Se percibe en el mundo académico de la teología y de la praxis pastoral, un giro general y englobante hacia el sujeto, la experiencia, la donación del amor, la misericordia, el mundo vivido de los hombres y la vivencia de la fe en la vida cotidiana de un mundo secularizado. Es un anhelo de salir de la simple conceptualización y de las discusiones sin fin sobre la fe, para dar paso a una vivencia y a una experiencia de lo creído (...) y a un testimonio que lo haga creíble. La revolución que ha propiciado el papa Francisco se fundamenta en una radicalidad del seguimiento de Jesús en la vida diaria, en las cosas sencillas, sin muchos malabares teológicos, y sí con una insistencia grande en el amor misericordioso de Dios. Este artículo quiere presentar algunas reflexiones que ayuden a fundamentar la donación experiencial del amor misericordioso, preguntándose por la experiencia, el lenguaje usado para expresarla y la libertad como respuesta del sujeto llamado en el momento del evento. (shrink)

Se percibe en el mundo académico de la teología y de la praxis pastoral, un giro general y englobante hacia el sujeto, la experiencia, la donación del amor, la misericordia, el mundo vivido de los hombres y la vivencia de la fe en la vida cotidiana de un mundo secularizado. Es un anhelo de salir de la simple conceptualización y de las discusiones sin fin sobre la fe, para dar paso a una vivencia y a una experiencia de lo creído (...) y a un testimonio que lo haga creíble. La revolución que ha propiciado el papa Francisco se fundamenta en una radicalidad del seguimiento de Jesús en la vida diaria, en las cosas sencillas, sin muchos malabares teológicos, y sí con una insistencia grande en el amor misericordioso de Dios. Este artículo quiere presentar algunas reflexiones que ayuden a fundamentar la donación experiencial del amor misericordioso, preguntándose por la experiencia, el lenguaje usado para expresarla y la libertad como respuesta del sujeto llamado en el momento del evento. (shrink)

The importance of the working document is that it allows the analysis of the information and the status of cases associated with (SARS-CoV-2) COVID-19 as open data at the municipal, state and national level, with a daily record of patients, according to a age, sex, comorbidities, for the condition of (SARS-CoV-2) COVID-19 according to the following characteristics: a) Positive, b) Negative, c) Suspicious. Likewise, it presents information related to the identification of an outpatient and / or hospitalized patient, attending to (...) their medical development, identifying: a) Recovered, b) Deaths and c) Active, in Phase 3 and Phase 4, in the five main population areas speaker of indigenous language in the State of Veracruz - Mexico. The data analysis is carried out through the application of a data mining algorithm, which provides the information, fast and timely, required for the estimation of Medical Care Scenarios of (SARS-CoV-2) COVID-19, as well as for know the impact on the indigenous language speaking population in Veracruz. For this purpose, the following study zones are presented: a) Totonacapan Zone, b) Huasteco from the Tantoyuca Zone, c) Otomi from the Inxhuatlan de Madero Zone, d) Nahuatl from the Zongolica Zone, e) Nahuatl from the Chicontepec Zone, f) Nahualt from the Pajapan Zone and g) Popoluca from the Soteapan Zone. This data article presents the information as of August 1, 2020 corresponding to the Huasteco Area. Keywords (SARS-CoV-2) COVID-19, Algorithm (SARS-CoV-2) COVID-19, Mexico, identification of patients, Huasteco Area . (shrink)

In Mexico, the Productive Organization Program for Indigenous Women (POPMI) seeks the empowerment of productive capacities in indigenous women. Our study analyzes POPMI outreach, focusing our attention on women beneficiaries who present a high degree of social exclusion and multidimensional poverty in the State of Veracruz. In the study area, the 542 indigenous women benefited in POPMI, presented a condition of multidimensional poverty and a degree of social exclusion: very high, high and medium, they represent only 22.19% of the total (...) beneficiaries of this program In 2010, since at the state level a total of 2,243 indigenous women were cared for. The results show that the localities where the condition of multidimensional poverty and very high, medium and high levels of social exclusion have been excluded in the coverage of POPMI. (shrink)

The Ontology for Biomedical Investigations (OBI) is an ontology that provides terms with precisely defined meanings to describe all aspects of how investigations in the biological and medical domains are conducted. OBI re-uses ontologies that provide a representation of biomedical knowledge from the Open Biological and Biomedical Ontologies (OBO) project and adds the ability to describe how this knowledge was derived. We here describe the state of OBI and several applications that are using it, such as adding semantic expressivity to (...) existing databases, building data entry forms, and enabling interoperability between knowledge resources. OBI covers all phases of the investigation process, such as planning, execution and reporting. It represents information and material entities that participate in these processes, as well as roles and functions. Prior to OBI, it was not possible to use a single internally consistent resource that could be applied to multiple types of experiments for these applications. OBI has made this possible by creating terms for entities involved in biological and medical investigations and by importing parts of other biomedical ontologies such as GO, Chemical Entities of Biological Interest (ChEBI) and Phenotype Attribute and Trait Ontology (PATO) without altering their meaning. OBI is being used in a wide range of projects covering genomics, multi-omics, immunology, and catalogs of services. OBI has also spawned other ontologies (Information Artifact Ontology) and methods for importing parts of ontologies (Minimum information to reference an external ontology term (MIREOT)). The OBI project is an open cross-disciplinary collaborative effort, encompassing multiple research communities from around the globe. To date, OBI has created 2366 classes and 40 relations along with textual and formal definitions. The OBI Consortium maintains a web resource providing details on the people, policies, and issues being addressed in association with OBI. (shrink)

Winds of change, from the political perspective in Mexico, invite us to reformulate the methodological vision for the direction of public policy in the field of social development, directing their actions towards the construction of a methodological proposal that allows us to direct ourselves towards achieving higher levels of Well-being Social in our country, as a desirable objective of public policy and which is expected to be inclusive, participatory and democratic. -/- In this sense, it is important to recognize that (...) the current debate, in the academic and political sphere, questions what is being well? What is the life that is worth living? And that, additionally, the recognition of the satisfaction of life goals, at an individual and collective level, which invites us to reflect, if the current economic and social policy and strategy has produced results in what we envision as social welfare? Is a new approach necessary to solve the problem? What strategy should it be to consider the new methodological approach that seeks social welfare? And what components should be considered in the measurement of social welfare? This document is an invitation to review the concept of social welfare, as a proposal whose purpose is to correct the deficiencies or historical deficiencies suffered by the population, in the elemental enjoyment of social rights, a situation that causes social backwardness, marginalization, and that it is aimed at the impossibility of participating in the social decisions of the community and in collective decisions, such as: speaking, proposing, being heard and demanding compliance with fundamental human rights such as: health, food, housing, employment and security, among others. These deficiencies in the enjoyment of social and human rights are seen in the presence of social exclusion, and that together these social deficiencies explain the degree of multidimensional poverty suffered by the population in rural and urban areas. It is here that he invites us to reflect: what is the problem that social welfare seeks to solve? Multidimensional poverty, social exclusion, social backwardness or social inequality? And consequently, how to define the components to identify social welfare? -/- The document is made up of three sections: i) Social welfare: A retrospective look; ii) Social Welfare, an integrative view: The contribution of Sen, Naussbam, Rawls, Actis Di Pasquale and Keyes; and iii) Social Welfare: The recognition of limits in economic development -/- The first section presents a review of the proposals, which in the area of economic development have been presented since 1968 in the Human Condition Project, until the 2015 proposal of Sustainable Development Goals. -/- In the second section, the contributions of (Rawls, 1995), (Sen, 1982), (Nussbaum, 2011), (Keyes, 1998) , (Actis Di Pasquale, 2015) and (Actis Di Pasquale, 2017) are presented in order to present an integrative approach to the concept of social welfare. And finally, the third section presents the recognition of limits in development, as well as an invitation for action from a transdisciplinary and interdisciplinary perspective in the study of social welfare. -/- August 2020 DOI: 10.13140/RG.2.2.24147.20006/1 LicenseCC BY-SA 4.0 -/- . (shrink)

The importance of the working document is that it allows the analysis of the information and the status of cases associated with (SARS-CoV-2) COVID-19 as open data at the municipal, state and national level, with a daily record of patients, according to a age, sex, comorbidities, for the condition of (SARS-CoV-2) COVID-19 according to the following characteristics: a) Positive, b) Negative, c) Suspicious. Likewise, it presents information related to the identification of an outpatient and / or hospitalized patient, attending to (...) their medical development, identifying: a) Recovered, b) Deaths and c) Active, in Phase 3 and Phase 4, in the five main population areas speaker of indigenous language in the State of Veracruz - Mexico. The data analysis is carried out through the application of a data mining algorithm, which provides the information, fast and timely, required for the estimation of Medical Care Scenarios of (SARS-CoV-2) COVID-19, as well as for know the impact on the indigenous language speaking population in Veracruz. For this purpose, the following study zones are presented: a) Totonacapan Zone, b) Huasteco from the Tantoyuca Zone, c) Otomi from the Inxhuatlan de Madero Zone, d) Nahuatl from the Zongolica Zone, e) Nahuatl from the Chicontepec Zone, f) Nahualt from the Pajapan Zone and g) Popoluca from the Soteapan Zone. This data article presents the information as of August 1, 2020 corresponding to the Totonacapan Area. (shrink)

The importance of the working document is that it allows the analysis of the information and the status of cases associated with (SARS-CoV-2) COVID-19 as open data at the municipal, state and national level, with a daily record of patients, according to a age, sex, comorbidities, for the condition of (SARS-CoV-2) COVID-19 according to the following characteristics: a) Positive, b) Negative, c) Suspicious. Likewise, it presents information related to the identification of an outpatient and / or hospitalized patient, attending to (...) their medical development, identifying: a) Recovered, b) Deaths and c) Active, in Phase 3 and Phase 4, in the five main population areas speaker of indigenous language in the State of Veracruz - Mexico. The data analysis is carried out through the application of a data mining algorithm, which provides the information, fast and timely, required for the estimation of Medical Care Scenarios of (SARS-CoV-2) COVID-19, as well as for know the impact on the indigenous language speaking population in Veracruz. For this purpose, the following study zones are presented: a) Totonacapan Zone, b) Huasteco from the Tantoyuca Zone, c) Otomi from the Inxhuatlan de Madero Zone, d) Nahuatl from the Zongolica Zone, e) Nahuatl from the Chicontepec Zone, f) Nahualt from the Pajapan Zone and g) Popoluca from the Soteapan Zone. This data article presents the information as of August 1, 2020 corresponding to the Otomi of the Ixhuatlan de Madero area. (shrink)

The present proposal is an approach to the vision, cosmogony and philosophy of the Totonacapan people, and particularly with the inhabitants of the Totonacapan region in Veracruz Mexico, a town whose wisdom is manifested to this day, in the conservation of customs and traditions , as well as the hierarchy of collective desire that seeks health, well-being and peace in the region, are guides in the evolution of their cultural processes, where a closeness, respectful and deep with Mother Nature stands (...) out. This wisdom by the Council of Elders, transmitted to the new generations, by the Supreme Council of Totonacapan who seek share the basis to understand and conceive the current world, from the ancestral vision and cosmogony to identify their space, thought, spirituality and in the building your social context. In the Totonacapan region, the first pre-hispanic population concentrations were located around 1259 to 1311. Already by the year 1450, there is a record of incursions and the conquest of Totonaca territory, by the Mexica, establishing a relationship of domain and subordination. As a result of the presence of "Mexica" in the Totonaco territory, there was an imposition of customs and language, since in some areas they begin to speak in Nahuatl, resulting in the presence of a bilingualism (Nahuatl-Totonac) , situation that persists, until the encounter with the Spaniards in the year of 1519. At present, the Totonacapan region includes the area that extends from the Cazones River to the north, to the towns of Gutiérrez Zamora and Tecolutla, in the State of Veracruz in Mexico. 2 The importance of the document is that it constitutes an invitation to deepen and understand the vision of the inhabitants of Totonacapan, in the construction of their social context and their connection with nature, as part of an ancient culture, which creates and recreates their vision, in the search for the feeling of belonging and as an inheritance of the children of thunder (Tajin), as well as the need to preserve the benefits that nature itself offers them, seeking a peaceful and harmonious coexistence, in the social and environmental environment. However, the preservation of its history, tradition and philosophy of life, contrast with public policy strategies, particularly in the social sphere, and which are aimed at achieving economic development in the fight against multidimensional poverty and marginalization, all Once they have not incorporated into them, the feeling and living of the relationship between individual and nature, as the guiding axis, of the philosophy of the Totonacapan people. What is sustainability for the people of Totonacapan? What is social justice in the search for sustainability? And what is your concept of justice in sustainability and human development? From the vision and philosophy of the people of Totonacapan, as part of the history and tradition of the children of thunder "Tajin" and in whose worldview, he is responsible for regulating the rain, climate and life of the people of the region. How does the people of Totonacapan live and live in the face of the maelstrom of actions that, from public policy, that seek human development? How do you adjust, your way of life and how do you adapt to the requirements, which from the perspective of justice, are required to contribute to the objectives of the 2030 development agenda? This document is an effort to learn and recognize one of the most important millenary cultures in Mexico, in the construction of a more inclusive vision of the social development of the Totonacapan people, which invites us to reflect on the direction and scope of this response. (shrink)

The importance of the working document is that it allows the analysis of the information and the status of cases associated with (SARS-CoV-2) COVID-19 as open data at the municipal, state and national level, with a daily record of patients, according to a age, sex, comorbidities, for the condition of (SARS-CoV-2) COVID-19 according to the following characteristics: a) Positive, b) Negative, c) Suspicious. Likewise, it presents information related to the identification of an outpatient and / or hospitalized patient, attending to (...) their medical development, identifying: a) Recovered, b) Deaths and c) Active, in Phase 3 and Phase 4, in the five main population areas speaker of indigenous language in the State of Veracruz - Mexico. The data analysis is carried out through the application of a data mining algorithm, which provides the information, fast and timely, required for the estimation of Medical Care Scenarios of (SARS-CoV-2) COVID-19, as well as for know the impact on the indigenous language speaking population in Veracruz. For this purpose, the following study zones are presented: a) Totonacapan Zone, b) Huasteco from the Tantoyuca Zone, c) Otomi from the Inxhuatlan de Madero Zone, d) Nahuatl from the Zongolica Zone, e) Nahuatl from the Chicontepec Zone, f) Nahualt from the Pajapan Zone and g) Popoluca from the Soteapan Zone. This data article presents the information as of August 1, 2020 corresponding to the Popoluca from the Soteapan Area. (shrink)

In Mexico, the management of public resources has been questioned by the State, and mainly the results that the public administration at its three levels (federal, state and municipal), by the lack of transparency in the application and verification of public resources. The experience that gives us the operation of different emerging programs that focused on reducing social and economic inequality in the country, we can locate them as the first attempts in the search for a solution that is complex. (...) Moving from the role of the benefactor and welfare state to the promoter of the regions and in the recognition of the focalization of priority attention areas, the path that has been taken is not only the beginning. Recognizing the public nature of public finances as a promoter of social development, we must understand it as the one assumed by the State through social, political and economic co-responsibility to solve poverty and marginalization of its own public policy orientation and vision of solution has been made since the eighties. From the above, we can point out some preliminary conclusions including the study of the indigenous language-speaking population with a high level of social exclusion in the methodology for the definition of multidimensional poverty in Mexico, will allow the allocation of public resources in the fight against poverty to be effective since it will make it possible to identify to the target population that is subject to social exclusion and marginalization. This invites us to a final reflection: What to do to address the just social demands of the indigenous population that is immersed in poverty, marginalization and exclusion? What to do so that they do not leave their communities, and if they have already done so, how to attend to the needs of family groups that are due to the expense of a remittance that may never arrive? (shrink)

Mexico, with the commissioning of the "National Crusade Against Hunger Program" in 2013, aimed at serving the population that presents both extreme poverty and food deprivation. The article aims to analyze whether the criterion of the selection of the municipalities of the State of Veracruz incorporated in the National Crusade Against Hunger Program (PNCH) show complementarity with the efforts in the fight against poverty in the social expenditure strategy applied in the Priority Attention Zones Program (ZAP) and the Priority Areas (...) Development Program (PDZP) and, particularly, the indigenous municipalities that have a greater degree of social exclusion. The adjustment of a binary logistic regression model is presented, in order to assess the incidence of contextual factors to interpret the scope of the strategy adopted by the federal government in the fight against poverty and hunger. As a result, it is evident that there is no continuity in the fight against poverty, since the municipalities included in the strategy Priority Areas of Attention and Program of Development of Priority Zones are not considered in the selection of municipalities incorporated in the National Program of Crusade Against Hunger, a situation that identifies the relationship between programs is not complementary. (shrink)

In the remainder of this article, we will disarm an important motivation for epistemic contextualism and interest-relative invariantism. We will accomplish this by presenting a stringent test of whether there is a stakes effect on ordinary knowledge ascription. Having shown that, even on a stringent way of testing, stakes fail to impact ordinary knowledge ascription, we will conclude that we should take another look at classical invariantism. Here is how we will proceed. Section 1 lays out some limitations of previous (...) research on stakes. Section 2 presents our study and concludes that there is little evidence for a substantial stakes effect. Section 3 responds to objections. The conclusion clears the way for classical invariantism. (shrink)

El libro se abre con unas palabras de Javier Gomá, director de la Fundación Juan March, promotora de la colección en la que se ha publicado este trabajo. Gomá observa que el género biográfico no ha alcanzado en Es-paña la maestría que es notoria en otros países. Por ello, para contribuir al desarrollo patrio de este género, “el proyecto Españoles eminentes aspira a ser una contribu-ción a una historia de la cultura española a la luz de la ejemplaridad de determinados (...) nombres, acerca de cuya excelencia moral hay amplio consenso”3. Gomá pone en práctica así, en un sentido histórico, la idea de ejem-plaridad sobre la que ha llamado la atención en algunos de sus libros. Se trata, según Gomá, de “la aplicación de una razón histórico-ejemplar” capaz de “reescribir la historia de España en una forma mucho más integradora de lo que hasta la fecha ha sido posible”4. Creemos, sin embargo, a la luz de lo manifestado por Villacañas en el prólogo del libro, que la ejemplaridad indagada y pues-ta de manifiesto a propósito de Vives no es tanto ética, sino, diría, metafísica. El libro, como nos confiesa su autor, contiene “el perfil de un alma” que, situada “en la más crucial divisoria de la historia europea” (la que se da entre Carlos V, Erasmo, Lutero y Moro), se halla perpleja en un presente incierto y sin rumbo, pero que “lucha por reconocer sus antecedentes y construir una tradición moral en ese proceso”5. De esta alma perpleja interesa no tanto darla a conocer como exemplum a emu-lar, siendo, como todos los grandes hombres, inimitable. El caso de Vives es más bien el de quien en una coyun-tura de crisis y de dolor descubre en su interior el exem-plar que debe reproducir vitalmente: la imagen de Cristo repristinada bajo el impulso de las grandes virtudes del republicanismo romano y del platonismo agustiniano. He aquí vocación y destino, llamada y cumplimiento de un valenciano inmortal, un español eminente sin duda. (shrink)

Parental involvement is one of the primary factors that affect children’s development and individuality. However, its effect on the academic motivation and self-concept of college students is not well understood, especially in the Philippines. The present study used the Ecological systems theory by Bronfenbrenner to investigate the effect of varying parental involvement on the academic motivation and self-concept of college students at Dr. Carlos S. Lanting College. Purposive sampling was used among 198 college students from Dr. Carlos S. (...) Lanting College who were identified using a purposive sampling technique. Statistical instruments including descriptive, correlation, and regression analysis were used to examine the data collected and investigate the link between the variables. Based on the regression analysis, it was found that parental involvement only has a significant relationship with academic motivation and not with self-concept. In conclusion, college students have a sense of independence and their self-concept is not affected by parental involvement; nonetheless, parents providing essential support influence their academic motivation. -/- . (shrink)

RESUMO A Transferência de Embrião (TE) em bovinos se trata de uma técnica mundialmente disseminada com objetivo de aumentar a capacidade reprodutiva da fêmea. Mantém vínculo direto com outras técnicas das biotecnologias da reprodução, como, a Ovum Pick-Up (OPU), Produção In Vitro e In Vivo de embriões (PIVE) e Transferência de Embrião em Tempo Fixo (TETF), sendo estas, técnicas que fazem parte de um processo, que vai desde a seleção de doadoras, passando pelo preparo dos embriões até sua inovulação em (...) receptoras criteriosamente selecionadas. Com seu avanço, várias tecnologias de manejo vêm sendo implantadas: formas no transporte de embriões, protocolos de sincronização de doadoras e receptoras, e protocolos de recuperação de oócitos para produção de embriões. Isto infundiu a tecnologia, porém, os investimentos previstos para a produção de um animal de alto mérito genético limita sua utilização. Contudo, esta análise abordou avanços tecnológicos essenciais para o sucesso da TE, incluindo novos protocolos, sexagem de embriões, além do uso de embriões congelados Direct Transfer (DT) e vitrificados. No entanto, é claro que o sucesso do procedimento está no processo como um todo, em destaque ressalta-se que é de grande valia que o profissional apto a executar a técnica esteja sempre preparado e atualizado garantindo qualidade, eficiência e sustentabilidade na pecuária. Esta revisão foi desenvolvida com o propósito de adquirir conhecimento teórico, de forma detalhada e crítica, nas técnicas e procedimentos de Transferência de Embriões em bovinos, incluindo a colheita, manipulação e implantação de embriões. Palavras-chaves: Bovino, doadora, embrião, receptora. ABSTRACT Embryo Transfer (ET) in cattle is a globally widespread technique aimed at enhancing the reproductive capacity of females. It is closely linked to other techniques in reproductive biotechnologies, such as Ovum Pick-Up (OPU), In Vitro and In Vivo Embryo Production (PIVE), and Timed Embryo Transfer (TET), all of which are part of a process that ranges from donor selection, through embryo preparation, to their inoculation into carefully chosen recipients. With its advancement, various management technologies have been implemented: including methods for embryo transport, synchronization protocols for donors and recipients, and oocyte recovery protocols for embryo production. Although technology has been infused, the anticipated investments for producing animals of high genetic merit limit its widespread use. However, this analysis addressed essential technological advances for the success of ET, including new protocols, embryo sexing, as well as the use of frozen-thawed (DT) and vitrified embryos. Nevertheless, it is clear that the success of the procedure lies in the entire process. Notably, it emphasizes the significant value of having a qualified professional who is always prepared and updated to ensure quality, efficiency, and sustainability in livestock farming. This literary review was developed with the purpose of acquiring theoretical knowledge, in a detailed and critical way, on the techniques and procedures of Embryo Transfer in cattle, including the collection, manipulation and implantation of embryos. Keywords: Bovine, donor, embryo, recipient. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BARUSELLI, P.S; MADUREIRA, E.H. Controle farmacológico do ciclo estral em ruminantes. 2000, Anais.. São Paulo: Fundação da Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, USP, 2000. BARUSSELI, P.S. et al. Importância do emprego da eCG em protocolos de sincronização para IA, TE e SOV em tempo fixo. Biotecnologia de reprodução em bovinos (3° Simpósio Internacional de Reprodução Animal Aplicada). 2008. BRANDÃO, G.V.R. Revisão de Literatura: Transferência de Embrião em Bovinos. Curitibanos-SC, 2019. BUENO, A.P.; BELTRAN, M.P.; Produção in vitro de embriões bovinos. Revista Científica Eletrônica De Medicina Veterinária. ISSN 1679-7353, ano VI, n.11, Julho, 2008. CAETANO, S.G; SILVA, N.V.S. Inseminação artificial de bovnos em tempo fixo (IATF) – Revisão de literatura. UNIFUCAMP, Monte Carmelo- M.G, Junho, 2023. CARVALHO, V.H.S. et al. Impactos das biotécnicas da reprodução animal e o melhoramento genético na pecuária de corte. PUBVET, São Luis De Montes Belos, v.17, n.8, p.1-10, 2023 DANTAS, K.S.A.; NUNES, C. C. C.; FERREIRA, J.; DANTAS, R. A. A. Seleção de receptoras em um programa de transferência de embriões (PIVE) em bovinos no Nordeste do Brasil. Ciência Animal, Fortaleza, v. 28, p. 1-14, 2018. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia Clínica do Ciclo Estral de Vacas Leiteiras: Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro. 2020. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução de Bovinos Leiteiros: Aspectos Básicos e Clínicos. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2022. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia do ciclo estral dos animais domésticos. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Transferência de Embriões nos Animais e a Indústria de Embriões no Brasil. DIAS, L.R.O. Fatores que afetam a produção de embriões pela Transferência Intrafolicular de Ovócitos Imaturos (TIFOI) em bovinos. 2021. 85 f. Tese (Doutorado em [nome do programa]) - Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária, Universidade de Brasília, Brasília, 2021. DOMINGUES, P.F.; LANGONI, H. Manejo Sanitário Animal. Editora de Publicações Biomédicas Ltda - EPUB, Rio de Janeiro, 2001. 209 p. EMBRAPA. MINERAIS NA EFICIÊNCIA REPRODUTIVA DE BOVINOS. SÃO CARLOS- SÃO PAULO 2008. FIDELIS, C.A.S. Inseminação artificial em tempo fixo intracornual profunda em bovinos. Dissertação (mestrado acadêmico). Araguaína - TO, 2019. GONÇALVES, R.L.R.; VIANA, J.H.M. 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This fourteenth volume of Collected Papers is an eclectic tome of 87 papers in Neutrosophics and other fields, such as mathematics, fuzzy sets, intuitionistic fuzzy sets, picture fuzzy sets, information fusion, robotics, statistics, or extenics, comprising 936 pages, published between 2008-2022 in different scientific journals or currently in press, by the author alone or in collaboration with the following 99 co-authors (alphabetically ordered) from 26 countries: Ahmed B. Al-Nafee, Adesina Abdul Akeem Agboola, Akbar Rezaei, Shariful Alam, Marina Alonso, Fran Andujar, (...) Toshinori Asai, Assia Bakali, Azmat Hussain, Daniela Baran, Bijan Davvaz, Bilal Hadjadji, Carlos Díaz Bohorquez, Robert N. Boyd, M. Caldas, Cenap Özel, Pankaj Chauhan, Victor Christianto, Salvador Coll, Shyamal Dalapati, Irfan Deli, Balasubramanian Elavarasan, Fahad Alsharari, Yonfei Feng, Daniela Gîfu, Rafael Rojas Gualdrón, Haipeng Wang, Hemant Kumar Gianey, Noel Batista Hernández, Abdel-Nasser Hussein, Ibrahim M. Hezam, Ilanthenral Kandasamy, W.B. Vasantha Kandasamy, Muthusamy Karthika, Nour Eldeen M. Khalifa, Madad Khan, Kifayat Ullah, Valeri Kroumov, Tapan Kumar Roy, Deepesh Kunwar, Le Thi Nhung, Pedro López, Mai Mohamed, Manh Van Vu, Miguel A. Quiroz-Martínez, Marcel Migdalovici, Kritika Mishra, Mohamed Abdel-Basset, Mohamed Talea, Mohammad Hamidi, Mohammed Alshumrani, Mohamed Loey, Muhammad Akram, Muhammad Shabir, Mumtaz Ali, Nassim Abbas, Munazza Naz, Ngan Thi Roan, Nguyen Xuan Thao, Rishwanth Mani Parimala, Ion Pătrașcu, Surapati Pramanik, Quek Shio Gai, Qiang Guo, Rajab Ali Borzooei, Nimitha Rajesh, Jesús Estupiñan Ricardo, Juan Miguel Martínez Rubio, Saeed Mirvakili, Arsham Borumand Saeid, Saeid Jafari, Said Broumi, Ahmed A. Salama, Nirmala Sawan, Gheorghe Săvoiu, Ganeshsree Selvachandran, Seok-Zun Song, Shahzaib Ashraf, Jayant Singh, Rajesh Singh, Son Hoang Le, Tahir Mahmood, Kenta Takaya, Mirela Teodorescu, Ramalingam Udhayakumar, Maikel Y. Leyva Vázquez, V. Venkateswara Rao, Luige Vlădăreanu, Victor Vlădăreanu, Gabriela Vlădeanu, Michael Voskoglou, Yaser Saber, Yong Deng, You He, Youcef Chibani, Young Bae Jun, Wadei F. Al-Omeri, Hongbo Wang, Zayen Azzouz Omar. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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The debate about justice in immigration seems somehow stagnated given that it seems justice requires both further exclusion and more porous borders. In the face of this, I propose to take a step back and to realize that the general problem of borders—to determine what kind of borders liberal democracies ought to have—gives rise to two particular problems: first, to justify exclusive control over the administration of borders (the problem of legitimacy of borders) and, second, to specify how this control (...) ought to be exercised (the problem of justice of borders). The literature has explored the second but ignored the first. Therefore, I propose a different approach to the ethics of immigration by focusing on concerns of legitimacy in a three-step framework: first, identifying the kind of authority or power that immigration controls exercise; second, redefining borders as international and domestic institutions that issue that kind of power; and finally, considering supranational institutions that redistribute the right to exclude among legitimate borders. (shrink)

Many conservatives endorse a defence of closed borders grounded in basic liberal rights such as the basic right of association. Some conservatives also endorse libertarian principles of legitimacy. It is not clear though that this sort of defence of closed borders is somehow coherent with these libertarian ideals. I argue that conservative libertarians of this kind must reject this defence of closed borders because either it collapses into a form of statism incoherent with libertarian principles of legitimacy, or into an (...) ideal precept without appeal regarding reality in the here and now that could only be applied to changing the very nature of the societies we know. As a result, at least conservative libertarians need to find a different source of justification for closed borders. (shrink)

Se presenta la traducción de los capítulos 1 y 2 del libro Spinoza and Time del filósofo judío Samuel Alexander, el que deriva de la Cuarta Conferencia en Memoria de Arthur Davis, dictada ante la Jewish Historical Society de Inglaterra, el domingo 1 de mayo, 1921/23 de Nisan, 5681. La traducción responde a la necesidad de contar con un acercamiento en castellano al corpus alexandriano, ya que no existe al día de hoy una traducción total de sus libros. A su (...) vez el traductor encuentra motivación en el redescubrimiento de autores judíos que aborden el tema de la temporalidad. (shrink)

Due to the COVID-19 pandemic, the academe was introduced to online education, which is complicated. The sudden shift of traditional face-to-face classes to digital learning impacted every student's self-efficacy and motivation towards their studies. This study investigates the relationship between the self-efficacy and academic motivation of the 304 freshmen college students from private higher education institutions in the Philippines. Based on the data gathered, the participants' level of self-efficacy (x̄ = 3.27) and academic motivation (x̄ = 5.93) is high. Further, (...) the statistical analysis concluded a relationship between self-efficacy and academic motivation (r=.002, at 0.05 level) among the graduating college students. Implications of the study were discussed, and recommendations for future research were suggested. (shrink)

El presente artículo demuestra que el tránsito entre la naturaleza y la libertad —como es expuesto en la Introducción a la Crítica del Juicio— debe ser comprendido como un argumento teorético y práctico, cuyo propósito es demostrar la posibilidad del Sumo Bien en la naturaleza. Con este propósito, se reconstruye histórico-genéticamente el contexto en que aparece el tránsito dentro de la composición de la obra, justificando así su validez como sentido global de la Crítica. Después, se demuestra que el origen (...) de la exigencia sobre el tránsito proviene del proyecto arquitectónico, como es interpretado a partir de la Crítica de la razón pura, lo cual permite caracterizar las condiciones que debe cumplir para ser construido. Por último, se interpreta el tránsito desde el enfoque arquitectónico y se identifican los momentos de su construcción a lo largo de la crítica del Juicio estético y del teleológico, lo que demuestra su carácter argumental teorético y práctico. A partir de lo anterior, se pretende justificar la unidad del sentido de la Crítica del Juicio, así como la complementariedad entre sus dos momentos. (shrink)

The complex world of thought and sensitivity in the sphere of contemporary art has entailed the revision and exclusion of disciplines aimed at providing a model to explain and conceptualize reality. Art history, as one such discipline, has had many of its contributions questioned from Gombrich’s epistemological reformulation to the postmodern discourses, which extol the death of the author, the post-structuralist idea of tradition as a textual phenomenon, and the declaration of the death of history as a consequence of the (...) hybridization of disciplines and of other bran- ches of human knowledge. Nevertheless, it can be demonstrated that proposals as those by Julius von Schlosser and Giulio Carlo Argan enclose reflections and methodological aspects which can help us face the task of understanding and visualizing the mediating role of historians in the culture of sensitivity, and the art modulations that have resulted from the blows of history and that, in turn, have shaped both art and art history into what they are or can be to us today. (shrink)

Sarah Hammerschlag en su obra Broken Tablets: Levinas Derrida and Literary Afterlife of Religion, editada por Columbia University Press, incursiona en el terreno de los estudios religiosos a partir de dos importantes referentes: Emmanuel Levinas y Jacques Derrida. El orden de la presente exposición será mediado por la estructura misma de la obra, esbozando una serie de consideraciones capitulares y finiquitando con breves consideraciones generales. El texto se compone de las siguientes secciones: Preface (0), What must a Jewish thinker be (...) (1), Levinas, Literature and the run of the world (2), Between the Jew and writing (3), To lose one’s head: Literature and the democracy to come (4), Literature and the political-theological remains (5), Epilogue: There is not a pin to choose between us (6). (shrink)

El presente estudio procura establecer una serie de considerandos a propósito de las concomitancias y desavenencias entre el pensamiento de Plotino de Licópolis y Levinas de Kaunas, el desafío deviene a partir de la aparente relación entre el Uno plotiniano y el Infinito levinasiano, a su vez se considera la posibilidad de acceso del ser humano, entidad particular, al punto originador, llámese este Uno o Infinito. Summary: This study aims to establish a series of ideas about the similarities and disagreements (...) between the thought of Plotinus of Lycopolis and Levinas of Kaunas, the challenge becomes apparent from the relationship between the " One " Plotinian and " Infinity " Levinas, in turn, considers the accessibility of human beings, particular entity, the originator point, call it: One or Infinite. El presente estudio se circunscribe dentro del área de la metafísica. Si bien se ha realizado algunas investigaciones al respecto, por ejemplo en Schroeder y Benso (2008), esta pesquisa resulta innovadora en el ámbito castellano. Huelga indicar que el texto mencionado se convierte en un importante pilar para el desarrollo del texto en cuestión. (shrink)

In contrast to individualistic explanations of social injustice that appeal to implicit attitudes, structural explanations are unintuitive: they appeal to entities that lack clear ontological status, and the explanatory mechanism is similarly unclear. This makes structural explanations unappealing. The present work proposes a structural explanation of one type of injustice that happens in conversations, discursive injustice. This proposal meets two goals. First, it satisfactorily accounts for the specific features of this particular kind of injustice; and second, it articulates a structural (...) explanation that overcomes their unattractiveness. The main idea is that discursive injustice is not the result of biased interlocutors, but of problematic discursive norms. (shrink)

This article discusses the category of foreigner in the context of academia. In the first part I explore this category and its philosophical significance. A quick look at the literature reveals that this category needs more attention in analyses of dimensions of privilege and disadvantage. Foreignness has peculiarities that demarcate it from other categories of identity, and it intersects with them in complicated ways. Devoting more attention to it would enable addressing issues affecting foreigners in academia that go commonly unnoticed. (...) In the second part of the article I argue that current efforts to make academia a more inclusive environment should address the disadvantages that many foreign academics face. I focus on two senses of foreigner: working and living in a country that is not your country of origin, and being a nonnative speaker of the language in which you work. (shrink)

El artículo analiza la categoría "praxeológica" en el personalismo. La prazis como elemento constitutivo del ser humano y como hecho irrenunciable de la condición humana es analizada para proponer distintos prolegómenos que abren nuevas puertas en esta corriente filosófica de frente a diferentes elementos que desvirtúan a la persona.

In this note, my aim is to point out a phenomenon that has not received much attention; a phenomenon that, in my opinion, should not be overlooked in the professional practice of philosophy, especially within feminist efforts for social justice. I am referring to the way in which being a non-native speaker of English interacts with the practice of philosophy.1 There is evidence that non-native speakers are often perceived in prejudiced ways. Such prejudiced perception causes harm and, more importantly, constitutes (...) wrongdoing. As in other cases of prejudiced perception and biased behavior, it would be pretentious and misguided to expect philosophers and the philosophy profession to be free from this vice. There are good reasons to think that this prejudiced perception is bad not only for the persons who are perceived in such a way, but also for the profession, for it might make us miss important things that could improve philosophy in general. I claim we should be more sensitive to this phenomenon, both out of concern for justice, and for the sake of doing better philosophy. (shrink)

El presente ensayo se circunscribe dentro de la bioética, pues desarrolla un análisis al caso del español Ramón Sampedro, reflexionando las tensiones que se generan a partir de su deseo de muerte asistida, como mecanismo para alcanzar la muerte digna. La novedad del presente estudio radica en la utilización del principio de la alteridad y el contextual, sin acudir a los principios de Tom L. Beauchamp y James F. Childress, con el objetivo de establecer un parámetro de análisis alterno a (...) casos similares. (shrink)

Resumen Al artículo presenta una reflexión acerca de la obra de arte desde una lectura levinasiana, a partir de la noción de epifanía del rostro. La pesquisa asume en un primer momento una lectura de la crisis de los esteticismos del siglo XX, como manifestación del sinsentido de la vida, y se centra en el carácter meta-ontológico que deviene de la relación asincrónica rostro, teniendo como puerta de entrada la obra de arte. Palabras Clave: Estética, Infinito, Belleza, Otro, Trascendencia. -/- (...) Abstract The article presents a reflection on the art from a reading of Levinas, from the notion of epiphany of the face. The research assumes at first reading of the crisis of the twentieth century aestheticism, as a manifestation of the meaninglessness of life, and focuses on the meta-ontological character of the relationship becomes asynchronous face, having as door into the work of art. Key words: Aesthetics, Infinite, Beautiful, Other, Transcendence. (shrink)

El presente artículo esboza las principales tesis de Martin Buber en torno al hecho educativo, en primer instancia se apela a brindar un acercamiento a su pensamiento dialógico, ya que éste será el fundamento de su planteamiento educativo, una vez alcanzado dicho contacto se procede a realizar un estudio a tres discursos brindados por Buber, específicamente, Discurso sobre lo educativo (Heidelberg, 1925), Formación y cosmovisión (Freie Judische Lehrhaus, 1935), Sobre la educación del carácter (Tel Aviv, 1939). Las consideraciones finales se (...) circunscriben a establecer una síntesis de las tesis buberianas, cuyo objetivo no dista de ser un simple prolegómeno para una educación dialógica. (shrink)

As a response to the semantic and logical paradoxes, theorists often reject some principles of classical logic. However, classical logic is entangled with mathematics, and giving up mathematics is too high a price to pay, even for nonclassical theorists. The so-called recapture theorems come to the rescue. When reasoning with concepts such as truth/class membership/property instantiation, if ones is interested in consequences of the theory that only contain mathematical vocabulary, nothing is lost by reasoning in the nonclassical framework. It is (...) shown that this claim is highly misleading, if not simply false. Under natural assumptions, recapture claims are incorrect. (shrink)

In this paper we develop a view about the disorientation attached to the process of falling out of love and explain its prudential and moral value. We start with a brief background on theories of love and situate our argument within the views concerned with the lovers’ identities. Namely, love changes who we are. In the context of our paper, we explain this common tenet in the philosophy of love as a change in the lovers’ self-concepts through a process of (...) mutual shaping. This, however, is potentially dangerous for people involved in what we call ‘subsuming relationships’, who give up too much autonomy in the process of mutual shaping. We then move on to show how, through the relation between love and the self-concept, we can explain why the process of falling out of love with someone is so disorientating: when one is falling out of love, one loses an important point of reference for self-understanding. While this disorientating process is typically taken to be harmful to the person experiencing it, we will explain how it can also have moral and prudential value. By re-evaluating who we were in the relationship and who we are now, we can escape from oppressive practices in subsuming relationships. We finish by arguing that this gives us reason to be wary of seeking to re-orient ourselves -or others- too quickly after falling out of love. (shrink)

El presente artículo se circunscribe en el área de historia del pensamiento y filosofía de la ciencia. La pesquisa comprende un análisis de la transición que se gesta en el díalogo Brahe-Kepler y la superación del modelo cosmológico; se comprende la oposición del modelo geocéntrico respecto al heliocéntrico como parte del contexto y se ultima con la exposición de las tres leyes keplerianas producto de la superación del sistema tychonico.

Why does social injustice exist? What role, if any, do implicit biases play in the perpetuation of social inequalities? Individualistic approaches to these questions explain social injustice as the result of individuals’ preferences, beliefs, and choices. For example, they explain racial injustice as the result of individuals acting on racial stereotypes and prejudices. In contrast, structural approaches explain social injustice in terms of beyond-the-individual features, including laws, institutions, city layouts, and social norms. Often these two approaches are seen as competitors. (...) Framing them as competitors suggests that only one approach can win and that the loser offers worse explanations of injustice. In this essay, we explore each approach and compare them. Using implicit bias as an example, we argue that the relationship between individualistic and structural approaches is more complicated than it may first seem. Moreover, we contend that each approach has its place in analyses of injustice and raise the possibility that they can work together—synergistically—to produce deeper explanations of social injustice. If so, the approaches may be complementary, rather than competing. (shrink)

El pensamiento buberiano resulta contestatario ala época actual en cuanto esgrime una crítica al carácter utilitario del modo de vida, en el cual descubre una supremacía de prácticas que evidencian la sobre posición del tener sobre el ser: la época moderna es diagnosticada por el vienés como un clima animado por fuerzas impersonales. Esta caracterización de la sociedad, es asumida por Buber como una consecuencia propia de la modernidad antropológica, que ha desencadenado lo que él denomina “Eclipse de Dios”.

Most philosophers would agree that loving one’s romantic partner (i.e., being in love) is, in principle, a good thing. That is, romantic love can be valuable. It seems plausible that most would then think that the process leading to being in love—i.e. falling in love—can be valuable too. Surprisingly, that is not the case: among philosophers, falling in love has a bad reputation. Whereas philosophy of love has started to depart from traditional (and often unwarranted or false) tropes surrounding romantic (...) life, this tendency has not yet reached the analysis of falling in love. The phenomenon continues to be looked at mostly through a compendium of generalisations taken as metaphysical truths—the view of falling in love being akin to “losing one’s mind” or “not being able to think about anything else”. Here, I analyse some of these generalisations to show that although they may reflect some experiences of what falling in love feels like, they wrongly reduce falling in love to two related, but distinct, phenomena: limerence and infatuation. My aim is to refine the current terminology to lay the foundations for a neutral view of falling in love. (shrink)

En aras del universalismo y en contra del totalitarismo, la ética discursiva ha mostrado con Jürgen Habermas un déficit práctico al negar a la filosofía moral la posibilidad de reflexionar sobre las condiciones alienantes del diálogo desde un ethos concreto. Este artículo analiza el modo en que la teoría de la resonancia formulada por Hartmut Rosa permite revitalizar el debate sobre las condiciones que pueden minar las bases para el diálogo en las sociedades aceleradas sin apoyarse en el concepto de (...) ethos, sino en el de modo de relacionarse con el mundo [Modus der Weltbeziehung]. (shrink)

Altruism and solidarity are concepts that are closely related to organ donation for transplantation. On the one hand, they are typically used for encouraging people to donate. On the other hand, they also underpin the regulations in force in each country to different extents. They are often used indistinctly and equivocally, despite the different ethical implications of each concept. This paper aims to clarify to what extent we can speak of altruism and solidarity in the predominant models of organ donation. (...) It also raises the ethical question of whether these categories are adequate as a basis for such models, bearing in mind that organs are a scarce resource and that a shortage of them may mean that fewer lives are saved or improved. (shrink)

A nation’s economy runs on the knowledge and skills of its people.Quality assurance mechanisms for higher education institutions must take cognizance of the graduates' acquisition of skills to become productive and contributory for societal development. The study is a quantitative survey assessing the attainment of the immediate program learning outcomes of the graduating Bachelor of Science in Information Technology of one campus of a public higher education institution in the Philippines. It also assessed the introspection and level of satisfaction of (...) the graduates in their studies. Findings disclosed that the graduates have a high level of attainment of the program's learning outcomes and a high level of satisfaction. The high school where the respondents graduated is the single variable that defined the difference in attainment of program intended learning outcomes. As to the graduates' introspections, themost significant percentage of them learned the program from family, relatives, and friends. Reasons for pursuing the degree program are because of parents’ influence, prestige of IT profession. Meanwhile, the university's reputation, affordable tuition fees, and proximity to home were the factors affecting the enrolment in the BSIT program. The findings will be the basis for strategic program interventions of the program. (shrink)

People who experience love often experience break-ups as well. However, philosophers of love have paid little attention to the phenomenon. Here, I address that gap by looking at the grieving process which follows unchosen relationship terminations. I ask which one is the loss that, if it were to be recovered, would stop grief or make it unwarranted. Is it the beloved, the reciprocation of love, the relationship, or all of it? By answering this question I not only provide with an (...) insight on the nature of break-ups, but also make a specific claim about the nature of love. I argue that the object that is universally lost in all break-ups is a person with certain intrinsic qualities, who is in a relationship characterised by certain shared activities and recognized as romantic. That means that, at least in romantic terminations, the beloved and the relationship are not independent objects of grief. So, plausibly, they may not independent objects of value in love. Hence, those who state otherwise should face up to this objection coming from the study of break-ups. (shrink)

One particular topic in the literature on Frege’s conception of sense relates to two apparently contradictory theses held by Frege: the isomorphism of thought and language on one hand and the expressibility of a thought by different sentences on the other. I will divide the paper into five sections. In (1) I introduce the problem of the tension in Frege’s thought. In (2) I discuss the main attempts to resolve the conflict between Frege’s two contradictory claims, showing what is wrong (...) with some of them. In (3), I analyze where, in Frege’s writings and discussions on sense identity, one can find grounds for two different conceptions of sense. In (4) I show how the two contradictory theses held by Frege are connected with different concerns, compelling Frege to a constant oscillation in terminology. In (5) I summarize two further reasons that prevented Frege from making the distinction between two conceptions of sense clear: (i) the antipsychologism problem and (ii) the overlap of traditions in German literature contemporary to Frege about the concept of value. I conclude with a hint for a reconstruction of the Fregean notion of ‘thought’ which resolves the contradiction between his two theses. (shrink)

Some metaphysicians believe that metaphysical modality is explainable by the essences of objects. In §II, I spell out the definitional view of essence, and in §III, a working notion of metaphysical explanation. Then, in §IV, I consider and reject five natural ways to explain necessity by essence: in terms of the principle that essential properties can't change, in terms of the supposed obviousness of the necessity of essential truth, in terms of the logical necessity of definitions, in terms of Fine's (...) logic of essence, and in terms of the theory of real definitions. I will conclude that the present evidence favours rejecting the hypothesis that modality is explainable by essence. (shrink)

A common approach in the philosophy of love defines love as caring about one another and promoting one another's interests, aims and values. The view faces several problems and has been re-formulated to avoid them. However, here I argue that a larger re-formulation of the definition of love is needed in order to accommodate three instances of what I call 'non-harmonious' relationships. I identify three types of non-harmonious love (featuring problematic interests, opposing interests and neutral interests the lovers do not (...) care about) and ultimately claim that our definition of love must incorporate conflict and self- interest, and we should then abandon the excessive focus on the sharing of values. (shrink)

The idea that love changes who we are is widely shared, and has been mostly explored from a stance in the middle stage of love (i.e., when people already love each other). But how do we get there? And what happens when love ends? In this chapter, I explore how self-understanding may be shaped in different ways at different stages of love through the notions of narrative and existential feeling. As I will argue, love gains narrative momentum at the beginning, (...) which is maintained during the middle, and ultimately extinguished at the end. This momentum is triggered and later sustained by the existential feeling that ‘things make sense’, which keeps the lovers oriented towards each other. (shrink)

On the basis of historical and textual evidence, this paper claims that after his Tractatus, Wittgenstein was actually influenced by Einstein's theory of relativity and, the similarity of Einstein's relativity theory helps to illuminate some aspects of Wittgenstein's work. These claims find support in remarkable quotations where Wittgenstein speaks approvingly of Einstein's relativity theory and in the way these quotations are embedded in Wittgenstein's texts. The profound connection between Wittgenstein and relativity theory concerns not only Wittgenstein's “verificationist” phase , but (...) also Wittgenstein's later philosophy centred on the theme of rule‐following. (shrink)