Segundo Kierkegaard, a verdade se sobrepõe ao caráter objetivo que encerra desde uma investigação histórica até um exercício especulativo, guardando correspondência com a subjetividade em um movimento que implica a condição-limite da interioridade. Detendo-se em tal princípio hermenêutico-existencial, o artigo assinala a espiritualidade enquanto experiência epistêmico-existencial envolvendo a verdade como paradoxo em Kierkegaard, que se sobrepõe à mediação lógico-discursiva e implica uma construção dialético-subjetiva que transcende a razão histórico-objetiva (ou finita). Dessa forma, caracterizando a espiritualidade enquanto experiência epistêmico-existencial que encerra (...) como único tipo de evidência a evidência de caráter não racional, o artigo recorre à perspectiva fenomenológica de Rudolf Otto, que sublinha o sagrado e a sua distinção absoluta em relação à realidade natural e ao seu caráter perceptível em uma construção que enfatiza o elemento não racional e a sua natureza suprarracional e implica o numinoso, que escapa aos processos lógico-racionais e, emergindo como a priori, converge para a apreensão do racional e do não racional na noção da Divindade. Assim, se a relação com Deus se sobrepõe às fronteiras que encerram a subjetividade e a objetividade, convergindo para a superação do referido esquema estrutural epistêmico, o artigo, baseado na perspectiva teológico-filosófica de Paul Tillich, detém-se no conceito de Presença Espiritual que, caracterizando a vida sem ambiguidade, implica a união transcendente, correlacionando ágape e gnosis enquanto experiência epistêmico-existencial envolvendo a relação com o sagrado como presença de Deus através de um movimento extático-religioso que converge para a automanifestação, a autorrevelação e a autocomunicação do Absoluto e Transcendente como Deus. (shrink)

Metaphysics, seen as a legitimizing narrative or a paradigm (Lyotard, 1984), prop up a certain practice in providing the basis for its assumptions. While Western medicine can be properly characterized as governed by a biophysical model (Hewa, 1994; Bates, 2002), such a model for traditional healing practices in the Philippines has yet to be derived. No philosopher has attempted to derive an indigenous metaphysics from traditional healing practices. The only study made so far (Fajardo & Pansacola, 2013), however, needlessly pigeonholes (...) these unique practices into incommensurable Western scientific concepts. While they collated data from healers all over the country, they attempted to use Western scientific concepts such as oxygen, carbon, electro-magnetic force, and others. These concepts dangerously obfuscate indigenous understandings of the human body and reality as a whole since they are directly lifted from a language and practice informed by Western metaphysics. Therefore, there has yet to be an adequate extraction of a locally derived metaphysics that informs and self-legitimizes these medicinal practices. Conscious of recent critiques to homogenizing tendencies in Philippine Studies (Guillermo, 2009) and Filipino philosophy (Pada, 2014; Abulad, 2016), specifically that of Mercado (1972) and Timbreza (2017), I attempt to derive a Filipino metaphysics from the traditional healing practices of two traditional healers in San Mateo, Rizal of the Southern Tagalog Region in Luzon through a particularist anthropological approach in Filipino philosophy. I derive four distinct characteristics of this metaphysics which are distinct from the biophysical presuppositions of Western medicine: (1) a law of conservation based on the concept of “balik,” (2) predestination, (3) an ontological dualism between the visible and the invisible, and (4) the performativity of words as utterances. (shrink)

Owing to the analytic tradition, contemporary analytic existentialism deliberately avoids metaphysical discussions to the detriment of the field. Specifically, Thaddeus Metz’ Fundamentality Theory invokes metaphysical categories without adequately clarifying what they really mean. This paper aims to remedy these problems by formulating a theory of meaning in life grounded on the metaphysical category of truth. Deriving from Alain Badiou’s relevant writings, this paper formulates a theory of meaning in life based on a metaphysical notion of truth with the particular advantage (...) of compensating for Fundamentality Theory’s (1) lack of metaphysical grounding, and (2) the inherent vagueness of its two central notions: fundamentality and substantiality. I argue that the Badiouan Theory that this paper formulates opens up the field to the rich conceptual repertoire of metaphysics and that it designates substantiality as fidelity to truths, while designating truths as fundamental. (shrink)

Wittgenstein has been considered one of the greatest philosophers of the 20th century while being one of its most popular mystics. Considering the staunch secularization of philosophy during the Enlightenment, such combination is rarely seen in philosophers of more recent times. The farthest explication of the relationship between Wittgenstein’s philosophy and his mysticism has not went as far as making a Christian nature explicit. This can be read as analytic philosophy’s identification as an heir to the Enlightenment. There has been (...) much ink spilled in the mystical aspects of his philosophy. Although there are hints of his Christian leanings, patent parallelisms have yet to be drawn properly. Exploring Christian faith and rule-following, this paper asserts that the former is how the latter is characterized in the Philosophical Investigations. Faith and rule-following both provide a way of seeing and are sufficient for action. (shrink)

This paper is a critical appraisal of Lee’s framework (2020) for the Community of Inquiry (CoI) pedagogy in light of Garrison’s work (2000, 2001, 2010, 2016, 2017) in the context of synchronous and asynchronous distance learning. Using the latter as springboard, Lee’s CoI framework is examined based on Garrison’s three presences: cognitive, social, and teaching presence. The paper discusses the similarities between Lee’s CoI and Garrison’s CoI, and expounds on the differences between the two (i.e. the end goal of a (...) CoI for cognitive presence, the realization of asynchronous social presence, and the role of the facilitator in teaching presence). It also presents practical suggestions to improve Lee’s CoI in a distance education setting. Lastly, it concludes with institutional recommendations for applying CoI for distance learning in the Philippine context. (shrink)

A quarter-life crisis (QLC) is a phenomenon that has gained widespread attention in the media and popular literature as a result of the difficulties associated with early adulthood. This study, "Tumatanda na Ako: The Quarter-life Crisis Phenomenon Among Emerging Adults," explored the emerging adults’ experiences of quarter-life crisis and the meaning they make out of their experiences of this phenomenon. The study utilized the interpretative phenomenological analysis of the qualitative data gathered from twenty (20) respondents from a higher educational institution (...) in Bocaue, Bulacan. The findings have been the bases for the development of the developmental program entitled, “KnowNow, Know-How: Unveiling the Quarter-life Crisis Phenomenon and Finding Ways to Conquer!” and for the development of a proposed psychological assessment tool namely “Help! I Am Lost,” A Quarter-life Crisis Scale. (shrink)

Con el presente libro se da razón del resultado investigativo y colaborativo que se realizó entre dos universidades chilenas, la Universidad Finis Terrae y la Universidad Alberto Hurtado, con cuatro universidades colombianas: la Universidad de La Salle (sede Bogotá), la Universidad Católica de Oriente, la Universidad Mariana de Pasto y la Universidad Católica de Pereira, en torno a la reflexión pedagógica y disciplinar que atañe a la educación religiosa escolar en ambos países. Esas disertaciones posibilitaron avanzar en la investigación y (...) hoy se reúnen en este texto, Intuiciones para el cultivo de la inteligencia espiritual en la Educación Religiosa Escolar desde la perspectiva de la libertad religiosa y de cultos. (shrink)

Este artigo é resultado do projeto de pesquisa ‘Educação e ações afirmativas: um estudo sobre a presença e o lugar de professores negros e negras no IFMT’, desenvolvido no Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia de Mato Grosso. Tem por objetivo analisar, a partir de uma pesquisa quantitativa, a presença e o lugar de docentes negros e negras na estrutura educacional e administrativa do IFMT. Problematizamos especificamente esta instituição, de modo a compreender o locus dela no cenário (...) de implementação de políticas de ações afirmativas no Brasil pós Durban (2001), tendo em vista que, no contexto geral das universidades públicas e privadas brasileiras, é visível a diminuta presença de professores negros e negras na estrutura didática e administrativa dessas academias. Para tanto, a pesquisa parte do pressuposto de que o cerne deste problema é o racismo acadêmico, justificado ‘brasileiristicamente’ pelo mito da democracia racial, presente na obra de Gilberto Freyre (2003). Por outro lado, descontruímos a ideia de democracia racial, principal impeditivo para a discussão de políticas de ações afirmativas no Brasil até 2001, ano da Terceira Conferência de Durban, tendo como aporte teórico Florestan Fernandes (1972), Kabengele Munanga (1999, 2014), José Jorge de Carvalho (2003, 2006) e Nilma Lino Gomes (2005). Resulta da investigação que o combate à desigualdade racial na docência superior e nas instâncias administrativas universitárias requer novas medidas de ações afirmativas que promovam a igualdade racial e, por conseguinte, ampliem a presença e o protagonismo de docentes negros e negras no ambiente acadêmico. (shrink)

Tratamos aqui do modo como a presença do terceiro se articula à questão política na filosofia da alteridade de Emmanuel Levinas. Para isso, exploramos o agravamento que ocorre na noção de responsabilidade entre as obras Totalité et Infini e Autrement qu’être, como forma de compreender o sentido que a evocação da justiça tem na última fase de sua produção filosófica. Por um lado, tal preocupação se liga ao cenário de degradação que vive a atividade política contemporânea, tornando-se uma via (...) para repensar o seu enlace com a reflexão ética, e assim produzir novas respostas aos desafios da sociabilidade humana. Por outro, surge como um esforço para pensar a alteridade no contexto de uma possível fundamentação ética da política, tarefa que vemos surgir no curso da própria radicalidade da obra levinasiana. Desse modo, procuramos debater como a visão eminentemente negativa que Levinas possui das relações políticas se comunica com a responsabilidade pelo outro, e ganha novo significado diante da emergência da justiça em sua obra mais tardia. A relação de sujeição do eu ao outro, ponto alto da ética levinasiana, mostrou-se enfim, capaz de uma tradução para o seu sentido político, na medida em que a entrada do terceiro inaugura a consciência humana, com a necessidade de ser justo. E ainda que não impeça o Eu de trair a ileidade que o convoca, para além de todo interessamento, a tercialidade levinasiana assegura um equilíbrio na tensão em que surge o terceiro, a primeira questão, que é, ao mesmo tempo, ética e política para Levinas. (shrink)

This paper compares the concepts of “spirit” and “dialectic” in Hegel’s Phenomenology of Spirit and Kierkegaard’s The Sickness unto Death respectively. For this purpose, I delve into the way in which both philosophers understand these two concepts. The aim of this comparison is to detect whether there is some kind of relationship between the two concepts that could bring Hegel and Kierkegaard closer to each other.

El presente artículo busca responder las siguientes preguntas: ¿Cómo fue que la idea del pensamiento infinito llegó a constituirse en el motivo central de la filosofía de Hegel?, y ¿cuál fue el derrotero que recorrió su pensamiento hasta alcanzar aquella concepción lógico-silogística de la filosofía, según la cual la Idea de esta Ciencia llega a ser la última determinación del Espíritu absoluto, y a su vez, este Espíritu absoluto se convierte en la unidad definitiva de la Ciencia enciclopédica? Una vía (...) plausible para responder a estas interrogantes consiste en poder caracterizar las configuraciones más importantes de aquella concepción de la filosofía, ocurridas al interior de la fase de pensamiento enciclopédico, a partir del seguimiento de sus conceptos culminantes –la Idea y el Espíritu absoluto. (shrink)

Neste artigo pretendo evidenciar como a relação entre sujeito anímico e sujeito espiritual é fundamental para a compreensão da intersubjetividade e do mundo da vida (Lebenswelt). Em Ideias II, Husserl explica como, a partir do eu, sujeito e objeto são constituídos no mundo: natureza, alma e espírito. Estes três estratos do sendo são conhecidos a partir da atitude teorética e da atitude espiritual e, no processo, se dá a explicitação do eu. Numa atitude teorética, temos constituição da natureza, (...) para o que o corpo (Körper/Leib) é fundamental. Em seguida, a constituição de objetos de natureza anímica, humana ou animal, incluindo a autopercepção. Assumindo a atitude espiritual, o outro é percebido (Urpräsenz), inicialmente, como corpo junto às coisas e, ao lado desta percepção, há uma apercepção (Appräsenz) dos horizontes co-dados. Há uma identidade entre o corpo alheio e o meu, é o momento da empatia (Einfühlung). O mundo constituído a partir de uma atitude naturalista ou teórica é uma redução do mundo circundante (Umwelt), mas o mundo cotidiano da atitude personalista ou espiritual lhe antecede, o mundo vital (Lebenswelt). É, portanto, através da atitude personalista ou espiritual, que se constitui uma comunidade de sujeitos espirituais. (shrink)

A partir de la constatación de la inflación lingüística del vocablo "experiencia" y de la imposibilidad-necesidad de una experiencia extrasensigle, estas páginas se aproximan a la realidad de la experiencia desde el tipo de conocimiento que procura -la intuición- y desde la metamorfosis del ego que suscita -construcción de una biografía-. Se muestra, de igual modo, cómo libertad y destino coinciden en la experiencia de sí mismo, y cómo las nupcias entre experiencia y lenguaje son indisolubles. Por último, teniendo en (...) cuenta lo que ha supuesto la introducción de la categoría "experiencia" en las ciencias teológicas, se apuntan los pilares de la experiencia cristiana y la experiencia de la gracia, haciendo ver cómo las actitudes del distanciamiento y de la inmersión son imprescindibles para poder hablar, en rigor, de una experiencia espiritual. (shrink)

Uma breve revisão da vida e autobiografia espiritual do único americano místico Adi da (Franklin Jones). O adesivo na capa de algumas edições diz "a mais profunda autobiografia espiritual de todos os tempos" e isso pode muito bem ser verdade. Eu estou no meu 70 ́s e ter lido muitos livros por professores espirituais e na espiritualidade, e este é um dos maiores. Certamente, é by distante a conta a mais completa e a mais clara do processo da (...) iluminação que eu vi nunca. Mesmo se você não tem nenhum interesse em tudo no mais fascinante de todos os processos psicológicos humanos, é um documento surpreendente que revela uma grande quantidade de religião, yoga, e psicologia humana e sonda as profundezas e os limites das possibilidades humanas. Descrevo-o em alguns detalhes e comparar o seu ensinamento com o do contemporâneo místico indiano Osho. Aqueles que desejam um quadro até à data detalhado para o comportamento humano da opinião moderna dos dois sistemas consultar meu livros Falando Macacos 3ª Ed (2019), A Estrutura Lógica da Filosofia, Psicologia, Mente e Linguagem em Ludwig Wittgenstein e John Searle 2a Ed (2019), Suicídio Pela Democracia,4aEd(2019), Entendendo as Conexões entre Ciência, Filosofia, Psicologia, Religião, Política e Economia Artigos e Análises 2006-2019 (2019), Ilusões Utópicas Suicidas no 21St século 5a Ed (2019), A Estrutura Lógica do Comportamento Humano (2019), e A Estrutura Lógica da Consciência (2019) e outras. (shrink)

Una breve reseña de la vida y la autobiografía espiritual de la única mística estadounidense ADI da (Franklin Jones). La pegatina en la portada de algunas ediciones dice "la más profunda autobiografía espiritual de todos los tiempos" y esto bien podría ser cierto. Estoy en mis 70 ́s y he leído muchos libros de maestros espirituales y de espiritualidad, y este es uno de los más grandes. Ciertamente, es by lejos la más completa y clara relato del proceso (...) de iluminación que he visto en mi vida. Incluso si usted no tiene ningún interés en absoluto en el más fascinante de todos los procesos psicológicos humanos, es un documento increíble que revela una gran cantidad de religión, yoga, y la psicología humana y las sondas de las profundidades y límites de las posibilidades humanas. Lo describo con cierto detalle y comparo su enseñanza con la del Contemporáneo La mística hindú Osho. Aquellos que deseen un marco completo hasta la fecha para el comportamiento humano de la moderna Dos Sistemas Punto de Vista puede consultar mi libro 'La estructura lógica de la filosofía, la psicología, la mente y lenguaje En Ludwig Wittgenstein y John Searle ' 2Nd Ed (2019). Los interesados en más de mis escritos pueden ver 'Monos parlantes--filosofía, psicología, ciencia, religión y política en un planeta condenado--artículos y reseñas 2006-2017' 3a Ed (2019) y otras. (shrink)

Unlike many prophets and visionaries Swedenborg was a thorough theoretical thinker. This paper comment his experiences and theoretical point of view about the space of the visions.

El día dieciséis de julio de este año, un día después de la festividad de san Buenaventura, este santo franciscano, doctor de la Iglesia, recibió un regalo: una de las personas que aquí y ahora más conocía de su obra, pensamiento y fuentes, iba a ir a visitarlo. Ambos tenían, al fin, la oportunidad de conocerse en persona. Para sus amigos fue un regalo muy caro. Nuestro amigo Francisco de Asís Clavero Blanco nos dejó físicamente, pero sus estudios y su (...) obra perdura y perdurará con nosotros.' Decir que alguien conoce a san Buenaventura no es fácil, pues en este pensador franciscano se conjugan aspectos filosóficos, teológicos, históricos y espirituales que llevan en sí una carga histórica compleja que se desarrolla en un tiempo, a la vez, complejo, apasionante y alejado en el tiempo: el siglo XIII. No en vano, la figura de san Buenaventura fue tildada por algunos como "la más medieval de la filosofía del Medioevo".Pero Francisco de Asís Chavero se preparó para afrontar este reto y más. Nacido en Rivera del Fresno en 1945, profesó en la Orden Franciscana en la Provincia Bética el 6 de agosto de 1967. Se ordenó presbítero el 21 de julio de 1973. Cursó filosofía y teología en el Centro de Estudios Teológicos de Sevilla, en la Facultad de Teología de Granada, en el Pontificio Ateneo Antonianum y en el Centro de Investigación de Quarachi de la Orden Franciscana situada en Grottaferrata en Roma. Estos estudios hicieron que quedara corta su titulación de Licenciado en S. Teología, sección Histórico?Dogmática. En el momento en el que le sorprendió la muerte era profesor de Teología Sistemática, Antropología Teológica y Pensamiento Franciscano en el Instituto Franciscano de Murcia.El perfil de su formación, trabajo y dedicación nos ayuda a comprender por qué a Francisco de A. Chavero no se le escapaba ningún detalle del pensamiento bonaventuriano. No había aspecto de su pensamiento filosófico, teológico, espiritual o franciscano que no conociera. Su obra, sus ediciones, las fuentes, los estudios e interpretaciones sobre el doctor Seráfico eran, no sólo conocidas por él, sino también estudiadas, pensadas e interpretadas. De todo lo que acabo de decir dan fe sus escritos y las extensísimas notas a pie de página que nos regalaba. Hablando de su trabajo siempre mostraba la visión de fondo que impregnaban sus estudios: el de historiador de la teología. Esto no significa que desde esta perspectiva histórica no fuera capaz de percibir y apuntar conceptos nuevos y visiones originales.Francisco de Asís Clavero Blanco colaboró en numerosas revistas como Verdad 1, Vida, Carthaginensia, Estudios Franciscanos, Doctor Seraphicus, Themata, Archivum Franciscanum Historicurn, etc. Era miembro de la Sociedad Escotista Internacional , del Centro di Studi Bonaventuriani , Asociación Hispánica de Estudios Franciscanos y compañero de la Sociedad Española de Filosofía Medieval . Me gustaría en estas páginas repasar aunque sea brevemente el legado intelectual de este pensador franciscano. (shrink)

O presente artigo pretende mostrar como o emprego feito por Schopenhauer das noções de caráter inteligível e de caráter empírico em Sobre a quádrupla raiz do princípio de razão suiciente pode ilustrar a natureza de suas primeiras recepções de Kant e de Schelling.

ABSTRACT This article focuses on the role that the concept of “presence of mind” (Geistesgegenwart) plays in Walter Benjamin’s thought, deepening lines of interpretation that are connected to other relevant concepts such as “attention” (Aufmerksamkeit) and “now-time” (Jetztzeit). It examines elements of Benjamin’s work that develop the philosophical importance of presence of mind, emphasizing its corporeal dimension and its aesthetic and critical relevance. The analysis covers fve lines of interpretation that intersect in different ways: (i) presence of mind is a (...) form of thought/action that should be cultivated as a way of dealing with the experience of shock; (ii) having presence of mind is an attitude that can be exercised; (iii) “seizing the day” involves the body and presupposes an experience of intensive time; (iv) the conceptual framework of presence of mind integrates elements related to play; and (v) by valuing the present, presence of mind implies a relationship between danger and a critical gesture – in Benjamin’s historical and political reflection, this gesture intertwines the individual and the collective dimensions. (shrink)

In this paper I have the purpose to analyze George Berkeley’s concept of substance. For this goal, it will be necessary first to track the manner that Berkeley was conceiving that concept, that is, how it was determining in his early philosophy and what kind of role had in it. To make this it must be necessary to review the early notes knowing in Spanish as Philosophical Commentaries; and subsequently it will be required to retake the published work, particularly the (...) Principles, where the concept of substance is already taken as Berkeley definitely used it in his immaterialist philosophy. (shrink)

El presente artículo propone una clave de lectura para entender el rol estructural de saber y verdad, expuesto por Hegel en la introducción de la Fenomenología del espíritu, a partir del principio de apercepción kantiano y la noción de múltiple sin más. Se verá que esto desemboca en una escisión originaria que Hegel primeramente rechaza en el escrito sobre la Diferencia, pero que luego debe suponer en la introducción de la Fenomenología para que este proyecto cobre consistencia.

La Educación Sensible es ayuda para que el “yo” habite en su “hogar interior” y crezca hacia su “apoteosis original” en el “nosotros”, donde se hace cocreador de belleza con libertad, sabiduría y amor. La educación sensible es pedagogía no invasiva pero radicalmente exigente para que la persona acepte desplegar su versión original y vivir con gozo en un “nosotros-maduro”. No es una pedagogía que protege a los sensibles; es una educación que atiende a todas las personas, independientemente de su (...) grado de sensibilidad: alta, media o baja (como intervalos comunes que se manejan en las ciencias de la sensibilidad). La sensibilidad personal es capaz de captar la propia originalidad y disponerse para interpretarla en los dos sentidos: comprenderla y actuarla. La sensibilidad humana necesita la educación sensible para que sea punto de partida de un desarrollo personal auténtico y pleno de la propia originalidad que es alterada y altera la de los “yoes” con quien habita la existencia formando “nosotros”, que a su vez, se impactan con interdependencia. Además de al “yo”, la educación sensible se orienta al “nosotros”, que será tanto más “sensible” en la medida que altera la intimidad de la persona con “amor-maduro” que es fuente de gozo, a pesar de los pesares. Sin educación sensible la vida daña y cuanta mayor es la sensibilidad de la persona, mayor es el daño, pero también es mayor la capacidad para detectarlo cicatrizarlo y ayudar a otros con educación sensible. Así, la educación sensible se manifiesta de tres maneras: como acción sanadora de la persona, destrucción creadora para evolucionar en el tiempo, como la crisálida se transforma en mariposa, y acción desarrollante del propio potencial con originalidad. (shrink)

Entre el arte y la literatura se han generado múltiples reflexiones que han sido estudiadas por la historia del arte, la teoría literaria y la estética, entre otros. Igualmente, podemos considerar una larga tradición de artistas y escritores que se han empeñado, por medio de ensayos, críticas y manifiestos, en considerar los ámbitos y lugares de competencia de cada forma artística, así como sus lugares de similitud y diferencia en una larga tradición de préstamos interartísticos entre la palabra y la (...) imagen. En el seno de esta discusión, se quiere analizar el diálogo disciplinar entre la literatura y el arte que se da en torno a la figura del pintor post impresionista Paul Gauguin y el escritor Mario Vargas Llosa. Para ello, reflexionamos a partir de una de las obras fundamentales del pintor francés, que tiene su correspondencia y complementariedad en la obra literaria del escritor peruano. De esta manera, se presenta una revisión de una fuente literaria que propone no solo una alusión temática a la obra del pintor, sino que se enmarca bajo coordenadas estéticas, que superan los armazones de las teorías o historias meramente literarias. (shrink)

Author: Erzsébet Rózsa. Translated by Fernanda Medina and Pedro Sepúlveda Zambrano. La mujer correcta es la protagonista en el pensamiento maduro de Hegel. A decir verdad, ella nunca lo atrajo tanto como Antígona. Con todo, lo cierto es que él rebajó a Antígona: vulneró la singularidad de la grandeza del carácter de Antígona en la Fenomenología, mezcló su imagen de Antígona con rasgos modernos burgueses, y transfirió con ello algunas características de su singularidad a la imagen de la mujer en (...) el marco de la pequeña familia de la incipiente sociedad burguesa. Esta imagen fusionada de la grandeza de Antígona la acaba dañando, y tampoco ayuda a una interpretación y auto-interpretación apropiada de la mujer, o bien a la elucidación de sus roles sociales y de género en la modernidad naciente. Apartándose estrictamente de esta imagen mezclada, en la Filosofía del derecho Hegel ha ofrecido una imagen comprensible hasta el día de hoy, y en muchos sentidos aún relevante, acerca de los diferenciados roles sociales y de género, adecuados a las expectativas de la incipiente sociedad moderna, o bien acerca de una correspondiente auto-interpretación y autodeterminación para la mujer de la modernidad naciente. La mujer comparte del mismo modo con el hombre la orientación subjetiva-normativa en la actitud práctica: ella debe apropiar y ejercitar correctamente sus roles sociales y de género. Pero todas estas expectativas se encuentran muy alejadas de la grandeza de Antígona. Con ello Hegel abrió una perspectiva a través de su comprensión de la fragilidad de la existencia humana en la modernidad, en medio de la cual mujeres y hombres cuestionamos cada vez el sentido de nuestra propia existencia. (shrink)

En Die Sache selbst (PhG, pp. 333 ss.), Hegel expone la pretensión de un individuo racional según la cual puede expresar su propia “naturaleza en el obrar” (Siep, 2015, p. 161). Esta es entendida por el individuo en función de su fidelidad a un estado mental interno al agente; esta posición ha sido llamada “compatibilismo” (Pippin, 2008, p. 148). No obstante, Hegel sostiene que la causa de dicha acción no puede ser realmente fiel a su naturaleza a menos que el (...) individuo sea consciente de su contexto social. (shrink)

En la filosofía de Aristóteles y en la filosofía escolástica de cuño aristotélico, la abstracción constituía un acto fundamental del proceso cognitivo: marcaba el salto o ascenso de la sensibilidad a la inteligibilidad, del conocimiento del individuo al conocimiento de su esencia. En la teoría del conocimiento de Hegel, por el contrario, el concepto abstracto o, como Hegel prefiere llamarlo, la “representación abstracta” o “representación universal” es tan sólo un momento intermedio en el proceso fluido que va del conocimiento del (...) objeto como algo sensible -en la forma de la intuición y la subforma de la imagen- al conocimiento de su naturaleza intrínseca -en la forma del pensar. Sobre la base, por un lado, de los escasos textos en los que Hegel se ocupa expresamente del tema, y, por el otro, de la contextualización de estos textos en un análisis general de la filosofía del espíritu subjetivo teórico, el presente trabajo busca reconstruir las tesis fundamentales de Hegel sobre la abstracción y esclarecer con ello el sentido y función que la misma tiene en su teoría del conocimiento. The concept of abstraction in Hegel's theory of knowledgeIn both Aristotelian philosophy and the scholastic philosophy that bears its stamp, the concept of abstraction constitutes a fundamental act in the cognitive process; it signaled the leap or ascent from the realm of the senses to the realm of intellection, from knowledge of the individual to knowledge of his essence. By way of contrast, in Hegel's theory of knowledge, the abstract concept -or, as Hegel himself preferred to call it, “abstract representation” or “universal representation”­- is nothing but an intermediate moment in the fluid process of going from knowing the object as something given to the senses -in the form of intuition and the subform of image- to knowing its intrinsic nature -in the form of thought. Based on the scant writings by Hegel wherein he expressly addresses the matter, and by subsequently placing these texts into the broader context of an analysis of Hegel's philosophy of theoretical subjective spirit, this paper attempts to reconstruct Hegel's most significant ideas on abstraction. Hopefully, this will serve to clarify both the meaning and the role of that notion in Hegelian theory of knowledge. (shrink)

La búsqueda de lo divino, que aparece en el cristianismo como un asunto espiritual, perfila ser tema de importancia para una mística agustiniana que tiene referencias a la figura de Dios, esto es, expresiones que intentan describir la naturaleza divina. Así pues, el santo de Hipona, a través de términos como luz y verdad, presenta los rasgos de un Dios que parece mostrarse tal como es, pero para alcanzar una visión tan inefable, es necesario el deseo de esta; una (...) búsqueda de Dios que, traducida en amor, es un proceso de ascenso a la verdad de lo divino permeado por ese intenso deseo de ello. De manera que un deseo de Dios posiblemente connota una erótica entendida como amor vehemente; el cual, para interés del presente artículo, puede resignificar la noción común de erótica y de sexualidad inherentes al carácter relacional del ser humano, a veces visto con sospecha. (shrink)

Este libro ofrece una respuesta bíblica, espiritual, moral y teológica, para que el lector pueda enfocar su ser interior: integrado por sus actitudes, ego y temperamento, el carácter y la personalidad, junto con las emociones y sentimientos. Así mejorar saludablemente en las costumbres, competencias psicosociales y habilidades socioemocionales, con la conexión y relación directa unida a un Poder Superior o Ser Supremo. El autor con agudeza reordena y une, mediante el sistema de análisis minucioso y una descripción en profundidad, (...) la actividad de la mente e influencia del pensamiento, mediante la psique como Psicoteología del alma. Se ilumina nuestro propósito y sentido de la vida, que va más allá de la vida presente a la eternidad, a través de la relación de la actividad mental, sumado al conocimiento personal y la unión con Dios a su voluntad, con fidelidad y gratitud en amor y obediencia. Frederick Alberto Mora Quesada, se ha esforzado desde su juventud en conocer y cumplir los principios cristianos, para ser biblista, comentarista, investigador y recopilador bíblico. Logra plasmar con este trabajo teológico, el enlace del aspecto psicológico y el estudio e interpretación en relación con Dios. En esta época de grandes crisis y desafíos, las enseñanzas bíblicas actuales y asociadas con los conceptos del estudio en el comportamiento y conducta humana, permitirá descubrir y despertar la conveniente consciencia del bien y evitable mal. De acuerdo con la intención, motivación y voluntad personal, se implica, por consiguiente, la espiritualidad y moral, los principios, valores y las virtudes promovidas por Jesucristo. Se explica la trama actual y en desarrollo, de las acechanzas culturales e ideológicas de la muerte espiritual en el mundo contemporáneo. Se aclaran las implicaciones de este conjunto de ideas, que caracterizan nuestra época, con la amenaza latente de la Edad del Calentamiento Global. La prioridad es que el lector conozca la Verdad, identifique y reconozca el Camino, ejemplo y modelo de Vida de Cristo en el diario vivir. (shrink)

The Catholic Church is a field hospital with medics that help to spiritually heal those who recognize that they are in need of healing and who are willing to accept the cure being offered. Many of the sick ask for closeness, proximity and compassion, realities that cannot be offered simply by promoting pastoral activities. For this reason, we highlight the work of the spiritual doctor as a key element for a Church on the way out; we describe its main characteristics (...) based on the work of St. John Climacus. His contributions are of great relevance because they are based on living the virtues in order to offer personalized care. -/- La Iglesia católica es un hospital de campaña con médicos que ayudan a sanar espiritualmente a quienes reconociéndose enfermos aceptan la cura ofrecida. Muchos de estos piden cercanía, proximidad y compasión, realidades que no se logran ofrecer simplemente impulsando la realización de actividades pastorales. Poresta razón, destacamos la labor del médico espiritual como pieza clave para unaIglesia en salida; describimos sus principales características apoyándonos en la obra de San Juan Clímaco. Sus aportes son de gran actualidad porque se apoyan en la vivencia de las virtudes con el fin de brindar una atención personalizada. (shrink)

Notadamente, o Brasil não é um país de grande produção de leite ovino, todavia o país detém rebanhos leiteiros de grande porte e que produzem uma quantidade significativa de leite. Especialmente na região Sul e Nordeste do Brasil, a ovinocultura de leite cresce a cada ano. O leite ovino possui características diferenciais quanto ao bovino e caprino, em especial pela maior presença de sólidos totais, em particular pela maior presença de gordura quando comparado ao das outras espécies, aspecto (...) esse que confere 95% da produção de leite para a industrialização com a fabricação de queijos, portanto quando se fala em qualidade refere-se à sua capacidade de transformação em produtos lácteos de alta qualidade, altos rendimentos por litro de leite e produtos que assegurem sua inocuidade. Por mais baixa que seja a produção mundial de leite ovino, esse, por suas características, possui grande valor de mercado tanto na forma fluida como melhor ainda na forma beneficiada com a fabricação de queijos famosos e grande valor agregado de mercado. Dito isto, o sucesso da ovinocultura leiteira no país pode salutar com o conhecimento das características do leite bem como dos fatores que podem interferir na composição, quantidade e qualidade deste. Sendo assim, busca-se apresentar uma revisão sistemática das características químicas e sensoriais do leite ovino, bem como dos fatores que podem afetar sua qualidade e composição. (shrink)

Pretendemos com este ensaio fazer uma bordagem à filosofia fenomenológica da linguagem de Heidegger; abordagem que procura realizar, senão mesmo justificar, isso mesmo que subjaz a uma linguagem que é doação, que é fazer vir à presença aquilo que é nomeado. Mas linguagem tem um sentido mais lato que não apenas fala ou falado. Linguagem como ‘dizer’. Um ‘dizer’ que se escuta para lá do simples dito, para lá de qualquer modo de ser do dasein (autêntico ou inautêntico), para (...) lá do quotidianamente falado. Ou seja, o que permite tornar perceptível e inteligível as sentenças “o homem fala” e, “die sprache spricht”, o que permite dizer que o dasein é aquele que só pode advir através da linguagem mas simultaneamente é aquele pelo qual só o ser pode falar, é aquilo que apelidámos de ontopotencialidade. Tendo a linguagem esta ontopotencialidade, i.e., a potencialidade de doação permanente, de permitir um acontecer possibilitante de mundo(s) que instituem uma abertura, ela possibilita a manutenção dessa mesma abertura. Eis a tarefa do nosso ensaio. Dividimos assim a nossa comunicação em três partes, a saber: 1) A origem necessária: Logos – O discurso como mostração; 2) Linguagem e Poesia – A essência da arte e a arte da essência; 3) A Ontopotencialidade da linguagem – definição e síntese. (shrink)

En este artículo sostengo que los tres filósofos/pedagogos cubanos del siglo XIX, Félix Varela y Morales, José de la Luz y Caballero y Enrique José Varona, fueron responsables de superar la enseñanza de la escolástica tardía en la Real y Pontificia Universidad de San Jerónimo de La Habana. Contra los filósofos y pedagogos escolásticos tardíos que preferían la lógica silogística y la autoridad de la tradición sobre la inducción, argumentaron a favor de esta última sobre la primera. Puesto que defendían (...) las ideas liberales y republicanas, también argumentaban en contra de aquellos que apelan a la autoridad de la tradición en lugar de a nuestras experiencias cotidianas. Su espíritu liberal desafió no sólo al régimen tiránico impuesto por España, sino a cualquier otro régimen cuya autoridad dependiera de la fuerza más que de la libre voluntad del pueblo a escoger sus gobernantes. (shrink)

Em contraste com a tradicional autoconsciência reflexiva na qual o sujeito se refere consciente e deliberadamente a si mesmo, a tradição fenomenológica, de Husserl a Heidegger e Sartre, postula uma forma de autoconsciência intransitiva pré-reflexiva primitiva. Infelizmente, essa autoconsciência intransitiva pré-reflexiva é sempre caracterizada negativamente: não reflexiva, não cognitiva, não transitiva, não objetiva, etc. Schear (2009, p. 14) observa que, como resultado, quando buscamos uma descrição ou caracterização positiva do suposto fenômeno, ficamos com frases ambíguas e pouco claras, como " (...) class='Hi'>presença sutil de fundo" (ZAHAVI, 2005, p. 124). (shrink)

Nesse texto analisamos alguns aspectos da presença de um mundo tomado como totalidade nas teorias éticas de Schopenhauer e de Wittgenstein. Desse modo, aspiramos apontar certos distanciamentos entre os pressupostos que designam a esfera de ação do sujeito ético em ambos os pensamentos.

La exterioridad de una cosa o de un estado de cosas configurados por el ser humano no implica para Hegel que esa cosa o ese estado de cosas deban ya por ello ser considerados como formas del espíritu objetivo, mientras que en contrapartida las formas del espíritu absoluto estarían entonces conformadas por contenidos ideales del pensamiento. La diferencia entre espíritu objetivo y espíritu absoluto no radica en la diferencia entre lo que el espíritu humano “hace” y lo que “conoce”. En (...) efecto, las obras de arte, es decir, configuraciones exteriores hechas por el ser humano utilizando, por ejemplo, piedras, metales, colores o sonidos, son para Hegel instancias del espíritu absoluto, mientras que, por su parte, realidades que en cuanto tales no son intuibles, como, por ejemplo, los contratos o la organización estatal, son instancias del espíritu objetivo. Que Hegel considere al arte como una forma del espíritu absoluto pone de manifiesto que, a sus ojos, las cosas que intuimos en el universo son, en rigor, productos del propio sujeto que las conoce. Espontáneamente el sujeto cognoscente piensa que lo que intuye es algo que recibe desde un mundo externo; sostener que el arte es una forma de conocimiento es justamente el modo como Hegel está expresando que lo intuido es en todos los casos un contenido producido por el propio espíritu, que es, por así decirlo, una obra de arte humano. En el arte mismo, sin embargo, la producción de la cosa intuible es insuficiente, dado que el material que el espíritu utiliza para sus configuraciones conserva en mayor o menor medida, según el caso, una determinidad propia que resiste a la determinidad que el espíritu busca conferirle. Por esta razón, las obras de arte se presentan inicialmente como productos arbitrarios. Recién cuando integra sus intuiciones en la actividad de comprensión -actividad cognitiva con la que opera la filosofía- y media con ello completamente la determinidad de los contenidos intuidos, el espíritu configura finalmente un universo que le es propio y específico. El objetivo de mi ponencia es reconstruir desde el marco teórico recién expuesto el sentido y función que Hegel le atribuye al arte en su teoría del conocimiento. (shrink)

We are presently confronted with an impressive growth of the religious phenomenon. This can be observed not only related to both the outbreak of new religions and the increasing attendance to worship services, but also for the presence of the religious language in the political discourse. We can see nowadays a political use of religion and a religious use of politics. When we approach the religions in a large scale perspective is possible to verify that in all of them both (...) aspects live together, and they are contradictory and excludent only in appearance. This evidence brings some particular questions: there would be more political and bellicose religions than others? Or maybe the contentious nature of religions rises when they become ideologies, in the same way ideologies impose themselves politically when they act like religion? We will let ourselves be guided by this hypothesis in order to explore the ambiguous relation between politics and religion. It was precisely after the death of the ideologies that religions of any creed reappeared strongly in the scenario. We will take as references to this theoretical task two thinkers in particular: Marsilius of Padua and Machiavelli. They both will guide us to think respectively the religious use of politics and the political use of religion. -/- Estamos confrontados na atualidade com um vertiginoso crescimento do fenômeno religioso. Isso pode ser observado não apenas pelo surgimento de novas religiões e o aumento da frequência aos cultos, mas também pela presença da linguagem religiosa no discurso político de tal modo que podemos falar num uso político da religião e um uso religioso da política. Quando abordamos as religiões na longa duração, percebemos que em todas elas coabitam estes dois aspectos, contraditórios e excludentes apenas na aparência. Esta constatação leva ao questionamento: existiriam religiões mais políticas, ou mais conquistadoras, do que outras? Ou então, talvez, a natureza belicosa das religiões emergiria a partir do momento em que elas se erigem em ideologias, da mesma forma como as ideologias se impõem politicamente quando agem à maneira de religiões? Neste trabalho nos orientaremos por esta hipótese para explorar a relação ambígua entre política e religião, pois foi precisamente após a morte das ideologias que as religiões, independente do credo, retornaram com toda a força. Para tanto, tomaremos como referência teórica dois pensadores, Marsílio de Pádua e Nicolau Maquiavel, para pensar, respectivamente, o uso religioso da política e o uso político da religião. (shrink)

Durante as últimas décadas, pesquisas empíricas em psicologia social têm mostrado uma influência significativa de vieses implícitos sobre o modo como pessoas negras são percebidas e categorizadas. Ainda não é claro, no entanto, que a mesma metodologia possa ser empregada para aferir a presença de vieses implícitos na percepção espacial. O objetivo deste artigo será argumentar que a percepção do espaço é também racialmente enviesada, embora não no mesmo sentido pressuposto por grande parte da psicologia empírica. De acordo com (...) a presente proposta, vieses implícitos serão entendidos como hábitos perceptuais corporificados. Tais hábitos são moldados por categorias raciais e podem tomar a forma do que chamaremos de “expansividade branca”, em que o espaço é percebido em termos de expansão e permissibilidade. Essa permissibilidade, no entanto, é uma marca de privilégio e não de competência, constituindo-se em uma percepção racialmente enviesada do espaço. Confrontar a racialidade implícita desses espaços demanda o que o filósofo George Yancy chama de “de-suturação”, uma abertura afetiva e epistêmica que expõe a ilusão de neutralidade do espaço e a reconceitualiza como opressora para os não-brancos que ocupam esses mesmos espaços. (shrink)

O propósito deste artigo é analisar a expressão que assegura a presença de partes da cosmologia de Empédocles no Ocidente latino nos séculos XII-XIII, qual seja, creatio mundi, esta que é a tradução do termo κοσμοποιία. A análise centra-se, por um lado, em três traduções latinas da Física II, 4, 196a 20-24, de Aristóteles, texto no qual aparece o termo κοσμοποιία e, por outro lado, em partes da obra de Tomás de Aquino na qual o autor discute a cosmologia (...) de Empédocles. Para tanto, o texto é composto de três partes. Na primeira apresento o problema suscitado pela tradução de κοσμοποιία como creatio mundi e como factura mundi respectivamente. Na segunda, por seu turno, exponho os termos que viabilizam uma certa visão de conjunto da cosmologia de Empédocles no século XIII. Enfim, na terceira parte, apresento brevemente o sentido da noção de mundo e sua possível configuração para Empédocles. (shrink)

Este artículo explora la relación entre la filosofía del límite de Eugenio Trías y el sufismo de Ibn ʿArabī. En primer lugar, pretende explicar la función de la filosofía de la religión en el sistema triasiano y por qué el maestro andalusí ocupa un lugar privilegiado en ella. Segundo, se ocupa de algunos aspectos esenciales de la doctrina akbarí que la filosofía del límite obtura, como la declaración de la unidad del Ser (tawḥīd), la conjugación de lo exotérico y lo (...) esotérico, la superación de la propia creencia, el camino de la servidumbre (ʿubūdiyya), el tránsito de la pasión súbita de amor (hawā) al amor espiritual (ḥubb), la caballería espiritual (futuwwa) y la morada de la no-morada (maqām lā maqām), los cuales comparten un nexo común: el trascendimiento de lo egoico y el interés en el otro en tanto otro. Finalmente, se defenderá que la obturación triasiana se debe tanto al influjo de Henry Corbin, como sobre todo, a las propias limitaciones de su proyecto filosófico, para el que el Ibn ʿArabī ausente constituye una suerte de sombra. (shrink)

El problema de la autenticidad del filosofar latinoamericano es una de las temáticas más constantes y trascendentales de la historia del pensamiento subcontinental, asociada a la preocupación esencial por la autenticidad misma del latinoamericano, de su ser, de su cultura, preocupación que ha matizado toda la historia de nuestra América, desde que ésta fue conquistada por Europa. Este problema llegó a convertirse en una especie de obsesión o fiebre que se extendió prácticamente a todos los filósofos del continente. Esto no (...) fue nada casual, implicaba una nueva conciencia de sí, un deseo de enfrentarse a Occidente, una asunción de la necesidad de libertad e independencia también en el plano teórico y espiritual, una lucha contra el intento de universalización exclusiva de los valores originados en Occidente... (shrink)

Partiendo de un análisis introductorio en torno a las diversas interpretaciones del concepto de historicidad (Geschichtlichkeit) en las obras de W. Dilthey, P. Yorck von Wartenburg y M. Heidegger, se considera seguidamente el modo como esta polémica fue recepcionada por el joven H. Marcuse (1). En discusión con la sociología alemana de su época (K. Mannheim, S. Landshut, H. Freyer), Marcuse pretende continuar el proyecto de inclusión de la historicidad en las ciencias del espíritu iniciado por Dilthey con una orientación (...) ontológica procedente de Heidegger (2). Si primero interpreta a G. W. F. Hegel desde parámetros próximos a la filosofía de la vida (Dilthey) y a la ontología fundamental (Heidegger), a medida que se acerca a la obra de K. Marx el enfoque ontológico y vitalista deja paso a una aproximación materialista, donde conceptos como razón, mediación, libertad y actualidad adquieren un papel preponderante (3). (shrink)

Existe já uma grande quantidade de literatura dedicada à presença na filosofia inicial de Berkeley de alguns assuntos tipicamente platônicos (arquétipos, o problema da mente de Deus, a relaçáo entre ideias e coisas, etc.). Baseados em alguns desses escritos, nas próprias palavras de Berkeley, assim como no exame de alguns elementos da tradiçáo platônica num amplo sentido, sugiro que, longe de serem apenas tópicos isolados, livremente espalhados nos primeiros escritos de Berkeley, eles formam uma perfeita rede de aspectos, atitudes (...) e modos de pensar platônicos, e que, por mais alusivos ou ambíguos que esses elementos platônicos possam parecer, eles constituem um todo coerente e complexo, desempenhando um papel importante na formaçáo da própria essência do pensamento de Berkeley. Em outras palavras, sugiro que, dadas algumas das ideias apresentadas em suas primeiras obras, foi de certo modo inevitável para George Berkeley, em virtude da lógica interna do desenvolvimento de seu pensamento, chegar a uma obra táo abertamente platônica e especulativa como Siris (1744). (shrink)

In this paper, i provide an introduction to development ethics and make some observations about integral human development. i argue that although there is very little dialogue between these two traditions, they have a lot of common ground, and can helpfully inform one another. International development ethics is a largely secular field concerned with ethical reflection on the ends and means of development. i discuss four levels of ethical reflection: meta-ethical, normative, practical, or applied, and personal or integral. The first (...) three of these levels are well established in philosophical ethics. i introduce the fourth with the hope of encouraging more discussion of how individuals engaged in the theory and practice of development ethics ought to navigate the various spheres of their own lives. This last stage of ethical reflection and action can benefit greatly from work done in integral human development. Integral human development is integral in at least two ways: development is not simply economic development, but development the whole person, including social, political, creative, spiritual, etc., and development is the development of every person, whether the person is a marginalize peasant or a powerful élite. i explain why this second way of integration is both less discussed and more radical than the first. Resumen En este artículo, ofrezco una introducción a la ética del desarrollo y hago algunas observaciones sobre el desarrollo humano integral. Sostengo que, aunque hay muy poco diálogo entre estas dos tradiciones, tienen mucho terreno común y pueden ayudarse mutuamente. La ética del desarrollo internacional es un campo ampliamente secular que se ocupa de la reflexión ética sobre los fines y los medios de desarrollo. Discuto cuatro niveles de reflexión ética: meta-ético, normativo, práctico, o aplicado, y personal o integral. Los tres primeros de estos niveles están bien establecidos en la ética filosófica. Presento el cuarto con la esperanza de fomentar una mayor discusión sobre cómo los individuos involucrados en la teoría y la práctica de la ética del desarrollo deben navegar por las diversas esferas de sus propias vidas. Esta última etapa de reflexión y acción ética puede beneficiarse enormemente del trabajo realizado en el desarrollo humano integral. El desarrollo humano integral es integral en al menos dos maneras: el desarrollo no es simplemente desarrollo económico, sino el desarrollo de toda la persona, incluyendo social político, creativo, espiritual etc., y el desarrollo es el desarrollo de cada persona, sea la persona un campesino marginado o una de la ponderosa elite. Explico por qué esta segunda forma de integración es menos discutida y más radical que la primera. (shrink)

OBJETIVO A gestação nos mamíferos domésticos é um processo fisiológico que implica mudanças físicas, metabólicas e hormonais na fêmea, que culminam com o nascimento de um novo indivíduo. Desta forma, a compreensão de tais mudanças e como estas favorecem um ambiente ideal de desenvolvimento embrionário inicial, até a placentação e a fisiologia envolvidas durante esses processos é fundamental na tomada de decisões quanto à saúde reprodutiva da fêmea, na seleção de futuras matrizes e até mesmo para a saúde fetal e (...) sanidade do novo animal. Neste capítulo, o estudante compreenderá de forma clara, concisa, didática e objetiva, as adaptações maternas e fetais para o estabelecimento da gestação após a fecundação, o desenvolvimento desta e também identificará as diferenças existentes entre as espécies de interesse zootécnico. INTRODUÇÃO O estabelecimento da gestação nos mamíferos domésticos inclui três etapas fundamentais: o reconhecimento materno da gestação ou prenhez (RMP), a implantação e a placentação. Dentro da fisiologia da reprodução nos mamíferos, a implantação e a placenta- ção constituem processos essenciais na nutrição do embrião e do feto e, portanto, para seu desenvolvimento; devido a isso, são etapas críticas para a produção animal já que possuem um efeito direto sobre a eficiência reprodutiva. Nos bovinos leiteiros, por exemplo, estima-se uma taxa de fertilização perto de 95%, embora apenas 55% desses zigotos se desenvolvam e cheguem ao parto, o qual representa uma perda de gestações perto de 35%. Entre 70% e 80% das mortes embrionárias ocorrem durante as três semanas seguintes à ovulação, o que coincide com o período no qual se estabelecem os processos de implantação e placentação supracitados. O desenvolvimento embrionário precoce depende da sincronia de eventos entre o oviduto-útero e o embrião. Foi determinado que a presença do embrião pode modificar as secreções ovidutais e uterinas durante as fases iniciais de desenvolvimento. O ambiente endócrino materno (predominância de progesterona) também modula as características das secreções ovidutais e uterinas para assegurar a sobrevivência embrionária no caso da fertilização ter sido bem sucedida. Se este último ocorrer, então o embrião deverá indicar à mãe a sua existência para que sejam mantidas as condições adequadas ao seu desenvolvimento. Como supracitado, o embrião em seu curso pelo oviduto requer certas secreções para sobreviver e desenvolver-se, no entanto, graças à fertilização in vitro, têm-se dispensado a importância das secreções ovidutais, já que se observou que um embrião é capaz de se desenvolver em condições laboratoriais fora do aparelho reprodutor materno durante as suas fases iniciais, e consegue estabelecer uma gestação normal que chega a termo após a sua reintrodução no útero. Em estágios mais tardios de desenvolvimento o embrião necessita necessariamente do meio uterino para sobreviver e continuar o seu crescimento. No bovino, por exemplo, o embrião só é capaz de alongar-se estando dentro do útero, indicando a presença de fatores específicos necessários para que o embrião se desenvolva de maneira normal. Um meio endócrino no qual predomina a progesterona materna durante a gestação induz a secreção do histiotrofo (ou leite uterino) que permite a nutrição e a sobrevivência do embrião antes da implantação e da formação da placenta, através do qual obterá a maioria do fornecimento e intercâmbio necessários para continuar o seu desenvolvimento intra-uterino. SEGMENTAÇÃO E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO PRECOCE O desenvolvimento embrionário precoce, conhecido como período de pré- -implantação, é essencial; inclui processos de divisão e diferenciação celular que são realizadas no início com uma elevada sincronização para garantir o desenvolvimento correto do indivíduo dentro do útero. Esta fase envolve a passagem do zigoto (unicelular), a embrião (multicelular) e, por fim, em concepto (quando se distingue o embrião com suas membranas extraembrionárias). O desenvolvimento precoce é o estágio mais dinâmico e vulnerável na formação de um indivíduo. Investigações recentes demonstraram que alterações nesta etapa podem modificar características produtivas ou reprodutivas durante a vida adulta. É por isso que é necessário conhecer as etapas fisiologicamente normais envolvidas neste processo (figura 1). Em fases mais tardias de desenvolvimento, o embrião se converterá em um feto com todos os sistemas e tecidos diferenciados observados num animal adulto. Após a fertilização, o zigoto resultante é capaz de dar origem a um novo organismo completo, de modo que se considera como uma célula totipotencial. O desenvolvimento embrionário começa e se consegue graças a uma série de divisões mitóticas conhecidas como segmentação ou clivagem (cleavage, em inglês). A primeira divisão mitótica dá origem a duas células filhas idênticas (figura 1), e ocorre por volta das 20 às 30 horas depois da fertilização, com divisões subsequentes a cada 12 a 24 h, dependendo da espécie. As células resultantes destas divisões são conhecidas como blastômeros. A orientação da divisão inicial que dá origem aos dois primeiros blastô- meros, parece ser guiada pela posição dos corpos polares. As divisões iniciais das células embrionárias são sincrônicas, no entanto, conforme o desenvolvimento se torna assincrônicas. Assim, a divisão mitótica inicial dá origem a um embrião de duas células (dois blastômeros), a segunda a um embrião de quatro células, a terceira a um de oito células e a quarta a um com 16 células, onde passa a ser chamado de mórula. Estas divisões são realizadas sem o aumento do volume do citoplasma, para que seja restabelecida uma proporção celular mais adequada à das células somáticas, já que o ovócito é a célula mais grande do organismo (um ovócito mede entre 100 e 150 μm do ovócito, enquanto uma célula somática mede de 10 a 20 μm); e porque o embrião ainda está contido dentro da zona pelúcida (figura 1). Um dos pontos críticos durante o desenvolvimento embrionário precoce é a ativação do genoma embrionário. Durante as etapas iniciais após a fertilização, as proteínas e RNAs “herdados” do ovócito são responsáveis pelo metabolismo e desenvolvimento inicial do embrião. É apenas até o estágio de quatro (ratos) ou oito blastômeros (espécies domésticas e humanas) em que o embrião começa a sintetizar o seu próprio RNAm (mensageiro) e as proteínas específicas necessárias para controlar o seu crescimento e metabolismo. A qualidade do ovócito que é fertilizado, consequente- mente, tem um grande impacto sobre a sobrevivência inicial do embrião. Quando o embrião atinge uma média de 16 a 32 células é conhecido como mórula (tabela 1) (do latim morus: mora), e nesta fase o embrião começa a compactar-se, o que ocorre porque começam a estabelecer-se diferentes uniões celulares, de acordo com a relação espacial entre os blastômeros. As células centrais desenvolvem-se incluindo entre elas junções comunicantes, conhecidas também como junções GAP, enquanto as que se encontram na periferia estabelecem uniões estreitas, dando origem a duas subpopulações distintas de blastômeros: periféricos e centrais. Cabe mencionar que os blastômeros que compõem a mórula ainda são células capazes de dar origem a um novo indivíduo completo, ou seja, são totipotenciais. À medida que a mórula continua a dividir-se e a crescer, as células localizadas na periferia começam a liberar sódio para os espaços intercelulares, criando uma diferença na pressão osmótica seguida pela entrada de água ao embrião. O líquido se acumula e provoca a separação das células, distinguindo ainda mais as duas subpopulações de células mencionadas (periféricas e centrais) e forma-se uma cavidade cheia de líquido. Esta cavidade é conhecida como blastocele; com a sua formação o embrião entra em fase de blastocisto (figura 1, tabela 1). Da subpopulação celular da periferia se origina do trofoblasto (trofoectoderma) que formará a maioria das membranas extraembrionárias (placenta), e da subpopulação central é estabelecida a massa celular interna ou embrioblasto, que dará origem ao embrião propriamente dito, ou seja, ao feto. Ao continuar a multiplicação e crescimento do trofoblasto à medida que o blastocisto se desenvolve, as células da massa interna se diferenciam novamente em dois segmentos distintos: a endoderme primitiva ou hipoblasto e o epiblasto (figura 1), em que todos os tecidos do organismo (saco vitelino) são originados e as células germinativas primordiais. Uma vez formado, o epiblasto continua a dividir-se e a diferenciar-se para dar origem às três placas ou camadas germinativas conhecidas como endoderme, mesoderme e ectoderme. Este processo é conhecido como gastrulação, e durante este diferem-se no embrião as porções craniais, caudais, dorsais e ventrais, processo conhecido como polaridade do embrião, que orienta o desenvolvimento dos diversos tecidos e órgãos do indivíduo. À medida que o blastocisto continua crescendo e diferenciando-se, vai-se acumulando mais líquido no blastocele, com o que a pressão interna aumenta e a zona pelúcida começa a ficar mais fina. Este fato, juntamente com a ação de proteases produzidas pelo embrião, leva à ruptura da zona pelúcida e à saída do blastocisto (eclosão), pelo que, uma vez liberado, o embrião é conhecido como blastocisto eclodido. O trofoblasto embrionário entra, então, em contato direto com o endométrio, o que é considerado como o início da implantação. IMPLANTAÇÃO O trofoblasto embrionário, também conhecido como trofoectoderma, dá origem à maioria das membranas fetais ou placenta fetal. O processo no qual o trofoblasto se une ao endométrio materno é conhecido como implantação; para isso ocorre uma série de processos altamente sincronizados envolvendo secreções embrionárias e maternas, e interações físicas, durante um período limitado conhecido como janela de receptividade. A implantação é considerada um processo gradual que genericamente se divide em cinco fases, algumas das quais podem sobrepor-se parcialmente e diferir segundo a espécie: 1. Eclosão do blastocisto da zona pelúcida (figura 2); -/- 2. Pré-contato e orientação do blastocisto. É o contato inicial entre as células do trofoblasto e do epitélio endometrial, bem como a orientação da massa celular interna e do trofoectoderma, que assume especial importância em espécies cuja implantação é invasiva, como em roedores e primatas; 3. Aposição - refere-se ao posicionamento do blastocisto numa determinada área e de uma forma específica no útero. Começa a interdigitação das vilosidades coriônicas com o epitélio luminal do endométrio. 4. Adesão - requer sistemas de sinalização que envolvem glicoproteínas de adesão, como integrinas, selectinas e galectinas, com os seus ligantes, tanto no epitélio luminal como no epitélio trofoectoderma. 5. Invasão endometrial - este termo se relaciona ao tipo de placentação e é pertinente sobretudo para aquelas espécies onde existe uma fusão entre células do trofoblasto e do epitélio do endométrio durante a formação da placenta, ou que as células trofoblásticas penetrem as camadas endometriais e até modifiquem as células do endométrio que as rodeiam. Existem três tipos de implantação ou nidação. Na nidação central ou não invasiva, a vesícula embrionária ocupa uma posição central na luz do útero e, na sua relação com a mucosa uterina, unicamente através das vilosidades coriônicas (projeções das células trofoblásticas dentro das quais crescem capilares do feto), há adesão mas não invasão da mucosa. Este tipo ocorre nos ungulados domésticos, mas não em carnívoros. Na nidação excêntrica a vesícula embrionária está inserida num canal profundo da mucosa, parcialmente isolada da luz principal, e se apresenta na rata, cadela e gata. A nidação intersticial é própria dos primatas, rato e cobaia, e nesta produz-se a destruição do epitélio e do tecido conjuntivo do útero, de modo que a vesícula embrionária se afunda na própria lâmina mucosa e se desenvolve em um espaço intersticial. Até o momento da implantação, a nutrição do embrião é histotrófica, sendo as substâncias necessárias absorvidas através do trofoblasto, como foi mencionado anteriormente. A partir deste momento, o trofoblasto começa o desenvolvimento de uma série de membranas extraembrionárias que permitirão finalmente a troca de nutrientes e metabólitos entre o sangue materno e o do embrião, constituindo a placenta. Um fato necessário na implantação é a perda de receptores para progesterona no epitélio luminal do endométrio, e pré-sensibilização do mesmo pelos estrógenos. Apesar de parecer um efeito contraditório, este requisito permite o desaparecimento de uma camada de mucina e outros compostos proteicos, que revestem o endométrio e que atuam como uma película antiaderente que inicialmente não permite a aposição e adesão do embrião. O desaparecimento desta camada ocorre durante a janela de receptividade, seja em toda a superfície do endométrio (ruminantes, suínos e roedores) ou nas zonas específicas onde o blastocisto será implantado (humano e coelho). Por esta razão, a interação física entre o embrião e o endométrio desempenha um papel importante na implantação. Uma vez que a camada de glicoproteínas desaparecer, é possível a aposição do trofoectoderma embrionário e das células epiteliais do endométrio, iniciando assim a implantação propriamente dita através da intercomunicação entre os dois tecidos. A implantação pode ser considerada como a fixação do embrião ao útero a partir do ponto de vista físico e funcional. No entanto, como se trata de um processo progressivo e gradual, em que algumas das suas fases podem ser parcialmente sobrepostas, não existe consenso sobre o período em que se inicia e termina. Na borrega, por exemplo, estima-se que ocorra entre o dia 10 e o dia 22, enquanto na vaca entre os dias 11 e 40 pós-ovulação. Nas espécies polítocas, isto é, fêmeas que parem várias crias como as porcas, os blastocistos se distribuem ao longo dos cornos uterinos como resultado de movimentos musculares da parede uterina, aparentemente regulados por prostaglandinas e outros fatores secretados pelo útero. Por exemplo, nas porcas, os blastocistos se movem livremente entre os cornos, e a distribuição dos embriões ao implantar-se é mais uniforme do que poderia ser esperado se ocorresse meramente ao acaso. Tem observado que a deficiência na produção de ácido lisofosfatídico 3 (LPA3) e/ou seu receptor, ocasiona uma falha na distribuição dos embriões no útero. Por outro lado, não há evidência de que um blastocisto implantado exerça alguma influência inibitória sobre a implantação de outro blastocisto próximo a ele. Como supracitado, o processo de implantação inclui uma complexa interação entre o embrião e o útero, e cada um deles provê de estímulos essenciais para favorecer a progressão do outro, apresentando-se diferenças em tempos e particularidades dentro das diferentes espécies. -/- Porca O período de adesão situa-se entre os dias 12 e 24 após a fertilização. Ao redor do dia sete, o blastocisto é eclodido, porque o trofoblasto está em contato direto com o epitélio uterino e começa a proliferar com rapidez. O endoderme se forma e o blastocisto muda de uma pequena vesícula esférica para um tubo muito alongado que chega a medir cerca de um metro em poucos dias, ele que lhe proporciona uma superfície muito ampla para a absorção de nutrientes. Cadela Os embriões migram entre os dois cornos uterinos do dia 12 ao 17 após a fertilização, distribuindo-se de maneira uniforme. Estes embriões aderem ao endométrio entre os dias 16 e 18, e alcançam sua implantação final entre o dia 17 e 20 da gestação. Cabe ressaltar que nos caninos o período de pré-implantação é o mais longo das espécies domésticas, o que ocorre porque a cadela ovula ovócitos imaturos (ovócitos primários) que precisam amadurecer por dois a três dias, para formar ovócitos secundários, antes que a fertilização seja possível. Por isso, o zigoto canino chega à junção útero-tubárica entre o sétimo e o décimo dia após o pico pré-ovulatório de LH (a ovulação ocorre, em média, dois dias após o pico de LH), entrando no útero em estágio de mórula ou blastocisto em torno dos dias 10 a 12 depois do referido pico. Ovelha O desenvolvimento precoce do blastocisto é muito semelhante ao da porca. Observa-se certo grau de adesão desde o dia 10 da gestação, mas o alongamento do embrião é menos extenso do que em suínos e tem início entre o dia 11 e 12. Para a terceira semana o embrião ovino chega a medir até 30 cm de comprimento. O processo de implantação é concluído aproximadamente entre a quarta e quinta semana de gestação (figura 3). Vaca O processo de implantação é semelhante ao da borrega, mas tem início mais tarde. A zona pelúcida se perde por volta do dia 9 a 10 (blastocisto eclodido) e o embrião começa a alongar-se ao redor do dia 12 a 14, atingindo um comprimento de cerca de 60 mm para o dia 16, embora possa haver uma grande variação individual. A partir do dia 33, o córion é formado e existe uma adesão inicial que inclui dois ou quatro cotilédones, que se interdigitam rapidamente com o tecido materno de modo que o embrião começa a nutrir-se através deles. Égua O blastocisto atinge um diâmetro de cinco centímetros aos dois meses e pratica- mente não se alonga. Entre os dias seis e sete após a ovulação, o embrião começa a revestir-se de uma camada glicoproteica que se forma entre o trofoectoderma e a zona pelúcida e que contém e mantém o embrião esférico depois de ter eclodido. Esta cápsula é uma estrutura única nos equinos (cápsula embrionária), afina-se no dia 18 e se perde entre os dias 21 e 23 de gestação. Na décima semana as microvilosidades do córion se interdigitam com a mucosa da parede uterina e na semana 14 é completada a implantação. Espécies não domésticas Em algumas espécies como os marsupiais, os ursos, focas, doninhas e alguns tipos de cervídeos, pode interromper-se temporariamente o desenvolvimento do embrião in utero e adiar a sua implantação, como estratégia evolutiva para favorecer o nascimento das crias em condições ambientais favoráveis para a sua sobrevivência. Esta estratégia é conhecida como diapausa e pode ser uma condição obrigatória ou facultativa para cada gestação, dependendo da espécie. Os mecanismos que a desencadeiam e a concluem não estão totalmente explicados e são espécie-específica. RECONHECIMENTO MATERNO DA GESTAÇÃO (RMG/RMP) O estabelecimento da gestação em mamíferos domésticos requer a presença de um corpo lúteo CL funcional que produz progesterona em quantidades adequadas para manter o desenvolvimento embrionário inicial e permitir mudanças necessárias durante o período de peri-implantação. Para que o corpo lúteo seja mantido e a fêmea seja impedida de reiniciar um novo ciclo estral, o embrião deve sinalizar sua presença para a mãe. O sinal para o reconhecimento materno da gestação (RMG) provém então do embrião e podem ser de dois tipos: luteotrópico ou anti-luteolítico. No primeiro, a(s) substância(s) produzida(s) pelo embrião que atua(am) sobre o corpo lúteo para manter sua funcionalidade, por exemplo a gonadotrofina coriônica humana (hCG) e a prolactina em roedores. O segundo tipo de sinal previne ativamente a luteólise, e é o mecanismo presente nas espécies domésticas em que o embrião produz substâncias como o interferon-τ (IFN-τ) em ruminantes ou os estrógenos em suínos. Ruminantes Como supracitado, o IFN-τ é responsável pela sinalização para o reconhecimen- to materno da gestação neste grupo que engloba cabras, ovelhas e vacas (figura 4). É um fator produzido pelas células do trofoblasto do embrião, e pode ser detectado a partir dos dias 11 a 12 em ovinos e de 14 a 15 em bovinos. Uma vez secretado, o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo (efeito anti-luteolítico) por meio do bloqueio indireto da síntese de prostaglandina F2 alfa (PGF2α). No trabalho acerca do ciclo estral foi explicado que a luteólise requer a presença de receptores de ocitocina (OTR) no endométrio, que ao unir-se ao seu ligante, a ocitocina (proveniente inicialmente do hipotálamo e posteriormente de origem lútea), estimulam a produção de PGF2α e estabelecem um feedback positivo, que culminará na destruição do CL. Para que os OTRs sejam sintetizados, é necessária uma estimulação prévia do endométrio com estradiol, que ocorre através da ligação com seus receptores (ER-1). O mecanismo pelo qual o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo é bloqueando, direta ou indiretamente, a síntese de OTR e, consequentemente, a produção pulsátil de PGF2α. Suínos No caso dos suínos, considera-se que o sinal embrionário para o reconhecimento materno da gestação são os estrógenos, produzidos pelos embriões em torno do dia 11 a 12 pós-ovulação. O endométrio suíno produz PGF2α que, quando não há gestação, é secretado na circulação uterina (secreção endócrina), de onde é transportada em direção ao CL para causar luteólise. Se há embriões no útero produzindo suficiente quantidades de estradiol, isso redireciona a secreção de PGF2α para o lúmen uterino (secreção exócrina), evitando que seja liberado para a circulação e, portanto, é sequestrado impedindo que chegue ao corpo lúteo (figura 5). É importante enfatizar que a produção de PGF2α não é inibida, mas sua secreção é redirecionada. Este mecanismo é conhecido como teoria endócrino-exócrina. Vale ressaltar que para o sinal de reconhecimento materno da gestação na porca ser eficiente, é necessário a presença de pelo menos quatro embriões, dois em cada corno, uma vez que se não houver dois embriões, um em cada corno, ocorre luteólise e reinicia a atividade cíclica. Embora os estrógenos sejam identificados como o sinal de reconhecimento materno nesta espécie, o embrião suíno também produz outros fatores, como a PGE2 e o ácido lisofosfatídico, considerado necessário para o estabelecimento adequado da gestação. A PGE2 ocasiona uma redução na produção de PGF2α em favor da PGE2 no endométrio e favorece a contração do miométrio para permitir a migração de embriões. O ácido lisofosfatídico, juntamente com seu receptor, é um fator crítico que favorece a migração intra-uterina, e permite uma distribuição adequada dos embriões ao longo dos cornos. Outras substâncias produzidas pelo embrião suíno são o IFN-delta (IFN-δ) e IFN-gama (IFN-γ), que não possuem ação anti-luteolítica, mas poderiam intervir no processo de implantação. Equinos Na égua é essencial que o embrião, ainda rodeado pela sua cápsula embrionária, migre de 12 a 14 vezes por dia através do útero, entre os dias 12 e 14 após ovulação, a fim de distribuir o fator de reconhecimento materno (figura 6). Embora seja sabido que existe, este último ainda não foi identificado, mas foi estabelecido que é da natureza proteica e seu principal efeito é a inibição da produção endometrial de PGF₂α, mediante a redução na formação do receptores de ocitocina; desta forma, evita-se o início do sinal luteolítico. É interessante notar que nesta espécie a ocitocina não é de origem lútea e sim endometrial. Primatas Ao contrário das espécies domésticas mencionadas, o mecanismo de ação do sinal de reconhecimento materno em primatas é luteotrópico. No humano, o embrião produz gonadotrofina coriônica humana (hCG) após o início da implantação (dias 6 a 8). A hCG estende a vida funcional do CL por meio de sua ligação a receptores lúteos para LH, estimulando assim a liberação de progesterona. Este efeito permite a “sobrevivência” do CL pelo menos até o momento em que a produção de progesterona é transferida para a placenta para levar a gestação a termo. Carnívoros Na cadela não é necessário o reconhecimento da gestação, já que normalmente o corpo lúteo tem uma vida média maior que a duração da gestação. Como na égua, a migração dos embriões através do útero antes da implantação pode favorecer o reconhecimento materno. Adicionalmente, tem sido descrito que durante o período antes da implantação (< 10 dias depois da ovulação), há um aumento na expressão de genes relacionados com a imunomodulação local (IFN-γ, IL-4 e CD8+), que não estão presentes em cadelas durante o diestro. A produção de IFN-γ por parte do embrião canino, como em outras espécies, pode estar envolvida na implantação ou o reconheci- mento da gestação, mas até o momento não foi demonstrado de forma inequívoca. Na gata doméstica, o fator que favorece o reconhecimento materno da gestação ainda não foi descrito. Temos que lembrar que seja qual for o mecanismo envolvido, a produção do sinal embrionário de reconhecimento materno da gestação é importante, já que a contínua presença de progesterona na circulação materna, faz possível que ocorra o desenvolvimento precoce do embrião e eventualmente a implantação, com a formação do órgão temporal mais importante para o desenvolvimento fetal: a placenta. Resumindo, o sinal enviado pelo embrião deve ser dado antes do útero começar a secretar PGF2a, hormônio que causa a destruição do corpo lúteo produtor da progesterona necessária para a gestação. O embrião deve secretar algumas substâncias (denominadas EPF: Early Pregnant Factors/fatores de gestação precoce) que capte o endométrio materno e sirva para evitar a ação luteolítica da PGF2a. Na porca, em vez de ser evitada a secreção de PGF2a, o referido hormônio é “sequestrado na luz do útero” e, desta forma, passa a secretar-se em forma exócrina, sem ter efeito sobre o corpo lúteo. No bovino, o reconhecimento materno da gestação é o processo fisiológico no qual o embrião, por meio de sinais moleculares como a secreção de interferon-τ (IFN-τ), anuncia sua presença no trato reprodutivo materno a fim de evitar que seja desencadeado o mecanismo luteolítico exercido pela PGF2a sobre o corpo lúteo. PLACENTAÇÃO Nos mamíferos domésticos, o processo de implantação é gradual e prolongado, e ocorre paralelamente a processos como a gastrulação e a formação de membranas extra- embrionárias: saco vitelino, âmnio, alantóides e córion. A formação das membranas extraembrionárias nos mamíferos eutérios, ou seja, aqueles que formam uma placenta completa, é um processo indispensável que permite ao embrião aderir-se ou implantar-se ao endométrio materno. As quatro membranas extraembrionárias mencionadas são formadas a partir do trofoblasto, mesoderme e endoderme embrionários. O saco vitelino fornece nutrientes no desenvolvimento inicial do embrião e se converte em vestigial quando a gestação progride; tem origem no endoderma primitivo, estrutura que junta com o trofoblasto e o mesoderma, formam o córion e âmnions. O âmnion contém o líquido amniótico que está em contato direto com o embrião e é a membrana mais interna; ademais, protege o feto, proporciona lubrificação para o parto e serve como um depósito para urina e resíduos fetais. O córion, por outro lado, é a membrana mais externa do embrião e, portanto, é a que entra em contato direto com o endométrio uterino materno; se fixa ao útero, absorve nutrientes do útero, permite a troca gasosa materno/fetal e produz hormônios. O alantóide se origina de uma evaginação do intestino primitivo e é de onde surge o sistema vascular da placenta fetal; a fusão com o córion (placenta cotiledonária), carrega os vasos sanguíneos do cordão umbilical, que liga o feto com o alantóide e é um reservatório de nutrientes e resíduos. Conforme o embrião se desenvolve, o saco vitelino regride e o alantóide se enche de líquido, pelo que este último se funde com o córion para formar o corioalantóides, que se torna a membrana mais externa e, portanto, a porção fetal do placenta. A placenta é um órgão temporário que representa uma interface através da qual realiza a troca bidirecional de nutrientes, gases, hormônios e outras substâncias entre a mãe e o feto. A unidade funcional da placenta são as vilosidades corioalantóicas, as quais são projeções pequenas dos corioalantóides que se interdigitam com o endométrio uterino, cuja superfície de absorção permite essa troca. A placenta é um órgão endócrino capaz de produzir uma gama de hormônios que ajudam a controlar o ambiente uterino, favorecendo o desenvolvimento do feto, além disso possui um papel importante no momento do parto. Nas diferentes espécies a placenta tem características particulares, pelo qual existem várias classificações, de acordo com a sua posição uterina, a distribuição das vilosidades corioalantóicas e a sua histologia. Posição uterina Refere-se à posição do concepto em relação ao lúmen uterino (figura 7). Central: O concepto ao ser implantado permanece em contato com o lúmen do útero. A maioria das espécies domésticas de importância veterinária estão dentro desta classificação. Excêntrica: O concepto penetra parcialmente o endométrio materno, mas mantém um certo contato com o lúmen uterino. Os roedores (ratos e ratos) e a coelha possuem este tipo de placentação. Intersticial: O embrião invade o endométrio, perde contato com o lúmen uterino, e ao crescer o lúmen uterino se oblitera. Os humanos e a maioria dos primatas mostram este tipo de placenta. Distribuição das vilosidades As vilosidades que formam a interface materno-fetal podem estar distribuídas de maneira diferente ao longo da superfície dos corioalantóides, pelo qual a placenta pode ser classificada como (figura 8): Difusa: Neste tipo de placenta as vilosidades estão distribuídas ao comprimento de toda a superfície do córion (corioalantóides) de maneira uniforme. As placentas de suínos e equinos se enquadram nesta classificação, embora, nesta última espécie, as vilosidades formem estruturas mais ramificadas, que são chamadas microcotilédones (figura 10). Zonal: Esta placenta se apresenta nos carnívoros domésticos, tanto caninos como felinos. As vilosidades que determinam a zona de troca de nutrientes e resíduos, e de ligação com o endométrio são delimitadas de forma a formar uma cintura central em torno do feto (figura 9). Distingue-se também uma segunda região chamada paraplacenta, que se localiza em ambos lados deste “cinto”, e do qual a função não é inteiramente conhecida, embora sabe-se que desempenha um papel importante na troca de ferro da mãe para o feto. As extremidades laterais dos corioalantóides nestas placentas não possuem vilosidades por isso não se ligam ao endométrio. Uma terceira região é a zona transparente nas extremidades distais do córion que tem pouca vascularização. Esta zona pode estar envolvida na absorção de materiais diretamente do lúmen uterino (figura 11). Cotiledonária: É o tipo de placentação que se encontra presente nos ruminantes (ovinos, caprinos e bovinos). As vilosidades coriônicas nestas espécies são agrupadas em pequenas áreas do córion chamadas cotilédones, que se interdigitam e fundem-se parcialmente com locais delimitados no endométrio chamados carúnculas, formando, em conjunto, estruturas conhecidas como placentomas. Cabe destacar que as carúnculas carecem de glândulas endometriais, que só estão presentes nas porções inter-carun- culares do endométrio. Os placentomas, por sua vez, são altamente vascularizados e são remodelados com o progresso da gestação, ramificando-se para aumentar a superfície de troca e o fluxo sanguíneo para aumentar os requisitos do feto em crescimento. Nas zonas inter-carunculares, a placenta é ligada ao endométrio por meio de sistemas de adesão superficial que envolvem glicoproteínas. Acredita-se que a adesão do concepto com o endométrio (carúnculas) é estabelecida em torno de 30 dias em ovinos e 40 dias em bovinos. (figuras 13 a 17). Discoidal: Nestas placentas, as vilosidades agrupam-se numa área circular ou oval, formando uma estrutura discoidal. Este tipo de placenta é encontrada principal- mente em coelhas, roedores e primatas, incluindo os humanos. Histologicamente Esta classificação considera o número de camadas de tecido que compõem a placenta e que separam a circulação materna da circulação fetal (tabela 3). O número máximo é de seis camadas, três do lado fetal (córion, tecido intersticial e endotélio do vaso sanguíneo) e três do lado materno (epitélio endometrial, tecido intersticial e endotélio vascular) (figura 19 e tabela 3). O modo de distinguir e nomear os diferentes tipos de placenta nesta classificação é usando como prefixo a camada materna que está em contato com o córion fetal. As diferentes placentas baseados em sua histologia são as seguintes (figura 19): Epiteliocorial: É o menos íntimo entre os tipos de placentas (figura 20). Estas placentas conservam intactas as seis camadas de tecido, portanto que mantêm as circulações materna e fetal mais separadas, e consideradas como as mais impermeáveis. Este tipo de placenta está presente na porca e égua. Lembre-se de que as placentas da porca e da égua são diferentes e as vilosidades ocupam uma grande proporção da área de superfície do córion (figura 19 A). Também apresenta-se nos ruminantes, no entanto, as placentas dos ruminantes apresentam algumas características particulares que as colocam como um subgrupo e se chamam sinepiteliocorial ou sindesmocorial (figura 19 B). Na vaca, este tipo apresenta-se nos primeiros 2-3 meses de gestação. Além da característica de erosão parcial do epitélio endometrial, um tipo de célula único é encontrado na placenta de ruminantes. Essas células são chamadas células gigantes binucleadas. Como o nome indica, elas são caracterizadas como bastante grandes e com dois núcleos. Na placenta dos ruminantes, algumas células do epitélio coriônico conhecidas como células binucleadas, se fundem com algumas células do epitélio endometrial, criando inicialmente células gigantes trinucleadas e mais tarde placas ou sincícios multinucleados. Estes sincícios têm em consequência uma origem tanto fetal como materna, que criam lugares delimitados nos quais em vez de existir intacta uma camada de epitélio coriônico e outra de epitélio endometrial, encontra-se uma só camada que combina as duas origens. As células gigantes binucleadas migram e mudam seu número ao longo da gestação em forma dinâmica. Este tipo celular é importante porque secretam uma variedade de hormônios. Células gigantes binucleadas aparecem por volta do dia 14 na ovelha e entre os dias 18 e 20 na vaca. Endoteliocorial: 5 camadas. Neste tipo de placentação o córion fetal está em contato direto com o endotélio vascular do endométrio graças à erosão do epitélio e do tecido conectivo endometrial (tecido intersticial) durante a implantação (figura 19 C). De modo que o intercâmbio de substâncias e resíduos só requer atravessar quatro camadas de tecidos. Este tipo de placenta é presente principalmente em cães e felinos. Nota-se nas figuras 19 C e 21 que este tipo de placenta é mais íntimo do que a placenta epiteliocorial porque o epitélio endometrial não existe mais. Hemocorial: 3 camadas (figura 22). Aqui o epitélio coriônico está intacto e entra em contato direto com o sangue materno em regiões onde formam reservatórios de sangue semelhantes a poços (figura 19 D). O intercâmbio de substâncias e resíduos entre a mãe e o feto é mais direto uma vez que é necessário atravessar apenas três camadas para chegar até à circulação fetal. Algumas espécies de primatas, incluindo o ser humano e os roedores possuem este tipo de placentação. MEMBRANAS EXTRAEMBRIONÁRIAS EM AVES Ao mesmo tempo que se estabelece o corpo embrionário e os esboços de cada um dos órgãos começam a gerar-se, torna-se imperioso garantir a sobrevivência do embrião. Tenha-se em conta que nas aves todo o necessário para o desenvolvimento é encontrado no ovo pelo que deve-se reforçar a eficácia das estruturas criadas para garantir o objetivo a que se destina. O exterior é fornecido apenas com o O2; emite CO2 e vapor de água no exterior (perda de 15% da água durante a incubação inicial). Além disso, o neonato não é imaturo, como nos anfíbios, mas está em um estádio maduro juvenil. Como indicado, são quatro as problemáticas a que deve fazer frente o embrião: prover-se de um meio que garanta o desenvolvimento volumétrico, amortecendo os movimentos físicos excessivos que possam traumatizá-lo e evitar a dessecação; assegurar que os nutrientes (vitelo e albúmen) sejam incorporados de forma correta no interior do embrião; assegurar o intercâmbio de gases; e eliminar substâncias tóxicas derivadas do metabolismo proteico. Para atender estas necessidades são desenvolvidas uma série de membranas extrambrionárias que se vão expandindo progressivamente pelo interior do ovo. A dureza da casca e sua relativa impermeabilidade protege-o igualmente da intempérie terrestre. -/- Figura 23: Evolução das membranas extraembrionárias de galinha (3 e 10 dias de incubação). -/- Saco vitelino: o saco vitelino é a primeira membrana extraembrionária em formação. Aparece como consequência direta da gastrulação: as camadas germinativas que se formam ao nível do disco embrionário expandem-se progressivamente contornando o vitelo. Assim, as células provenientes da área opaca (equivalente ao trofoblasto dos mamíferos) migram sobre o vitelo, terminando quase por cobrir, o mesmo ocorre com o endoderma mais internamente, formando-se assim um saco bilaminar. Posteriormente, o mesoderma se interpõe entre ambos, progredindo igualmente no sentido distal, rodeando o endoderma e aderindo-se ao mesmo e ao equivalente de trofoblasto. Ao estabelecer-se o celoma, o saco é constituído pelo endoderma e folha esplâncnica do mesoderma lateral. Este mesoderma vai progredindo no sentido distal e se vasculariza profunda- mente; os vasos distais se anastomosam formando um anel vascular denominado seio terminal, que marca o limite do mesoderma em expansão. Assim, sobre o vitelo é distinguível um área distal não vascularizada (área vitelina) e uma área proximal vascularizada (área vasculosa) que vai ficando progressivamente maior. Ao sexto dia de incubação mais da metade da superfície do vitelo foi envolvido pelo mesoderma. Os nutrientes do vitelo são absorvidos e desdobrados a componentes mais simples por enzimas produzidas pelo endoderma, sendo incorporados aos vasos vitelinos que os veicularão até o coração, que os impulsionará a todo o embrião. Durante a fase embrionária (até ao sexto dia de incubação), o oxigênio do exterior chega até a área vasculosa por difusão, incorporando-se daqui ao embrião; além disso, durante a primeira semana, as alterações na composição e volume do vitelo fazem que se disponha flutuando sobre o albúmen, o que faz com que a área vasculosa fique em contato com a casca, favorecendo-se assim a respiração. O intestino primitivo se instaura a partir das porções mais proximais do saco vitelino à vez que o corpo é fechado (2º-3º dia). O saco vitelino vai regredindo à medida que se vão esgotando os nutrientes do vitelo que aloja. Pouco antes do nascimento é incorporado à cavidade corporal como divertículo vitelino que fica unido ao jejuno; o divertículo vitelino persiste até seis dias após o nascimento, constituindo uma fonte adicional de nutrientes. -/- Figura 24: Feto de galinho ao fim, perto de ser eclodido. -/- mnios: no segundo dia (-30 horas) de incubação se formam as dobras amnióticas na somatopleura extraembrionária, perto do disco embrionário. Progridem dorsalmente, terminando por convergir e fundir-se cerca de 72 horas de incubação, coincidindo com o fechamento corporal, assim sendo constituído o âmnios, que terminará perdendo todo o contato com o córion. A cavidade amniótica que limita está cheia de um líquido seroso que garante que o embrião seja desenvolvido em um meio aquoso; este líquido é secretado pelo âmnios, mas também composto por substâncias formadas pelos rins, cavidade oral e aparelho respiratório. Córion: após a formação do celoma e o estabelecimento e fusão das dobras amnióticas, a parte da somatopleura extraembrionária que fica mais periférica constitui o córion (também denominado serosa nas aves); permanece formada pela área opaca expandida e mesoderma somático. Progressivamente vai aderindo-se à membrana testácea interna deslocando o albúmen; sobre o dia 12 termina por cobrir toda a superfície interna da casca. Intervém na troca gasosa com o meio ambiente através dos poros da casca e na captação do cálcio desta. Alantóides: o alantóide inicia a sua formação no dia 3 de incubação. Cresce rapidamente, ocupando o espaço exocelômico, terminando por cobrir o âmnios e saco vitelino. Progressivamente, entre os dias 4 a 10, sua parte mais externa se funde com o córion, formando-se o alantocórion, membrana trilaminar que cobrirá a superfície interna da casca, aderindo-se à membrana testácea interna, cujo mesoderma (esplâncnico) se vasculariza intensamente. A partir do dia 7 substitui completamente a área vasculosa como órgão respiratório, sendo garantido o aumento gradual das necessidades de troca gasosa na fase fetal do desenvolvimento (desde o dia 8), de rápido crescimento. A capacidade de capilarização desta membrana é muito maior do que a do saco vitelino. Na cavidade alantóica acumula-se a urina produzida pelos rins, afastando os produtos tóxicos do embrião; a membrana também age sobre este fluido intervindo na manutenção do equilíbrio hídrico e mineral do embrião. -/- Figura 25: Formação do saco vitelino. Limite entre a área vascular e avascular. Seio terminal. -/- O albúmen perde água rapidamente e torna-se menos volumoso e mais viscoso, terminando por desaparecer progressivamente. A ligação do alantocórion à membrana testácea interna faz com que seja marginalizado para uma posição periférica, no polo agudo do ovo. Aqui, o alantocórion que o rodeia constitui o saco do albúmen. O albúmen é a principal fonte de água e proteínas. A água é incorporada ao vitelo, o que, ao tornar-se mais volumoso, provoca que, entre os dias 3 e 4, se rompa a membrana vitelina; apenas restos mortais devem permanecer entre o saco vitelino e o albúmen. Dentro do saco vitelino, a água se acumula principalmente sob o embrião -fluido subembrionário-; este fluido atinge o seu volume máximo (15 ml) no dia 6. As proteínas serão incorporadas principalmente a partir de no dia 12, seja através do saco vitelino, do saco do albúmen ou por ingestão de líquido amniótico, dada a comunicação seroamniótica que se estabelece. Na galinha, a eclosão ocorre aos 21 dias de incubação. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- Anotações de aulas de Embriologia Básica, Prof. Dr. Edson João da Silva, UFRPE, 2021. BAZER, Fuller W. et al. Novel pathways for implantation and establishment and maintenance of pregnancy in mammals. MHR: Basic science of reproductive medicine, v. 16, n. 3, p. 135-152, 2009. CARTER, Anthony M. Evolution of placental function in mammals: the molecular basis of gas and nutrient transfer, hormone secretion, and immune responses. Physiological Reviews, 2012. CARTER, A. M.; ENDERS, A. C. Placentation in mammals: Definitive placenta, yolk sac, and paraplacenta. Theriogenology, v. 86, n. 1, p. 278-287, 2016. CONSTANTINESCU, G.M.; SCHATTEN, H. Comparative reproductive biology. Carlton: Blackwell Publishing, 2007. 402p. Avicultura: Formação do Ovo. Desenvolvimento Embrionário e Diferenciação Sexual nos Animais Domésticos. Disponível em:. Acesso em: Dezembro de 2021. Diferenciação e Determinação Sexual dos Animais. Fisiologia do Ciclo Estral dos Animais Domésticos. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. Manejo na Avicultura: Postura, Iluminação e Incubação dos Ovos. Transporte de Gametas, Fertilização e Segmentação. FERRER‐VAQUER, Anna; HADJANTONAKIS, Anna‐Katerina. Birth defects associated with perturbations in preimplantation, gastrulation, and axis extension: from conjoined twinning to caudal dysgenesis. Wiley Interdisciplinary Reviews: Developmental Biology, v. 2, n. 4, p. 427-442, 2013. GALINA, Carlos; VALENCIA, Javier. Reproducción de los animales domésticos. 2006. GEISERT, Rodney D.; SPENCER, Thomas E. Placentation in Mammals. Springer, 2021. GINTHER, O. J. Reproductive Biology of The mare: Basic and Applied Aspects. 2. ed. Cross Plains, Wisconsin: Equiservices, 1992. GUILLOMOT, Michel. Cellular interactions during implantation in domestic ruminants. Journal of Reproduction and Fertility-Supplements only, n. 49, p. 39-52, 1995. KLEIN, C.; TROEDSSON, M. H. T. Maternal recognition of pregnancy in the horse: a mystery still to be solved. Reproduction, Fertility and Development, v. 23, n. 8, p. 952-963, 2011. MIGLINO, Maria Angelica et al. The carnivore pregnancy: the development of the embryo and fetal membranes. Theriogenology, v. 66, n. 6-7, p. 1699-1702, 2006. MOFFETT, Ashley; LOKE, Charlie. Immunology of placentation in eutherian mammals. Nature Reviews Immunology, v. 6, n. 8, p. 584-594, 2006. PRETZER, S. D. Canine embryonic and fetal development: A review. Theriogenology, v. 70, n. 3, p. 300-303, 2008. SENGER, Phillip L. et al. Pathways to pregnancy and parturition. Current Conceptions, Inc., 1615 NE Eastgate Blvd., 2012. SOZEN, Berna; CAN, Alp; DEMIR, Necdet. Cell fate regulation during preimplantation development: a view of adhesion-linked molecular interactions. Developmental biology, v. 395, n. 1, p. 73-83, 2014. SPENCER, Thomas E. et al. Pregnancy recognition and conceptus implantation in domestic ruminants: roles of progesterone, interferons and endogenous retroviruses. Reproduction, fertility and development, v. 19, n. 1, p. 65-78, 2006. VERSTEGEN-ONCLIN, K.; VERSTEGEN, J. Endocrinology of pregnancy in the dog: a review. Theriogenology, v. 70, n. 3, p. 291-299, 2008. WOODING, Peter; BURTON, Graham. Comparative placentation: structures, functions and evolution. Springer Science & Business Media, 2008. FIXAÇÃO DO ASSUNTO -/- 1. Defina e diferencie os processos de desenvolvimento embrionário precoce, alonga- mento e gastrulação. -/- 2. O que é implantação? Caracterize as fases do processo de implantação. -/- 3. Qual a importância do acúmulo de líquido no interior do blastocele? Qual a importân- cia da eclosão do blastocisto? -/- 4. Caracterize os três tipos de implantação e, depois, explique e diferencie os meios de implantação nas fêmeas domésticas. -/- 5. Defina e caracterize os meios de reconhecimento materno da gestação (RMG) nos animais domésticos. -/- 6. O que diferencia o RMG em ruminantes e suínos? -/- 7. Qual o papel do estradiol no RMG em porcas? O que ocorre quando a porca não fica gestante? -/- 8. Explique o RMG em cães e gatos. -/- 9. Defina placentação e sua importância para a reprodução dos animais domésticos. -/- 10. Quais são as classificações da placentação? Classifique a placentação das fêmeas domésticas. -/- 11. Caracterize e diferencie o processo de placentação em fêmeas domésticas. -/- 12. Observe a figura e responda o que se pede:. (shrink)