espaço exocelômico, terminando por cobrir o âmnios e saco vitelino. Progressivamente, entre os dias 4 a 10, sua parte mais externa se funde com o córion, formando-se o alantocórion, membrana trilaminar que cobrirá a superfície interna da casca, aderindo-se à membrana testácea interna, cujo mesoderma (esplâncnico) se vasculariza intensamente. A partir do dia 7 substitui completamente a área vasculosa como órgão respiratório, sendo garantido o aumento gradual das necessidades de troca gasosa na fase fetal do desenvolvimento (desde o dia 8), de rápido crescimento. A capacidade de capilarização desta membrana é muito maior do que a do saco vitelino. Na cavidade alantóica acumula-se a urina produzida pelos rins, afastando os produtos tóxicos do embrião; a membrana também age sobre este fluido intervindo na manutenção do equilíbrio hídrico e mineral do embrião. -/- Figura 25: Formação do saco vitelino. Limite entre a área vascular e avascular. Seio terminal. -/- O albúmen perde água rapidamente e torna-se menos volumoso e mais viscoso, terminando por desaparecer progressivamente. A ligação do alantocórion à membrana testácea interna faz com que seja marginalizado para uma posição periférica, no polo agudo do ovo. Aqui, o alantocórion que o rodeia constitui o saco do albúmen. O albúmen é a principal fonte de água e proteínas. A água é incorporada ao vitelo, o que, ao tornar-se mais volumoso, provoca que, entre os dias 3 e 4, se rompa a membrana vitelina; apenas restos mortais devem permanecer entre o saco vitelino e o albúmen. Dentro do saco vitelino, a água se acumula principalmente sob o embrião -fluido subembrionário-; este fluido atinge o seu volume máximo (15 ml) no dia 6. As proteínas serão incorporadas principalmente a partir de no dia 12, seja através do saco vitelino, do saco do albúmen ou por ingestão de líquido amniótico, dada a comunicação seroamniótica que se estabelece. Na galinha, a eclosão ocorre aos 21 dias de incubação. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- Anotações de aulas de Embriologia Básica, Prof. Dr. Edson João da Silva, UFRPE, 2021. BAZER, Fuller W. et al. Novel pathways for implantation and establishment and maintenance of pregnancy in mammals. MHR: Basic science of reproductive medicine, v. 16, n. 3, p. 135-152, 2009. CARTER, Anthony M. Evolution of placental function in mammals: the molecular basis of gas and nutrient transfer, hormone secretion, and immune responses. Physiological Reviews, 2012. CARTER, A. M.; ENDERS, A. C. Placentation in mammals: Definitive placenta, yolk sac, and paraplacenta. Theriogenology, v. 86, n. 1, p. 278-287, 2016. CONSTANTINESCU, G.M.; SCHATTEN, H. Comparative reproductive biology. Carlton: Blackwell Publishing, 2007. 402p. Avicultura: Formação do Ovo. Desenvolvimento Embrionário e Diferenciação Sexual nos Animais Domésticos. Disponível em:. Acesso em: Dezembro de 2021. 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Defina e caracterize os meios de reconhecimento materno da gestação (RMG) nos animais domésticos. -/- 6. O que diferencia o RMG em ruminantes e suínos? -/- 7. Qual o papel do estradiol no RMG em porcas? O que ocorre quando a porca não fica gestante? -/- 8. Explique o RMG em cães e gatos. -/- 9. Defina placentação e sua importância para a reprodução dos animais domésticos. -/- 10. Quais são as classificações da placentação? Classifique a placentação das fêmeas domésticas. -/- 11. Caracterize e diferencie o processo de placentação em fêmeas domésticas. -/- 12. Observe a figura e responda o que se pede:. (shrink)

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA – 50 ANOS EMANUEL ISAQUE CORDEIRO DA SILVA REPRODUÇÃO ANIMAL: OVULAÇÃO, CONTROLE E SINCRONIZAÇÃO -/- REPRODUÇÃO ANIMAL: OVULAÇÃO, CONTROLE E SINCRONIZAÇÃO DO CICLO ESTRAL -/- ANIMAL REPRODUCTION: OVULATION, CONTROL AND SYNCHRONIZATION OF THE ESTRAL CYCLE -/- Autor: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – IFPE-BJ/CAP-UFPE/EEFCC-BJ/UFRPE 1. INTRODUÇÃO As fêmeas dos animais domésticos possuem em seus ovários, desde praticamente o nascimento, a dotação completa de gametas dos quais vão dispor para o resto de sua (...) vida. No entanto, terão que esperar até a puberdade para que se produza a evolução completa dos folículos (foliculogênese) que darão como resultado as primeiras ovulações. Este momento caracteriza-se, por um lado, pelo início gradual da secreção por parte da hipófise de quantidades importantes de hormonas gonadotropinas (hormonas folículo estimulante «FSH» e sobretudo luteinizante «LH»); por outro lado, pelo aumento da capacidade dos seus ovários para responder a estas secreções. A partir daí, o aparelho reprodutor feminino das fêmeas domésticas deve apresentar, durante todo o período de atividade sexual, alterações morfológicas, endócrinas e fisiológicas, que devem ser repetidas sequencialmente e periodicamente, consoante com a duração e a frequência do ciclo estral característico de cada espécie animal, assegurando assim a liberação de um ou mais ovócitos férteis nos ciclos estrais correspondentes. -/- 2. EVOLUÇÃO DO OVÓCITO E DOS FOLÍCULOS OVÁRICOS O ovário constitui um órgão de armazenamento de ovócitos formados durante a vida fetal ou após o nascimento, os quais permanecerão «latentes», num estado de imaturidade, paralisando a sua atividade de desenvolvimento e crescimento após o processo de mitose pelo qual as células germinativas ou ovogonias evoluem para ovócitos primários. Estes ovócitos devem ser rodeados por células foliculares para alcançar sua maturação e posterior ovulação, constituindo-se, desta maneira, os folículos. Estes últimos, que se localizam no parênquima ovárico, sofrem uma série de mudanças evolutivas que os fazem passar de folículos primordiais (constituídos por um ovócito rodeado de células planas) a folículos maduros ou de Graaf, passando pelos estágios primário, secundário e terciários. A estrutura do ovário e a terminologia correspondente, bem como a sua fisiologia, já foram tratados em trabalhos anteriores. Basicamente, o folículo maduro ou de Graaf, que ressalta já na superfície ovariana como se tratasse de uma pequena vesícula cheia de líquido, encontra-se constituído, no caso dos mamíferos, pelas tecas externa e interna, a folha basal, o ovócito e o seu núcleo ou vesícula germinativa e um acúmulo de células da granulosa chamado cumulus. O antro-folicular ou cavidade intrafolicular formada durante o estágio de folículo terciário possui no seu interior um líquido cuja composição provém do plasma sanguíneo. Por outro lado, o ovócito, que desde a constituição da reserva de folículos primordiais se encontrava em estado de ovócito primário, começa a aumentar de volume (durante a fase de evolução do folículo terciário a folículo maduro) e a cobrir-se de uma membrana celular denominada zona pelúcida. Nos momentos que precedem imediatamente à ovulação reativa-se a meiose, liberando-se o primeiro corpúsculo polar e convertendo-se o ovócito em secundário. Produzida a ovulação retoma-se de novo a meiose, que tinha permanecido em repouso, e depois de ocorrer a fecundação libera-se o segundo corpúsculo polar, passando a ser uma ovotida ou óvulo maduro. -/- 3. A OVULAÇÃO Acabado o crescimento, o folículo maduro ou de Graaf é capaz de responder à descarga pré-ovulatória de gonadotropinas (LH e em menor medida FSH) de tal forma que se produza uma reestruturação completa do mesmo e a subsequente liberação de um ovócito fértil através de um pequeno orifício (estigma) produzido no ponto de ruptura da sua parede celular e das camadas celulares mais superficiais do córtex ovárico, cuja espessura, neste momento, é muito reduzida. No momento da ovulação tanto o líquido folicular como o ovócito são projetados, entre outras causas, pela contração da musculatura lisa que rodeia os folículos para a cavidade peritoneal caindo perto das fimbrias do oviduto ou trompas de Falópio. Esta expulsão, no caso das vacas e ovelhas, ocorre sob a forma de um fluxo fluido, enquanto na coelha ocorre sob a forma de um jato súbito ou de um processo explosivo. No caso da égua, a estrutura dos seus ovários difere das outras fêmeas domésticas, no sentido em que a zona vascular se localiza superficialmente e os folículos se distribuem no interior do ovário. Ao mesmo tempo, a ovulação ocorre unicamente num determinado ponto denominado fossa de ovulação. Por tudo isso, durante a foliculogênese, os folículos vão migrando para a fossa de ovulação, chegando em algumas ocasiões a ficarem presos no interior do ovário, não conseguindo desenvolver-se nem evolucionar (folículo cístico) e que, ao apresentar uma secreção contínua de estrogênios, produz na fêmea um estado de cio permanente ou ninfomania. Nas espécies cuja ovulação é espontânea, o processo supra ocorre periódica e sequencialmente em todos os ciclos estrais com um intervalo conhecido a partir do início do estro ou, no caso da vaca, após o término deste (tabela 1). Por outro lado, nas espécies de ovulação induzida (coelha, gata e fêmeas de furão e camelo) esta ocorre pouco depois de realizado o coito. Nestas espécies, o estímulo coital, favorecido pelas espículas localizadas no pênis do macho, determina por via eferente nervosa a liberação hipotalâmica de GnRH, que em poucos minutos depois provoca a secreção adeno-hepática de LH, que por via sistêmica alcança os folículos, desencadeando os processos fisiológicos que conduzem à ovulação. Tabela 1: Parâmetros que definem o ciclo sexual e tipo de ovulação de algumas espécies domésticas (adaptado e elaborado a partir de DUKES, et. al. 1996). -/- Espécie Duração do ciclo estral Atividade sexual Tipo de ovulação E/I N° de ovócitos Duração do estro Momento da ovulação Vaca 21 dias Poliéstrica contínua E 1 18 horas 11 horas após o final do estro Ovelha 17 dias Poliéstrica estacional E 1-3 29 horas Ao final do estro Porca 21 dias Poliéstrica contínua E 11-24 45 horas 24-36 horas do começo do estro Égua 21 dias Poliéstrica estacional E 1 6 dias 24-48 horas antes do final do cio Cabra 20 dias Poliéstrica estacional E 1-3 40 horas 33 horas do começo do estro Cadela 9 dias Monoéstrica a cada 4-8 E — 7-9 dias 3-4 dias do começo do estro Gata 5 dias Poliéstrica estacional I 3-4 4 dias 27 horas postcoito Coelha 16 dias Poliéstrica I 4-12 Não definida 10 horas postcoito -/- Dado que a vida fértil dos ovócitos, uma vez produzida a ovulação, raramente ultrapassa as 10-12 horas, é importante, sobretudo quando se realiza inseminação artificial ou monta dirigida, determinar, a partir da presença dos sintomas de cio, o período de tempo durante o qual a fertilização numa exploração específica será efetuada, evitando-se assim uma redução da fecundidade. 3.1 Ovulação simples e múltipla Em algumas ocasiões, dependendo da espécie (ver tab. 1), são vários os folículos que apresentam uma evolução completa, chegando a possuir nas células da granulosa receptores de LH, com o qual realiza-se a descarga ovulante de gonadotropinas e produz-se uma ovulação múltipla ou multiovulação, sendo, neste caso, libertados vários ovócitos férteis. No esquema abaixo, observa-se os processos de recrutamento, seleção e dominação da espécie ovina, a partir dos quais um ou vários folículos em crescimento chegam a ovular, bem como a influência das gonadotropinas FSH e LH em cada uma destas fases. Independentemente da influência genética, manifestada pelas diferenças entre espécies, raças e mesmo estirpes, os processos que determinam que entre um grupo de folículos em crescimento sejam um ou vários deles que cheguem a ovular englobam-se sob os termos de recrutamento, seleção e dominação folicular (fig. 1). -/- Figura 1. Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. SILVA, 2019. O recrutamento é definido como a entrada em crescimento terminal de um grupo de folículos gonadodependentes, ou seja, que dentre os folículos em crescimento que existem no reservatório ovariano iniciarão seu crescimento terminal aqueles que possuem receptores à FSH (a partir do estágio primário já os possuem) e tenham igualmente atingido um tamanho determinado, que varia entre as diferentes espécies (2 mm Ø em ovelhas). Geralmente o número de folículos recrutados é duas ou três vezes superior ao número de folículos ovulados. O recrutamento no caso da ovelha ocorre três dias antes da ovulação sob a regressão do corpo lúteo e aumento de FSH. A seleção é caracterizada porque entre os folículos recrutados um ou vários folículos continuam a aumentar de tamanho, enquanto o resto se torna atrésico. No caso da ovelha, o tamanho do folículo no momento da seleção corresponde ao tamanho em que aparecem os receptores de LH sobre a granulosa (folículo terciário) ou quando, como se verá posteriormente, a aromatização de andrógenos em estrogênios é máxima. Por outro lado, a produção de inibina (hormônio gonodal não esteroide) é igualmente elevada. A interação destes dois fatores de retroalimentação (estrogénios e inibina) para a secreção de FSH provoca uma redução dos níveis desta hormona, facilitando a seleção: neste contexto, verificou-se que a injeção de FSH em ovinos bloqueia a seleção produzindo, com efeito, uma multiovulação. No caso da vaca, poderia existir um segundo mecanismo regulador: o folículo maior poderia secretar, em um momento da seleção, um composto de ação parácrina, diminuindo a resposta de outros folículos à ação dos níveis existentes de FSH. A dominância que produz os folículos selecionados está associada com a regressão ou atresia de outros folículos recrutados e com a inibição do recrutamento de novos folículos. Embora os níveis de FSH diminuam, os folículos dominantes persistem porque reduzem suas necessidades em FSH. Esta adaptação a meios mais pobres em FSH poderia explicar-se, entre outras causas, pela ampliação da resposta a esses níveis baixos em FSH graças à produção de IGFI (Insulin Like Growth Factor l), no caso da ovelha, pelo folículo dominante. O IGFI estimula a aromatização dos androgênios em estrogênios e, por sua vez, o estradiol estimula a produção de IGFI nas células granulosas, tornando-a ao mesmo tempo mais sensível ao IGFI. Este laço formado pelo estradiol e IGFI pode desempenhar um papel importante na produção do folículo dominante do estradiol. -/- 4. MECANISMOS NEUROENDÓCRINOS QUE CONDUZEM À OVULAÇÃO A ovulação, propriamente dita, pode ser um bom ponto de partida para explicar os mecanismos neuroendócrinos que se sucedem para alcançar, no próximo ciclo estral, uma nova ovulação. Imediatamente após a ocorrência da ovulação, forma-se um coágulo de sangue no interior do folículo em consequência da hemorragia causada pela ruptura celular (folículo hemorrágico) e que servirá de substrato para o crescimento das células granulosas. Em seguida, as células da granulosa hipertrofiam e proliferam rapidamente, acumulando lipídios e pigmentos carotenoides (luteína) que lhe conferem uma cor amarelada (corpo lúteo). Esta estrutura formada, sob a ação do LH e também da prolactina, começa a produzir progesterona, a qual além de preparar o aparelho reprodutor para uma possível gestação inibe, a nível da hipófise, a secreção cíclica de LH, impedindo assim novas ovulações. À medida que os níveis de progesterona diminuem devido à regressão do corpo lúteo sob a ação da PGF2a (prostaglandina 2a), vários folículos começam seu crescimento sob a ação dos níveis de FSH (cada vez maiores), atingindo o seu crescimento final na fase folicular. Alcançado o estado de terciário, as células da teca interna do folículo, estimuladas pela secreção tônica do LH liberada pela hipófise em pequenas ondas (sem chegar a atingir a quantidade que provoca a ovulação), sintetizam a partir do colesterol, passando por alguns passos intermediários, testosterona, que é depois aromatizada a estradiol sob a ação do FSH pelas células da granulosa (fig. 2). A prolactina, juntamente com o FSH, também influencia o crescimento e a maturação dos folículos, bem como a produção de estrogênios. À medida que avança o crescimento e maturação dos folículos, a concentração de estradiol aumenta (os folículos que em um momento da evolução se tornam atrésicos aportam também uma quantidade importante de estradiol), sendo máxima nos momentos imediatos à ovulação (fig. 3). Este aumento, sustentado na taxa circulante de estrogênios, é a responsável pelo aparecimento do cio nas fêmeas, cujo final, geralmente, exerce um efeito feedback positivo sobre o eixo hipotálamo-hipofisário induzindo o pico pré-ovulatório de LH (e também FSH), que conduz a nova ovulação. Figura 2. Processo de aromatização dos andrógenos em estrógenos. (Adaptado e elaborado a partir de ILLERA, 1994). -/- Figura 3. Crescimento prático folicular, e níveis de progesterona e 17 estradiol (a) e FSH e LH (b), durante o ciclo estral da ovelha. (Elaborado a partir de DURÁN DEL CAMPO, 1980). Nota importante: a ovulação em algumas espécies não é acompanhada do cio (ovulações silentes ou silenciosas), sobretudo nas primeiras ovulações da puberdade e após o anestro estacionário, devido a produção nula da estimulação prévia da progesterona. Embora citado anteriormente que o crescimento folicular começa no final da fase lútea no caso da vaca, a ovelha e a égua, a população de folículos ovulatórios se renova ao longo do ciclo estral, produzindo-se um crescimento e regressão dos folículos, denominado onda folicular. Nestas ondas, que também podem ocorrer durante o período pré-púbere, anestro estacionário e pós-parto, os folículos são receptores à descarga de LH, no entanto, a sua capacidade de produzir estradiol é muito limitada devido a uma deficiência de precursores em tecas ou a uma inadequação da aromatização dos androgênios em estrogênios, com o qual não se atinge a quantidade de estrogênios necessários para produzir a ativação nervosa necessária para a liberação cíclica de LH. Do ponto de vista prático, o conhecimento dos mecanismos neuroendócrinos que se sucedem durante o ciclo estral e que conduzem à ovulação, bem como a sua possível regulação mediante técnicas culturais ou tratamentos hormonais, é de vital importância quando o que se pretende é realizar um controle e sincronização tanto do cio quanto da ovulação. -/- 5. ALTERAÇÕES MORFOLÓGICAS ASSOCIADAS À OVULAÇÃO Nos momentos prévios à ovulação, o folículo ovulatório experimenta uma série de mudanças morfológicas e histológicas regulamentadas endocrinamente e cuja finalidade será a modificação da estrutura do folículo, facilitando a liberação do ovócito fértil. Logo após a descarga pré-ovulatória, ocorre um aumento do fluxo sanguíneo associado a um acúmulo de sangue que dependerá, entre outros, da prostaglandina E2 (PGF2) secretada pelas células granulosas. A teca externa é edemaciada pela difusão do plasma sanguíneo e o volume do antro folicular aumenta pela atração de água exercida pelo ácido hialurônico secretado pelas células do cumulus sob a ação do FSH/LH. Este aumento de volume é facilitado pela dissociação dos feixes de fibras de colágeno da teca externa e da túnica albugínea sob a ação de duas enzimas: a colagenase e a plasmina. A plasmina age em primeiro lugar e aparece como resultado da produção de ativadores do plasminogênio pelas células da granulosa e do cumulus; sua atividade é máxima no ápice do folículo dissociando a matriz proteica dos feixes de fibras de colágeno e ativando o precursor da colagenase. Além disso, a atividade da colagenase é máxima no momento da ruptura do folículo. A maioria das células da granulosa que estão fixadas na lâmina basal se soltam, perdem sua união em colônia e deixam de se dividir (fig. 4). As ligações que as ligavam desaparecem, mas a sua dissociação não é completa devido, provavelmente, à produção local de inibidores da colagenase. As células do cumulus sofrem as mesmas transformações, mas a sua dissociação é total porque estas secretam ácido hialurônico. No entanto, as células que asseguraram, desde o início do crescimento folicular, a ligação entre a granulosa e o ovócito permanecem durante um período mais ou menos longo, ligadas à coroa radiada. Figura 4. Estado de um folículo pouco antes da ovulação. DRIANCOURT, et al. 1991. Pouco antes da ovulação, a lâmina basal desaparece de seu lugar, ocorre uma individualização dos vasos sanguíneos e as células da teca interna penetram no folículo. No ápice do folículo, produz-se uma deficiência na irrigação sanguínea e, portanto, de oxigênio, o que faz com que as células do epitélio ovariano morram. As hidrolases, que nesse momento são liberadas, contribuem para a destruição completa dos tecidos subjacentes. Em definitivo, é o conjunto de fatos comentado supra que conduzem à ruptura do ápice do folículo e provocam um aumento da pressão hidrostática que se traduz em uma contração do folículo expulsando o ovócito e as células da coroa radiada. -/- 6. CONTROLE, SINCRONIZAÇÃO E INDUÇÃO DA OVULAÇÃO 6.1 Introdução O controle e a sincronização da ovulação se situa dentro de um contexto muito mais amplo como é o controle da reprodução, entendendo como tal o governo dos elementos manipuláveis do processo reprodutivo. No âmbito do controle da reprodução, existem muitos objetivos, entre os quais a indução da puberdade, a cobertura em época de anestro, aumento da prolificidade, entre outras. Além disso, o controle da reprodução é necessário para a utilização de determinadas técnicas, como a inseminação artificial ou a transferência de embriões. Com efeito, e consoante com o objetivo pretendido, poderão ser utilizadas diferentes técnicas e métodos, tais como os tratamentos hormonais, o efeito macho, a alimentação (Flushing) e os cruzamentos, tudo isso, por sua vez, empregado nos esquemas de seleção. Neste sentido e como passo prévio à sincronização e indução da ovulação, em muitas ocasiões se realiza também um controle e sincronização do cio. Este último, além de permitir que o criador regule o momento do estro e da cobrição, podendo em algumas espécies suprimir o anestro estacionário, permite que os animais se agrupem em lotes homogêneos e assim poder alimentá-los com as dietas adequadas segundo o estado de gestação, atender os partos e assim diminuir a mortalidade neonatal, programar os desmames e engordar os animais para, por fim, vender os animais por lotes. Na sincronização do cio o que se pretende é atuar sobre o intervalo entre a fase folicular e a fase luteica, modificando, portanto, a duração do ciclo estral (fig. 5). Figura 5. Representação dos métodos de sincronização do ciclo estral: (a) duração normal das fases luteica e folicular: (b) fase luteica cortada: (c) extensão da fase luteica. HUNTER, 1987. Para alcançar esse objetivo, os criadores podem adotar dois métodos: a) Induzindo a regressão do corpo lúteo de um grupo de animais de forma que todos eles iniciem a fase folicular e apresentem o cio num espaço de tempo bastante semelhante (injeções de prostaglandinas) (fig. 5b). b) Alargando artificialmente, através de um bloqueio hormonal, a fase luteica de tal modo que, ao cessar esse bloqueio e injetar-lhes gonadotropinas exógenas, os animais iniciem conjuntamente uma fase folicular seguida de um cio sincronizado (injeções de progesterona, implantes de progesterona ou progestágenos, esponjas vaginais impregnadas de progestágenos) (fig. 5c). 6.2 Objetivos e fundamentos Os tratamentos de controle e sincronização da ovulação têm por objetivo tentar regular, por um lado, o momento exato da ovulação, e por outro, o número de folículos que possam chegar a liberar ovócitos férteis, ao qual pode-se conseguir mediante a intervenção nos processos de recrutamento e seleção dos folículos. O primeiro objetivo permitirá que se realize a inseminação artificial no momento propício, evitando o envelhecimento dos ovócitos e que se possa calcular o momento da fertilização e a fase de desenvolvimento dos embriões (realização de transplantes). Por outro lado, o segundo objetivo ajudará a aumentar a fertilidade e a prolificidade em um rebanho e, no caso de fêmeas doadoras para a transferência de embriões, a relação: número de embriões/fêmea doadora. A indução da ovulação e/ou o aumento da taxa de ovulação pode ser conseguida aumentando os níveis de gonadotropinas no sangue antes do início da atresia folicular, ou seja, 3 a 5 dias antes da ovulação. Por outro lado, a taxa de ovulação pode também ser aumentada através da imunização contra esteroides, embora, por outro lado, permitam uma sincronização de cios. Além disso, o aumento dos níveis de gonadotropinas pode ser conseguido estimulando a sua secreção pelo próprio organismo do animal, por injeção de fatores de liberação hipotalâmicos que estimulem na hipófise a secreção de gonadotropinas, através do manejo dos reprodutores (efeito macho) e da alimentação (Flushing) ou por injeção das gonadotropinas no animal. 6.3 Imunização contra esteroides A imunização contra esteroides é uma técnica eficaz para aumentar a taxa de ovulação de animais que encontram-se em atividade sexual, ou seja, fora do anestro, uma vez que o seu mecanismo de ação baseia-se na alteração do controle endócrino da ovulação devido à ação dos anticorpos contra os esteroides ováricos, especialmente contra a androstenediona. Esta última regula a produção de uma proteína denominada «interleucina l», secretada pelos macrófagos do sistema imunitário e que inibe a diferenciação dos receptores à LH nos folículos, sem afetar a quantidade de sangue do FSH. Por isso, a teoria que tenta explicar o mecanismo de ação dos tratamentos de imunização é a seguinte: «O bloqueio dos esteroides pelos anticorpos do tratamento reduziria a produção de «interleucina l», permitindo assim que um maior número de folículos tivessem receptores à LH e pudessem ovular». Existem dois tipos de imunização: imunização ativa e imunização passiva. Na primeira, a metodologia consiste em tratar o animal com uma série de vacinas por via subcutânea ou intradérmica, pelo menos em duas ocasiões, até que a resposta imunitária atinja o nível desejado e ele próprio produza os anticorpos contra o antígeno (androstenediona) contido no conteúdo da vacina. Por outro lado, na imunização passiva o animal tratado recebe soro, por via intravenosa, de outro animal que foi imunizado (anticorpos policlonais), ou anticorpos monoclonais produzidos mediante técnicas imunológicas modernas. 6.4. Injeções de hormonas gonadotropinas As preparações hormonais de gonadotropinas injetadas num momento adequado do ciclo estral permitem, por um lado, aumentar o número de folículos em desenvolvimento (preparações ricas em atividade FSH) e, por outro lado, controlar e sincronizar o momento da ovulação (preparações ricas em atividade LH). Atualmente, os preparados hormonais à base de LH e FSH puros obtidos a partir de glândulas pituitárias em matadouros deixaram de ser utilizados, já que, além de não serem economicamente rentáveis, a sua conservação e utilização acarreta inúmeros problemas. a) A PMSG ou gonadotropina do soro de égua gestante com atividade predominante em FSH. Este hormônio, que permite aumentar o número de folículos em desenvolvimento, deve ser injetado (em doses variáveis segundo a espécie; tabela 2) no início da fase folicular, imediatamente após a regressão do corpo lúteo, quando as gonadotropinas endógenas do próprio animal estimulam o crescimento folicular. Para determinar esse exato momento, normalmente se realiza uma sincronização do cio. Tabela 2. Doses de aplicação do PMSG e do HCG (em unidades internacionais SI) para regular a quantidade e o momento da ovulação Espécie PMSG HCG Vaca 2000 - 3000 500 - 2500 Ovelha 500 - 800 250 - 500 Porca 750 - 1500 500 - 1000 Adaptado e elaborado a partir de HUNTER, 1987. b) A HCG ou gonadotropina coriónica humana com atividade predominante em LH. Pode ser obtida facilmente, já que se acumula na urina da mulher gestante, servindo sua detecção como teste para a determinação da gestação (teste da rã: origina a ejaculação na rã macho). Uma vez que com esta hormona se pretende controlar o momento da ovulação, a injeção deve ser feita por via intravenosa ou intramuscular, algumas horas antes do animal ter iniciado o estro e portanto a liberação das hormonas gonadotropinas. Pode-se conseguir mediante a injeção, com um intervalo conhecido e em doses adequadas (2), após estimulação com PMSG ou após sincronização do estro. 6.5 Limites das técnicas de controle, sincronização e indução à ovulação Os objetivos almejados durante o tratamento de sincronização e indução da ovulação, acima mencionados, não chegaram a ser alcançados em sua totalidade devido, principalmente, aos seguintes fatores: a) O hipotálamo mediante a liberação em forma de ondas ou pulsações cada um ou dois minutos de fatores liberadores (GnRH) estimula a hipófise para a secreção de hormônios gonadotropinas, o que na prática é muito difícil de se artificializar. b) Como resultado das injeções de hormonas gonadotropas produz-se um feedback dos esteroides gonodais, o qual interfere na secreção de hormonas endógenas e na precisão da resposta. c) As preparações hormonais de natureza proteica provocam a formação de anticorpos no animal, pelo qual a relação dose-resposta não é exata. d) Uma vez que os níveis de resposta tenham sido atingidos, a administração de doses excessivas de gonadotropinas produz uma redução do número de ovulações e interfere nos mecanismos ovulatórios. -/- 7. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES A ovulação marca o culminar de uma série de alterações morfológicas, fisiológicas e endócrinas que se sucedem no aparelho reprodutor feminino e mais concretamente no ovário e nos folículos ováricos e cujo objetivo é a liberação, após a descarga ovulante de LH, de um ou mais ovócitos férteis, de acordo com as espécies. Da mesma forma, a ovulação se caracteriza pela retomada da meiose e a liberação do primeiro corpúsculo polar, bem como a iniciação da luteinização das células da granulosa e a reestruturação da parede do folículo. Isto ocorre tanto em espécies de ovulação espontânea como induzida. Todas estas alterações são condicionadas pela variação da concentração sanguínea das hormonas gonadotropinas devido ao feedback positivo ou negativo que os esteroides ováricos exercem sobre o hipotálamo em cada uma das fases do ciclo estral. Por este motivo, se num momento preciso do ciclo estral estimula-se a secreção, por parte da hipófise, de hormonas gonadotropinas mediante a injeção de fatores de liberação hipotalâmicos (GnRH) ou a aplicação de algumas técnicas de manejo (efeito macho e Flushing) ou mediante a incrementação da sua concentração no sangue através de injeções de preparações hormonais, será obtido um controle, sincronização e indução da ovulação. Os diferentes tratamentos de sincronização e indução da ovulação, embora apresentem algumas limitações, permitem regular o momento da ovulação e o número de folículos que chegarão a ovular, alcançando em alguns casos uma superovulação, objetivo pretendido na técnica de transplante de embriões. -/- 8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BARUSELLI, Pietro Sampaio; GIMENES, Lindsay Unno; SALES, José Nélio de Sousa. Fisiologia reprodutiva de fêmeas taurinas e zebuínas. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 31, n. 2, p. 205-211, 2007. -/- BINELLI, Mario; IBIAPINA, Bruna Trentinaro; BISINOTTO, Rafael Siscôneto. Bases fisiológicas, farmacológicas e endócrinas dos tratamentos de sincronização do crescimento folicular e da ovulação. Acta Scientiae Veterinariae, v. 34, n. Supl 1, p. 1-7, 2006.p -/- BRACKETT, B. G.; JÚNIOR, G. E. A.; SEIDEL, S. M. Avances en zootecnia. Nuevas técnicas de reproducción animal. 1ª ed. Zaragoza: Editorial Acribia, 1988. -/- COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. Londres: Academic Press, 1977. -/- CORTEZ, A. A.; TONIOLLI, R. Aspectos fisiológicos e hormonais da foliculogênese e ovulação em suínos. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 36, p. 163-173, 2012. -/- CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. -/- DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Características Gerais dos Bovinos/General Characteristics of Cattle Bovine. Disponível em: philpeople. Acesso em: Fevereiro de 2020. -/- DERUSSI, A. A. P.; LOPES, M. D. Fisiologia da ovulação, da fertilização e do desenvolvimento embrionário inicial na cadela. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 33, n. 4, p. 231-237, 2009. -/- DRIANCOURT, M. A. et al. The ovarian function. Paris: INRA, 1991. -/- DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1996. -/- DURÁN DEL CAMPO, A. Anatomia, fisiologia de la reproduccion e inseminación artificial en ovinos. Montevideo, Editorial Hemisferio Sur, 1980. 245p. -/- HAFEZ, E. S. E.; HAFEZ, B. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. -/- HUNTER, R. H. F. Reproducción de los animales de granja. Zaragoza: Acribia, 1987. -/- ILLERA, M. Endocrinología Veterinaria y Fisiología de la Reproducción. Zaragoza: Fareso, 1994. -/- MARTIN, Ian; FERREIRA, João Carlos Pinheiro. Fisiologia da ovulação e da formação do corpo lúteo bovino. 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MUDANÇAS, REVOLUÇÕES E SUAS IMPLICAÇÕES -/- CHANGES, REVOLUTIONS AND THEIR IMPLICATIONS -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – IFPE-BJ, CAP-UFPE e UFRPE - [email protected] / [email protected] e WhatsApp: (82)98143-8399 -/- PREMISSA -/- A mudança social é um tema presente na Sociologia desde o seu início. Seria possível dizer que o surgimento da Sociologia está vinculado à discussão sobre as transformações sociais, ou seja, falar sobre a ciência da sociedade é falar sobre esse tema. Por isso mesmo, abordar o tema da (...) mudança social pressupõe lidar com a questão das resistências às possíveis transformações. Quando uma comunidade ou uma sociedade se depara com mudanças, de origem interna ou externa, há sempre resistência, pois há uma espécie de acomodação ao que já existe. Assim, as relações de poder, por exemplo, podem se modificar, num complexo jogo de resistência contra o poder e desejo de conquistá-lo ou ampliá-lo. Desse modo, confrontos e conflitos compõem o itinerário das mudanças e revoluções sociais. -/- Aqui serão objetos de análise dois grandes tipos de mudanças sociais: aquelas que, por seu caráter universal e multifacetado, afetaram toda a humanidade e aquelas de conotação sociopolítica, que atingiram determinadas sociedades e, depois, tornaram-se referência para outras mudanças. Serão, portanto, abordadas as revoluções agrícola e industrial e as recentes transformações e os episódios mais marcantes das revoluções políticas contemporâneas em todo o mundo. -/- A REVOLUÇÃO AGRÍCOLA -/- Esta revolução transformou radicalmente a forma de produção de alimentos das populações humanas. A expressão “revolução agrícola” foi criada pelo arqueólogo australiano Gordon Childe (1892-1957). Ela também é chamada de “revolução do Neolítico”, pois foi o período em que a humanidade desenvolveu a agricultura e as técnicas de cultivo de alimentos, como também aprendeu a domesticar e criar animais. Isso alterou o processo de obtenção de alimentos, pois as populações deixaram de ser coletoras e caçadoras e passaram, paulatinamente, a ter uma relação diferenciada com animais e plantas. Essas mudanças não ocorreram ao mesmo tempo em todos os lugares. Elas se iniciaram no Oriente Médio (há 9 ou 10 mil anos). Depois, no Egito (9 mil), na Índia (8 mil), na China (7 mil), na Europa (6,5 mil), na África tropical (5 mil) e na América, principalmente no México e no Peru (4,5 mil anos), através do deslocamento de hordas humanas ou movimentos independentes. O processo foi muito longo. Inicialmente, percebeu-se que os grãos que eram coletados para alimentação poderiam ser enterrados, isto é, “semeados”, a fim de produzir novas plantas iguais às que eram coletadas anteriormente. Assim, foi possível produzir trigo, cevada, milho, arroz e tubérculos (vários tipos de batatas); posteriormente, também árvores frutíferas. A partir de então, em consequência da experiência e da observação do que acontecia no meio ambiente, passou-se a selecionar sementes e outras árvores para plantio. Através da experiência prática, desenvolveu-se um conhecimento dos diferentes tipos de solo e de plantas, o que ajudou a aprimorar as técnicas de plantio e colheita, incluindo a observação da melhor época para o desenvolvimento de cada uma das culturas. Determinante para a fixação de grupos humanos (sedentarização) há milhares de anos, a agricultura ainda é a principal atividade de parte expressiva da população mundial. Essa atividade é a eminente na questão de desenvolvimento do Brasil, uma vez que o setor a cada ano emprega mais, a cada ano produz mais e a cada ano supera os índices de lucratividade anteriores, sendo, por fim, o baú do tesouro brasileiro. Voltando para a Revolução, outro elemento essencial desse processo foi a domesticação de animais. Junto com a agricultura, esse foi um passo muito importante para a alteração do modo de vida da humanidade, já que eliminou a necessidade do deslocamento para obtenção da carne e das peles necessárias ao conforto e também do leite dos rebanhos. A domesticação deve ter surgido espontaneamente em vários locais, resultado do processo de aproximação e observação dos animais no decurso das caçadas. O primeiro animal domesticado foi o cão; na sequência, animais para a alimentação e tração, como a cabra, o carneiro, o boi e o cavalo. Paralelamente a essas mudanças, alguns instrumentos foram sendo confeccionados, como a foice, o arado, a roda e outros que eram utilizados para arar a terra e até na colheita: novas tecnologias para um processo revolucionário. Esse processo intenso de subdivisões e deslocamentos provocou uma onda de difusão da agricultura e da atividade pastoril através das migrações. Imagine-se por um momento vivendo em grupos ou fazendo parte de hordas humanas, reproduzindo-se e subdividindo-se, migrando para outros locais, plantando e desenvolvendo a criação de animais em vários lugares, deslocando-se à procura de novos espaços e invadindo territórios de outros grupos, convivendo entre si ou em conflito, aprendendo e ensinando aos grupos com os quais estabeleceram alguma comunicação e submetendo-se ou sendo submetidos pelos habitantes com quem entraram em contato. Esse é apenas um pequeno esboço do que ocorreu nesse processo de transmissão e absorção de novas formas revolucionárias de viver. A grande revolução agrícola (que foi, em essência, a síntese de centenas de revoluções localizadas no tempo e no espaço e marcadas pela diversidade de ações e resultados) foi aquela que alterou de fato e profundamente toda a humanidade. Mas ela continua até hoje, uma vez que as transformações que ocorrem na produção de alimentos não estacionaram e mantêm um processo de mudança contínuo. Entretanto, existem ainda formas de organização social, como a de alguns poucos povos caçadores e coletores, que utilizam a agricultura e a domesticação de animais à moda antiga. -/- A REVOLUÇÃO INDUSTRIAL -/- O que se chama de Revolução Industrial na Europa nos séculos XVIII e XIX não é uma revolução puramente industrial, nem começou repentinamente nesses séculos. Foi um processo lento de transformação que se desenvolveu desde o século XV e atingiu grandes setores da produção, como o mineiro, o metalúrgico e o têxtil. A expansão da produção nesses setores envolveu a invenção de novas técnicas e máquinas, além de uma estrutura (a fábrica) que permitisse a concentração de equipamentos e trabalhadores num só lugar. Situadas quase sempre nas cidades, as fábricas requeriam muita mão de obra. Atraindo as pessoas que deixavam o campo em busca de trabalho, as cidades cresceram vertiginosamente. Transformava-se, assim, a forma de produzir bens e serviços, alterando as formas de viver e revolucionando as relações sociais. Mas isso não aconteceu de maneira uniforme no mundo todo. Para que se tenha ideia da multiplicidade das mudanças trazidas pela urbanização e pela industrialização, a Inglaterra conheceu esses fenômenos típicos da modernidade em torno de 1860; o Brasil, por volta da década de 1930; a China, a partir do final do século XX. A Revolução Industrial começou no setor têxtil, na produção da lã e do algodão, com o uso das máquinas de fiar conhecidas como Spinning Jenny (1764) e Spinning Mule (1789), inventadas, respectivamente, por James Hargreaves e Samuel Crompton. Nessa época, a produção era feita manualmente, com rocas de baixíssimo rendimento. Pode-se dizer que, paralelamente à Revolução Industrial, houve na Europa uma segunda revolução agrícola. Ela teve início com a mudança na estrutura da propriedade rural, quando os proprietários de terras se juntaram a ricos comerciantes das cidades interessados em investir na agricultura e promoveram a introdução de novas técnicas de cultivo, entre as quais a rotação de culturas sem pousio (parcela de terras em repouso), de forma a retirar o máximo proveito das terras; a drenagem de terras pantanosas; o abate de florestas; e a ocupação de terras comunais. No intuito de melhorar a produção, promoveram a seleção das espécies mais produtivas, de sementes e o apuramento dos melhores rebanhos. Além disso, foram introduzidas máquinas e houve melhora nos transportes no espaço agrário. Isso permitiu relativa abundância em produtos agrícolas essenciais (carne, leite e derivados, legumes, tubérculos, cereais etc.), que juntamente com a indústria extrativa do sal, indispensável para a conservação dos alimentos, propiciou a melhoria gradual na dieta alimentar. Essas mudanças e a diminuição crescente da mortalidade propiciaram o que se pode chamar de revolução demográfica. Para se ter uma ideia, na Inglaterra, onde a Revolução teve início, a população em 1750 era de 6,5 milhões; em 1801 passou a 16,3 milhões e, em 1851, somava 27,5 milhões. Isso exigiu um aumento da produção e de matérias-primas vegetais e animais (transformadas nas fábricas). No século XIX, outras transformações ocorreram em face da emergência de novas fontes energéticas (eletricidade e petróleo) e de novos ramos industriais, o que resultou em alteração profunda nos processos produtivos, com a introdução de novas máquinas e equipamentos. Todas essas transformações propiciaram mudanças nas comunicações (telégrafo e telefone), nos meios de transporte (navio e trem a vapor, automóvel) e também em todas as esferas da vida (familiar, educacional, jurídica, governamental etc.). Além disso, provocaram o surgimento de inovações na arte, na literatura e nas ciências. -/- AS REVOLUÇÕES CONTEMPORÂNEAS -/- Há uma grande transformação em curso nas sociedades humanas. Os grandes artífices dessas mudanças cada vez mais radicais são as inovações tecnológicas e os resultados alcançados pela evolução dos processos científicos. É difícil demarcar espaços que estejam imunes a essa era de revoluções múltiplas e de largo alcance: de algum modo, todas as culturas estão imersas nessa nova fase da aldeia global, em que tudo e todos parecem estar condenados à interconexão e às novas realidades na microeletrônica, na genética de laboratório e na nanotecnologia, para citar apenas alguns dos “admiráveis mundos novos”. A microeletrônica revolucionou a escala produtiva de bens e serviços mediante o desenvolvimento de sistemas computacionais. Provocou uma mudança significativa também nos meios de comunicação. O uso de celulares, smartphones, computadores pessoais e portáteis, tablets e outros tantos equipamentos está alterando a forma de as pessoas e organizações públicas e privadas se comunicarem e se estruturarem. Novos componentes eletrônicos produzidos com base na nanotecnologia poderão revolucionar o que hoje conhecemos por computação, permitindo a produção de computadores pessoais com muitos processadores, extremamente rápidos e com enorme capacidade de armazenamento. No futuro, os nanoprocessadores provavelmente estarão presentes na maioria dos objetos que utilizaremos. Por meio da microeletrônica e da nanotecnologia, o nível de desenvolvimento da bioengenharia (ou engenharia genética) beirará a ficção científica. A manipulação genética, com o aprofundamento do conhecimento do DNA humano, de plantas e animais, será ampliada. As pesquisas mais divulgadas nessa área se referem às possibilidades de intervenção no campo da Medicina, como as vinculadas à utilização de células-tronco, à produção de vacinas e medicamentos específicos, à produção sintética de elementos essenciais à saúde humana (como a insulina e a albumina), à análise genética das doenças e à consequente terapia gênica, aos transplantes, ao mapeamento genético dos indivíduos, à formação de bancos de genoma de espécies em extinção, à recuperação de DNA de espécies extintas e até à clonagem de animais. Essas transformações podem gerar, entretanto, novos desafios e suscitar questões atreladas, por exemplo, à privacidade dos indivíduos, ao acesso desigual à tecnologia, aos riscos ambientais (aos seres vivos, incluindo os humanos), às relações sociais e de trabalho, às mudanças de valores e normas sociais e, principalmente, às possibilidades de maior liberdade e igualdade ou maior opressão/controle, além de maior ou menor desigualdade social. A Sociologia, que, como vimos, nasceu na Europa no contexto de grandes transformações, propõe debates sobre essas novas tecnologias e as mudanças sociais provocadas pelo uso delas. São necessários novos olhares, novos conceitos e teorias para dar conta desses elementos que estão afetando a vida humana em todos os sentidos. A utilização de novos saberes e tecnologias alterará a pesquisa em todas as ciências, permitindo mais aprofundamento, através de novos equipamentos, com modificações sensíveis nos modos de conhecer o mundo. A aplicação e o desenvolvimento científicos exercerão impacto na maioria das indústrias existentes, em áreas como as de sistemas de construção, transportes, comunicações, maquinário agrícola, e, é claro, na prestação de serviços. Será possível fabricar materiais cem vezes mais resistentes que o aço, carros cuja lataria não estará sujeita a riscos, espelhos antiofuscantes, aviões mais leves, jornais eletrônicos de plástico semelhante ao papel, tintas que mudam de cor etc. No cotidiano, roupas que não amassam ou que não cheiram mesmo depois de absorver muito suor poderão ser compradas em supermercados; do mesmo modo, tecidos que controlam a temperatura do corpo, adaptando-o confortavelmente à temperatura do ar, serão vendidos a preços acessíveis em toda parte, ao lado de vestimentas que auxiliam no emagrecimento e em diversas atividades orientadas por médicos e profissionais de saúde e esporte. O futuro, então, logo trará roupas impermeáveis, inodoras e que não mancham, as chamadas roupas interativas. Esses são exemplos simples do que já existe, mas ainda não em escala industrial para consumo massivo. A presença de robôs no processo produtivo já é uma realidade insofismável e pode-se prever que em pouco tempo eles farão serviços domésticos e outras várias atividades que hoje são desenvolvidas por pessoas de carne, osso e alma. Veículos autônomos, ou os automóveis que andam sozinhos, estão sendo desenvolvidos e alguns já são utilizados para a alegria e o espanto de muita gente. Na área ambiental, a revolução tecnológica poderá ocorrer em muitos campos. Ganharão muita visibilidade o uso de materiais alternativos e a utilização do que hoje chamamos de resíduos industriais ou domésticos na fabricação de mercadorias. Todos esses resíduos, que hoje são descartados, inclusive os chamados não recicláveis, podem passar a ser matérias-primas para diferentes setores da economia. A máxima de Lavoisier (1743-1794) seria então plenamente consagrada: Na natureza nada se cria, nada se perde, tudo se transforma. Nem tudo são flores, entretanto. Acesso desigual aos frutos dessas mudanças; prejuízos ao meio ambiente (riscos aos seres vivos, incluindo os humanos), às relações sociais e de trabalho, aos valores e normas sociais e, principalmente, às possibilidades de maior liberdade e igualdade ou mais opressão e controle, além de maiores ou menores desigualdades sociais. Um conjunto de situações novas para as quais ainda não se tem respostas pode surgir da expansão tecnológica e do desenvolvimento da ciência. Assim como a energia atômica trouxe benefícios extraordinários e malefícios estarrecedores à humanidade, novas tecnologias e inovadores processos científicos poderão trazer grandes soluções e reviravoltas nas formas de ser e de viver, bem como enormes e imprevisíveis prejuízos e destruições. -/- BREVE CONCLUSÃO -/- As revoluções do passado e do presente se estenderão ainda por muito tempo, uma vez que são expressões da atividade humana, a qual transforma o meio e é por ele transformada. Não há transformações que não retenham algo do passado e, ao mesmo tempo, delineiem alguns traços do futuro, pois as mudanças, por mais radicais que sejam, sempre conservam algo. Além disso elas não ocorrem em todos os lugares nem atingem a todos da mesma forma, deixando abertas as portas da história. Essa imprevisibilidade da ação humana, calcada no tempo anterior e orientada para os dias posteriores, dá graça e mistério à existência, tornando a vida em sociedade um desafio de conquistas fabulosas e um palco de derrotas lampejantes. -/- REFERENCIAL TEÓRICO -/- ALMOND, M.; BATISTA, G. O livro de ouro das Revoluções. 2ª ed. São Paulo: Saraiva, 2018. -/- TOMAZI, N. D.; ROSSI, M. A. Sociologia para o ensino médio. Vol. Único. 5ª ed. São Paulo: Saraiva, 2016. -/- Todos os direitos reservados para Emanuel Isaque Cordeiro da Silva © 2019 Estimule a criatividade, respeite o direito autoral. -/- . (shrink)

RESUMO A bovinocultura sempre esteve atrelada ao desenvolvimento do Brasil e, pensando no avanço, as exigências da máxima eficiência nos sistemas de criação foi pautada na forma de como conseguir realizar a reprodução de bovinos com ênfase na eficiência econômica e reprodutiva. O objetivo deste trabalho é elucidar as principais biotecnologias que auxiliam na maior produtividade reprodutiva de bovinos. Dessa forma, o estudo foi realizado usando artigos do banco de dados do Google acadêmico e SciELO, além de livros do acervo (...) pessoal e sites oficiais. Com o manejo reprodutivo aplicado na bovinocultura, é possível identificar pontos a serem melhorados e implantação de práticas que auxiliam no incremento da eficiência reprodutiva como a estação de monta, que concentra a fertilização dos animais em uma determinada época do ano, o uso do índice de escore corporal, o qual consegue determinar a viabilidade da vaca a ser fertilizada, e a identificação da idade a puberdade, na qual a novilha com 60% de peso vivo quando adulta pode estar apta para reprodução, indicando que a nutrição é um fator importante para reduzir o intervalo entre partos, bem como na indução da precocidade, que ainda pode ser maximizada por uso de bioestimuladores. Assim como a implantação do uso de biotecnologias, que podem adicionar aos planteis, indivíduos geneticamente superiores, saudáveis e eficientes. Dentre as biotecnologias, a inseminação artificial é a mais usada no Brasil, com capacidade de fertilizar vacas com sêmen de touros de genética superior, nacional ou importado. Podem ser citadas ainda as técnicas de transferência de embriões e produção in vitro de embriões como tecnologias a serviço do desenvolvimento da eficiência reprodutiva. A utilização de protocolos hormonais no ciclo estral objetiva a sincronização do estro das vacas para facilitar o emprego das biotecnologias. São vários os protocolos usados para essa finalidade, sendo Ovsynch a base de GnRH e prostaglandina com até 50% de eficácia, protocolos à base de estradiol e progesterona com eficácia de até 86,6%, e protocolos que usam gonadotrofina coriônica equina (eCG), indicados para animais magros por condicionar maior diâmetro folicular, o qual é relacionado com aumento na taxa de prenhez. Dessa maneira, as práticas e tecnologias citadas neste estudo são usadas na reprodução assistida de bovinos. PALAVRAS-CHAVE: Criopreservação. Estro. Gestação. Hipófise. Nutrição. ABSTRACT Cattle farming has always been linked to Brazil’s development and, thinking about advancement, the requirements for maximum efficiency in breeding systems was based on how to achieve the reproduction of cattle with an emphasis on economic and reproductive efficiency. The objective of this work is to elucidate the main biotechnologies that help in the greater reproductive productivity of cattle. Thus, the study was done using articles from the Academic Google and SciELO databases, as well as books from the personal collection and official websites. With the reproductive management applied in cattle farming, it is possible to identify points to be improved and implement practices that help to increase reproductive efficiency, such as the breeding season, which concentrates the fertilization of animals at a certain time of year, use of the body score index, which can determine the viability of the cow to be fertilized, identification of age at puberty, in which the heifer with 60% live weight as an adult may be suitable for reproduction, indicating that nutrition is an important factor in reducing the interval between births, as well as in inducing precocity, which can still be maximized by the use of biostimulators. As well as the implementation of the use of biotechnology, which can add genetically superior, healthy and efficient individuals to the breeding stock. Among the biotechnologies, artificial insemination is the most used in Brazil, with the capacity to fertilize cows with superior genetic bull semen, whether national or imported. Embryo transfer techniques and in vitro embryo production can also be cited as technologies in the service of the development of reproductive efficiency. The use of hormonal protocols in the estrous cycle aims at synchronizing the estrus of cows to facilitate the use of biotechnologies. There are several protocols used for this purpose, with Ovsynch being based on GnRH and prostaglandin with up to 50% efficacy, protocols based on estradiol and progesterone with efficacy of up to 86.6%, and protocols that use equine chorionic gonadotropin (eCG), indicated for lean animals because they condition larger follicular diameter, which is related to an increase in the pregnancy rate. Thus, the practices and technologies mentioned in this study can help the assisted reproduction of cattle. KEYWORDS: Cryopreservation. Estro. Gestation. Hypophysis. Nutrition. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ALENCAR, M.M. Perspectivas para o melhoramento genético de bovinos de corte no Brasil. In: Embrapa Pecuária Sudeste-Artigo em anais de congresso (ALICE). In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 41., 2004, Campo Grande, MS. Palestras... Campo Grande: SBZ, 2004, p. 358-367., 2004. ALVES, H.A.G. Otimização da produtividade económica e reprodutiva de uma exploração de bovinos de carne. Dissertação de mestrado em Medicina Veterinária no Curso de Mestrado em Medicina Veterinária, conferido pela Universidade Lusófona de Humanidades e Tecnologias, 2014. AZEVEDO, C. et al. O protocolo hormonal ovsynch e suas modificações em vacas leiteiras de alta produção: uma revisão. Archivos de zootecnia, v. 63, n. 241, p. 173- 187, 2014. BARBOSA, C.F. et al. Inseminação artificial em tempo fixo e diagnóstico precoce de gestação em vacas leiteiras mestiças. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 40, p. 79- 84, 2011. 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NUTRIÇÃO SOBRE AS FALHAS REPRODUTIVAS DOS BOVINOS -/- E. I. C. da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim Departamento de Zootecnia – UFRPE sede -/- -/- FALHAS REPRODUTIVAS DE BOVINOS -/- INTRODUÇÃO -/- Os bovinos, assim como tantos outros mamíferos e demais espécies, podem sofrer distúrbios durante o ciclo reprodutivo. Transtornos, alterações ou patogenias afetam diretamente a saúde do sistema reprodutor desses animais. As causas podem ser individuais ou multifatoriais, de caráter parasitário, patogênico, climático, nutricional etc. As (...) causas de caráter parasitário podem ser controladas mediante a assepsia e profilaxia para a eliminação dos parasitas como carrapatos que vivem no mesmo habitat que o animal. As de caráter patogênico, como estão relacionadas à doenças, necessitam de especialistas na área, como o médico-veterinário para a avaliação, diagnóstico e tratamento por meio de práticas cirúrgicas ou na administração de fármacos. O fator clima pode ser controlado mediante o investimento em tecnologia e aquisição de equipamentos que possam manter a integridade e o bem-estar do animal, seja por ventiladores, exaustores, nebulizadores, aspersores, etc. Por fim, as de caráter nutricional podem ser prevenidas mediante a boa administração energética, proteica e mineral, além de uma boa qualidade de alimento volumoso ou concentrado que atenda e supra os requerimentos exigidos por cada categoria animal. Sendo assim, pode-se dividir as falhas reprodutivas dos machos bovinos relacionados à nutrição em energia, proteína, minerais e vitaminas. Antes disso, essas falhas estão relacionadas aos fatores de degeneração testicular e casos de hipospermia. -/- 17.1 Degeneração testicular e Hipospermia -/- Degeneração testicular é uma importante causa de infertilidade em machos de todas as espécies. Entre as causas, podem ser consideradas a elevação da temperatura testicular (por isso torna-se importante que a bolsa escrotal tenha um certo tamanho que permita aos testículos ficarem longe do corpo, uma vez que a temperatura corporal mataria os espermatozoides, sendo essencial os testículos ficarem “caídos” para que possam ter no mínimo 2-3 °C à mesmos do que a temperatura corporal), infecções, fatores nutricionais, lesões vasculares, lesões obstrutivas etc. O testículo com degeneração mostra diminuição de tamanho, fibrose, alterações na espermatogênese, aumento de esperma imaturo ou anormal e azoospermia em casos severos. -/- Em casos de lesão testicular com dano parcial sobre o epitélio germinal, apresenta-se uma menor taxa de formação e maturação das células espermáticas. O macho pode ser fértil, mas a condição de hipospermia levará à que, sob condições de estresse ou alta carga de fêmeas a cobrir, se apresentem falhas na fertilização. Ejaculados com características de hipospermia não podem ser congelados, logo não servem para a indústria do sêmen. -/- -/- Deficiências nutricionais retardam o início da puberdade e deprimem a produção e as características do sêmen. Os efeitos da má nutrição podem ser corrigidos em animais maduros, enquanto que é menos bem sucedido em animais jovens devido aos danos permanentes causados no epitélio germinal do testículo. (FRAZER, 2005; GORDON, 1996). Entre as principais limitantes de origem nutricional temos: -/- 17.2 Vitaminas -/- 17.2.1 Vitamina A -/- A deficiência de vitamina A e provitamina A (já que é essencial direta ou indiretamente para a função de todos os órgãos e particularmente para o crescimento e desenvolvimento dos epitélios) é necessária para a diferenciação celular, processo no qual se modificam as células não especializadas de modo que possam realizar funções específicas. Os órgãos reprodutores exigem retinol para que possam realizar o processo de espermatogênese normal nos machos e para prevenir a necrose placentária e a mortalidade fetal na fêmea. Carências de Vitamina A produzem: degeneração do epitélio germinal, baixa espermiogênese parcial ou total, cornificação do epitélio vaginal, irregularidades do estro, atrasos na concepção, abortos, crias fracas e/ou deficientes visuais (cegas) e uma degeneração da placenta e a retenção da mesma. A deficiência da vitamina A pode conduzir a uma degeneração dos tubos seminíferos nos bovinos jovens e deve-se ao fato da supressão da liberação de gonadotropinas hipofisárias e noutros casos, a espermatogênese é impedida e as funções das células de Sertoli e de Leydig são alteradas. A vitamina A não é sintetizada no organismo, o que leva a uma dependência direta do fornecimento dessa vitamina através dos alimentos que o criador têm na propriedade, seja forragens ou concentrados de ótima qualidade. -/- Essa vitamina é essencial para os animais e humanos, visto que participa de inúmeras funções metabólicas no corpo dos mesmos. Sendo assim, o criador deve saber das exigências vitamínicas do seu rebanho. Em bovinos de corte a exigência e a recomendação de fornecimento dessa vitamina está entre 2200 UI/kg de MS para animais em crescimento e engorda e para reprodutores recomenda-se níveis de 3900 UI/kg de MS. Já para bovinos leiteiros esses números são diferentes, de acordo com livros de nutrição de ruminantes, animais em crescimento e engorda devem consumir matéria seca com teores de 80 UI/kg de MS, já para reprodutores e animais adultos a quantidade recomendada e exigida é de 110 UI/kg de MS, isso diariamente. As forragens suprem bem a exigência de vitamina A dos animais, em especial o capim tifton e o tanzânia são os mais recomendados uma vez que possuem altos teores vitamínicos e minerais. As vias de suplementação dessa vitamina é através das forragens (mais acessível e barato), através da ração concentrada ou pela água e suplementação injetável. -/- 17.2.2 Vitamina E -/- A vitamina E é uma substância também conhecida como tocoferol, sendo sua forma mais ativa o alfa tocoferol. A vitamina E pertence ao grupo de vitaminas lipossolúveis amplamente distribuídas nos alimentos. -/- A sua principal função é descrita como um antioxidante natural, agindo como tal, a vitamina E evita a oxidação de constituintes celulares essenciais e/ou evita a formação de produtos tóxicos de oxidação, como os produtos de peroxidação formados a partir de ácidos graxos insaturados que foram detectados através de sua ausência. Essa vitamina é essencial para a reprodução normal em várias espécies de mamíferos. Ela ainda têm sido usada em clínicas reprodutivas de todo o mundo para o tratamento de abortos recorrentes e da infertilidade em ambos os sexos (CHAN, 2003). -/- -/- A deficiência da vitamina E influencia a maturação espermática e a degeneração do epitélio germinal dos túbulos seminíferos, já que ela os protege da oxidação evitando a deterioração da peroxidase sobre os fosfolipídios poli-insaturados da membrana espermática (PITA RODRÍGUEZ, 1997). A deficiência dessa também evita o crescimento anormal. Na ausência de vitamina E, a quantidade de gorduras insaturadas dentro das células diminuem, causando anomalias estruturais e funcionais das organelas mitocondriais, lisossomos e até mesmo na membrana celular, se essa falta de vitamina E no adulto tornar-se acentuada ocorrerá a degeneração precoce do epitélio germinal, o que afeta, em primeiro lugar, as células mais evoluídas: os espermatozoides, cuja mobilidade se perde e sua formação torne-se cada vez mais rara, até chegar ao nível de esterilidade completa. -/- As exigências dos bovinos de corte quanto a vitamina em questão é de 15 – 60 UI/kg de MS diárias para animais em crescimento e engorda. Já para bovinos leiteiros, essa exigência é muito menor chegando a 0,8 UI/kg de peso vivo (PV) para animais em crescimento e engorda e para animais adultos e reprodutores cerca de 1,6 UI/kg de PV diários. Os alimentos, assim como as vias de suplementação ideais, são os mesmos mencionados no tópico acerca da vitamina A. -/- 17.3 Proteínas -/- O efeito do excesso de proteína da dieta na reprodução é complexo. Os excessos de proteína podem também ter um efeito negativo na reprodução. Alguns efeitos foram demonstrados para explicar o pobre desempenho reprodutivo que algumas vezes é observado em dietas com excessivos níveis de proteína: Podem apresentar-se altos níveis de ureia no sangue, o que possui efeito tóxico sobre os espermatozoides, óvulos, e o embrião em desenvolvimento (WATTIAUX, 1990), igualmente, apresenta-se um desequilíbrio energético que em casos severos bloqueia a liberação de LH produzindo alteração na maturação espermática nas células de Leyding. -/- As proteínas são importantes para todo o funcionamento normal e funções fisiológicas e metabólicas dos animais e do homem. Logo, a tabela 1 traz os níveis recomendados e exigências de bovinos de corte de diferentes categorias para que se possa prevenir e/ou combater as possíveis degenerações testiculares bem como a hipospermia, trazendo os requerimentos de bovinos leiteiros jovens o que é mais ideal para combater previamente esses distúrbios que afetam diretamente a função reprodutiva e o desemprenho dos animais. -/- Tabela 1: Exigências de proteína metabolizável (PM) e proteína bruta (PB), para diferentes categorias de bovinos de corte -/- BAIXE O PDF E VISUALIZE A TABELA -/- Para os bovinos leiteiros jovens, os níveis de PB presente na dieta dos animais entre 150 e 400 kg de PV podem ser entre 12 e 22%, o que é ideal para a prevenção de degenerações, atraso à puberdade ou qualquer anormalidade que afete o desempenho dos animais. -/- Os alimentos mais proteicos são os de origem animal, porém não se pode ofertá-los completamente e diretamente aos animais, isto é, deve-se misturá-los a outros ingredientes; logo, o tipo e a quantidade de proteína depende dos ingredientes, do método de alimentação e do potencial produtivo e genético dos animais. -/- 17.4 Minerais -/- 17.4.1 Manganês (Mn) -/- O manganês é um componente de várias enzimas e essencial para a estrutura óssea normal. Quando a alimentação é deficiente em Mn por algumas semanas, o corpo parece conservar este mineral de forma eficaz. -/- Numa dieta média, cerca de 45% do mineral ingerido é absorvido. A absorção pode ser diminuída com o consumo de quantidades excessivas de Ca, P ou Fe. Após a absorção, o Mn liga-se à sua proteína transportadora e é conhecido como transmanganina. Os ossos, e em menor quantidade o fígado, músculos, e pele servem como locais de armazenamento desse mineral. -/- O Mn está envolvido na função pancreática e na utilização correta da glicose, sendo também um interveniente ativo na produção de tiroxina e de hormonas sexuais. Tem importância na produção do colesterol e no metabolismo de gorduras. -/- O Mn é um mineral de grande afinidade com o aparelho reprodutor. A deficiência desse elemento produz uma diminuição da fertilidade, atraso no desenvolvimento testicular e diminuição da espermatogênese. Se houver atrofia dos testículos, a produção de espermatozoides será reduzida e, portanto, a fertilidade será afetada. -/- A quantidade de 13 mg de Mn por kg de MS é suficiente para a obtenção de um crescimento adequado, mas para um crescimento testicular ideal e constante é necessário um mínimo de 16 mg de Mn por kg de MS. -/- Para uma boa suplementação que atenda às necessidades do gado de corte e leite, o nível ideal de Mn presente na MS em mg/kg deve estar entre 12 – 18 para os bovinos leiteiros e entre 20 – 50 para o gado de corte, tendo como recomendação ideal cerca de 40 mg/kg de MS diários para ambos. Esse mineral pode estar presente tanto na água quanto nas plantas presentes no pasto, portanto a suplementação natural é a melhor escolha, caso necessário a suplementação artificial através da ração no cocho ou do sistema SMI é recomendada. -/- 17.4.2 Iodo (I) -/- A deficiência de I também ocasionar dificuldades reprodutivas e hipospermia. Só a captação da tiroide responde à TSH, e somente a glândula endócrina tiroide incorpora esse elemento nos hormônios que são por ela elaborados. Assim, mais de 90% do iodo do organismo é encontrado nas glândulas tireóideas, principalmente como iodo orgânico. Este grande acúmulo de I na glândula é trocado muito lentamente, cerca de 1% por dia. -/- O I entra no organismo via oral e sob a forma de íon iodeto, absorvendo-se muito facilmente desde o aparelho digestivo e passando rapidamente à corrente circulatória e, posteriormente à glândula tiroide (ALBARRACÍN, 2005) onde tem que vencer um gradiente de concentração de 1 a 20; todavia, dada a afinidade entre essa glândula e o iodo, não existe nenhum problema na organização. Na célula folicular, através da ação da peroxidase, converte-se em I molecular que passa para o coloide para se ligar à tiroglobulina e formar as hormonas tireóideas. -/- O I pode atuar sobre o aparelho genital diretamente ou através da hipófise. A tiroidectomia reduz a produção espermática, por sua vez a tiroxina exótica pode restaurá-la. Essa última, administrada dentro de seus limites fisiológicos, aumenta a produção espermática ao incrementar o metabolismo geral. Talvez, o mecanismo mais aceito para atingir esta função fisiológica seja a regulação do consumo de oxigênio pelas células espermáticas. -/- O I pode ser fornecido em quantidades entre 0,2 e 1,0 mg/kg de MS para todas as categorias animais e sem que o produtor possa se preocupar. O I, que é de suma importância, encontra-se na água e nos vegetais, porém pode ser incrementado via alimentação concentrada ou através da injeção mineral direta no animal. -/- 17.5 Energia -/- A disponibilidade de energia está diretamente relacionada com o padrão normal de pulsatilidade do LH. No caso do balanço energético negativo (BEN), verifica-se um rápido aumento da utilização de glicose, resultando em hipoglicemia e, por conseguinte, hipoinsulinemia que, como se sabe, conduz rapidamente a uma lipólise com maior disponibilidade de ácidos para oxidação. Por sua vez, a síntese de colesterol precursor de esteroides sexuais é diminuída. A alteração da relação estrogênios- androgênios no macho causa uma expressão pobre da libido ou desejo sexual. -/- No touro a subnutrição afeta intensamente a função secretora das glândulas acessórias, provocando uma diminuição de 30 a 60% nas concentrações de frutose e ácido láctico do esperma. A subnutrição afeta, sobretudo, a atividade androgênica e a espermatogênese. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BARRENHO, Gonçalo José Pinheiro. Nutrição e fertilidade em bovinos de leite. 2016. Dissertação de Mestrado. Universidade de Évora. -/- BERCHIELLI, Telma Teresinha; PIRES, Alexandre Vaz; OLIVEIRA, SG de. Nutrição de ruminantes. 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GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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Sobrepondo-se ao ideal que se impõe à teoria política que circunscreve a sua atividade à busca do bem comum e se detém, por essa razão, na investigação dos princípios capazes de viabilizar a instauração do bom governo, a perspectiva de Maquiavel, através do fundamento da experiência e das exemplificações da historialidade, converge para a descoberta de leis que possibilitem a fundação de um Estado, a obtenção do poder e a sua conservação, a instituição da ciência empírica da política, que, (...) caracterizada pela objetividade e realismo, demanda, no âmbito da relação que envolve ética e política, uma distinção entre a moral privada e a moral pública, implicando uma correspondência com a interpretação de Weber, que analisa os fundamentos do poder e imputa ao Estado a condição de detentor da violência “legítima”, identificando a política como uma relação de dominação e a possibilidade do exercício de duas éticas, a saber, a “ética das últimas finalidades” (“ética da convicção”) e a “ética da responsabilidade”. (shrink)

APRESENTAÇÃO O material Nutrição sobre a Reprodução e Fertilidade dos Bovinos é fruto de diversas pesquisas realizadas com o rebanho leiteiro do Instituto Agronômico de Pernambuco (IPA) de São Bento do Una em parceria com curso técnico em agropecuária do Instituto Federal de Pernambuco Campus Belo Jardim que visa demonstrar os fatores nutricionais como agentes diretos de alterações no sistema fisiológico do aparelho reprodutivo dos bovinos bem como na fertilidade destes animais. O trabalho estruturado de forma sistemática e mais didática (...) possível, é dividido em 18 capítulos que apresentam as principais variações fisiológicas no sistema reprodutivo e sobre a fertilidade dos animais mediante aos elementos nutricionais e possíveis desbalanceamentos das dietas fornecidas aos animais. É parte inerente do trabalho de conclusão de curso que me conferiu o título de técnico em agropecuária pelo IFPE Belo Jardim, texto laureado pela banca examinadora com nota máxima e êxito. A partir da realização de dias em campo e de pesquisas na literatura zootécnica e veterinária, esse projeto visa oferecer meios para que a comunidade técnico-científica e leiga, além dos produtores é claro, possam conhecer os principais distúrbios reprodutivos e férteis que a nutrição pode ocasionar nos animais, efeitos esses que causam prejuízos sem precedentes. Com isso, visa a melhoria na produção e produtividade dos animais mediante ao conhecimento das possíveis consequências de negligência nutricional e da má formulação de dietas que não suprem os requerimentos básicos dos animais em energia, proteína, vitaminas e/ou minerais. -/- 1. -/- RETENÇÃO DE PLACENTA -/- A retenção da placenta é uma anomalia reprodutiva de diferentes origens. Nos bovinos, caracteriza-se pela não expulsão dos anexos dos sacos placentários nas primeiras 12 horas após o parto. Os principais fatores que podem causar a retenção de placenta são: a) dificuldades no processo normal do parto (distorcias, partos gêmeos etc.), b) distúrbios hormonais, c) estresse intenso (subnutrição, falta de movimento, mau manejo do período de transição), d) doenças infecciosas, e) prolongamento do processo de gestação e f) fatores hereditários (KANKOFER, et al. 2005). Na apresentação das retenções de placenta considera-se a seguinte ordem: a primeira opção é de tipo infeccioso, portanto, deve-se descartar agentes indutores de aborto e de retenção infecciosa de placenta como: Brucella (principal causa de aborto), Leptospira, Neospora etc. Logo, a causa mais frequente de retenções de placenta, corresponde a intervenções muito precoces na atenção do parto. Isto faz com que não haja descolamento normal da placenta, terminando o parto. Esta segunda causa seria de origem mecânica ou traumática ao induzir o rasgo incompleto da unidade cotilédone-caruncular. A terceira causa de retenção de placenta são desequilíbrios nutricionais (FRAZER, 2005; GORDON, 1996), entre os quais podemos citar: 1.1 Deficiência de energia Dentro do aspecto nutricional este é um dos fatores que tem grande importância devido à deficiência na dieta de energia, levando a um Balanço Energético Negativo (BEN), já que o animal se vê obrigado a mobilizar reservas (CONTRERAS, 1998). Alterações metabólicas que ocorrem, causam stress no animal, stress que é refletido em problemas reprodutivos como a retenção da placenta que é dada pelas alterações que levam ao não desprendimento do cotilédone das criptas carunculares ou por baixa resposta do endométrio que nos processos de contração produz isquemia temporária na carúncula. Outra razão associada é que quando têm-se uma baixa no consumo de energia também se reduz a produção de glicose, a médio prazo o colesterol não é sintetizado e, portanto, a produção de estrogénios diminui, uma vez que não haverá excedentes energéticos que possam sintetizar o precursor da hormona esteroide, que a mesma placenta segrega ocorrendo uma atonia uterina onde não haverá contratilidade do útero na hora do parto o que leva à retenção de placenta, como sequela imediata ao estresse do parto sob grave BEN. 1.2 Deficiências de minerais Uma das causas da retenção de placenta é o déficit de alguns nutrientes no pré-parto, dentro dos quais se encontram o iodo e o selênio. Por isso, um dos sinais de que evidenciaria a deficiência de selênio seria a retenção da placenta. Talvez a forragem que se está oferecendo ao animal seja afetada pela estação do ano que determina os aumentos das deficiências nos meses de inverno, e a carência deve-se não só à disponibilidade na planta, mas também à disponibilidade e mobilidade do mineral no solo. A presença de altas concentrações de selênio em tecidos como o ovário, a placenta, a hipófise e as glândulas adrenais é uma manifestação da importância do conhecimento de uma possível deficiência do mesmo e suas consequências na área reprodutiva. A deficiência de selênio afeta a função da tireoide, uma vez que demonstrou-se que a concentração de tiroxina (T4), produzida pela tiroide em animais com deficiência de selênio, está aumentada no plasma enquanto a triiodotironina (T3) está diminuída. Isto deve-se à ação da enzima tipo I, iodotironina-5-deiodinase, que contém selênio na sua molécula, o que explica a diminuição da função hormonal da glândula tiroide que pode ser encontrada em animais com deficiência de selênio. Podem ser tomadas medidas preventivas para evitar problemas de retenção da placenta com a administração parentérica (IM) de 5 a 10 mg de selênio 1 mês antes do parto, podendo também evitar-se este fenômeno através da administração do selênio orgânico do tipo seleniometionina. Isto eleva o nível de enzima antioxidante glutationa peroxidase pelo menos por 3 meses, este tempo de proteção favorece a redução na retenção da placenta, uma vez que o parto é o momento de maior geração de radicais livres de oxigênio, cujo efeito nocivo é neutralizado pela glutationa peroxidase que é rica em selênio. A disponibilidade de selênio nas forrageiras brasileira é deficiente, uma vez que esse elemento encontrado no solo e em pouquíssimas quantidades é lixiviado pelas condições naturais. O selênio ainda possui funções essenciais no trato reprodutivo de touros e vacas, dentre as funções nós touros que mais se destacam estão a função antioxidante, que protege a membrana lipídica dos espermatozoides e também a função estrutural dos mesmos, uma vez que é estrutura fixa intermediária da membrana e das mitocôndrias dos espermatozoides. Quando há deficiência de selênio nos machos, a gametogênese fica comprometida e os espermatozoides apresentam-se com anormalidades em sua estrutura e elevam-se as porcentagens de oligozoospermia e de necrozoospermia. Nas vacas, a função do selênio também é antioxidante e sua ação evita o aparecimento dos cistos nós ovários, que são folículos que, por alguma intempérie, não ovularam naturalmente e normalmente. Estudos feitos por Julian et al., demonstraram que a inserção do selênio e a vitamina E na dieta das vacas gestantes reduziram indubitavelmente a incidência de retenção de placenta nas vacas (tabela 1). Foram testadas 193 vacas com quantidades variáveis de selênio divididas em grupo de controle e grupo tratado, os resultados demonstram que o selênio é essencial para que se reduza o número de placentas retidas por vacas. Tabela 1: Efeito do selênio e da vitamina E na prevenção de retenção de placenta -/- Selênio na dieta (mg/kg) Grupo de controle Grupo de tratamento* N° de vacas Placentas retidas % N° de vacas Placentas retidas % 0,04 39 16 41 53 6 11,3 0,02 23 12 52 37 4 10,8 0,035 9 7 77,7 14 0 0 — 9 6 66,7 9 0 0 Total 80 41 51,2 113 10 88 * Injeção IM de 50 mg de selenito de sódio e 600 UI de acetato de alfa-tocoferol. 40 – 20 dias ou 20 dias pré-parto. Fonte: JULIEN et al., 1976. Para oferecer alimentos ricos em selênio, basta que o criador utilize farelos/rações com ingredientes como a semente de girassol, o arroz ou o próprio trigo, desde que a quantidade presente na ração supra as necessidades e exigências dos animais para seus processos fisiológicos. Todavia, vale salientar que o selênio é um elemento químico encontrado no solo, e que a quantidade do mesmo nesses ingredientes implica no manejo correto do solo onde foram cultivados. Outro elemento muito importante é o iodo em si, já que sua deficiência influenciará sobre o comportamento sexual produzindo-se supressão ou depressão dos níveis de estrogênio, também pode diminuir a incidência de partos prolongados, cuja pior consequência é o aumento de placentas retidas. A importância de suplementar os animais com este mineral nas zonas afastadas do mar mostra uma notável melhoria nas taxas de concepção e redução da retenção de placenta. O iodo é efetivamente absorvido na circulação sanguínea, a partir do qual passa para a glândula tireoide ou é eliminado através da urina. A tireoide contém grande quantidade de iodo na forma de tiroglobulina. A partir das tironinas é sintetizado T3 e T4. A deficiência do mineral produz bócio que consiste em uma hipertrofia da tireoide, uma vez que o órgão tenta compensar a falta de iodo tornando mais eficiente seu mecanismo para captá-lo. A tireoide produz compostos hormonais que têm uma característica única no organismo, é que em sua composição entra o iodo. Isto é um fato importante, porque se o organismo não tiver iodo, a tireoide não pode produzir hormonas da tireóideas (T3 e T4). O iodo é um dos elementos essenciais. Poder-se-ia viver com um número limitado de elementos, é possível viver sem níquel, sem cádmio, mas impossível viver sem iodo. O iodo é um elemento químico encontrado no mar, sendo assim, os animais marinhos como peixes, moluscos, lulas, etc. são notadamente ricos em iodo. Para suprir as necessidades de iodo das vacas, bem como de quaisquer outras espécies domésticas, o criador poderá obter por oferecer uma ração industrial que contenha o iodo necessário que supra as necessidades e exigências das vacas, ou poderá optar pela utilização de farinha de peixe, por exemplo, como fonte de iodo sustentável e de baixo valor comercial. Uma deficiência de cobre e zinco nos níveis séricos pode causar a retenção de placenta, sendo assim, deve-se ter em conta a idade do animal, já que em menor idade há maior probabilidade de ocorrer o problema (AKAR, et al. 2005). Os hormônios da tireoide têm múltiplas funções. Atualmente sabe-se que a mais importante delas é intervir no desenvolvimento do sistema nervoso, participa na calorigênese e na regulação do consumo de oxigênio, por essa razão, processos de elevada troca de oxigênio requerem elevados níveis circulantes de hormonas tireóideas, tal como acontece no parto, onde o miométrio e a musculatura abdominal sofrem constantes contrações para a expulsão do feto e da placenta. Por esta razão, deficiências de iodo gerarão menor síntese de T3 e T4, dando lugar a menor regulação da troca de oxigênio e, com isso, a uma provável retenção de placenta por esgotamento após a contração muscular. O cobre usado em quantidades adequadas nas rações dos animais de produção, pode ser um ótimo promotor de crescimento, sendo assim, é indispensável na dieta das vacas e quaisquer outros animais de criação, ele é encontrado em diversos cereais, sendo a aveia o maior destaque que o produtor pode obter para oferecer a seus animais, ou mesmo com uma ração balanceada. O zinco é um microelemento imprescindível na vida da vaca, pode ser oferecido através de ração, em pasto ou por meio de cereais como o amendoim ou a castanha do caju. Esses minerais supracitados (selênio, iodo, cobre e zinco), podem ser oferecidos, além do método mais tradicional que é por meio de alimentos concentrados (ração), por meio dos alimentos volumosos que são as forrageiras como os capins. Para tanto, o criador deve optar por uma variedade que consiga, por meio da sua fisiologia vegetal, apresentar quantidades aceitáveis desses minerais em sua matéria verde ou seca. As vacas, bem como as demais espécies de produção, possuem exigências específicas de minerais, vitaminas, carboidratos, proteínas, etc. como já supracitado. As quantidades dos minerais (tabela 2) presentes no alimento fornecido devem ser respeitadas para que não haja problemas maiores como Intoxicações. Tabela 2: Exigências minerais para vacas de corte e leite -/- Mineral Vacas de corte em gestação (mg/kg) Vacas leiteiras em transição (mg/kg) Vacas leiteiras em lactação (mg/kg) Selênio 0,10 0,3 0,3 Iodo 0,50 0,4 – 0,5 0,34 – 0,88 Cobre 10 12 – 18 9 – 16 Zinco 30 21 – 30 43 – 73 Fonte: BARBOSA & SOUZA, 2003. 1.3 Fitoestrógenos Outra possível causa da retenção placentária é a manifestação do chamado "Síndrome Hiperestrogênico", que pode resultar no consumo de grandes quantidades de fitoestrogênios provenientes da alfafa, trevos e outras plantas ricas em estrogênios de origem vegetal. Os fitoestrogênios, tais como cumarinas e isoflavonas, são substâncias que têm a capacidade de ligar-se aos receptores endógenos de estrogênios, provocando nos animais que os ingerem em grandes quantidades, alterações reprodutivas por hiperestrogenização. Nos bovinos foram observados casos de ninfomania, hiperemia vulvar, quistos ováricos, hiperplasia das mamas e do útero, prolapsos da vagina, relaxamento dos ligamentos pélvicos e até a esterilidade. O fitoestrogênio encontra-se presente em maior quantidade na alfafa (coumestrol), que é 30 a 100 vezes mais potente do que outros fitoestrogênios presentes em vegetais como as isoflavonas. Estas substâncias encontram-se naturalmente em pequenas quantidades nas forragens e possuem efeitos antimicrobianos e fungicidas. A diferença com os estrogênios provenientes de ervas ou fitoestrogênios, representados pela genisteína, genistina e coumestrol presentes em muitas plantas leguminosas, e estrogênio endógeno, como 17-beta estradiol, estrona e outros compostos esteroides, é que os estrogênios endógenos são eliminados através da urina, das fezes ou são biologicamente desativados e não são armazenados como os fitoestrogênios. O possível efeito direto dos fitoestrogênios sobre a retenção da placenta, seria o bloqueio dos receptores para os estrogênios naturais, perdendo esta fonte de estímulo contrátil que resulta na expulsão da placenta. -/- Figura 1: vaca leiteira com retenção placentária pós-parto de bezerro. Acervo pessoal do autor. 2. -/- INVOLUÇÃO UTERINA -/- A involução uterina retardada é uma desordem reprodutiva parcialmente ocasionada por problemas nutricionais. Terminados os mecanismos do parto, os órgãos genitais da fêmea sofrerá alterações em seu tamanho, peso e forma, eles reduzem de tamanho até sua normalização, esse processo é conhecido como involução uterina (LANDAETA-HERNÁNDEZ, et al. 2004); a sua duração pode variar entre quatro a oito semanas, embora idealmente deva ser atingida aos 30 dias, é mais rápida em vacas de primeiro parto, bem como em vacas que amamentam os seus bezerros e pode ser retardada em vacas que tiveram problemas nutricionais (mal alimentadas ou até desnutridas), partos gêmeos, distorcias e retenção placentária. A recuperação do útero pós-parto ou involução uterina depende de contrações miometriais, eliminação da possível infecção bacteriana e regeneração do endométrio. A regeneração como tal, é denominada involução microscópica e usualmente segue à involução macroscópica ou de redução de peso e tamanho. Esta última pode levar entre 2 a 4 semanas e a primeira, entre 4 a 6 semanas (FRAZER, 2005; GORDON, 1996). A eliminação dos loquios e a redução do tamanho uterino são causadas por contrações miometriais, devidas inicialmente à presença de estrogênio durante o parto e posteriormente à secreção sustentada de prostaglandinas após o parto, as quais aumentam o tônus uterino e assim promovem a involução. Quando, de forma anormal, o período de involução se prolonga além dos mecanismos fisiológicos normais, define-se a situação como retardo na involução uterina com riscos potenciais de redução da eficiência reprodutiva, pela maior probabilidade de desenvolvimento de metrite, alteração da ciclicidade pós-parto e posteriores falhas na implantação por falhas na recuperação endometrial. 2.1 Relação energia e proteína O excesso de energia antes do parto pode levar ao retardo na involução uterina por que, a acumulação em excesso de reservas, se faz na forma de tecido adiposo, o qual ao ser mobilizado, durante o periparto, em resposta à busca pelo animal de fontes de energia para a depleção do glicogênio hepático e para a redução do consumo de matéria seca, deve ativar mecanismos gliconeogênicos (ZUÑIGA, 2006). Entre os substratos para a gliconeogênese incluem-se, em primeiro lugar, o tecido adiposo. Um rápido sinal endócrino para sua mobilização provém do cortisol (em excesso durante o parto), mas na presença de grande quantidade de tecido adiposo se apresentará dois efeitos imediatos; o primeiro uma cetose aguda e o segundo a infiltração da gordura do fígado, também chamado fígado graxo. Estas duas situações alteram a homeostase, em especial do tecido uterino (que sob pouca oferta de glicose, já que a mesma está sendo utilizada por outros tecidos que na compartimentalização enérgica prevalecem sobre o tecido reprodutivo), não é abundante, assim, o miométrio não deve ter energia para manter a contractilidade induzida pelas prostaglandinas. Adicionalmente as prostaglandinas são estruturalmente um ácido graxo insaturado composto por 20 átomos de carbono (ácido araquidônico) que necessita da enzima ciclo-oxigenase que dá origem à síntese de compostos intermediários instáveis chamados endoperóxidos cíclicos (PGG e PGH) (BARRERA, 2003), indispensáveis para a formação da prostaglandina e que não podem ser sintetizados por estar alterado o mecanismo lipogênico. Da mesma forma, o fator contrário em relação ao balanço energético preparado, isto é, em casos de deficiência de energia no preparo, leva a involução uterina retarda mediante um mecanismo que finalmente se assemelha ao apresentado em excesso de energia, mas através de um processo fisiológico em alguns pontos diferentes. Dependendo da gravidade do déficit energético, o catabolismo tecidual pode atingir magnitudes exageradas e, se a ele se somam os excessos de amônio formado pelo déficit de energia a nível ruminal, é provável que fenômenos fisiológicos se convertam em patológicos. A rápida perda de condição corporal, afeta o desempenho reprodutivo devido aos efeitos da excessiva taxa de mobilização dos tecidos sobre a saúde do útero e sua motilidade, já que não se encontrará possibilidade de síntese de prostaglandinas por déficit nos precursores lípidos e tampouco haverá glicose disponível como combustível energético, além disso, o atraso na involução uterina está intimamente relacionada com o balanço energético negativo (BEN) e os seus efeitos na concentração de metabolitos que influenciam o balanço hormonal, em especial sobre os estrógenos. Igualmente, no início da lactação o balanço energético negativo é o resultado de uma alta relação entre a hormona do crescimento e a insulina no sangue, que promove a mobilização de ácidos graxos de cadeia longa do tecido adiposo (ZUÑIGA, 2006). O BEN provoca alterações nas concentrações de metabolitos e hormonas como a glicose, a insulina, a hormona do crescimento (GH) (GALVIS, et al. 2003) e o fator insulínico de crescimento tipo 1 (IGF-1) que estão envolvidos no metabolismo energético intermediário e informam do estado nutricional do hipotálamo afetando a secreção de GnRH atrasando, dessa maneira, o tempo de involução uterina. Ações bloqueadoras mediadas por opioides endógenos que freiam a liberação de FSH e dela derivada, ocorre uma menor síntese de estrogênios que ativam receptores específicos no endométrio e não promovem contractilidade endometrial. Para suprir as necessidades das fêmeas quanto a proteínas e energias, os farelos de milho, soja, arroz, algodão, girassol, amendoim etc., suprem muito bem as quantidades necessárias. Para tanto, faz-se necessário o cálculo correto das quantidades a serem disponibilizadas na ração, bem como ao cálculo da quantidade fornecida no cocho para o animal, uma vez que a ingestão superior de determinados elementos como o molibdênio, a exemplo, pode causar diversos transtornos para além dos reprodutivos. As forrageiras podem suprir as fontes de energia e proteínas das fêmeas, como as leguminosas por exemplo, em especial a leucena, que serve como alternativa alimentar para a alimentação dos animais, porém mesmo com o fornecimento à vontade das forrageiras como os capins, é necessária uma complementação e a ração concentrada é o melhor remédio para tal. 2.2 Minerais Sabe-se que as deficiências de alguns minerais, incluindo o cálcio, fósforo, cobalto, cobre, iodo, manganês e selênio e os excessos de molibdênio afetam diretamente o sistema reprodutivo (MONCADA, 2001). Suas deficiências correm paralelas com alterações do eixo hipotálamo-hipófise-ovário. Sendo o cálcio um elemento indispensável na contractilidade do útero, seu déficit na dieta poderia ser responsável por uma involução uterina inadequada (RÚGELES, 2001). O cobalto é necessário no rúmen para a formação da vitamina B12. Quando ocorre uma deficiência de cobalto observa-se, primeiro, uma diminuição no consumo de alimentos e, com isso, uma baixa síntese de glicose, um consumo anormal de minerais (pica ou depravação do gosto) e uma queda na produção. Como consequência, pode-se afetar indiretamente, tanto a quantidade de nutrientes consumidos como seu aproveitamento refletindo-se finalmente sobre a fertilidade em forma negativa (DEHNING, 1988). As exigências nutricionais de cobalto em bovinos de corte ou leite, são escassas a nível de pesquisas, porém pode-se obter através da ingestão de matéria seca (MS) sobre um coeficiente fixo que é 0,1, esse número é o pico do fornecimento de cobalto, uma vez ultrapassado a quantidade de 0,1 mg/kg os animais serão acometidos por altos índices de toxidade, por isso o criador deve estar atento ao fornecimento desse microelemento aos animais. Porém, segundo estudos, o intervalo sugerido em quantidades desse elemento é de 0,07 e 0,11 mg/kg. Alguns cereais podem disponibilizar o cobalto em concentrações ideais, porém é melhor a prevenção, sendo assim, a deficiência de cobalto pode ser prevenida ou tratada mediante a adição de sais de cobalto às misturas minerais ingredientes da ração fornecida aos animais, ou pode-se optar pela injeção da vitamina B12 diretamente no animal. Da mesma forma que a deficiência de cálcio e fósforo, na deficiência de cobre, é observado um aumento da involução uterina retardada, calores silenciosos e ciclos estrais irregulares, uma vez que as funções deste mineral estão associadas às enzimas relacionadas com o citocromo C oxidase, transporte de albumina e ceruloplasmina, esta última de vital importância como principal oxidadora de ferro e ativadora nos processos de regulação dos mecanismos antioxidantes a nível celular. Não deve-se esquecer a estreita relação entre cobre e molibdênio. Excessos de molibdênio inibem a absorção de cobre. Em animais criados à pasto, deve-se estar atento a áreas onde as concentrações de molibdênio são mais presentes, se houver grande quantidade desse elemento nas forrageiras que o animal consumir, a melhor maneira de suplementação do cobre nesses animais é a injeção periódica de compostos a base de cobre, que evitarão a complexação do trato gastrointestinal. Os bovinos requerem 8,0 mg/kg (4 – 10 mg/kg) de cobre na dieta para corte e de 10,0 mg/kg (9 – 11 mg/kg) na dieta para bovinos leiteiros. Além da opção de ração que contenha esses níveis de cobre, o criador pode optar pelas forragens, que possuem quantidades variadas de cobre dependendo da disponibilidade do mesmo no solo, e que as leguminosas apresentam os melhores valores para que os animais possam consumir as quantidades essenciais para que não haja nem cobre demais nem cobre de menos no organismo, e que evite-se, com isso a involução uterina ou quaisquer outras doenças reprodutivas ou não. A deficiência de iodo induzida pelo consumo de forragens com níveis inferiores a 2 mg/kg de Matéria Seca (MS) ou baixa suplementação mineral, induz a retenção de membranas fetais e involuções uterinas retardadas. A tiroxina (T4) e a triiodotironina (T3) estimulam a produção de ATP mitocondrial, o que, por sua vez, estimula a captação celular de oxigênio e aumenta o metabolismo energético. Em casos de deficiência de iodo, as tiroxinas não poderão ser sintetizadas (RÚGELES, 2001). -/- 3. -/- METRITE -/- O transtorno caracterizado pela inflamação do útero, devido a causas sépticas ou assépticas que atuam sobre ele, denomina-se genericamente como metrite. As metrites são afecções de grande importância, tanto pela frequência como pela gravidade. As metrites podem ser divididas segundo seu caráter anatômico, como mucosa (catarral), purulenta, hemorrágica, crupal, pútrida e flegmonosa e segundo seu curso, em agudas e crônicas (FRAZER, 2005; GORDON, 1996). Estão associadas às doenças do puerpério. -/- Figura 2: vaca leiteira com escorrimento típico da metrite puerperal. Acervo pessoal do autor. -/- Quando a inflamação é limitada à mucosa é chamada de endometrite; e se ademais interessa a camada muscular denomina-se metrite ou miometrite; se afeta o revestimento peritoneal, perimetrite ou metroperitonite; e se a inflamação se estende ao paramétrio, ou seja, ao tecido conjuntivo pélvico e ligamentos, chama-se parametrite (FÖLDI, et al. 2006). A metrite ocorre em consequência de diversos acidentes que resultam de partos distócicos, após retenção fetal ou secundinas seguidas de putrefação, por arrancamento brutal dos cotilédones; por injeções uterinas irritantes; após o prolapso uterino; tudo o que favorece o desenvolvimento microbiano. Em fêmeas que se inseminam artificialmente sob condições sépticas ou de pobre destreza se produz endometrite seguida com infecundidade passageira, isto se produz como consequência das erosões produzidas pela pistola de inseminação, desassossego geral no procedimento ou por levar o sêmen a maior temperatura que a devida e em lugar inadequado. Algumas situações de origem nutricional se associam em maior ou menor grau com a incidência de metrite, em especial processos de retenção de placenta ou involução uterina de origem nutricional podem levar, de forma indireta, a incidência de metrite. 3.1 Relação energia e proteína Uma das situações de origem nutricional associada à metrite é o excesso de proteína crua na dieta. As vacas necessitam de um adequado fornecimento de proteína. No afã de suprir as necessidades nutricionais e evitar as limitações de aminoácidos, cai-se no erro de fornecer excessos de proteína, trazendo como consequência uma diminuição da eficiência reprodutiva, devido à relação dos altos níveis de proteína na dieta com a falha reprodutiva específica. Um excesso de proteína resulta num aumento da produção de amoníaco e, como consequência, numa maior síntese de ureia pelo fígado (BACH, 2000). Consequentemente, existe um aumento do nível de ureia no sangue, no útero e no muco vaginal. A nível uterino, a ureia parece ter um efeito sobre a função hormonal e depressora da proteção imunitária. O mecanismo específico baseia-se na toxicidade direta da ureia, na perda do balanço energético e na concentração de diaminas de ácido carbônico que favorecem a ampla difusão da ureia em todo o endométrio. O fornecimento de fontes alternativas de nitrogênio na alimentação dos animais vem ganhando espaço no debate entre os especialistas e a ureia é uma dessas fontes. Ela é conhecida como uma fonte de nitrogênio não-proteico (NNP), porém não se destaca tanto pelos inúmeros fatores negativos como a baixa aceitabilidade dos animais ou aos índices de intoxicação pela mesma. O rúmen necessita de um teor de 1% de nitrogênio para manter os mecanismos fisiológicos e a população microbiana, sendo assim, o produtor deve estar atento ao fornecimento desse mineral para seus animais. Especialistas apontam a fórmula de 30 g de ureia por dia para animais de 100 kg, e que essa quantidade nunca pode exceder os 200 g por animal por dia. Esses dados só podem ser postos em prática se as forrageiras existentes na propriedade não conseguirem suprir a exigência de 1% de nitrogênio no animal. Uma fonte vegetal de ótima qualidade e abundante em meios nutricionais e fonte extra de renda é a cana-de-açúcar. Ao nível hormonal a presença de ureia impede a manutenção do gradiente de pH (induzido pela progesterona) que existe entre as células apicais e basais da parede uterina (MARÍN & CÁRDENAS, 1999). Assim, a progesterona não consegue manter o gradiente de pH e aumenta a secreção de PGF2α, que afeta negativamente tanto a sobrevivência como o desenvolvimento embrionário. A nível imunológico, ocorre um efeito negativo devido à elevada concentração de amônio e ureia no sangue, o que diminui a atividade dos linfócitos e impede a defesa celular contra os agentes nocivos provocadores da metrite infecciosa, favorecendo o desenvolvimento microbiano. Para determinar a quantidade e a qualidade da nutrição proteica do animal são utilizados indicadores como a concentração de ureia no sangue e no leite. As proteínas, em geral, possuem inúmeras funções, dentre elas componentes estruturais, funções enzimáticas, funções hormonais, recepção de estímulos hormonais e armazenamento de informações genéticas. Na nutrição animal, as proteínas são divididas entre bruta (PB) e metabolizável (PM), ainda outras, mas o enfoque é esse. Os animais necessitam de níveis distintos de proteínas em suas respectivas fases de vida. Para elucidar melhor, tomemos como exemplo uma vaca nelore de 420 kg no final da gestação necessita, em média, de 389 g/dia de proteína metabolizável e, em média de 581 g/dia de proteína bruta. Os alimentos de origem vegetal (forrageiras) fornecem muito bem e eficazmente teores aceitáveis de proteínas, porém como o elemento mais presente é a fibra, faz-se necessário a suplementação nos animais, e um meio de suprir as necessidades dos mesmos, é optando por farelos de soja que possuem mais de 60% de proteína em sua composição, ou outras fontes alternativas como as farinhas de origem animal como a de sangue, por exemplo. A deficiência de fibra crua desencadeia principalmente uma deficiência de energia no ruminante; pois a partir da fibra formam-se os ácidos graxos voláteis (AGV) que constituem até 60% das fontes energéticas para estes animais. Devido à síntese reduzida de AGV, é muito baixa a concentração destes, são absorvidos pela corrente sanguínea e o animal entra em estado de déficit de precursores glicogênios. Como o consumo de alimento no pós-parto está reduzido, e não há a suficiente disposição de energia (deficiência de AGV principalmente ácido acético, devido a deficiência em fibra crua), o organismo realiza uma mobilização de ácidos graxos para a compensação energética. Os ácidos graxos são levados até acetil-CoA, este é convertido pelo fígado em corpos cetônicos que são utilizados em baixa concentração por alguns tecidos periféricos (cérebro) como fonte de energia, pois os excessos de corpos cetônicos produzem toxicidade. Os excessos de acetil-CoA no fígado podem sofrer condensação e converterem-se em β-hidroxi-β-metil-glutaril-CoA que serve como fonte de mevalonato (precursor do colesterol formado em excesso). Os excessos provocam fígado graxo que gera danos hepáticos, isso deprime a síntese de ácidos graxos para a formação do colesterol que se encontra diretamente implicado na síntese de estrogênios. Após o parto uma deficiência de estrogênio provoca de forma subsequente atonia uterina, retenção de placenta, endometrite puerperal e finalmente metrite. 3.2 Vitaminas Outra causa nutricional que incide na manifestação de metrite, é a vitamina A, que faz parte do grupo de vitaminas lipossolúveis e tem relevância especial na função reprodutiva. Esta exerce sua ação sobre a integridade estrutural e funcional das células epiteliais do organismo animal, atua sobre o crescimento, a reprodução e o desenvolvimento embrionário; mas seu papel principal é atuar como protetora dos epitélios, incluindo o endométrio. Além disso, tem um efeito estabilizador sobre várias membranas celulares e atua regulando a permeabilidade da membrana. A vitamina A, atua como estimuladora dos epitélios da mucosa tubária, uterina e vaginal, aumentando sua resistência contra os agentes infecciosos que produzem problemas que finalizam em metrite, também é necessária para as alterações histológicas que ocorrem na mucosa durante as diferentes fases do ciclo estral. Uma deficiência de vitamina A, pode causar morte embrionária, aborto, bezerros fracos ao nascimento e de forma subsequente uma retenção de placenta, (BACH, 2000) devido a não regulação da filtração de líquidos e gases através das membranas fetais; também dificulta a fecundação, devido à geração de uma atresia ovariana e à degeneração do epitélio germinal. Além disso, são produzidos edemas que ocasionam bezerros mortos ou prematuros (natimortos), o que provoca uma posterior retenção de placenta. Estas retenções provocam metaplasia queratinizam-te, dos epitélios da mucosa uterina-vaginal, o que provoca o aparecimento de metrite. Também, uma deficiência de outras vitaminas provocam o aparecimento de pequenas hemorragias, inchaço vulvar e degeneração epitelial das mucosas, em geral, isto provoca uma endometrite que posteriormente torna-se em metrite devido ao que se afeta a submucosa e a camada muscular do útero. Em relação ao pós-parto precoce, a capacidade de consumo de alimentos (forragem) é limitada, o que conduz, principalmente, a uma deficiência de fibras cruas na ruminação do animal, que conduzirá, em algumas circunstâncias, à predisposição para o desenvolvimento de metrite. Atentos a essas intempéries, o produtor deve estar atento aos requerimentos exigidos pelos animais de vitaminas para que possam manter seu funcionamento normal e longe de quaisquer problema ou agente infeccioso ou patógeno. Para tanto, os níveis de vitaminas por categoria animal, deve prezar pelas quantidades conforme demonstrado nas tabelas abaixo: Tabela 3: Exigências de vitaminas por categoria animal em bovinos de corte -/- Categoria Vitamina A (UI/dia) Vitamina E (mg/dia) Vitamina D (UI/dia) Niacina (g/dia) Vacas lactantes 80.000 – 120.000 100 – 1.000 15.000 – 50.000 1 - 2 Vacas secas 75.000 – 125.000 500 – 900 10.000 – 20.000 0 – 1 Fonte: BERCHIELLI et al., 2006. Tabela 4: Exigências de vitaminas em vacas gestantes de corte -/- Vitamina UI/kg de MS A 2.800 D 275 Fonte: BERCHIELLI et al., 2006. Para que se consiga suprir todas essas quantidades requeridas dos animais, em especial, das vacas gestantes para que não venha a ocorrer a incidência de metrite ou outro transtorno reprodutivo, o criador poderá optar pela injeção direta de complexos vitamínicos e minerais mediante os inúmeros fármacos da indústria farmacêutica animal, ou poderá suprir essas necessidades fisiológicas mediante o fornecimento de rações com teores adequados de vitaminas, ou ainda por intermédio de alimentos volumosos que além das vitaminas necessárias fornecem também as fibras. As forrageiras, leguminosas e gramíneas fornecem minerais, fibras e vitaminas; dentre elas as espécies tifton (capim) apresenta cerca de 34,8% de vitamina A, o capim-tanzânia apresenta 24% e a alfafa 23,4%. Por fim, métodos para fornecimento de fibras, vitaminas e/ou minerais não faltam. -/- 4. -/- CATARRO GENITAL II E III -/- O catarro genital ou metrite (inflamação do miométrio) é uma inflamação inespecífica no trato genital. Existem duas barreiras que impedem a chegada de germes ao interior do trato genital. As barreiras de tipo hemático (diferença de fluxo sanguíneo) e imunossupressão parcial originada pela progesterona, superadas as barreiras, podem se apresentar inflamação no momento do parto ou após o mesmo e frequentemente é acompanhada de retenção de placenta. A principal causa é a deficiência de fatores nutricionais, que causam distúrbios no metabolismo normal do animal. Os catarros trazem problemas de infertilidade, anestro, aumento entre o intervalo entre partos (IEP), o que acarretam altas perdas econômicas na produção (FRAZER, 2005; GORDON, 1996). Podem se manifestar em diferentes graus, que caracterizam-se por fatores específicos; serão abordados os catarros de 2° e 3° grau. 4.1 Relação Sódio (Na) e Potássio (K) Um dos fatores nutricionais associados ao catarro genital é a deficiência de sódio ou o excesso de potássio, o problema existente entre o excesso ou deficiência de um mineral reside na presença imediata de um desequilíbrio homeostático entre a relação fisiológica dos mesmos e, portanto, um desequilíbrio no metabolismo (funcionamento normal do organismo). A relação potássio:sódio (K:Na) ideal situa-se entre 10-15:1 (DEHNING, 1987) e demonstrou-se que à medida que se amplia essa relação se agrava a eficiência reprodutiva. Ao haver um excesso de sódio no organismo altera-se o equilíbrio de potássio:sódio (K:Na), aumentando os níveis de sódio os níveis de potássio diminuem, causando principalmente problemas na síntese de hormonas sexuais, que por sua vez apresentam um efeito negativo no ciclo estral normal da fêmea, além de problemas no parto (partos distócicos), isto porque no córtex adrenal deve produzir-se aldosterona para regular a homeostase mineral, devido ao fato do substrato bioquímico para a síntese da aldosterona ser o mesmo que para a síntese das hormonas sexuais, nomeadamente estrogênios, portanto, estes não se produzem provocando menor contratilidade uterina, o que favorece a contaminação e colonização bacterial típica dos quadros de metrite. Em média, uma vaca de 600 kg com uma produção de leite de 15 kg/dia, requer uma dieta com 230 g/dia de potássio. As concentrações sugeridas pela NRC para bovinos de corte com dieta de matéria seca (MS) é de 0,6 – 0,7% e a concentração máxima de 3%. Para garantir esses níveis de exigências, as forragens apresentam entre 1 % e 4% de K, portanto são excelentes fontes desse mineral. Em geral, os grãos de cereais são deficientes, menos 0,5% de K, no entanto farelos de oleaginosas são uma boa fonte de suplementação. O excesso de fornecimento de sódio (Na) é relativamente raro, mas clinicamente resulta em achados semelhantes de acetonemia, além de enfraquecimento, retenção de placenta, inflamação do aparelho genital e distúrbios no funcionamento ovariano. As forrageiras possuem um teor deficiente em sódio, uma vez que tal elemento é considerado prejudicial às plantas. Uma das formas de garantir a exigência de sódio no animal, é a disponibilidade à vontade de sal mineral (NaCl) em cochos espalhados pela propriedade. De forma geral, o consumo de sódio por animal/ dia deve ser de 20 a 25 g, o que perfaz aproximadamente 50 g de NaCl/cab./dia, considerando-se um percentual de 39% de sódio nesse composto. Vale salientar que o sódio tem função reguladora, portanto, sua disponibilidade não deve ser maior que a exigência requerida pelo animal. 4.2 Relação do Fósforo (P) Outro fator associado com metrite é, o excesso de fósforo (P) na dieta, pode ser dado por uma excessiva ou inadequada suplementação mineral, por intensa fertilização nas pastagens, por utilização de pastos sumamente jovens ou pelo consumo de grandes quantidades de grãos (soja) e cereais. Simultaneamente, com o excesso de fósforo é frequentemente encontrada uma diminuição do teor de manganês no tecido uterino, como consequência a diminuição da resposta do útero aos estrogênios (DEHNING, 1987). Estes, por sua vez, são responsáveis pelo movimento uterino e por criar maior resistência às infecções do trato genital. O intervalo sugerido pelas instituições de pesquisa está entre 0,12 – 0,20% na dieta de MS. Porém esse intervalo depende de alguns fatores como a idade dos animais e a categoria em que se encontram. O fósforo é um elemento que encontra-se em constantes debates em empresas e instituições agropecuárias. Pesquisadores da Austrália revelaram que 0,12% de sódio na matéria seca estaria o mais próximo possível dos níveis exigidos pelos bovinos de corte, o que contradiz os 30% requeridos pela NRC. Contudo, experimentos realizados pela Embrapa, concluíram que uma dieta em matéria seca de forrageiras com 100%, 70% e 40% dos níveis exigidos de fósforo, tiveram ganho de peso semelhantes. Por exemplo, os animais que receberam 70% dos requisitos tiveram ganho de peso médio entre 0,500 e 0,600 g/dia, muito semelhante ao mesmo ganho quando se forneceram 100% dos requisitos do fósforo. Nas forrageiras a disponibilidade de fósforo depende da disponibilidade do mesmo no solo. Nos grãos de cereais e farelos de oleaginosas contêm de moderado a alto teor de P, e nos produtos de origem animal, como farinha de peixe, o teor de P é considerado alto. 4.3 Relação Cálcio (Ca) e Fósforo (P) O caso de fornecimento exagerado de fósforo causa um efeito inverso da relação cálcio:fósforo (Ca:P), ou seja, sendo o fósforo dominante, maior será o déficit absoluto ou relativo de cálcio, cujas manifestações clínicas no aspecto reprodutivo correspondem amplamente com aquelas do excesso de fósforo. Um excesso absoluto de fósforo na presença de um abastecimento suficiente de cálcio é menos prejudicial para a reprodução do que um fornecimento de fósforo de acordo com os requisitos na presença de níveis deficitários de cálcio (DEHNING, 1987). Isto porque o cálcio, regula a contratilidade do músculo liso, como no miométrio. O intervalo sugerido de cálcio na dieta em MS está entre 0,19 e 0,33%, dependendo de fatores como a idade dos animais e o ganho de peso diário. Por exemplo, uma vaca de 600 kg que produz 15 kg/leite/dia requer uma dieta que contenha 40 g/dia de cálcio. O teor tóxico de cálcio na MS de forrageiras, leguminosas e gramíneas é de 4,4%. Para suprir a exigência em cálcio do animal, para que previna os catarros genitais em seus diferentes graus, bem como demais doenças a dieta está alicerçadamente entre o fornecimento de ração concentrada com misturas como farinha de ossos e fosfato bicálcico com elevados teores de Ca, ou entre os volumosos como as gramíneas, leguminosas ou forrageiras. Vale destacar que as leguminosas possuem baixo teor de Ca em sua composição, entretanto é maior do que a presença em gramíneas. A alfafa é uma forrageira que possui bastante cálcio em sua composição e que pode ser todo disponível para o animal. Por fim, os grãos de cereais como milho, soja, sorgo, etc., possui baixo teor de cálcio. O déficit de cálcio em vacas leiteiras de alta produção traz consequências como a doença da vaca caída (hipocalcemia) devido a sua alta exigência do mineral, especialmente após o parto, isto, por sua vez, causa uma inércia uterina que dificulta a eliminação de bactérias adquiridas durante o parto, propiciando um ambiente adequado para a multiplicação e contaminação do trato genital. 4.4 Relação energia:proteína e vitamina A O excesso de proteína ocorre frequentemente quando a alimentação é baseada em pastoreio, especialmente quando os animais recebem uma carga intensa de fertilizantes (com estrume ou nitrogênio) e, simultaneamente, é oferecido um suplemento concentrado rico em proteína (DEHNING, 1987). O excesso de proteína depende da quantidade de alimento consumido, sendo os animais de maior produção os mais afetados, uma vez que passam maior tempo para chegar ao peso ideal de abate (animais de corte), ou quando sua produção é potencialmente leiteira. As grandes quantidades de amônio produzido pelo processo de degradação da proteína nos ruminantes resultam numa sobrecarga prolongada no fígado, aumento dos níveis da enzima GOT (alterações hepáticas; que por sua vez resultam na apresentação de catarros genitais de grau II e III) e altos níveis da enzima GLDH. Estes distúrbios são agravados quando, ao mesmo tempo, há uma deficiência de energia. O excesso de proteína crua faz com que nas secreções uterinas se produzam mudanças no conteúdo dos minerais e um desequilíbrio entre os mesmos causando problemas reprodutivos de índole infecciosa e diminui adicionalmente a capacidade de sobrevivência dos espermatozoides e óvulos. A deficiência de vitamina A, também pode causar catarro genital. Recordando que as vitaminas são um grupo de compostos orgânicos essenciais no metabolismo necessário para o crescimento e o bom funcionamento do organismo. Entre estas, a vitamina A é considerada uma vitamina lipossolúvel que deriva dos carotenos presentes nos vegetais. Esta afeta a formação e manutenção da pele, membranas mucosas, ossos e dentes, retina e possui íntima relação com a reprodução. No último caso há falta de secreção da membrana mucosa do trato genital, o que produz susceptibilidade à invasão bacteriana (catarro genital II e III). O corpo obtém a vitamina A, fabricando-a a partir dos carotenos, precursores da vitamina A, que se encontram nos vegetais (forrageiras, leguminosas e gramíneas). O fornecimento de betacarotenos depende do conteúdo dos mesmos na ração. E se houver deficiência destes não pode haver formação de vitamina A, assim a porcentagem de falhas no crescimento do tecido endometrial leva a catarros genitais, mortalidade embrionária e abortos precoces. Logo, mediante os trabalhos anteriores, o fornecimento dessa vitamina, quantos dos demais macronutrientes exigidos pelo animal por meio da alimentação volumosa ou concentrada é essencial para obtenção do sucesso contra esse transtorno reprodutivo do catarro genital, quanto de demais outros seja no combate ou prevenção. -/- Figura 3: vaca leiteira com corrimento típico do catarro genital de 2º e 3º grau. Acervo pessoal do autor. -/- 5. -/- MORTALIDADE EMBRIONÁRIA -/- A mortalidade embrionária (ME) é uma desordem reprodutiva responsável por cerca de 15% das falhas da gestação. Em si, a ME pode ser dividida em dois grandes grupos, a ME precoce, ou seja, aquela que ocorre nos primeiros dias da gestação, por problemas específicos de reconhecimento materno-fetal, que não geram alteração significativa do ciclo estral, já que, não se afeta o corpo lúteo (BONDURANT, 2004). A segunda forma da ME, denominada ME tardia, altera o ciclo estral e se apresenta por rejeição da implantação em suas primeiras fases, usualmente se apresenta entre 25 e 40 dias pós-serviço. Figura 4: a morte fetal, tipicamente do embrião em desenvolvimento, ocorre em estágios iniciais, isto é, em fetos de aproximadamente 72 dias. Acervo pessoal do autor. -/- De acordo com GEARY (2005) existem múltiplas causas associadas à ME, entre essas causas listam-se os problemas de rejeição imunológica, a ausência de fatores de reconhecimento materno-fetal, problemas infecciosos, estresse e deficiências nutricionais, sobre essa última pode-se citar: 5.1 Deficiência de betacarotenos Os betacarotenos são precursores da vitamina A (provitamina A). São pigmentos vegetais de cor amarela ou laranja que, uma vez ingeridos, se transformam no fígado e no intestino delgado em vitamina A. São antioxidantes que ajudam o organismo a eliminar os radicais livres tóxicos que causam a oxidação dos tecidos (reação química de peroxidação que produz lesão nos tecidos já que os peróxidos são compostos tóxicos e cancerígenos) em células, proteínas e no material genético como DNA. Os radicais livres são normalmente formados como subprodutos do metabolismo oxidativo energético do organismo. Os betacarotenos atuam atrapalhando estes radicais livres e moléculas de oxigênio livre, e daí parte seu efeito protetor o qual centra-se na defesa da parede epitelial, pois sendo precursores da vitamina A, induzindo a sua síntese protegem a parede epitelial do enfraquecimento das suas membranas, evitando assim a entrada fácil de microrganismos patogênicos que possam, especificamente no caso de uma fêmea gestante, produzir infecções que ataquem o embrião provocando a sua morte, uma vez que aumenta-se a resistência imunológica. Além disso, intervêm também na diferenciação das células estaminais do embrião, evitando que ocorram malformações que possam originar mortalidade embrionária, e também evitando a assimetria do organismo que se está formando. A vitamina A, ajuda na conservação dos epitélios para um funcionamento normal. Uma deficiência desta, produz uma alteração dos epitélios que revestem o aparelho genital, podendo ocasionar diminuição da barreira protetora que formam as membranas, os microrganismos patogênicos podem entrar facilmente, desencadeando a morte do embrião. A vitamina A, atua no momento em que as células tronco do embrião entram em uma área deste, chamada "Nódulo de Hensen", começam a formar três camadas embrionárias de células que dão passagem ao sistema nervoso, digestivo, circulatório e outros sistemas do corpo. Células específicas localizadas nesta zona do embrião utilizam seus cílios (que segregam vitamina A) para criar correntes no fluido que as rodeia e dirigir as células estaminais para o seu destino. Estas células-tronco, antes de chegar ao nódulo do embrião "não estão orientadas espacialmente e tampouco estão diferenciadas em tecidos concretos" embora depois de cruzar esta porta, recebem ordens genéticas necessárias para se colocarem no interior do organismo em desenvolvimento e conhecerem qual vai ser a sua diferenciação específica. Então a ação desta vitamina faz com que algumas destas células ignorem as instruções de diferenciação esquerda e direita, prosseguindo simetricamente. Segundo isto, em uma deficiência de vitamina A, o aspecto exterior do corpo também acabaria por ser assimétrico perdendo potencial de aceitação na implantação, levando os mecanismos naturais de vigilância de estabilidade celular a sua destruição e, portanto, gerando a ME (TORRES et al., 2002). Os níveis de vitamina A, bem como de outras vitaminas, na alimentação de bovinos de corte ou leite já foram discutidos. Cada animal tem sua particularidade de ingestão diária de vitaminas conforme a idade, sexo, categoria etc. e que esses requerimentos são, muitas vezes, variáveis conforme a disponibilidade, isto é, pode-se fazer a injeção direta de fármacos em líquido ricos em vitaminas no animal, ou pode-se optar pelo fornecimento nos alimentos concentrados (ração) ou pelos volumosos (gramíneas, forrageiras e leguminosas). Deve-se estar atento para que os níveis não ultrapassem o necessário para que nenhum elemento sobressaia outro e venha a ocasionar afecções além de reprodutivas. 5.2 Relação com a proteína O excesso de proteína crua na dieta tem sido associado com mortalidade embrionária. Há uma hipótese que sugere que a concentração de LH, e, portanto, de progesterona, poderiam ser afetadas por elevados níveis de proteína na ração, talvez não de forma direta, porém pela deficiência de energia que os excessos proteicos geram. Existe uma relação estreita entre o excesso de proteína crua e a concentração de progesterona, esta relação é através de uma "exacerbação" do balanço energético negativo em vacas no início da lactação, pela despesa de precursores da glicose e o consumo energético extra que supõe transformar o amônio em ureia (este fato só se relaciona com a proteína degradável no rúmen). Isso ocasionaria um aumento negativo do balanço energético negativo e queda de glicemia, o que seria captado pela hipófise como um sinal negativo para a liberação de LH. Um excesso de proteína tal que reduza os níveis de progesterona e de bTP-1 (proteína trofoblástica), hoje identificada como o Interferão tau (IFN-t), pertencente a uma subclasse dos interferões Ômega, e definidos como fatores de reconhecimento materno-fetal em bovinos, pode causar mortalidade embrionária por volta do 17° dia após a inseminação devido à perda do efeito de ambos os compostos contra a resposta imunitária da mãe (MOREIRA & MORALES, 2001). Os níveis excessivos de proteína na dieta que conduzem a níveis elevados de ureia no sangue reduzem o pH uterino, estimulando assim a produção da prostaglandina F2 alfa (PGF2-α) que, por sua vez, estimula a contratilidade uterina e reduz a viabilidade de implantação do embrião (GALVIS, 2003). Foi também observado que concentrações elevadas de ureia no sangue reduzem a formação de progesterona, alterando a atividade reprodutiva em ambos os casos. A progesterona é uma hormona lipídica que é produzida pelo corpo lúteo sob o estímulo do (IGF-I) e, como foi indicado anteriormente, este fator de crescimento foi igualmente reduzido, uma vez que o potencial genético para a produção de leite aumentou de tal maneira que a redução da concentração de IGF- I pode ser uma das causas da diminuição da concentração da progesterona, por exemplo. Agora, embora considere-se que a hormona do crescimento (HC) regula a síntese de IGF-I no fígado, esta hormona não é eficaz a menos que exista um nível limiar de insulina e esta última também é reduzida em vacas de alta produção no início da lactação (GALVIS, 2003) e em condições de balanço energético negativo, tal como ocorre no pós-parto precoce. As proteínas são essenciais na vida dos animais e do ser humano. Os animais possuem sua particularidade conforme a exigência requerida de proteína e já foi discutido que os melhores métodos para fornecimento racional dessa macromolécula são por meio dos alimentos concentrados ricos em soja que é considerado um alimento proteico por possuir um teor de 45-60% desta, ou por meio de alimentos volumosos no caso dos capins, silagens etc. Como já discutido em outros trabalhos, existem tipos diferentes de proteínas com funções também distintas, citamos a proteína bruta (PB) e a proteína metabolizável (PM), ao qual os animais requerem em porcentagens que devem estar presentes no alimento que o criador fornece e que o animal ingere. -/- 6. -/- TRANSTORNOS DO CICLO ESTRAL -/- Qualquer alteração na frequência, duração ou intensidade do ciclo estral é considerada uma perturbação do ciclo, cujas origens variam etiologicamente. As perturbações do ciclo podem originar-se em qualquer das partes do eixo hipotálamo-hipófise-ovário (FRAZER, 2005; GORDON, 1996). Pode ou não ser do tipo permanente e pode depender de sua origem, momento e intensidade cursar com outras alterações reprodutivas, por exemplo uma retenção do corpo lúteo, dá lugar a prolongamento da fase lútea, altos níveis de progesterona circulante e pode, finalmente, desencadear em um cisto luteal ou em uma metrite. Entre os fatores desencadeadores da falha do ciclo estral estão os fatores de origem nutricional, dentre eles: 6.1 Minerais 6.1.1 Relação Na:K (sódio:potássio) A deficiência de sódio pode causar distúrbios do ciclo estral, isto porque as células animais intracelularmente possuem uma alta concentração de K e uma baixa concentração de Na, esta relação pode chegar a 10:1 ou mais, em relação ao meio externo. Com esta relação, as concentrações intracelulares estão em equilíbrio com o meio externo. A absorção e secreção de cátions pela célula para conseguir o equilíbrio é simultânea, gerada por um sistema de transporte específico chamado "bomba Na:K". Se a nível celular não existe um balanço iônico de K:Na, a maior prioridade das células tubulares do rim é a de conseguir novamente um equilíbrio, o mecanismo destas células é o da reabsorção do íon que se encontre em excesso de água, diminuindo a quantidade deste no líquido para manter as funções em equilíbrio dinâmico. Os desequilíbrios não compensados a nível celular ou renal, levam a alterações na condutividade nervosa por alteração da bomba de transmissão elétrica. O ciclo estral é alterado por diminuir a expressividade dos sinais comportamentais de estro, que são produzidos por concentrações crescentes de estrogênio, mas com alta necessidade de adequação nervosa para a exposição corporal do cio e a aceitação da monta. O potássio, em particular, desempenha um papel fundamental como coator em certas interações enzimáticas, incluindo a transferência de energia, a síntese de proteínas e o metabolismo de hidratos de carbono, em especial nos sistemas em que o ADP está envolvido, as hexoquinases e a anidrase carbônica. O sódio, por sua vez, é o principal cátion extracelular, regula o equilíbrio hídrico no organismo e a mecânica de fluidos, desta forma regula a pressão osmótica e a troca aquosa nos tecidos. Devido a esta função, um dos fatores importantes do fluxo Na:K é o rim, que é controlado pela aldosterona, a principal hormona reguladora da absorção de sódio e excreção de potássio. Qualquer desequilíbrio na relação Na:K, afetará o ciclo estral, de maneira direta e indireta, através da alteração na síntese de proteínas e da perda da regulação hídrica, fator importante pelas secreções que devem acompanhar as manifestações de cio/estro. 6.1.2 Relação Cobalto (Co) A deficiência de cobalto gera um efeito biológico determinado pela sua presença na molécula da vitamina B12, a qual regula a hematopoese (Ativa a síntese de protoporfirina) e afeta o metabolismo do nitrogênio e dos carboidratos. A vitamina B12 atua como uma coenzima da transmetilação (síntese do glutamato mutase, metilmalonil-CoA-Mutase, diol-dehidratase e redução dos ribonucleótidos a desoxirribonucleótidos, isomerização da a-lisina etc.). Especialmente em ruminantes, a reação mutase da metilmalonina-CoA está relacionada com o metabolismo do ácido propiônico e, portanto, com a síntese de glicose e o equilíbrio energético. O cobalto também está envolvido na carboxilação da propionil-CoA à metilmalonil-CoA e na isomerização deste último para succinil-CoA. O metabolismo do ácido propiônico ocorre no fígado e é reduzido pelo fato do metilmalonil não poder ser convertido em succinil-CoA, impedindo a sua passagem para oxalacetato e glicose, gerando uma relação inversa entre os níveis de energia e proteína; causando uma diminuição de GnRH que afeta negativamente a liberação de LH que, por sua vez, cria um aumento na FSH. Isso produz uma anulação da ovulação e, consequentemente, ausência de um ciclo estral verdadeiro. Vale reforçar que, para prevenção da deficiência do cobalto, o criador pode optar pelo fornecimento de volumosos que dispõem de quantidades de cobalto que suprem as exigências dos animais, ou pela inserção de sais de cobalto à mistura da ração, sempre no intervalo sugerido de 0,07 e 0,11 mg/kg para cada animal, suprindo a necessidade do mesmo e garantindo assim a prevenção dos transtornos do ciclo estral ou outras afecções do sistema reprodutivo. 6.1.3 Relação cobre (Cu) e molibdênio (Mo) A deficiência de cobre gera, indiretamente, molibdênio, durante esse processo, tanto o macho como a fêmea são inférteis ou sub-férteis, mas, em geral, os transtornos surgem não por molibdeniose, mas por hipocuprose condicionada por excesso de molibdênio nas pastagens e pelos sulfatos presentes na água de bebida (BREM, 2016). Isso leva à formação de tiomolibdato no rúmen, que por sua vez combina com o cobre para formar tiomolibdato de cobre, sal muito insolúvel. O tiomolibdato presente, formado em excesso e que não encontra cobre suficiente, contribuirá para produzir a diarreia, limitando ainda mais a absorção de cobre. A interferência mais importante do molibdênio ocorre no processo metabólico do cobre, interferindo sua atividade enzimática. O molibdênio atua sobre o complexo sulfeto-oxidase hepático. A enzima que está envolvida na oxidação de metabolitos sulfurados, reduz a sua atividade na presença de altos teores de molibdênio, especialmente quando a quantidade de cobre é baixa. Daqui resulta a formação de sulfureto de cobre, muito insolúvel e, portanto, pouco ou nada utilizável pelas células e/ou tecidos (QUIROZ-ROCHA & BOUDA, 2001). O excesso de molibdênio nas pastagens ou na água de bebida reduz a quantidade de cobre no fígado, mas para uma dada dose de molibdênio, esta redução é diretamente proporcional ao aumento dos sulfatos na ingestão, porque só na presença de sulfatos o molibdênio exerce sua ação limitante. O melhor modo de tratar o molibdênio e a ação dos sulfatos sobre o cobre, é aumentar a quantidade de cobre disponível pelos animais, seja por via bucal ou parenteral. Desta forma, há aumentos na cupremia e no ganho de peso. É conveniente, para o efeito, efetuar um controle dos resultados mediante a observação clínica, pesagem dos animais e análise de cobre no sangue. Isso permitirá estabelecer as doses ideais e adequadas para cada estabelecimento e efetuar um estudo econômico da suplementação (BAVERA, 2002). Como já foi tratado o requerimento do cobre para evitar os problemas reprodutivos das vacas, falemos do molibdênio (Mo). O Mo é um elemento primordial para bovinos leiteiros, uma vez que é componente de uma enzima presente no leite (xantina oxidasse). A deficiência de Mo a nível prático não foi relatada, porém casos podem acontecer. Para ovinos, que é uma espécie ruminante, a concentração exigida pelo animal em Mo presente na MS é de 5 a 10 mg/kg, porém deve levar em consideração a relação crítica entre o Mo e o Cu que deve ser no máximo 20 e nunca superior. O nível crítico de toxidade de Mo nos alimentos volumosos (forrageiras, gramíneas e leguminosas) não pode ultrapassar os 6% por kg de MS. Através de todos esses cuidados, o criador poderá obter sucesso tanto na prevenção contra os distúrbios do ciclo estral das vacas, quanto de outras complicações como toxidade, desnutrição etc. 6.2 Relação energia:proteína Em relação ao aumento do consumo de proteína crua ou de deficiência de energia, aumenta-se a quantidade de ureia no sangue e produz-se uma toxicidade tecidular, afetando o endométrio e diminuindo a produção de prostaglandinas, que são as encarregadas de manter o corpo lúteo, caso não se mantenha acaba provocando um ciclo estral longo. A situação pode ser explicada a nível do eixo hipotálamo-hipófise, no qual os baixos níveis de glicose inibem a secreção de GnRH e resultam na diminuição da pulsatilidade da LH, seja por ação direta ou mediada através das ß-endorfinas. Outro fator que afeta o crescimento folicular é a nutrição, especificamente a perda da condição corporal, quando o animal não se alimenta direito ou quando se alimenta não tem uma condição balanceada que supra suas exigências nutricionais e que tenha um aceitável ganho de peso diário (GPD), acaba perdendo massa muscular ou de gordura, em outras palavras altera-se a condição corporal do mesmo, e se a perda for de 22 a 24 % de peso corporal (PC), os animais que perdem essa condição entram em anestro o que acaba tornando um animal inviável para a reprodução e também para o abate, uma vez que encontra-se fora do peso ideal. Tanto as proteínas quanto a energia foram tratados em trabalhos anteriores, porém nunca é tarde para salientar que ambas devem ser fornecidas em qualidade e quantidade que consiga favorecer ao desenvolvimento do animal e aos mecanismos fisiológicos do mesmo. 6.3 Fito-toxidade Finalmente, um fator adicional que induz a alteração da ciclicidade estral são os fitoestrógenos, plantas com altos teores de isoflavonas que possuem, no organismo animal, uma ação estrogênica. Os fitoestrógenos estão amplamente difundidos, nos trevos, alfafa, milho e nas pastagens de cultivo intensivo. Os fitoestrogênios são diferentes dos estrogênios produzidos pelo animal, mas a sua ação é idêntica nos receptores do trato reprodutivo; o seu m. (shrink)

RELAÇÃO E EFEITOS BIOQUÍMICO-NUTRICIONAIS SOBRE O CATARRO GENITAL II E III EM VACAS -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim [email protected] ou [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- 4. CATARRO GENITAL II E III -/- O catarro genital ou metrite (inflamação do miométrio) é uma inflamação inespecífica no trato genital. Existem duas barreiras que impedem a chegada de germes ao interior do trato genital. As barreiras de tipo hemático (diferença de fluxo sanguíneo) e imunossupressão parcial (...) originada pela progesterona, superadas as barreiras, podem se apresentar inflamação no momento do parto ou após o mesmo e frequentemente é acompanhada de retenção de placenta. A principal causa é a deficiência de fatores nutricionais, que causam distúrbios no metabolismo normal do animal. Os catarros trazem problemas de infertilidade, anestro, aumento entre o intervalo entre partos (IEP), o que acarretam altas perdas econômicas na produção (FRAZER, 2005; GORDON, 1996). Podem se manifestar em diferentes graus, que caracterizam-se por fatores específicos; serão abordados os catarros de 2° e 3° grau. 4.1 Relação Sódio (Na) e Potássio (K) Um dos fatores nutricionais associados ao catarro genital é a deficiência de sódio ou o excesso de potássio, o problema existente entre o excesso ou deficiência de um mineral reside na presença imediata de um desequilíbrio homeostático entre a relação fisiológica dos mesmos e portanto um desequilíbrio no metabolismo (funcionamento normal do organismo). A relação potássio:sódio (K:Na) ideal situa-se entre 10-15:1 (DEHNING, 1987) e demonstrou-se que à medida que se amplia essa relação se agrava a eficiência reprodutiva. Ao haver um excesso de sódio no organismo altera-se o equilíbrio de potássio:sódio (K:Na), aumentando os níveis de sódio os níveis de potássio diminuem, causando principalmente problemas na síntese de hormonas sexuais, que por sua vez apresentam um efeito negativo no ciclo estral normal da fêmea, além de problemas no parto (partos distócicos), isto porque no córtex adrenal deve produzir-se aldosterona para regular a homeostase mineral, devido ao fato do substrato bioquímico para a síntese da aldosterona ser o mesmo que para a síntese das hormonas sexuais, nomeadamente estrogênios, portanto, estes não se produzem provocando menor contratilidade uterina, o que favorece a contaminação e colonização bacterial típica dos quadros de metrite. Em média, uma vaca de 600 kg com uma produção de leite de 15 kg/dia, requer uma dieta com 230 g/dia de potássio. As concentrações sugeridas pela NRC para bovinos de corte com dieta de matéria seca (MS) é de 0,6 – 0,7% e a concentração máxima de 3%. Para garantir esses níveis de exigências, as forragens apresentam entre 1 % e 4% de K, portanto são excelentes fontes desse mineral. Em geral, os grãos de cereais são deficientes, menos 0,5% de K, no entanto farelos de oleaginosas são uma boa fonte de suplementação. O excesso de fornecimento de sódio (Na) é relativamente raro, mas clinicamente resulta em achados semelhantes de acetonemia, além de enfraquecimento, retenção de placenta, inflamação do aparelho genital e distúrbios no funcionamento ovariano. As forrageiras possuem um teor deficiente em sódio, uma vez que tal elemento é considerado prejudicial às plantas. Uma das formas de garantir a exigência de sódio no animal, é a disponibilidade à vontade de sal mineral (NaCl) em cochos espalhados pela propriedade. De forma geral, o consumo de sódio por animal/ dia deve ser de 20 a 25 g, o que perfaz aproximadamente 50 g de NaCl/cab./dia, considerando-se um percentual de 39% de sódio nesse composto. Vale salientar que o sódio têm função reguladora, portanto, sua disponibilidade não deve ser maior que a exigência requerida pelo animal. 4.2 Relação do Fósforo (P) Outro fator associado com metrite é, o excesso de fósforo (P) na dieta, pode ser dado por uma excessiva ou inadequada suplementação mineral, por intensa fertilização nas pastagens, por utilização de pastos sumamente jovens ou pelo consumo de grandes quantidades de grãos (soja) e cereais. Simultaneamente, com o excesso de fósforo é frequentemente encontrada uma diminuição do teor de manganês no tecido uterino, como consequência a diminuição da resposta do útero aos estrogênios (DEHNING, 1987). Estes, por sua vez, são responsáveis pelo movimento uterino e por criar maior resistência às infecções do trato genital. O intervalo sugerido pelas instituições de pesquisa está entre 0,12 – 0,20% na dieta de MS. Porém esse intervalo depende de alguns fatores como a idade dos animais e a categoria em que se encontram. O fósforo é um elemento que encontra-se em constantes debates em empresas e instituições agropecuárias. Pesquisadores da Austrália revelaram que 0,12% de sódio na matéria seca estaria o mais próximo possível dos níveis exigidos pelos bovinos de corte, o que contradiz os 30% requeridos pela NRC. Contudo, experimentos realizados pela Embrapa, concluíram que uma dieta em matéria seca de forrageiras com 100%, 70% e 40% dos níveis exigidos de fósforo, tiveram ganho de peso semelhantes. Por exemplo, os animais que receberam 70% dos requisitos tiveram ganho de peso médio entre 0,500 e 0,600 g/dia, muito semelhante ao mesmo ganho quando se forneceram 100% dos requisitos do fósforo. Nas forrageiras a disponibilidade de fósforo depende da disponibilidade do mesmo no solo. Nos grãos de cereais e farelos de oleaginosas contêm de moderado a alto teor de P, e nos produtos de origem animal, como farinha de peixe, o teor de P é considerado alto. 4.3 Relação Cálcio (Ca) e Fósforo (P) O caso de fornecimento exagerado de fósforo causa um efeito inverso da relação cálcio:fósforo (Ca:P), ou seja, sendo o fósforo dominante, maior será o déficit absoluto ou relativo de cálcio, cujas manifestações clínicas no aspecto reprodutivo correspondem amplamente com aquelas do excesso de fósforo. Um excesso absoluto de fósforo na presença de um abastecimento suficiente de cálcio é menos prejudicial para a reprodução do que um fornecimento de fósforo de acordo com os requisitos na presença de níveis deficitários de cálcio (DEHNING, 1987). Isto porque o cálcio, regula a contratilidade do músculo liso, como no miométrio. O intervalo sugerido de cálcio na dieta em MS está entre 0,19 e 0,33%, dependendo de fatores como a idade dos animais e o ganho de peso diário. Por exemplo, uma vaca de 600 kg que produz 15 kg/leite/dia requer uma dieta que contenha 40 g/dia de cálcio. O teor tóxico de cálcio na MS de forrageiras, leguminosas e gramíneas é de 4,4%. Para suprir a exigência em cálcio do animal, para que previna os catarros genitais em seus diferentes graus, bem como demais doenças a dieta está alicerçadamente entre o fornecimento de ração concentrada com misturas como farinha de ossos e fosfato bicálcico com elevados teores de Ca, ou entre os volumosos como as gramíneas, leguminosas ou forrageiras. Vale destacar que as leguminosas possuem baixo teor de Ca em sua composição, entretanto é maior do que a presença em gramíneas. A alfafa é uma forrageira que possui bastante cálcio em sua composição e que pode ser todo disponível para o animal. Por fim, os grãos de cereais como milho, soja, sorgo, etc., possui baixo teor de cálcio. O déficit de cálcio em vacas leiteiras de alta produção traz consequências como a doença da vaca caída (hipocalcemia) devido a sua alta exigência do mineral, especialmente após o parto, isto, por sua vez, causa uma inércia uterina que dificulta a eliminação de bactérias adquiridas durante o parto, propiciando um ambiente adequado para a multiplicação e contaminação do trato genital. 4.4 Relação energia: proteína e Vitamina A O excesso de proteína ocorre frequentemente quando a alimentação é baseada em pastoreio, especialmente quando os animais recebem uma carga intensa de fertilizantes (com estrume ou nitrogênio) e, simultaneamente, é oferecido um suplemento concentrado rico em proteína (DEHNING, 1987). O excesso de proteína depende da quantidade de alimento consumido, sendo os animais de maior produção os mais afetados, uma vez que passam maior tempo para chegar ao peso ideal de abate (animais de corte), ou quando sua produção é potencialmente leiteira. As grandes quantidades de amônio produzido pelo processo de degradação da proteína nos ruminantes resultam numa sobrecarga prolongada no fígado, aumento dos níveis da enzima GOT (alterações hepáticas; que por sua vez resultam na apresentação de catarros genitais de grau II e III) e altos níveis da enzima GLDH. Estes distúrbios são agravados quando, ao mesmo tempo, há uma deficiência de energia. O excesso de proteína crua faz com que nas secreções uterinas se produzam mudanças no conteúdo dos minerais e um desequilíbrio entre os mesmos causando problemas reprodutivos de índole infecciosa e diminui adicionalmente a capacidade de sobrevivência dos espermatozoides e óvulos. A deficiência de vitamina A, também pode causar catarro genital. Recordando que as vitaminas são um grupo de compostos orgânicos essenciais no metabolismo necessário para o crescimento e o bom funcionamento do organismo. Entre estas, a vitamina A é considerada uma vitamina lipossolúvel que deriva dos carotenos presentes nos vegetais. Esta afeta a formação e manutenção da pele, membranas mucosas, ossos e dentes, retina e possui íntima relação com a reprodução. No último caso há falta de secreção da membrana mucosa do trato genital, o que produz susceptibilidade à invasão bacteriana (catarro genital II e III). O corpo obtém a vitamina A, fabricando-a a partir dos carotenos, precursores da vitamina A, que se encontram nos vegetais (forrageiras, leguminosas e gramíneas). O fornecimento de betacarotenos depende do conteúdo dos mesmos na ração. E se houver deficiência destes não pode haver formação de vitamina A, assim a porcentagem de falhas no crescimento do tecido endometrial leva a catarros genitais, mortalidade embrionária e abortos precoces. Logo, mediante os trabalhos anteriores, o fornecimento dessa vitamina, quantos dos demais macronutrientes exigidos pelo animal por meio da alimentação volumosa ou concentrada é essencial para obtenção do sucesso contra esse transtorno reprodutivo do catarro genital, quanto de demais outros seja no combate ou prevenção. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BARBOSA, Fabiano Alvim; SOUZA, G. M. Efeito dos microminerais na reprodução de bovinos. Belo Horizonte: Portal Agronomia, 2009. BERCHIELLI, Telma Teresinha; PIRES, Alexandre Vaz; OLIVEIRA, SG de. Nutrição de ruminantes. Jaboticabal: funep, 2006. BOLAND, M. P. Efectos nutricionales en la reproducción del ganado. XXXI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2003. DEHNING, R. Interrelaciones entre nutrición y fertilidad. In: Curso Manejo de la Fertilidad Bovina18-23 May 1987Medellín (Colombia). CICADEP, Bogotá (Colombia) Universidad de La Salle, Medellín (Colombia) Instituto Colombiano Agropecurio, Bogotá (Colombia) Sociedad Alemana de Cooperación Técnica-GTZ (Alemania), 1987. DE LUCA, Leonardo J. Nutrición y fertilidad en el ganado lechero. XXXVI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2008. FRAZER, Grant S. Bovine theriogenology. Veterinary Clinics: Food Animal Practice, v. 21, n. 2, p. xiii-xiv, 2005. GORDON, Ian. Controlled reproduction in farm animals series. Nova Iorque: CAB International, 1996. HENRIQUES, Laura Cristina Sant'Anna. Perfil metabólico de vacas da raça Holandesa com catarro genital de graus I, II e III entre o final do puerpério clínico e no puerpério tardio, São Paulo e Paraná, Brasil. 2011. Tese de Doutorado. FMVZUniversidade de São Paulo. MORAES, S. da S. Importância da suplementação mineral para bovinos de corte. Campo Grande, MS: Embrapa Gado de Corte, 2001., 2001. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Belo Jardim, 29 de março de 2020. (shrink)

WEBARTIGOS -/- KARL MARX: TRABALHO E CLASSES SOCIAIS Publicado em 12 de June de 2019 por Emanuel Isaque cordeiro da silva -/- KARL MARX: TRABALHO E CLASSES SOCIAIS(1) -/- KARL MARX: WORK AND SOCIAL CLASSES -/- Alana Thaís Mayza da Silva - CAP-UFPE(2) Eduarda Carvalho da Silva Fontain - CAP-UFPE(3) Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – IFPE-BJ, CAP-UFPE e UFRPE(4) -/- Dentro do mundo marxista, como para a Sociologia, a fundamental e principal obra de Karl Marx foi O capital (1867 (...) o primeiro volume e os demais volumes -2- foram publicados pós-morte de Marx, em 1883). Karl Marx é considerado um dos maiores pensadores da Economia, da Sociologia e da Filosofia de seu tempo até os dias atuais. Seus estudos centraram-se na devassa dos nexos de força entre os sujeitos. Para Marx, a principal questão para a elucidação das metamorfoses sociais é o nexo conflituoso entre forças sociais, isto é, entre esferas sociais divergentes entre si e com interesses completamente contrários. -/- Nessa perspectiva, Marx explana: -/- A história de toda a sociedade até aqui é a história de lutas de classes. [Homem] livre e escravo, patrício e plebeu, barão e servo [Leibeigener], burgueses de corporação [Zunftbürger] e oficial, em suma, opressores e oprimidos, estiveram em constante oposição uns aos outros, travaram uma luta ininterrupta, ora oculta ora aberta, uma luta que de cada vez acabou por uma reconfiguração revolucionária de toda a sociedade ou pelo declínio comum das classes em luta. [...] A moderna sociedade burguesa, saída do declínio da sociedade feudal, não aboliu as oposições de classes. Apenas pôs novas classes, novas condições de opressão, novas configurações de luta, no lugar das antigas. A nossa época a época da burguesia, distingue-se, contudo, por ter simplificado as oposições de classes. A sociedade toda cinde-se, cada vez mais, em dois grandes campos inimigos, em duas grandes classes que diretamente se enfrentam: burguesia e proletariado. (MARX e ENGELS, 1988).(5) -/- A alegação principal de Marx é a de que os corpos sociais se fracionam em esferas ou classes sociais. Esse fracionamento é consequência de um processo histórico de embates em que uma das esferas/classes torna-se hegemônica e imperante e acaba subjugando os interesses das demais classes. No capitalismo, o filósofo observa que a chamada burguesia(6), tornou-se hegemônica e imperante em todo os países industrializados. A burguesia, primeiramente venceu a nobreza e a hegemonia do feudalismo, o sistema que imperava na Europa até a Revolução Francesa e, posteriormente, instaura um novo tipo de sodalismo(7). A elite(8) ou a alta sociedade, ou ainda, os burgueses, passaram a designar e constituir as formas de governo, a cultura e a política, de acordo com seus interesses. Isso implica dizer que as regras sodalísticas, as leis instauradas mediante o diálogo social e os magistrados, as normas coercitivas ou não, os gostos e os arquétipos de consumo, de estruturação e conformação da economia, da ciência e da política passaram a ser estabelecidas e designadas pelos anseios e interesses da elite. Isto é, o corpo social capitalista em que subsistimos tem como primordial finalidade a reprodução da forma de vida da elite, alicerçada na formação do lucro e arquitetada na produção de mercadorias. Para demonstrar o feitio de vida da elite, é imprescindível que haja uma esfera que produza as mercadorias, cujo trabalho dessa classe produtora é explorado pelos capitalistas. Com efeito, ao passo em que se constitui historicamente uma classe de elite, também é formada uma esfera antagônica à burguesia, que nada mais é do que a classe dos trabalhadores, ou como Marx designa de proletariado(9). Diante do processo histórico de estruturação e organização do capitalismo, a elite que acabara de nascer já gozava da exploração do trabalho de pequenos produtores. Logo, ao passo da ascensão desse feitio de produção, a elite torna-se imperante e o coletivo de laboradores, antigos servos e agricultores, também ascende vigorosamente conformando-se em um feitio de proletariado industrial. Logo, as esferas sociais essenciais do corpo social capitalista são a elite de burgueses (a classe capitalista, que detém o poderio) e os laboradores ou o proletariado. -/- Não obstante, aparecem algumas indagações quanto ao dualismo burgueses e proletários, e uma das principais questões gira em torno do por que a classe laboral deixa ser explorada? E por que não há uma equidade econômica entre os sujeitos? Segundo o filósofo, ao longo da História, a esfera laboral foi desapoderada de seus meios de produção, isto é, de suas propriedades, de suas ferramentas e de seus locais de trabalho. A elite que se empoderou dos meios de produção dos trabalhadores, passaram a subjugar os trabalhadores a vender seu trabalho em troca de um salário.(10)(11) Com a desapropriação de suas posses e a oferta de empregos para subsistência, os trabalhadores são submetidos a oferecer seu labour-power(12) a determinado salário, a certas condições e jornadas de trabalho, a um ritmo ditado pelo burguês e, sobretudo, a uma certa demanda de produtividade. Com todas essas determinações da elite, a esfera laboral não tem escolha. Se o trabalhador quiser sobreviver nesse mundo capitalista, deve a todo momento vender seu labour-power a um capitalista, seja no meio comercial, seja no meio industrial, seja numa instituição de ensino particular ou até mesmo à campo, cortando cana-de-açúcar para uma usina produtora de álcool. A esfera capitalista (elite) tem como ponto motriz de sua imperância a reprodução e a exploração do trabalho. Para tanto, a produção industrial caba se tornando cada vez mais incrementada, tanto na esfera dos feitios de gerência quanto as novas tecnologias que são introduzidas para maximizar a produção e produtividade. Com efeito, surgem implicações como o por que é tão essencial a introdução de mais e mais tecnologias para desenvolver a produção de mercadorias? O filósofo entende que quanto mais o trabalhador é comedido, maior será sua produtividade, todavia menor será seu poder político no corpo social. Dessarte, a permuta do trabalhador por uma máquina é uma tendência do capitalista para obtenção maximizada de mercadorias, ascendendo a produtividade da atividade laboral. Vale salientar que com a máquina a produção ascende, mas também aumenta o controle do capitalista sobre os trabalhadores, uma vez que os mesmos, para não perder o emprego, terão que responder ao mesmo ritmo que as máquinas. Isto é, o patrão goza da máquina ou robô para aumentar a produtividade e para aumentar seu poder político sobre os trabalhadores. Ao submeter o trabalhador ao mesmo ritmo da máquina, ritmo esse que ele não comanda, o patrão subjuga a aumentar sua produtividade com relação ao seu trabalho para que o mesmo não venha a perder seu emprego. -/- Podemos sintetizar essa inquirição com uma frase de Giuseppe Tomasi di Lampedusa(13): "é preciso que tudo mude para que tudo se mantenha”. Isto quer dizer que é essencial desenvolver novas tecnologias para a produção e feitios de organização, fazendo com que: 1. Ascenda a produção e, com efeito, o lucro dos capitalistas também maximizem; 2. É importante também que aumente o controle e o poderio do patrão sobre a esfera laboral. Em vista disso, para Karl, a ascensão desenfreada do capitalismo é alicerçada mediante a exploração e imperância da classe trabalhadora pela esfera capitalista. Assim, as esferas sociais esbarram-se e as metamorfoses históricas e sociais se desenrolam. -/- Ante todo o supracitado texto, observemos que de um lado estão os proletários, que reivindicam seus direitos por intermédio de sindicatos, na busca por melhores salários e condições de trabalho. Em contrapartida, estão os burgueses ou os capitalistas, que visam somente a maximização de seus lucros. Logo, ante esse dualismo, existe um embate entre forças sociais completamente divergentes e opostas. Os capitalistas querem maximizar os lucros, e para isso empregam técnicas produtivas cada vez mais sofisticadas; a outra esfera, a dos trabalhadores, resiste, com o objetivo de manter e/ou ampliar suas condições materiais de sobrevivência na sociedade. Temos, assim, um corpo social alicerçado em relações divergentes, que inspiram embates políticos provindos da fragmentação social em classes. -/- Notas: -/- (1) In. AMORIM, H.; BARROS, C. R. de.; MACHADO, I. J. de R. Sociologia Hoje. 1ª. ed. São Paulo: Ática, 2013. 127-129. -/- (2) Estudante do Colégio de Aplicação da Universidade Federal de Pernambuco (2018-2020). Cursa Especialização em História Geral e do Brasil na Universidade Católica de Pernambuco. (3) Atualmente estuda o ensino médio no Colégio de Aplicação da Universidade Federal de Pernambuco (2018-2020). Cursa Inglês e Francês no Instituto Brasileiro de Línguas no Bairro Derby em Recife. Cursa ballet clássico na Escola de Ballet Marisa Queiroga. -/- (4) Bacharelando em Zootecnia pela Universidade Federal Rural de Pernambuco – UFRPE (2019-). Tecnólogo em Agropecuária pelo Instituto Federal de Pernambuco Campus Belo Jardim (2016-2018). Normalista (magistério) pela Escola Estadual Frei Cassiano Comacchio (2014-2017). Professor substituto e de reforço do Colégio de Aplicação da UFPE e do Colégio Santa Maria. Pesquisador assíduo de assuntos com cunho educacional, filosófico, político e social. Contatos: [email protected] / [email protected] e WhatsApp: (82)9.8143-8399. -/- (5) ENGELS, F.; MARX, K. Manifesto do Partido Comunista. Petrópolis: Vozes, 1988. p. 66-67. -/- (6) Para o professor Emanuel Isaque, por burguesia pode-se entender a camada ou classe social de Capitalistas modernos (ao tempo de Marx) ou contemporâneos, proprietários de indústrias ou quaisquer meios lucrativos e de produção social e que empregam por meio do trabalho assalariado, em que o indivíduo trabalha por horas semanais e ao fim do mês é lhe conferido um salário correspondente ao seu trabalho. -/- (7) Para o professor Emanuel Isaque, Sodalismo nada mais é do a doutrina relacionada à tudo que se conecta diretamente com a sociedade, à exemplo, vida sodalícia significa vida em sociedade. Nada mais é do que um simples sinônimo. -/- (8) O termo burguesia é trocado pelo termo elite para designar a classe social que detém o poder político, econômico, etc. -/- (9) Para o professor Emanuel Isaque, por proletariado pode-se entender a classe de trabalhadores assalariados modernos, aos quais não tendo meios próprios de produção nem de subsistência, são reduzidos a vender sua força de trabalho (labour-power) para que possam viver no corpo social capitalista. -/- (10) O professor Emanuel Isaque diz que é sumamente essencial lembrar e salientar que para o filósofo, o trabalho que enfrentamos cotidianamente tem como suma finalidade a geração de lucros para o capitalista. Toda a produção de uma indústria, à exemplo, é organizado de acordo com essa finalidade suprema. Todavia, os proletários ficam apenas com uma pequena parcela equivalente à produção. O resto é exatamente o lucro do capitalista proveniente do labour-power do trabalhador. -/- (11) Uma profícua ampliação do tema poderá ser encontrado em: MAIOR, J. L. S. Um conceito marxista de salário. Germinal: Marxismo e Educação em Debate, Salvador, v. 6, n. 2, p. 95-109, dez. 2014. -/- (12) Nota de Engels à edição inglesa do manifesto do Partido Comunista de 1888. -/- (13) Escritor italiano (1896-1957). -/- -/- SBS - Sociedade Brasileira de Sociologia PUCRS - PPG em Ciências Sociais Avenida Ipiranga, 6681 - Partenon CEP: 90619-900 - Porto Alegre, RS [email protected] -/- Quaisquer meios de reprodução do artigo é extremamente proibida. Os infratores estarão sujeitos à pena de três meses à um ano de prisão conforme artigo 184 do Código Penal e Lei 9.610/98. -/- Todos os direitos reservados para Emanuel Isaque Cordeiro da Silva. ©2019. (shrink)

A porca é uma poliéstrica anual, com cios éstricos de 21 dias, com ciclo éstrico dividido em quatro estágios: pró-estro e estro e metaestro e diestro. Ocorre o crescimento folicular, e os maiores, que produzem mais estrógeno, seguirão para ovulação. Na fase folicular, ocorre pulsos de GnRH provocando ovulação dos folículos, ficando mais reativos a gonadotrofinas e aumentam a liberação de estrógeno. É liberado LH e aumentam os receptores de FSH, permitindo que os folículos atinjam o tamanho pré-ovulatório (há um (...) pequeno pico de FSH no momento do pico de LH pré-ovulatório). Ocorre dessa forma o início da luteinização. O estro dura cerca de 2 a 3 dias. Após a ovulação, há o início da fase lútea. Se não houverem embriões, acontece a luteólise, caem as concentrações de progesterona e retorno da fase folicular. O macho produz cerca de 16 espermatócitos cada espermatogônia, onde cada espermatócito primário, origina um espermatócito de primeira ordem, que após a maturação irá gerar dois espermatócitos de segunda ordem e depois, 4 espermátides. Cada uma das espermátides, após a espermiogênese, originará um espermatozoide, tendo interferência do clima na qualidade do sêmen. O fotoperíodo induz mudanças no tamanho, peso e secreção testicular, produção espermática, atividade reprodutiva e fertilidade de machos. A sazonalidade pode alterar a função secretória das glândulas acessórias e influenciar a quantidade de fluído e a composição química do plasma seminal. Nas fêmeas os efeitos sazonais afetam a sua fertilidade, prejudicando o número de leitões nascidos vivos ou o número de leitões desmamados. O calor afeta as condições de escore corporal pelo menor consumo de alimento, e menor função endócrina pelo estresse térmico. Em épocas de menor incidência solar ocorrem disfunções no sistema hormonal, afetando o desenvolvimento folicular, limitando a secreção de progesterona e dificultando o desenvolvimento dos embriões. A época do ano em que nasce a fêmea também afeta a idade da primeira cobertura. Para reduzir esses efeitos, as granjas vêm desenvolvendo estratégias de manejo para manter parâmetros semelhantes de temperatura e luminosidade durante o ano inteiro. (shrink)

Multivariate pattern analysis, or MVPA, has become one of the most popular analytic methods in cognitive neuroscience. Since its inception, MVPA has been heralded as offering much more than regular univariate analyses, for—we are told—it not only can tell us which brain regions are engaged while processing particular stimuli, but also which patterns of neural activity represent the categories the stimuli are selected from. We disagree, and in the current paper we offer four conceptual challenges to the use of MVPA (...) to make claims about neural representation. Our view is that the use of MVPA to make claims about neural representation is problematic. (shrink)

This debate or “Critical Exchange” section from Contemporary Political Theory includes the following four articles discussing the book, the Dawn of Everything by David Graeber and David Wengrow: “We make our own history, but in circumstances of other people’s choosing: intercultural materialism in The Dawn of Everything” by Enzo Rossi, “Questions about The Dawn of Everything” by Karl Widerquist and Grant McCall, “Freedom and the bureaucratic state” by Annelien de Dijn, and “On historical materialism and The Dawn of Everything” by (...) David Wengrow. (shrink)

Na era das tecnologias digitais, entender vieses algorítmicos por meio das teorias da verdade ajuda a fazer perguntas cujas respostas facilitam a filtragem da informação de forma mais eficaz. O ganho é a compreensão aprofundada da realidade.

Este artículo pretende ofrecer una visión alternativa tanto de la lectura conceptualista tradicional de Kant como de la nueva lectura no conceptualista. En contra de las lecturas conceptualistas tradicionales sostengo que confunden las condiciones para la representación sensible de los objetos (tesis de la intencionalidad) con las condiciones para el reconocimiento (Erkenntnis) de que representamos objetos mediante intuiciones sensibles (tesis del reconocimiento). En contra de las lecturas no conceptualistas sostengo que no distinguen el no conceptualismo -propio de la filosofía contemporánea (...) de la mente- de las tesis antiintelectualistas de Kant. Tales lecturas fracasan porque se equivocan al atribuir un contenido representacional a las intuiciones sensibles de Kant. Las intuiciones sensibles, según Kant, no presentan el mundo según ciertas condiciones de satisfacción que podrían o no ser satisfechas por el mundo. Por lo tanto, no son ni verídicas ni non verídicas. Se limitan a presentar el mundo de una manera directa, independiente de los conceptos, lo que llamaré aquí la presentación de re de los objetos. En mi lectura, la oposición entre intuiciones y conceptos es la oposición entre la presentación de re de um objeto y el reconocimento proposicional de dicto de que representamos algo como um objeto. (shrink)

Singularities in general relativity and quantum field theory are often taken not only to motivate the search for a more-fundamental theory (quantum gravity, QG), but also to characterise this new theory and shape expectations of what it is to achieve. Here, we first evaluate how particular types of singularities may suggest an incompleteness of current theories. We then classify four different 'attitudes' towards singularities in the search for QG, and show, through examples in the physics literature, that these lead to (...) different scenarios for the new theory. Two of the attitudes prompt singularity resolution, but only one suggests the need for a theory of QG. Rather than evaluate the different attitudes, we close with some suggestions of factors that influence the choice between them. (shrink)

In this paper, we discuss an abductive argument for the existence of God from the experience of awe at natural beauty. If God's creative work is a viable explanation for why we experience awe at natural beauty, and there is no satisfactory naturalistic explanation for the origins of such experiences, then we have defeasible evidence that God exists. To evaluate the argument's tenability, we assess the merits of the two main theocentric frameworks that can be marshaled to answer the question (...) of why human beings experience awe at natural beauty: (1) taking the experience of natural beauty as resulting from God's design intentions and (2) conceiving experiences of natural beauty as religious experiences in themselves. We argue that the presence of phenomenological content the fine-grainedness of which exceeds our descriptive and conceptual capacities is better accounted for by the latter hypothesis: experiencing natural beauty amounts to experiencing divine attributes. We conclude that the argument's theological premise is tenable and, having previously argued for the empirical premise (Porcher & De Luca-Noronha, 2021), we conclude that awe at natural beauty is best explained by the existence of God. (shrink)

In this paper, I present a new reading of transcendental idealism. For a start, I endorse Allison’s rejection of the traditional so-called two-world view and, hence, of Guyer and Van Cleve’s ontological phenomenalism. But following Allais, I also reject Allison’s metaphysical deflacionism: transcendental idealism is metaphysically committed to the existence of things in themselves, noumena in the negative sense. Nevertheless, in opposition to Allais, I take Kant’s claim that appearances are “mere representations” inside our minds seriously. In the empirical sense, (...) appearances are the undetermined object of our sensible intuition. Yet, in the transcendental sense, appearances are nothing but the mind-dependent way that noumena manifest inside our minds and, hence, our mind-dependent way of knowing the mind-independent reality in itself (epistemological phenomenalism). (shrink)

In this paper, I intend to show that it’s a serious mistake to construe the role of sensible representation in Kant’s work as a nonconceptual content (in the contemporary and technical sense of “content”), which, like a mental indexical would refer to what appears in space and time in the so-called de re form. The interpretation I advance and further support is this: without possessing a representational content, sensible representation must be understood as the basic epistemic relation between the subject (...) and the physical entities in space and time she is acquainted with. Immediate reference of sensible intuition to their respective objects is to be understood as a form of knowledge by acquaintance. I call my own interpretation relationalism. (shrink)

This paper is a defense of the so-called phenomenal-concept strategy, based on a new view of phenomenal concepts as special de re modes of presentation of the phenomenal character of experience. Phenomenal concepts can be explained in physical terms as mental particulars (as phenomenal files) created in the individual’s mind to pick out the phenomenal character of experience by representing certain physical properties as those represented by the experiences themselves (metarepresentation). They are individuated by two fundamental relations: the perceptual (acquaintance) (...) relation the creature bears to the physical properties represented by its own experience and the relation the creature bears to itself (self-acquaintance) as the subject undergoing those experiences. Mary’s newly acquired phenomenal file presents the phenomenal character of her new experience of red by means of the new relation she bears to herself as the creature standing in the experiential relation to the color red. (shrink)

This paper is both systematic and historical in nature. From a historical viewpoint, I aim to show that to establish Wittgenstein’s claim that “an ‘inner process’ stands in need of outward criteria” (PI §580) there is an enthymeme in Wittgenstein’s private language argument (henceforth PLA) overlooked in the literature, namely Wittgenstein’s suggestion that both perceptual and bodily experiences are transparent in the relevant sense that one cannot point to a mental state and wonder “What is that?” From a systematic viewpoint, (...) I aim to show that Wittgenstein’s PLA teaches us that the prevailing picture of the nature of phenomenal concepts (henceforth PCs) is upside down: we can only introspectively know what is going on inside our heads after we learn of what is going on outside (PI §580). In this regard, I aim to defend two associate claims against the prevailing view of PCs on the basis of PLA. First, by means of transparency, I aim to show that there is no de re awareness of our private sensation that could determine the meaning of sensation words; for example, I am never aware of the phenomenal blueness of my experience of something blue. The second associated claim is that introspective self-knowledge of our private sensations is always de dicto. We can only know introspectively that phenomenal blueness is the phenomenal character of the experience we are undergoing after we have learned that (de dicto knowledge) blue is the color that usually causes us that kind of experience. Likewise, we can only introspectively know that pain is the phenomenal character of the experience we are undergoing after we have learned that pain is what usually causes some typical pain behavior. (shrink)