This paper asks how perception becomes racializing and seeks the means for its critical interruption. My aim is not only to understand the recalcitrant and limitative temporal structure of racializing habits of seeing, but also to uncover the possibilities within perception for a critical awareness and destabilization of this structure. Reading Henri Bergson and Maurice Merleau-Ponty in dialogue with Frantz Fanon, Iris Marion Young and race-critical feminism, I locate in hesitation the phenomenological moment where habits of seeing can (...) be internally fractured. Hesitation, I claim, makes visible the exclusionary logic of racializing and objectifying perception, countering its affective closure and opening it to critical transformation. (shrink)

In the field of phenomenology philosophers more and more frequently show interest in early Christian thought – including apophatic theology – which, in result, affects the understanding of the role and significance of art. „Invisibility” in art and the manifestation of God through the work of art is a mystery which cannot be satisfactorily explained by traditional philosophical aesthetic models. Negative theology, together with its key apophatic way brings a new perspective of understanding art into contemporary aesthetic debates. Its 'reductive' (...) application can be found especially in the theory of the icon. Paweł Florenski's icon analysis and Jean-Luc Marion's category of the ‘saturated phenomenon’ converge in many points. Henry Dume ry’s henological reduction which is complementary to, but at the same time exceeds Edmunda Husserl's reductions, extends the horizon of the 'invisible' dimension of art by the relation the Spirit (intelligibility) makes with Transcendence. In the article I will show the cohesion of contemporary phenomenological thought, early Christian apophatics and the theory of the icon. I will also consider whether an aesthetic and theological framework so structured could be valid and useful as a general philosophical theory of art. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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This volume brings together a range of influential essays by distinguished philosophers and political theorists on the issue of global justice. Global justice concerns the search for ethical norms that should govern interactions between people, states, corporations and other agents acting in the global arena, as well as the design of social institutions that link them together. The volume includes articles that engage with major theoretical questions such as the applicability of the ideals of social and economic equality to the (...) global sphere, the degree of justified partiality to compatriots, and the nature and extent of the responsibilities of the affluent to address global poverty and other hardships abroad. It also features articles that bring the theoretical insights of global justice thinkers to bear on matters of practical concern to contemporary societies, such policies associated with immigration, international trade, and climate change. -/- Contents: Introduction; Part I Standards of Global Justice: (i) Assistance-Based Responsibilities to the Global Poor: Famine, affluence and mortality, Peter Singer; We don't owe them a thing! A tough-minded but soft-hearted view of aid to the faraway needy, Jan Narveson; Does distance matter morally to the duty to rescue? Frances Myrna Kamm. (ii) Contribution-Based Responsibilities to the Global Poor: 'Assisting' the global poor, Thomas Pogge; Should we stop thinking about poverty in terms of helping the poor?, Alan Patten; Poverty and the moral significance of contribution, Gerhard Øverland. (iii)Cosmopolitans, Global Egalitarians, and its Critics: The one and the many faces of cosmopolitanism, Catherine Lu; Cosmopolitan justice and equalizing opportunities, Simon Caney; The problem of global justice, Thomas Nagel; Against global egalitarianism, David Miller; Egalitarian challenges to global egalitarianism: a critique, Christian Barry and Laura Valentini. Part II Pressing Global Socioeconomic Issues: (i) Governing the Flow of People: Immigration and freedom of association, Christopher Wellman; Democratic theory and border coercion: no right to unilaterally control your own borders, Arash Abizadeh; Justice in migration: a closed borders utopia?, Lea Ypi. (ii) Climate Change: Global environment and international inequality, Henry Shue; Valuing policies in response to climate change: some ethical issues, John Broome; Saved by disaster? Abrupt climate change, political inertia, and the possibility of an intergenerational arms race, Stephen M. Gardiner; Polycentric systems for coping with collective action and global environmental change, Elinor Ostrom. (iii) International Trade: Responsibility and global labor justice, Iris Marion Young; Property rights and the resource curse, Leif Wenar; Fairness in trade I: obligations arising from trading and the pauper-labor argument, Mathias Risse; Name index. -/- See: www.ashgate.com/default.aspx?page=637&calctitle=1&pageSubject=483&sort=pubdate&forthcoming=1&title_i d=9958&edition_id=13385. (shrink)

This contribution offers an analysis of the essays gathered and published by François Courtine in 1992 (Phénoménologie et Théologie), and authored by Jean-Louis Chrétien, Michel Henry, Jean-Luc Marion, and Paul Ricoeur. Attention is paid to the possibility of investigating the phenomena of the ‘religious sphere’, by taking into account the historical-cultural context typical of contemporary society, the role of art, and the problem of intersubjectivity. -/- .

The aim of this paper is to provide some acquaintance with the exegetical history of ἐξαίφνης inside the Platonic Tradition, from Plato to Marsilio Ficino, by way of Middle Platonism and Greek Neoplatonism. (Since this is only a draft, several modifications should be made later, notably in order to improve the English.) Some part has been presented in Los Angeles: “Damascius’ Theodicy: Psychic Input of Disorder and Evil into the World”, 16th Annual ISNS (International Society for Neoplatonic Studies) Conference, Loyola (...) Marymount University, 14th June 2018. (shrink)

This paper aims to build a bridge between two areas of philosophical research, the structure of kinds and metaphysical modality. Our central thesis is that kinds typically involve super-explanatory properties, and that these properties are therefore metaphysically essential to natural kinds. Philosophers of science who work on kinds tend to emphasize their complexity, and are generally resistant to any suggestion that they have “essences”. The complexities are real enough, but they should not be allowed to obscure the way that kinds (...) are typically unified by certain core properties. We shall show how this unifying role offers a natural account of why certain properties are metaphysically essential to kinds. (shrink)

In this paper I want to show three things. First, that despite some similarities in their analyses of the history of philosophy there are substantial differences in the point or moral that Rorty and Heidegger want to draw. Secondly, that this difference derives from substantial differences, again despite some similarities, in their understanding of what it is to be human and in their conception of what philosophy is. Thirdly, as a consequence of these differences Heidegger should not be understood as (...) supporting Rorty’s proposals for the future of philosophy; and moreover, that from a Heideggerian perspective on philosophy we should be deeply suspicious of Rorty’s pragmatism. (shrink)

What makes science trustworthy to the public? This chapter examines one proposed answer: the trustworthiness of science is based at least in part on its independence from the idiosyncratic values, interests, and ideas of individual scientists. That is, science is trustworthy to the extent that following the scientific process would result in the same conclusions, regardless of the particular scientists involved. We analyze this "idiosyncrasy-free ideal" for science by looking at philosophical debates about inductive risk, focusing on two recent proposals (...) which offer different methods of avoiding idiosyncrasy: the high epistemic standards proposal and the democratic values proposal. (shrink)

Is there anything that members of each binary category of gender have in common? Even many non-essentialists find the lack of unity within a gender worrying as it undermines the basis for a common political agenda for women. One promising proposal for achieving unity is by means of a shared historical lineage of cultural reproduction with past binary models of gender. I demonstrate how such an account is likely to take on board different binary and also non-binary systems of gender. (...) This implies that all individuals construed as members of the category, “women” are in fact not members of the same historical kind after all! I then consider different possible means of modifying the account but conclude negatively: the problem runs deeper than has been appreciated thus far. (shrink)

Up until the present day, Confucianism has been a major factor in the normative discourses of East Asia. At first glance, it has sided with the preservation of the old and against innovation, according to Confucius’s self-declaration that he “only transmits and creates nothing new.” This also describes the historical role that Confucianism in distinction to other philosophies has actually played over long stretches of time. Nevertheless, Confucian ethics contains structural features, figures of thought and ideas which point beyond mere (...) traditionalism. They reflect the deep crisis of tradition against the background of which Confucianism came into existence and which has left its mark on it. They could set free a dynamic that made it possible to distance oneself from the Confucian tradition within this tradition itself and open it up to something new, if not in terms of its creation then at least in terms of its acceptance and support. This potential also intrinsically relates to the possibility of a “modern” Confucianism. The following three short essays do not claim to give a comprehensive account of the outlined problematique. It is only intended to throw a light upon some of the corresponding thought formations that developed in ancient China and explore by a few examples the extent to which the said potential has actually been realized in later Confucian discourse in Korea and Japan, assuming that border crossing might be among the factors to unleash it. (shrink)

The question of ontological foundation has undergone a noteworthy revival in recent years: metaphysicians today quarrel about how exactly to understand the asymmetrical and hyperintensional relationship of grounding. One of the reasons for this revival is that the old quantificationalist meta-ontology inherited from Quine has been effectively criticised by leading philosophers favourable to a meta-ontology, the aim of which is to come to know “which facts/items ground (constitute the base of) which other facts/items”, thus to examine the relation of ontological (...) dependence between beings (e.g. chemical properties depend on physical properties, the economic situation on the behaviour of individuals etc.), i.e. to explore the hierarchical structure of reality. I shall not discuss here the relationship of grounding in itself, but make some historical-formal remarks on the properties of the ultimate ontological foundational item itself and its aporetic nature. To do so I explore various more or less exotic philosophical ecosystems in the following order: Heidegger (Seyn), Plato (ἕν), Wáng Bi (道, dào). On the way I shall propose a new interpretation both of certain hypotheses in the Parmenides and of the nature of the opposition between Wáng Bì and Guō Xiàng in regard to the logical grammar of the expression “nothing (無, wú)” (transl. J. Dudley). (shrink)

The development of symbolic logic is often presented in terms of a cumulative story of consecutive innovations that led to what is known as modern logic. This narrative hides the difficulties that this new logic faced at first, which shaped its history. Indeed, negative reactions to the emergence of the new logic in the second half of the nineteenth century were numerous and we study here one case, namely logic at Oxford, where one finds Lewis Carroll, a mathematical teacher who (...) promoted symbolic logic, and John Cook Wilson, the Wykeham Professor of Logic who notoriously opposed it. An analysis of their disputes on the topic of logical symbolism shows that their opposition was not as sharp as it might look at first, as Cook Wilson was not so much opposed to the « symbolic » character of logic, but the intrusion of mathematics and what he perceived to be the futility of some of its problems, for logicians and philosophers alike. (shrink)

Family members can provide crucial support to individuals participating in clinical trials. In research on the “newest frontier” of Deep Brain Stimulation (DBS)—the use of DBS for psychiatric conditions—family member support is frequently listed as a criterion for trial enrollment. Despite the significance of family members, qualitative ethics research on DBS for psychiatric conditions has focused almost exclusively on the perspectives and experiences of DBS recipients. This qualitative study is one of the first to include both DBS recipients and their (...) family members as interview participants. Using dyadic thematic analysis—an approach that takes both the individuals and the relationship as units of analyses—this study analyzes the complex ways in which family relationships can affect DBS trial participation, and how DBS trial participation in turn influences family relationships. Based on these findings, we propose ways to improve study designs to better take family relationships into account, and better support family members in taking on the complex, essential roles that they play in DBS trials for psychiatric conditions. (shrink)

Natural kinds, real kinds, or, following J.S Mill simply, Kinds, are thought to be an important asset for scientific realists in the non-fundamental (or “special”) sciences. Essential natures are less in vogue. I show that the realist would do well to couple her Kinds with essential natures in order to strengthen their epistemic and ontological credentials. I argue that these essential natures need not however be intrinsic to the Kind’s members; they may be historical. I concentrate on assessing the merits (...) of historical essential natures in a paradigm case of Kinds in the non-fundamental sciences: species. I specify two basic jobs for essential natures: 1) offering individuation criteria, and 2) providing a causal explanation of the Kind’s multiple projectable properties. I argue that at least in the case of species historical essences are fit for both tasks. The principled resistance to Kinds with historical essences should also be cleared. (shrink)

Metaphysicians who are aware of modern physics usually follow Putnam (1967) in arguing that Special Theory of Relativity is incompatible with the view that what exists is only what exists now or presently. Partisans of presentism (the motto ‘only present things exist’) had very difficult times since, and no presentist theory of time seems to have been able to satisfactorily counter the objection raised from Special Relativity. One of the strategies offered to the presentist consists in relativizing existence to inertial (...) frames. This unfashionable strategy has been accused of counterfeiting, since the meaning of the concept of existence would be incompatible with its relativization. Therefore, existence could only be relativistically invariant. In this paper, I shall examine whether such an accusation hits its target, and I will do this by examining whether the different criteria of existence that have been suggested by the Philosophical Tradition from Plato onwards imply that existence cannot be relativized. (shrink)

This essay argues that while the notion of collective responsibiility is incoherent if it is taken to be an application of the Kantian model of moral responsibility to groups, it is coherent -- and important -- if formulated in terms of the moral reactions that we can have to groups that cause harm in the world. I formulate collective responsibility as such and in doing so refocus attention from intentionality to the production of harm.

The focus on this contribution is on the ‘late-learners’ digression. In Sph. 251a8-c6, the Eleatic Stranger briefly discusses the view of some ‘young and old late-learners’ who hold that, from a logico-metaphysical point of view, unlike ‘a man is a man’ or ‘a good is good’, the statement ‘a man is good’ is neither a well-formed nor a grammatical sentence. Usually, modern commentators devote little energy to interpreting this passage since they are content to note that it suffices to discriminate (...) identity and predication to avoid the sophism. The aim of this paper is to show that the position of the ‘late-learners’ is in fact more subtle than it seems, since it is widely open to many readings, and that the chosen reading of the digression has a direct impact on the general interpretation of the rest of the dialogue (communication of kinds, semantic distinction between names and verbs, etc.). To this end, the view of the ‘late-learners’ will be compared with a similar position discussed in a quite different philosophical ecosystem: the White-Horse Paradox forged by Gōngsūn Lóng, a dialectician of the ‘School of Names’. This paradox states that the sentence ‘a white horse is not a horse’ is true. Many readings of the White-Horse Paradox have been offered: some of these readings are the same as those suggested for the ‘late-learners’ view, but others are absent from the scholarly literature, although they provide interesting insights into the interpretation of Sph. 251a8-c6. (shrink)

In “Analyzing COVID-19 Sex Difference Claims: The Harvard GenderSci Lab,” Marion Boulicault and Sarah Richardson summarize some of the groundbreaking work that they’re doing at the Harvard GenderSci Lab. Since March 2020, their lab has been analyzing, interrogating, and critiquing sex essentialist explanations of COVID-19 outcome disparities that are fairly ubiquitous in news media. Using interdisciplinary tools from feminist philosophy, science studies, and critical public health, they work collaboratively with two goals: (i) to critically examine COVID-19 sex difference research (...) and (ii) to explore and elevate the role of social variables in driving biological disparities. They argue that in public health research, media, and messaging, data on sex disparities must be contextualized both to avoid reinforcing harmful sex essentialist assumptions and also to help the public understand the complex ways in which social factors influence these patterns. They argue that within the context of COVID-19, doing so can both clarify risks and save lives. Their contribution to this issue describes their methods and shares some of their findings. (shrink)

Henri Lefebvre has considerable claims to be the greatest living philosopher. His work spans some sixty years and includes original work on a diverse range of subjects, from dialectical materialism to architecture, urbanism and the experience of everyday life. The Production of Space is his major philosophical work and its translation has been long awaited by scholars in many different fields. The book is a search for a reconciliation between mental space and real space. In the course of his (...) exploration, Henri Lefebvre moves from metaphysical and ideological considerations of the meaning of space to its experience in the everyday life of home and city. He seeks, in other words, to bridge the gap between the realms of theory and practice, between the mental and the social, and between philosophy and reality. In doing so, he ranges through art, literature, architecture and economics, and further provides a powerful antidote to the sterile and obfuscatory methods and theories characteristic of much recent continental philosophy. This is a work of great vision and incisiveness. It is also characterized by its author's wit and by anecdote, as well as by a deftness of style which Donald Nicholson-Smith's sensitive translation precisely captures. (shrink)

My aim in this paper is to explore the basis and implications of the disagreement between Sartre and de Beauvoir about love, indicating the points at which de Beauvoir implicitly challenges and moves away from Sartre’s theoretical framework. I will do this by first setting out the logic of Sartre’s analysis, and then by comparing it with de Beauvoir’s descriptions. I will conclude by offering some reasons for the tension between these two views of love, and suggesting how the tension (...) might be understood. (shrink)

Nietzsche's remarks on ressentiment and power and Foucault's analytics of power form the backdrop to this chapter. My concern is with certain feminist discursive and non-discursive practices, primarily in those institutions in which feminists have achieved a degree of success-bureaucracy, educational institutions and the professions. The question is: in what strategies of power are these practices participating and with what conception of power are they operating?

This paper presents an overview of the risks and benefits of Social AI, understood as conversational AI systems that cater to human social needs like romance, companionship, or entertainment. Section 1 of the paper provides a brief history of conversational AI systems and introduces conceptual distinctions to help distinguish varieties of Social AI and pathways to their deployment. Section 2 of the paper adds further context via a brief discussion of anthropomorphism and its relevance to assessment of human-chatbot relationships. Section (...) 3 of the paper provides a survey of potential and in some cases demonstrated harms associated with user interactions with Social AI systems. Finally, Section 4 discusses how the benefits and harms of Social AI can best be addressed, with a primary focus on how frameworks from AI ethics can inform their development. (shrink)

The theme of this paper is Husserl’s concept of experience, through which I hope to show that and how Husserl’s description points the way toward a more adequate account of experience than traditional ones operating within realist-idealist and rationalist-empiricist frameworks.

Feminist social theory and female body experience are the twin themes of Iris Marion Young's twelve outstanding essays written over the past decade and brought together here. Her contributions to social theory raise critical questions about women and citizenship, the relations of capitalism and women's oppression, and the differences between a feminist theory that emphasizes women's difference and one that assumes a gender-neutral humanity. Loosely following a phenomenological method of description, Young's essays on female embodiment discuss female movement, pregnancy, (...) clothing, and the breasted body. In an introduction that situates her work in the context of shifts in feminist theory and politics over the past decade, Young emphasizes the rootedness of her theorizing in a dedicated and seasoned political activism. (shrink)

Descartes ne joue pas, dans la pensée de Heidegger, un rôle limité à l'interprétation de l'histoire de la philosophie. Lorsque Sein und Zeit entreprend de déterminer le mode d'être propre et irréductible du Dasein, Heidegger doit entrer en confrontation avec certes Husserl, mais surtout, par-delà la « conscience » husserlienne, avec Descartes lui-même. Car l'ennemi mortel du Dasein, cest l'ego du cogito. Dans quelle mesure cette rivalité n'induit-elle pas aussi une similitude? Die Rolle, die Descartes in dem Denken von Heidegger (...) spielt, darf nicht in dem Feld seiner Deutung der Geschichte der Philosophie eng begrenztwerden. Denn, als Sein und Zeit eine Bestimmung der eigentümlicheigentlichen Seinsweise des Daseins hervorzubringen unternimmt, setzt die « Destruktion der Geschichte der Ontologie » eine Auseinanderstzung nicht nur mit Husserl, sondern auch, über Husserl hinaus, gerade mit Descartes vor. Der Todfeind des Daseins ist das ego, das aus dem cogito stammt. Inwiefern aber diese ständige Gegenüberstellung eine tiefe Nachahmung hinweise ? (shrink)

This essay argues that the concept of dependence now invoked in noramtive discussions of the welfare state is both incoherent and biased as a result of its conflation of four distinctly different notions of dependence, ranging from the purely causal to that associated with lower class identities.

An examination of the structure of dichotomous thinking.

This essay defends a pragmatic approach to transitional justice by arguing that it provides a convincing view of the relationships between theory and practice and is true to the nature of democratic justice itself.

The present PhD dissertation aims to examine the relation between modality and change in Aristotle’s metaphysics. -/- On the one hand, Aristotle supports his modal realism (i.e., worldly objects have modal properties - potentialities and essences - that ground the ascriptions of possibility and necessity) by arguing that the rejection of modal realism makes change inexplicable, or, worse, banishes it from the realm of reality. On the other hand, the Stagirite analyses processes by means of modal notions (‘change is the (...) actuality of what is virtual insofar as it is virtual’). In other words: to grasp what change is, one has to resort to the modal idiom of potentialities, while the fact that there is change is indicative of the fact that nature is full of modal properties. -/- Aristotle’s modal and kinetic realism finds a negative in the figure of the Megaric Diodorus Kronus. The polemical situation of Greek philosophy has indeed the dialectical advantage of not opposing the Aristotelian position to a sui generis straw man. Both in its reduction of modal judgements to temporal quantifications and in its dissolution of the reality of the state-of-being-in-motion in favour of a cinematographic view of processes, the philosophical figure of reductionist antirealism embodied by Diodorus constitutes an alternative that takes the opposite view of Aristotle’s realism. -/- The present study is structured as a discussion between these two positions. In the face of Diodorus’ antirealist challenges, Aristotle articulates modal and kinetic considerations: the answers he gives to Diodorus’ puzzles thus provide valuable insight into his metaphysics. Moreover, the examination of Aristotle’s and Diodorus’ metaphysics, because of their insight and originality, will not fail to interest the philosopher concerned with the metaphysical foundations of modern physics, insofar as the entanglement between modalities and processes is nowadays at the core of mechanics (phase spaces, path integrals, etc.). (shrink)

The idea that humans might one day form persistent and dynamic relationships in professional, social, and even romantic contexts is a longstanding one. However, developments in machine learning and especially natural language processing over the last five years have led to this possibility becoming actualised at a previously unseen scale. Apps like Replika, Xiaoice, and CharacterAI boast many millions of active long-term users, and give rise to emotionally complex experiences. In this paper, I provide an overview of these developments, beginning (...) in Section 1 with historical and technical context. In Section 2, I lay out a basic theoretical framework for classifying human-AI relationships and their specific dynamics. Section 3 turns to ethical issues, with a focus on the core philosophical question of whether human-AI relationships can have similar intrinsic value to that possessed by human-human relationships. Section 4 extends to the discussion of ethical issues to the more empirical matter of harms and benefits of human-AI relationships. The paper concludes by noting potentially instructive parallels between the nascent field of ‘Social AI’ and the recent history of social media. (shrink)

In light of recent breakneck pace in machine learning, questions about whether near-future artificial systems might be conscious and possess moral status are increasingly pressing. This paper argues that as matters stand these debates lack any clear criteria for resolution via the science of consciousness. Instead, insofar as they are settled at all, it is likely to be via shifts in public attitudes brought about by the increasingly close relationships between humans and AI users. Section 1 of the paper I (...) briefly lays out the current state of the science of consciousness and its limitations insofar as these pertain to machine consciousness, and claims that there are no obvious consensus frameworks to inform public opinion on AI consciousness. Section 2 examines the rise of conversational chatbots or Social AI, and argues that in many cases, these elicit strong and sincere attributions of consciousness, mentality, and moral status from users, a trend likely to become more widespread. Section 3 presents an inconsistent triad for theories that attempt to link consciousness, behaviour, and moral status, noting that the trends in Social AI systems will likely make the inconsistency of these three premises more pressing. Finally, Section 4 presents some limited suggestions for how consciousness and AI research communities should respond to the gap between expert opinion and folk judgment. (shrink)

My objective is a better comprehension of two theoretically fundamental concepts. One, the concept of a substance in an ordinary (non-Aristotelian) sense, ranging over such things as salt, carbon, copper, iron, water, and methane – kinds of stuff that now count as (chemical) elements and compounds. The other I’ll call the object-concept in the abstract sense of Russell, Wittgenstein, and Frege in their logico-semantical enquiries. The material object-concept constitutes the heart of our received logico / ontic system, still massively influenced (...) by Aristotle after almost 2.5 millennia. On such an account, the fundamentality of material objects and their attributes are the metaphysical basis of the cosmos, as reflected in our received logic, Quine’s ‘canonical notation’ – derived via the empiricism of Russell from Frege’s function-based Begriffschrifft, and consisting of concrete singular terms and variables, quantifiers and predicate-expressions. The inadequacy of Frege’s approach to understanding concepts is reflected in his initial question. Frege enquires of ‘what it is that we are calling an object’, remarking that he regards a regular definition as impossible: “we have here something too simple to admit of logical analysis”. The imagined ultimacy or simplicity of the idea of a single object (arithmetically, just a unit – one as against two, three, four, etc.) as foundational to the calculus is just that – imagined. It is also guaranteed to block the comprehension of the substance-concept. (shrink)

I introduce game-theoretic models for threats to the discussion of threats in speech act theory. I first distinguish three categories of verbal threats: conditional threats, categorical threats, and covert threats. I establish that all categories of threats can be characterized in terms of an underlying conditional structure. I argue that the aim—or illocutionary point—of a threat is to change the conditions under which an agent makes decisions in a game. Threats are moves in a game that instantiate a subgame in (...) which the addressee is ‘under threat’. (shrink)

A picture of the world as chiefly one of discrete objects, distributed in space and time, has sometimes seemed compelling. It is however one of the main targets of Henry Laycock's book; for it is seriously incomplete. The picture, he argues, leaves no space for "stuff" like air and water. With discrete objects, we may always ask "how many?," but with stuff the question has to be "how much?" Laycock's fascinating exploration also addresses key logical and linguistic questions about the (...) way we categorize the many and the much. (shrink)

The possibility of employing human enhancement interventions to aid in future space missions has been gaining attention lately. These possibilities have included one of the more controversial kinds of enhancements: biomedical moral enhancement. However, the discussion has thus far remained on a rather abstract level. In this paper we further this conversation by looking more closely at what type of interventions with what sort of effects we should expect when we are talking about biomedical moral enhancements. We suggest that a (...) more grounded way to picture moral enhancement, at least in the near term, is to envision a form of cognitive enhancement that also provides some moral benefits by heightening the enhanced person's capability for acting according to their own subjective moral code. While this concept of moral adherence enhancement also has relevance for the moral enhancement discussion more widely, in this paper we apply it specifically in the context of space missions. We argue that there are weighty reasons to consider making biomedical enhancements of the proposed kind a mandatory feature of early-phase long-distance space travel because these missions are high-stakes in nature and take place in an environment where the enhancement could be seen as conferring important advantages while negating many of the traditional arguments weighed against it. (shrink)

Ascriptions of content are sensitive not only to our physical and social environment, but also to unforeseeable developments in the subsequent usage of our terms. This paper argues that the problems that may seem to come from endorsing such 'temporally sensitive' ascriptions either already follow from accepting the socially and historically sensitive ascriptions Burge and Kripke appeal to, or disappear when the view is developed in detail. If one accepts that one's society's past and current usage contributes to what one's (...) terms mean, there is little reason not to let its future usage to do so as well. (shrink)

The philosophy of biomimicry, I argue, consists of four main areas of inquiry. The first, which has already been explored by Freya Mathews, concerns the “deep” question of what Nature ultimately is. The second, third, and fourth areas correspond to the three basic principles of biomimicry as laid out by Janine Benyus. “Nature as model” is the poetic principle of biomimicry, for it tells us how it is that things are to be “brought forth”. “Nature as measure” is the ethical (...) principle of biomimicry, for it tells us that Nature places ethical limits or standards on what it is possible for us to accomplish. And “Nature as mentor” is the epistemological principle of biomimicry, for it affirms that Nature is the ultimate source of truth, wisdom, and freedom from error. Within this overall framework, I argue that seeing Nature as physis—understood as “self-production” or “self-placing-into-the-open”—constitutes the requisite ground for the poetic, ethical, and epistemological principles of biomimicry, and that biomimicry thus conceived involves a new philosophical paradigm, which I call “enlightened naturalism”. (shrink)

While some of mental disorders due to emotional distress occur cross-culturally, others seem to be much more bound to particular cultures. In this paper, I propose that many of these “cultural syndromes” are culturally sanctioned responses to overwhelming negative emotions. I show how tools from cultural evolution theory can be employed for understanding how the syndromes are relatively confined to and retained within particular cultures. Finally, I argue that such an account allows for some cultural syndromes to be or become (...) mental disorders and also steers clear of some of the anti-realist trappings associated with a social constructivism of cultural syndromes. (shrink)

Moderate skepticism about de se thought accepts that there is a kind of mental state which is about the thinker and is psychologically indispensable for intentional action, but rejects the claim that this kind employs an indexical way of referring. Morgan (2021) has proposed an explanatory argument meant to show that the psychological kind does employ an indexical way of referring to the thinker, on the basis of the special connection between these thoughts and the use of the first-person pronoun (...) (‘I’ in English), which does have an indexical semantics. This paper offers a clear motivation for the moderately skeptical position, shows that Morgan’s argument is based on a mistaken analysis of that special connection, and proposes a more viable alternative. However, on this alternative, the relationship between the psychological role of de se thoughts and the first person in language means Morgan’s explanatory argument cannot go through. (shrink)

Review of: R. Polansky & W. Wians (eds.), Reading Aristotle. Argument and Exposition, Leiden/Boston, Brill, 2017, in Revue philosophique de Louvain, 117, p. 166-169.

While most pragmatists view themselves as pluralists of one sort or another, Talisse and Aikin argue thatthe two views are, in fact, "not compatible". However, while their charge may be true of the types of pluralism that they consider, these pluralisms all presuppose a type of realism about value that the pragmatic pluralist need not accept. In what follows, I'll argue that the 'non-realist' account of value that one finds in James underwrites a type of pluralism that is both substantial (...) and compatible with pragmatism. (shrink)

ABSTRACT Act-based theories of content hold that propositions are identical to acts of predication that we perform in thought and talk. To undergo an occurrent thought with a particular content is just to perform the act of predication that individuates that content. But identifying the content of a thought with the performance of an act of predication makes it difficult to explain the intentionality of bouletic mental activity, like wanting and desiring. In this paper, I argue that this difficulty is (...) insurmountable: the contents of occurrent desires cannot be determined by acts of predication. (shrink)

ABSTRACT Our ascriptions of content to past utterances assign to them a level of conceptual continuity and determinacy that extends beyond what could be grounded in the usage up to their time of utterance. If one accepts such ascriptions, one can argue either that future use must be added to the grounding base, or that such cases show that meaning is not, ultimately, grounded in use. The following will defend the first option as the more promising of the two, though (...) this ultimately requires understanding the relation between use and meaning as ‘normative’ in two important ways. The first way is that the function from use to meaning must be of a sort that allows us to maintain a robust distinction between actual and correct use. The second sort of normativity is unique to theories that extend the grounding base into the future. In particular, if meaning is partially a function of future use, we can see our commitment to the ‘determinacy’ of meaning as a practical commitment that structures our linguistic practices rather than a theoretical commitment that merely describes them. (shrink)

In his Wittgenstein on Rules and Private Language, Saul Kripke famously raised two sorts of problems for responses to the meaning skeptic that appealed to how we were disposed to use our words in the past. The first related to the fact that our “dispositions extend to only finitely many cases” while the second related to the fact that most of us have “dispositions to make mistakes.” The second of these problems has produced an enormous, and still growing, literature on (...) the purported ‘normativity’ of meaning, but the first has received (at least comparatively) little attention. It will be argued here, however, that (1) the fact that we can be disposed to make mistakes doesn’t present a serious problem for many disposition-based responses to the skeptic, and (2) considerations of the ‘finiteness’ of our dispositions point, on their own, to an important way that the relation between meaning and use must be understood as ‘normative’. In particular, the assumption that words have determinate meanings, more so than the assumption that they have ‘correctness’ conditions, rules out the possibility of understanding the relation between meaning and use in the more descriptive fashion commonly associated with dispositionalism. Nevertheless, if the relation of meaning and use is understood in a more normative key, responding to the meaning-skeptic with facts about one’s dispositions will turn out to be perfectly legitimate, though it will prevent one from being the sort of ‘dispositionalist’ that Kripke gives, without any real argument, a monopoly on disposition-based responses. (shrink)

The papers in this volume originated in a workshop on externalism and conceptual change held at the University of St. Andrews in June 2018. The discussion of conceptual change was driven largely by...