GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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In written and spoken communications, metaphors are often used as an aid to help convey abstract or less tangible concepts. However, the benefits of using visual metaphors in visualization have so far been inconclusive. In this work, we report an empirical study to evaluate hypotheses that visual metaphors may aid memorization, visual search and concept comprehension. One major departure from previous metaphor-related experiments in the literature is that we make use of a dual-task methodology in our experiment. This design offers (...) an abstraction of typical situations where viewers do not have their full attention focused on visualization (e.g., in meetings and classes). The use of the secondary task introduces “divided attention”, and makes the effects of visual metaphors more observable. In addition, it also serves as additional masking in memory-based trials. The results of this study show that visual metaphors can help participants better remember the information depicted in visualization. On the other hand, visual metaphors can have a negative impact on the speed of visual search. The results also show a complex pattern as to the benefits of visual metaphors in helping participants grasp key concepts from visualization. (shrink)

In written and spoken communications, figures of speech (e.g., metaphors and synecdoche) are often used as an aid to help convey abstract or less tangible concepts. However, the benefits of using rhetorical illustrations or embellishments in visualization have so far been inconclusive. In this work, we report an empirical study to evaluate hypotheses that visual embellishments may aid memorization, visual search and concept comprehension. One major departure from related experiments in the literature is that we make use of a dual-task (...) methodology in our experiment. This design offers an abstraction of typical situations where viewers do not have their full attention focused on visualization (e.g., in meetings and lectures). The secondary task introduces “divided attention”, and makes the effects of visual embellishments more observable. In addition, it also serves as additional masking in memory-based trials. The results of this study show that visual embellishments can help participants better remember the information depicted in visualization. On the other hand, visual embellishments can have a negative impact on the speed of visual search. The results show a complex pattern as to the benefits of visual embellishments in helping participants grasp key concepts from visualization. (shrink)

The climate change mitigation effort is being translated into several actions and discourses that make collateral benefits and their rationale increasingly relevant for sustainability, in such a way that they are now a constant part of the political agenda. Taking a broader and consensual perspective, co-benefits are considered here to be emerging advantages of implementing measures to lower greenhouse gases. Starting with the analysis of policy documents referring to two European urban transportation strategies, the emergent co-benefits are problematized and discussed (...) to better understand their moral aspect. Further ethical reflection is conducted after an analysis of some unintended consequences of the co-benefits rationale arising from the examples. The discussion focuses primarily on the challenges of an integrative moral justification for co-benefits and also for their role in the climate change mitigation effort. We also discuss the limitations of the current normative models that frame a co-benefits rationale, both from a moral viewpoint and in relation to the overall climate change mitigation strategy. In this article, we propose the concepts of well-being and freedom, as portrayed by the Capability Approach, as possible guiding notions for the moral and social evaluation of goodness of these emergent benefits as well as their rationale. Additionally, some preliminary conclusions are drawn regarding the potential of the presented concepts to support climate change mitigation action. Finally, we outline a scenario where the Capability Approach is the moral guideline for a co-benefits rationale and illustrates its potential in terms of enhancing climate change mitigation strategy. (shrink)

In the following paper I will examine the possibility for a rational foundation of morals, rational in the sense that to ground a moral statement on reason amounts to being able to convince an unmotivated agent to conform to a moral rule - that is to say, to “rationally motivate” him (as Habermas would have said) to act in ways for which he or she had no previous reason to act. We will scrutinize the “internalist’s” objection (in Williams’ definition) to (...) such a claim and confront it with a, however, obvious fact: our need to convince or, at least, to influence agents to act according to moral judgements that entail strong validity claims. Therefore we need to find a better ground for our moral norms than that provided by a narrow concept of practical reason, which ultimately offers the basis for the internalist’s intuitions. Classical philosophers believed that to have a “right” sense meant also to think accordingly, that there was no intelligence without a social or moral side and that a person who lacked moral sense was not, at the same time, very intelligent. This contradicts some deep Humean intuitions, and in any case requires a more complex concept of practical reason than the one we normally encounter in internalist moral philosophers. In the following pages, I would like to reflect on this kind of social reason, or intelligence, or moral rationality, in an attempt to couple, in a coherent vision of moral sense within the framework of practical reason, intuitions that appear in Kant and Adam Smith with empirical research about what the lack of moral sense could mean. (shrink)

Socrates’ burial is dismissed as philosophically irrelevant in Phaedo 115c-e although it had previously been discussed by Plato’s older contemporaries. In Antisthenes’ Kyrsas dialogue describes a visit to Socrates’ tomb by a lover of Socrates who receives protreptic advice in a dream sequence while sleeping over Socrates’ grave. The dialogue is a metaphysical explanation of how Socrates’ spiritual message was continued after death. Plato underplays this metaphorical imagery by lampooning Antisthenes philosophy and his work (Phd. 81b-82e) and subsequently precludes him (...) from an active role in the Phaedo. A similar case is the exclusion of Euclides of Megara. Fragments of a lost Socratic dialogue depict Apollodorus citing an unnamed Megarian in order to justify care for the remains of the dead. Similar mistaken notions explain Kyrsas’ belief when he lusts after Socrates even though he was dead. In spite of these disputes, the philosophers (Euclides, Antisthenes and Plato) each attempted to present Socrates’ moral influence as a force that continued after his death and burial. (shrink)

Resumo: Neste artigo exploramos a concepção estoica de πάθος, suas causas e consequências. Inicialmente abordamos o modo como as paixões se encaixam na ética estoica, uma vez que elas se mostram como impedimentos para aquele que quer viver melhor. Logo depois, analisamos os debates realizados no seio da escola, os acréscimos e os aperfeiçoamentos teóricos. Por fim, mostramos a distinção entre πάθη, προπάθειαι e εὐπαθεῖαι, pois isso propicia uma melhor compreensão da dimensão emocional da psicologia da Stoa, servindo principalmente para (...) evitar interpretações precipitadas que podem ocorrer ao se ler um texto estoico. -/- Abstract: In this article the stoic conception of πάθος is explored, its causes and consequences. Initially, it is approached how passions fit Stoic ethics, since they appear as impediments to those who want to live better. Afterwards the debates within this school are analyzed, its additions and the theoretical improvements. Finally, the distinction between πάθη, προπάθειαι and εὐπαθεῖαι is presented, since this provides a better understanding of the emotional dimension of Stoa’s psychology, mainly to avoid precipitous interpretations that may occur when reading a Stoic text. (shrink)

O objetivo deste artigo é demonstrar como a ética proferida por Epicteto se relaciona com uma postura filosófica, mais precisamente com uma atitude filosófica. Essa atitude não é especificamente uma exigência prévia para pensar a ética filosoficamente, pois não se trata de tê-la para então começar a filosofar, mas trata-se da manifestação de autenticidade daquele que se diz filósofo, porque evidencia a real assimilação das opiniões e teorias que defende. Para Epicteto, o progresso do filósofo necessariamente está unido ao progresso (...) no campo ético, sendo impossível desvinculá-los. Por entender a filosofia como um modo de vida, ele adverte para que a teoria seja sempre colocada em prática, estabelecendo assim o conhecido caráter ascético de seus ensinamentos. (shrink)

Ontologies and standards are strongly interrelated and can often be seen as two sides of the same coin. Indeed, standards reflect consensus on the semantics of terms, though different standards might employ different ways to explain the same or very similar concepts semantically. Given the crucial role played by both aspects in OntoCommons, we have interviewed Barry Smith, SUNY Distinguished Professor of Philosophy at the University at Buffalo and one of the External Advisory Board (EAB) members of the OntoCommons project, (...) to better understand what are the challenges and priorities to focus on in this context. (shrink)

Anger is often an appropriate reaction to harms and injustices, but is it a politically beneficial one? Martha Nussbaum (Journal of the American Philosophical Association 1 (1), 41–56, 2015, Anger and Forgiveness. Oxford University Press, 2016) has argued that, although anger is useful in initially recruiting agents for action, anger is typically counterproductive to securing the political aims of those harmed. After the initial shockwave of outrage, Nussbaum argues that to be effective at enacting positive social change, groups and individuals (...) alike, must move quickly out of the state of anger. Feminist theorists (Frye, The Politics of Reality. Crossing Press, 1983; Lorde, 1997; Narayan, Hypatia 3 (2): 31–48, 1988) on the other hand have for long highlighted the efficacy of anger, as well as its moral and epistemic value, in fighting against the oppressive status quo. It might be thought therefore that for political action to be effective, a continued state of anger is preferable. Protestors must after all create and sustain a sense of moral obligation and justice. A main way of doing so is to promote successive moral shocks that trigger outrage (Jasper, Emotion Review 6 (3): 208–213, 2014). I present a novel, empirically informed defense of anger’s efficacy in political action. Nussbaum holds a traditional view on the nature of anger, inherited from Aristotle and the Stoics, which holds that anger constitutively involves a desire for retribution. The view that anger is counterproductive falls out of this and is dominant in academic work as well as in our personal and political lives. Based on work in social psychology, I argue that we need to reconsider this. In doing so, I highlight anger’s aim for recognition, rather than retribution, as key. Furthermore, I uncover conditions for anger’s political efficacy, as well as reasons for why the traditional view of anger has been so pervasive. (shrink)

My goal with this article is to present the elements involved in Cicero's criticism of Stoic rhetoric. First, I will present the rhetoric of the Stoics based on the testimonies we have left on these philosophers. Soon after, I will expose Cicero's criticisms of the Stoics. Next, I will argue that Cicero's criticisms arise because his proposal with rhetoric is different from the Stoics' proposal. Due to this difference, it is necessary to understand that the Stoics, on the other hand, (...) also had motives to defend their vision of rhetoric in face of Ciceronian criticism. Meu objetivo neste artigo é apresentar os elementos envolvidos na crítica de Cícero à retórica estoica. Inicialmente apresentarei a retórica dos estoicos baseado nos testemunhos que nos restaram sobre esses filósofos. Logo depois, exporei as críticas assinaladas por Cícero aos estoicos. Em seguida, argumentarei que as críticas de Cícero surgem em consequência de que sua proposta com a retórica é diferente da proposta estoica. Em função dessa diferença, é preciso compreender que os estoicos, em contrapartida, também tinham motivos para defender sua visão de retórica perante as críticas ciceronianas. (shrink)

A concepção de mundo estoica é fundamentada por uma rede causal de relações determinadas pela natureza. O destino faz parte dessas relações, problematizando a questão da liberdade num ambiente determinista. Levando em consideração esse legado teórico, Epicteto coloca a liberdade nas escolhas do indivíduo em relação a essas determinações, que ele atribui à providência divina.

O hábito para os estoicos deve ser entendido de modo diferente da maneira descrita por Platão ou Aristóteles. Dado que, para estes, a formação do caráter é considerada a partir de uma psicologia que aborda a alma por meio de partes distintas, tal interpretação os levou a descrever o hábito como um elemento fundamental para a educação da parte irracional da alma, enquanto a parte racional é educada por meio da razão. Para os estoicos, no entanto, o hábito se faz (...) importante para a alma como um todo, sem distinção entre racional e irracional. Seguindo essa perspectiva, Epicteto não trata da habituação de qualquer elemento irracional. Quando o filósofo fala em “habituar-se” a determinadas ações, ele não se refere a uma atividade de repetição que condiciona aspectos distintamente irracionais, mas, ao contrário, refere-se a uma atividade autonomamente filosófica, que envolve a razão, com atenção especial ao cuidado com as representações. (shrink)

O presente artigo trata do pensamento de Epicteto pelo viés do exercício (áskēsis), ou seja, por meio de práticas que conduzem ao aperfeiçoamento de quem elege para si o ofício de filósofo. Para tal, inicialmente esclarecemos o que significam os exercícios na filosofia antiga, tendo como subsídio as teses de Pierre Hadot. Logo depois, exploramos seis exercícios que consideramos centrais para o filósofo de Nicópolis, contextualizando com os ensinamentos que estão envolvidos e descrevendo as principais características de seu método. Por (...) fim, defendemos que a importância deste artigo está em esclarecer a áskēsis em Epicteto de maneira a evitar possíveis anacronismos. -/- This article deals with Epictetus' thought through the exercise bias (áskēsis), that is, through the perfectioning practices of those who choose the office of philosophy. In order to do so, we first clarified what exercises in ancient philosophy mean, based on the theses of Pierre Hadot. Continuing, we explore six exercises considered central to the philosopher of Nicopolis, contextualizing with the teachings involved and describing the main characteristics of his method. Finally, we argue that the importance of this article lies in clarifying the áskēsis in Epictetus in order to avoid possible anachronisms. (shrink)

Em função da pandemia de Covid-19, o ano de 2020 marcou a vida de todos. Em escala global, exigiu-se da população restringir as interações físicas o que fosse possível. Ainda assim, as interações sociais permaneceram, tanto as remotas, proporcionadas pela tecnologia da internet e das comunicações, quanto as presenciais, incluindo nestas as indispensáveis ou não. Portanto, mesmo que se entenda que a pandemia tenha ocasionado restrições sociais, em muitas ocasiões talvez seja melhor dizer que ela ocasionou restrições físicas à sociabilidade. (...) Neste sentido, vale tentarmos atualizar o termo kathēkonta da ética estoica em função dessa interação social que se afigurou nesse momento. Enquanto seres de comunidade, “pois nossa raça toda é disposta para a comunidade 3”, como afirma Hiércoles, quais atos adequados que mantém e fomentam a interação ética tanto individual quanto social? Kathēkonta enquanto atos adequados será visto na perspectiva de Hiérocles situada em seu tratado Sobre Atos Adequados, onde ele sustenta tais atos enquanto interações sociais éticas. E uma vez definido esse termo da ética estoica na perspectiva de Hiérocles, como perceber esses atos nesta situação pandêmica em que as interações sociais físicas enfraqueceram? Nessa nova configuração social, teriam os atos adequados algum papel relevante no desenvolvimento ético do indivíduo e da sociedade? Esses atos não teriam espaços de efetivação em tal circunstância? (shrink)

O presente artigo pretende mostrar como o filósofo e ensaísta de sobrenome árabe, origem judia e religião católica Fabrice Hadjadj se utiliza de dois autores italianos, a saber, Dante Alighieri e Lorenzo da Ponte, para aprofundar as suas reflexões sobre a noção de Paraíso. No primeiro caso, Hadjadj elabora um encontro entre Dante e Nietzsche, articulando uma compreensão de Paraíso que, na perspectiva hadjadjiana, ultrapassaria as críticas de Friedrich Nietzsche. No segundo, o autor explora o conceito de “redenção”, presente na (...) ópera “Don Giovanni”. Após a exposição da interpretação do filósofo em cada caso, constatamos que a leitura de Dante promove, para Hadjadj, um deslocamento do paraíso do exterior para o interior e que Don Giovanni explicita, segundo Hadjadj, a dinâmica redentora do Paraíso, à medida em que o convite à máxima felicidade não é fruto de uma conquista pessoal ou do cumprimento de um preceito moral, mas um dom que vem do Alto. Finalmente, constatamos o caráter transdisciplinar da leitura que Hadjadj faz de Da Ponte e Dante, considerando-os como autores cujas obras exprimem realidades profundas que precisam ser desveladas e que podem envolver e auxiliar àqueles que leem o texto contemporaneamente. (shrink)

Neste texto será analisada a crítica de Cícero à retórica dos estoicos. Primeiramente é feita uma exposição da retórica estoica de acordo com os testemunhos que nos chegaram. Em seguida, são mencionadas as críticas de Cícero aos estoicos. Após isso, é argumentado que as críticas ciceronianas ocorrem em função de sua retórica ter um objetivo diferente da retórica estoica. Em vista disso, torna-se relevante perceber que os estoicos tinham motivos para se oporem à crítica de Cícero.

O objetivo do presente artigo é expor os motivos porque Frédéric Lordon assinala a necessidade de as ciências sociais precisarem de uma fundamentação filosófica spinozista. Para isso, inicialmente, explicitamos as carências que o filósofo encontra nos estudos sociais, e, logo depois, analisamos a forma como a filosofia de Spinoza se encaixa como base teórica de fundamentação. Demonstramos o modo como Lordon se apropria dos termos spinozistas para justificar seu insight, pois, dessa maneira, podemos esclarecer como elementos da ética de Spinoza (...) encontram lugar em seu estudo sociológico. Ao final, concluímos que a proposta, apesar de relevante, carece de uma abordagem satisfatória acerca da liberdade. (shrink)

Resumo: O presente artigo aborda a dimensão psicológica da filosofia de Epicteto. Para tal, exploramos inicialmente a distinção epictetiana entre as coisas que dependem de nós e as que não dependem, visto que é por meio dela que o filósofo separa o que é interno do que é externo. Ao fazer isso, ele foca a abordagem ética naquilo que é interno, pois afirma que é isso que depende de nós (ἐφ ̓ ἡμῖν). Dentre as ações que são ἐφ ̓ ἡμῖν, (...) o desejo parece possuir uma relevância específica, uma vez que condiciona os demais âmbitos de ação. Além disso, outro aspecto psicológico importante para a compreensão da filosofia epictetiana é a sua concepção de προαίρεσις, dada a identificação desta com o “eu”. (shrink)

Devido à racionalidade, portanto, o ser humano tem a capacidade de ampliar seus horizontes de modo a compreender a estrutura racional que o conecta com os demais seres humanos e com a dimensão espiritual do lógos. Sendo assim, de acordo com a filosofia estoica, certamente estarão fadadas ao erro quaisquer concepções políticas que não considerem essa dimensão cosmopolita que se projeta não só para toda a humanidade, mas também para uma conexão com o ordenamento natural.

The increasing use of Generative AI raises many ethical, philosophical, and legal issues. A key issue here is uncertainties about how different degrees of Generative AI assistance in the production of text impacts assessments of the human authorship of that text. To explore this issue, we developed an experimental mixed methods survey study (N = 602) asking participants to reflect on a scenario of a human author receiving assistance to write a short novel as part of a 3 (high, medium, (...) or low degrees of assistance) X 2 (human or AI assistant) factorial design. We found that, for a human author, the degree of assistance they receive matters for our assessments of their level of authorship, creatorship, and responsibility, but not what or who rendered that assistance, although it was more important to disclose human rather than AI assistance. However, in our assessments of the assisting agent, human assistants were viewed as warranting higher rates of authorship, creatorship, and responsibility, compared to AI assistants rendering the same level of support. These results help us to better understand emerging norms around collaborative human-AI generated text, with implications for other types of collaborative content creation. (shrink)

Definida como beleza lógica e forma do paradoxo, a ironia romântica de Friedrich Schlegel (1772-1829) assimila a antiga ironia socrática e a reinterpreta, inserindo-a como elemento central de sua teorização crítico-literária. O presente artigo analisa a ironia romântica, buscando situar sua alteração e abrangência no final do século XVIII, quando o conceito passa a significar metacrítica, reflexão filosófica, ruptura ficcional, distância estética e forma de exposição da arte literária. Defined as logical beauty and form of paradox, Friedrich Schlegel's (1772-1829) romantic (...) irony incorporates ancient Socratic irony and reinterprets it, inserting it as a nuclear element of his theorization on literary criticism. The current paper analyses the concept of romantic irony seeking to situate its alterations at the end of 18th century, when it changed its meaning for metacritics, philosophical reflexion, fictional rupture, aesthetical distance and form of art exposition. (shrink)

La educación tradicional concebida en compartimientos estancos que coquetean en torno al árbol de la ciencia, ha formado a un individuo descontextualizado, sin capacidad de respuesta para enfrentar la complejidad del mundo actual. La Multiversidad Mundo Real “Edgar Morin” asume la misión de una enseñanza educativa basada en los postulados del Pensamiento Complejo de Edgar Morin; pero aún quedan pendientes nuevas definiciones que rompan con los esquemas de la educación basada en el paradigma simplificador. La meta es emprender el gran (...) viraje que haga posible que la reforma paradigmática implique también una reforma de las mentes y del lenguaje, porque nombrar lo nuevo con la palabra vieja dificulta a nivel inconsciente detonar el cambio. Superar los bloqueos propios y los adquiridos por la educación que nos ha conducido a ser individuos desarticulados del contexto, ese es el gran reto de la Multiversidad. (shrink)

The last two decades have seen considerable efforts directed towards making Electronic Health Records interoperable through improvements in medical ontologies, terminologies and coding systems. Unfortunately, these efforts have been hampered by a number of influential ideas inherited from the work of Eugen Wüster, the father of terminology standardization and the founder of ISO TC 37. We here survey Wüster’s ideas – which see terminology work as being focused on the classification of concepts in people’s minds – and we argue that (...) they serve still as the basis for a series of influential confusions. We argue further that an ontology based unambiguously, not on concepts, but on the classification of entities in reality can, by removing these confusions, make a vital contribution to ensuring the interoperability of coding systems and healthcare records in the future. (shrink)

In the apostolic exhortation Evangelii gaudium, Pope Francis traces a relationship of clear interdependence between the evangelizing mission of the ecclesial community and the experience of joy that it lives in the faith in Jesus Christ. This work presents some contributions from the theology of Alexander Schmemann, in For the Life of the World, and from the philosophy of Fabrice Hadjadj, in Le paradis à la porte, which can enrich the reception of this programmatic document of the pontificate of Francis. (...) In this path, we identify four points of convergence between the two authors' vision: the rediscovery of the eucharistic dimension of joy, as an experience of a gift that extends itself as thanksgiving; of its paschal dimension, which goes through evil and pain, fertilizing them without denying them; of its epiphanic dimension, as a look that allows us to recognize the proximity of the mystery in everyday life; and of its transforming dimension, as a gratuity that spills over into an truly disinterested service. (shrink)

We address some of the highlights of Augustine's thought, highlighting the author's philosophical themes. We will start with a presentation of Augustine`s biography and intellectual trajectory, and we will highlight some elements of its historical context, namely, the fragmentation of the Roman Empire and the nascent Christianity. We then address five philosophical problems that are part of the vast Augustinian discussion: 1) his critique of academic skepticism; 2) free will; 3) the problem of evil; 4) memory and time. As an (...) epilogue, 5) we approach the intertwined relationships between faith and reason in Augustinian thought. (shrink)

Through an analysis of Heloise’s third letter to Peter Abelard, and the insertion of this letter in the major context of correspondance and philosophical/theological discussion lead by Abelard, this article states that there is a triple reading approach to it: the first one is directed related with the letter’s theme and can be read as a criticism of monastic environment on 12th Century; the second one is inserted in the discussion of their correspondence, and states a continuity between the second (...) and the third letters, despite the difference on the themes; the last one is the view of how the female body, understood as a starting point to Heloise’s Christian personal experience, refutes Abelard’s inicial proposition, that is, that the body is abject. (shrink)

The present article intends to discuss the basis of the teleological argument from the work of the Spanish physicist and philosopher Mariano Artigas. After observing the prolific production of many scientists on the subject, we notice that the concept of “finality” must be nuanced. This nuance of the concepct allows to investigate in what ways the empirical sciences and philosophical thought can sustain the “finality” be understood. Then, it demonstrates that the notions of “chance” and “finality” aren’t incompatible, because there (...) is an possible harmonization beetween then. Throughout the process, it is stressed the need to correctly evaluate the advances of the experimental sciences, so as not to extrapolate their own statutes. In the end, having observed how Artigas responds to the question, the author of the article comments on the ethical developments that resonate from the main concept discussed. (shrink)

Questioning the reasons that led Augustine to reflect about time, a theme often associated with metaphysics and cosmology, in his work Confessions, which main character is autobiographical, we hypothesized that the theme belongs to the unitary project of the work, whose keys of reading would be 1) the purpose of human life and 2) the distinction between God and creatures. When analyzing the Augustinian argument, it is noticed that it is possible to insert the debate in question in the general (...) scope of the narrative of this specific work. It is also noticed that, from this perspective, the psychological approach is not necessarily linked to an understanding of time from a purely subjectivist aspect, since the central concern of the discussion is not with the metaphysical / cosmological aspect, but with the analysis interior. (shrink)

Empathy is many things to many people. Depending on who you ask, it is feeling what another person feels, feeling bad for another person’s suffering, understanding what another person feels, imagining yourself in another person’s situation and figuring out what you would feel, or your brain activating as if you were experiencing the emotion another person is experiencing. These are just some of the various notions of empathy that are at play in philosophy, cognitive science, neuroscience, developmental psychology, and primatology. (...) In this chapter, we will not stipulate a definition of empathy per se. Instead, we will review the development of empathy and purported mechanisms of empathy, which will allow us to tease apart various dimensions of empathy related concepts. Understanding the various dimensions of empathy provides context for some recent critiques of empathy as a moral compass and suggests several directions for future fruitful scientific and philosophical work on empathy. (shrink)

Classes in higher education often consist of both lecture and laboratory time for the subject of physics. An example of experience-based learning would be doing experiments in the classroom. Kolb's theory of experiential learning posits that learning is a process that involves the generation of knowledge via the accumulation of experience. However, due to the fact that doing experiments in a laboratory takes much more time and money than other methods of instruction, the usage of labs in the classroom has (...) become a contentious topic. The primary objective of this research was to report on the activities that students of physics participated in during their physics laboratory lessons. Interviews with four different individuals were conducted utilizing a semi-structured format. Giorgi's descriptive phenomenological method was used, and the findings revealed the following constituents: (1) the clarification, visualization, and retention of concepts; (2) the application of learnings acquired from the laboratory; (3) involvement, cooperation, and interaction; (4) laboratory manuals and equipment; and (5) challenges. Recommendations were formulated to improve the Physics laboratory. (shrink)

Curriculum review of any academic curriculum is one way of demonstrating the dynamism of such discipline. Mass Communication as a dynamic discipline is one such beneficiary of curriculum review. In line with Iwuchukwu’s (2010) earlier submission that no graduate of any academic level or discipline worth’s more than the curriculum that produces him/her, it was an observed inability of some practicing journalists, especially, those in the print. To handle ethical issues, which was traced to a lacuna in the curriculum that (...) led to the introduction of the course, ethics. This paper seeks to unveil another obvious lapse among mass communication practitioners cutting across, print, broadcast and electronic media. It further highlights that such lapses as incompetence in language use, both at the phonetic, phonological semantic. Syntactic stylistic and even psycholinguistic to be a direct fall out of a perceived lacuna in the present mass communication education curriculum especially in Nigeria. We contend that a review of the present curriculum is glaringly imperative recommending not only the inclusion of more language/linguistic courses but also a stronger synergy between language/linguistics and mass communication. This is our opinion could be boosted with a course "Language and Communication not only though to all mass communication students at all levels, but it being recognized as another Sub-field of specialization by mass communication graduates who wish to further their stadium at the postgraduates levels as in the case in the University of Calabar. (shrink)

Abstract : This research work examined how major macro economic variables in Nigeria such as Gross Domestic Product (GDP), Gross Fixed Capital Formation (GFCF) and National Savings (NS) reacted to International Monetary Fund (IMF) conditionality from 1986 to 2016. Many policy makers and researchers have questioned the benefits of IMF credit facilities to developing nations. This work therefore seeks to evaluate the impact of IMF conditionality like Reduction in Government Expenditure (TGE), Devaluation of Local Currencies (RER), and Trade openness (TO) (...) on the Identified Macro Economic Variable in Nigeria. The data for the analysis were sourced from the data bank of World Bank. Granger causality test and ordinary Least Square (OLS) method were used to test the formulated hypotheses. The result revealed that IMF conditionality has significant effect on GDP, GFCF and NS of Nigeria. Devaluation of local currency is the greatest IMF conditionality that exerts great negative influence on economic growth of Nigeria. The work recommends among others that: instead of currency devaluation, protectionist policies via guided liberalization should be promoted combined with the use of fiscal policy in order to encourage local production and usage of locally produced goods. TGE that showed significant positive effect on GDP, GFCF and NS is an indication that government can positively influence the economic positions of Nigeria with the use of fiscal policy. (shrink)

In Brazil, the social demand for veterinary expertise is growing. However, there is still a shortage of professionals trained in this area to apply specific knowledge to each case. Studies and research into forensic veterinary medicine are necessary for veterinary experts to assist in investigations and legal proceedings. Veterinary medicine has subjects on its curriculum that cover the knowledge needed to apply in the fields of animal health, public health and the environment. The interaction between human and veterinary medicine, as (...) well as other areas of health, is of great importance in the prevention and control of various diseases, both in animals and humans. Some cases of infectious bovine abortion have a major impact not only on cattle farming and animal health, but also on public and environmental health. The concept of "One Health" integrates human medicine and health professionals. In this context, knowledge of infectious abortive diseases that affect animal, human and environmental health is fundamental. Cattle are affected by specific infectious abortive diseases, caused by pathogens with different forms of presentation and transmission mechanisms. These include brucellosis, leptospirosis and listeriosis, which are potentially zoonotic diseases. Controlling these diseases can contribute to effective public health actions and reduce global health risks. In order to establish the diagnosis of these diseases, it is essential to properly collect specimens from live or dead animals under biosafety and biosecurity conditions, following the chain of custody for each case. These procedures allow for greater success in diagnosing the suspected agent and facilitate the investigation of other causes. Animal health standards for the prophylaxis and control of these diseases are established by specific legislation, including those of the Ministry of Agriculture, Livestock and Supply (MALS). This literature review was based on current knowledge on the Pubmed platform, Google Scholar, articles and textbooks. The aim of this article is to identify, understand and discuss the main infectious abortive diseases of cattle in the legal and forensic context, which have an impact on cattle farming, animal health, food safety, public and environmental health. -/- Referências bibliográficas Abdullah, N. M., Mohammad, W. M. Z. W., Shafei, M. N., Sukeri, S., Idris, Z., Arifin, W. N., Nozmi, N., Saudi, S. N. S., Samsudin, S., & Zainudin, A.-W. (2019). Leptospirosis and its prevention: knowledge, attitude and practice of urban community in Selangor, Malaysia. BMC Public Health, 19(1), 1–8. Agrimani, D. S. R., Rui, B. R., Cruz, I. V, Romano, R. M., & Lopes, H. C. (2011). 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In this review, we describe some of the central philosophical issues facing origins-of-life research and provide a targeted history of the developments that have led to the multidisciplinary field of origins-of-life studies. We outline these issues and developments to guide researchers and students from all fields. With respect to philosophy, we provide brief summaries of debates with respect to (1) definitions (or theories) of life, what life is and how research should be conducted in the absence of an accepted theory (...) of life, (2) the distinctions between synthetic, historical, and universal projects in origins-of-life studies, issues with strategies for inferring the origins of life, such as (3) the nature of the first living entities (the “bottom up” approach) and (4) how to infer the nature of the last universal common ancestor (the “top down” approach), and (5) the status of origins of life as a science. Each of these debates influences the others. Although there are clusters of researchers that agree on some answers to these issues, each of these debates is still open. With respect to history, we outline several independent paths that have led to some of the approaches now prevalent in origins-of-life studies. These include one path from early views of life through the scientific revolutions brought about by Linnaeus (von Linn.), Wöhler, Miller, and others. In this approach, new theories, tools, and evidence guide new thoughts about the nature of life and its origin.We also describe another family of paths motivated by a” circularity” approach to life, which is guided by such thinkers as Maturana & Varela, Gánti, Rosen, and others. These views echo ideas developed by Kant and Aristotle, though they do so using modern science in ways that produce exciting avenues of investigation. By exploring the history of these ideas, we can see how many of the issues that currently interest us have been guided by the contexts in which the ideas were developed. The disciplinary backgrounds of each of these scholars has influenced the questions they sought to answer, the experiments they envisioned, and the kinds of data they collected. We conclude by encouraging scientists and scholars in the humanities and social sciences to explore ways in which they can interact to provide a deeper understanding of the conceptual assumptions, structure, and history of origins-of-life research. This may be useful to help frame future research agendas and bring awareness to the multifaceted issues facing this challenging scientific question. (shrink)

Lo que se introduce como metafísica de la luz adherida a una connotación religiosa, resulta ser uno de los temas más dominantes y discutidos durante el período medieval, aunque más exhaustivamente abordado durante el período escolástico, es decir, desde finales del siglo IX hasta mediados del siglo XIV. Sin embargo, las reflexiones sobre la idea de "lux" se iniciaron con el neoplatonismo, más precisamente con el egipcio Plotino, quien abanderó la idea de revitalizar la doctrina de la Academia, que fue (...) fundada por Platón. De hecho, la consideración de la luz se destaca como uno de los elementos que repercutió en la filosofía patrística medieval, estableciendo una base sólida para las formulaciones del dogma cristiano. Teniendo esto en cuenta, el propósito del artículo es introducir algunos significados del concepto de lux, tal como lo desarrolló Plotino. (shrink)

This article aims to make public part of the research on the concept of ‘light’ in the theological and, above all, liturgical tradition of the Greek Orthodox Church, based on its representation of the concept of ‘hypostasis’. Taking as a point of departure the interpretation of the expression ‘light of light’ [φῶς ἐκ φωτός (phôs ek phōtos)] of the text of the Niceno-Constantinopolitan Symbol, the article presents a proposal for the interpretation of the concept of ‘representation’ for this specific case, (...) based on the idea of apomímesis, and applies this concept to a reading of the place of ‘light’ in the Holy Scripture, in the Patrology and in the Greek Eastern Liturgies. (shrink)

Spanish version of essay discussing two documentaries by the Oaxacan filmmaker and anthropologist Sandra Luz López Barroso, Artemio (2017) and The One Amongst the Shadows (El compromiso de las sombras, 2021), both focused on the Costa Chica of Guerrero.

The foundationalist needs to deal with two fundamental problems: (i) to explain how a justificator grants justification without itself need justification and (ii) to determine the justificator’s epistemic status. Burdzinski (Burdzinski 2007), following Sellars and Bonjour, argues that the perceptive experience could not be a response to the first problem, because if its content was not propositional it would not grant justification and if its content was propositional it would grant justification and would require justification. My proposal is that perceptual (...) experience justifies in virtue of its representational nature. The act of taking the content of a perception by its face value is justified until there is a reason to the contrary, ie, this act is prima facie justified. This forces us to answer the second problem by saying that the basic justificator is not infallible. This falibilist response dislike the skeptic, but it is the best foundationalist answer to epistemic regress. (shrink)

Rita Floyd’s "The Morality of Security: A Theory of Just Securitization" is an important and insightful book that delineates a theory of just securitization (modified from the jus ad bellum and jus in bello criteria in just war theory) involving three sets of principles governing the just initiation of securitization, just conduct of securitization, and just desecuritization. This book is a much-needed addition to the security studies and just war scholarship. -/- Here, I explore the potential of Floyd’s just (...) securitization theory (JST) to provide insights into the moral justifiability of non-state groups that are not political entities engaging in resistance against forms of structural violence that pose an existential threat to those groups. Using the case study of the Black Lives Matter (BLM) movement and the threat of white supremacy to African Americans as an illustrative example, I argue that structural forms of violence can meet Floyd’s definition of an objective existential threat, justifying the resort to securitization by groups such as BLM. (shrink)

En este artículo sostengo que los tres filósofos/pedagogos cubanos del siglo XIX, Félix Varela y Morales, José de la Luz y Caballero y Enrique José Varona, fueron responsables de superar la enseñanza de la escolástica tardía en la Real y Pontificia Universidad de San Jerónimo de La Habana. Contra los filósofos y pedagogos escolásticos tardíos que preferían la lógica silogística y la autoridad de la tradición sobre la inducción, argumentaron a favor de esta última sobre la primera. Puesto que defendían (...) las ideas liberales y republicanas, también argumentaban en contra de aquellos que apelan a la autoridad de la tradición en lugar de a nuestras experiencias cotidianas. Su espíritu liberal desafió no sólo al régimen tiránico impuesto por España, sino a cualquier otro régimen cuya autoridad dependiera de la fuerza más que de la libre voluntad del pueblo a escoger sus gobernantes. (shrink)

En la Constitución de la República de Polonia del 2 de abril de 19971 se reconocía el carácter objetivo de ciertos valores y un cognoscitivismo axiológico. Si tomamos las disposiciones constitucionales en serio tenemos que aceptar que algunas valoraciones morales o que algunas proferencias [utterances] valorativas pueden ser verdaderas o falsas y que nos informan acerca de una realidad objetiva. Por otro lado, en la teoría del derecho polaca y en los cursos universitarios de lógica para abogados se encuentran definiciones (...) de la justificación axiológica de las normas y de normas axiológicas (normas que poseen una justificación axiológica) que presuponen que ningún valor es objetivo y que no pueden ser conocidos — se presupone un no-cognoscitivismo axiológico. De acuerdo con el no-cognoscitivismo, ninguna valoración y ninguna proferencia valorativa puede ser verdadera o falsa, ni puede informar acerca de la realidad. En este trabajo se analiza la concepción no-cognoscitivista de Zygmunt Ziembiński tal y como ha sido formulada en su libro de texto lógica práctica [Logika praktyczna] — el cual ha formado intelecTraduddo del inglés por Jorge Cerdio; título original: «True Norms in the Light of Axiological Justification of Norms». Relectura: Germán Sucar. La Constitución de la República de Polonia [Konstytucja Rzeczypospolitej Polskiej] del 2 de abril de 1997, Dziennik Ustaw, 1997. No. 78, item 483. Versión en inglés en Gierach, 2009: 21. 6S6 Mark Piechowiak tualmente a dos generaciones de abogados polacos y ha establecido el estándar bajo el que se entienden las justificaciones axiológicas y las normas axiológicas2. Su definición de valoración y de normas excluyen la posibilidad misma de un discurso significativo acerca de las valoraciones o acerca de las normas en términos de verdad o falsedad. (shrink)

Qual o lugar da filosofia nos dias atuais? Diante das inúmeras respostas possíveis a esta questão, nos debruçaremos em alguns tópicos que podemos inserir na chamada Ética Informacional, um ramo de investigação filosófico-interdisciplinar relativamente recente que discute problemas oriundos da relação ser humano/tecnologias digitais. Temas como privacidade informacional, arrogância epistêmica e divisão digital serão discutidos e relacionados, com o intuito de ilustrar o papel da filosofia na compreensão da complexidade inerente às dinâmicas sociais no contexto da sociedade da informação. Argumentaremos (...) que pensar o mundo contemporâneo a partir do viés da ética informacional se faz cada dia mais imprescindível para que possamos entrar em sintonia com as rápidas mudanças que a revolução informacional impõe à vida em sociedade e não sermos levados pelas enxurradas informacionais que presenciamos diariamente. (shrink)

José Blanco White (1775-1841) not only is an active witness of a crucial period in the political life of the Hispanic world on both sides of the Atlantic, but he is also one of the most recognized thinkers and writers of his time. His legacy includes a valuable poetic work. These pages are interested in the theological spirit of one of his most critically admired English sonnets, Night and Death. However, in order to know that own faithful way in which (...) the author expresses in his poem the human questioning for hope in the face of the experience of darkness and death, it is necessary to first penetrate, even if only in a synthetic way, in his understanding and experiencing of the relationship between religion and church, instinct of reason and truth of faith. This leads us to better meet with the background that encourages the poetic expression of his sensitivity towards the beauty of the world and the way in which man can discover in it the call of divine transcendence. (shrink)

El presente trabajo reconstruye argumentativamente el sentido de la idea de una ciudadanía postsecular desde la perspectiva de Jürgen Habermas, a la luz de su trayectoria y producción bibliográfica. En primer lugar, ofrecemos una periodización de su trayectoria intelectual de acuerdo con la atención prestada y la consideración que juega la cuestión religiosa en cada una de las fases. Sobre la base de esta periodización y visión de conjunto, nos es posible apresar el sentido intrateórico del concepto normativo de postsecularización, (...) y mostrar hasta qué punto esta tesis constituye un giro en la trayectoria intelectual de Habermas. Después, exponemos críticamente el sentido de las últimas posturas habermasianas sobre el papel de la religión en la esfera pública. Por último, profundizamos en la idea de traducción de contenidos religiosos como propuesta de “secularización no aniquiladora” y como proceso de aprendizaje común para el conjunto de la ciudadanía. (shrink)

In this article, I contend that the three Cuban philosophers/pedagogues of the nineteenth century – Félix Varela y Morales, José de la Luz y Caballero, and Enrique José Varona were responsible for overcoming the teaching of late scholastic at the Royal and Pontifical University of St. Jerome of Havana. Against late scholastic philosophers and pedagogues who preferred syllogistic logic and the authority of tradition over induction, they argued in favor of the latter over the first. Since they defended liberal and (...) republican ideas, they also argued against those who appeal to the authority of tradition rather than to our ordinary experiences. Of course, their liberal spirit challenged not only the tyrannical regime imposed by Spain at the time but any other regime whose authority depends on force rather than on the will of the people. (shrink)

Brentano’s introduction of the concept of intentionality into contemporary philosophy was indebted to scholastic sources. Among these, Suárez has not been sufficiently addressed, even though his idea of transcendental relation is relied upon by Brentano to describe the intentional relation. In addition, in his examination of being as truth in Suárez, Brentano manifests his assumption of the principle of immanence. Finally, this article argues that, even in his reist period, Brentano continued to understand knowledge as a relation.

In the last few decades, the historiographical categories rationalism and empiricism have been criticized for their limitations to explain the complex positions and the links held by the philosophers tradiotnally attached to them. This narrative was firstly conceived by Kantian German historians and began to become standard at the turn of the twentieh century. Nonetheless, nineteenth-century French historiography developed other narratives by which early modern philosophers were classified according to alternative criteria. In the first edition of Histoire comparée des systémes (...) de philosophie (1804), Joseph-Marie Degérando distinguishes three first-order early modern schools founded by Bacon, Descartes and Leibniz, respectively. Degérando introduces the empiricism and rationalism distinction as one among others, and not as the fundamental one. In addition, he separates empiricism from experimental philosophy. The last one, along with speculative philosophy, is said to conciliate senses and reason. As a result, this account offers philosophical groupings different from those constructed by the standard narrative. Furthermore, it draws on labels and classification criteria which were part of the early modern philosophical discourse. (shrink)

In The Age of the World Picture, philosopher Martin Heidegger claims that scientific representations do not reduce themselves to pure appropriations of what they present. Rather, they convey investigations that confine being to rules of appropriation. Those rules govern how natural science accesses phenomena. The choice of natural science as the predominant mode of representation of reality entails what Heidegger calls a process of objectification (Vergegenständlichung). In his Zollikon Seminars, Heidegger questions the tribute paid by the sciences of the mind (...) to the logic of the natural sciences, and stresses that Freud, by thinking of the mind as a machine driven by instinctive powers, assigns to human phenomena the objective features set by the natural sciences. This paper purports to show that Winnicott, by formulating a theory of personal maturing, disagrees with the objectifying requirements of the natural sciences. For Winnicott, traditional psychoanalysis uses categories that are inadequate for describing the changes babies undergo in the environment that gives them care and attention, because its analysis is confined to the field of libido relations. With that in mind, it is not possible to speak about human maturation processes using an objectifying language; Winnicott stresses (in The newborn and his mother) that “I cannot sacrifice a patient on the altar of science”. This paper argues that Winnicott disagrees with the naturalistic imperative, which reduces the real to what is objective and places physics as a model for the sciences. The paper also broaches on the issue of how far the considerations of Heidegger and Winnicott regarding access to human phenomena allow us to discuss the current overwhelming process of medicating everyday life. (shrink)

Dentro da produção da UPA, estúdio que buscou rivalizar esteticamente com os preceitos da Disney no cinema de animação nos anos 1950, Gerald McBoing-Boing é a personagem mais emblemática, estrelando quatro curtas de animação que representam os preceitos do estúdio. No entanto, o mote narrativo de McBoing-Boing é que ele não se comunica com sons, mas sim por efeitos sonoros, e se fazendo entender. Para entender quais são as possibilidades linguísticas desse uso sonoro e como ele não nos aparece enquanto (...) algo surreal, analisaremos tal representação à luz da segunda filosofia de Ludwig Wittgenstein, cuja obra-chave são as Investigações Filosóficas. Concentrando no §528, o objetivo é mostrar como McBoing-Boing se encaixa em um fenômeno language-like, representando um ponto central na crítica estética da UPA. (shrink)