The purpose of this essay will be to set out an analysis of a certain philosophical, metaethical angst, which I call “absurd angst,” defend angsty thinking (to the extent it can be), and offer up hopeful suggestions regarding consolation of this angst. In short, I take absurd angst to be a painful worry that there are no normative, non-instrumental reasons to act. This worry, it seems to me, can only come about under a certain moral conceptual (...) scheme, and I will devote a large amount of time here to understanding it. This moral conceptual scheme leads the angsty to accept several nontrivial beliefs about the relationships between moral concepts and their application in true/accurate moral ascriptions. The angsty are led to these beliefs by, I think, a strongly ingrained set of moral concepts which form the basis of their moral system(s). Ultimately, I argue that absurd angst arises in some because the angsty possess moral concepts which lead them to believe either that normative reasons require external reasons (reasons which do not depend, in some critical way, on the internal evaluative states of agents), or that normative reasons require external sources of normativity (grounds or explanations for the normative force and authority of reasons which do not depend, in some critical way, on the internal evaluative states of agents) (these possibilities are not exclusive). This worries the angsty. First, because external sources of normativity are theoretically problematic, and this is felt to, in some way, make moral claims problematic. Second, because a host of painful consequences are thought to follow from a lack of these external sources and a denial of normative reasons to act. (shrink)

This paper defends pro-realism, the view that it is better if moral realism is true rather than any of its rivals. After offering an account of philosophical angst, I make three general arguments. The first targets nihilism: in securing the possibility of moral justification and vindication in objecting to certain harms, moral realism secures something that is non-morally valuable and even essential to the meaning and intelligibility of our lives. The second argument targets antirealism: moral realism secures a desirable (...) independence for moral justification that is qualitatively different from the anti-realistic construal of independence that is only explicable in terms of degrees of distance from our subjective responses and attitudes. Finally, I argue that while the pan-expressivist semantic program of quasi-realism has significant effects on what can be appropriately said in meta-ethical discourse, it provides no comfort to the pro-realist who is already angsty about anti-realism. (shrink)

On the developmental reading, Descartes first praised his method in the first instance of Rule VIII of the Regulae ad directionem ingenii, but then demoted it to provisional in the “blacksmith” analogy, and then found his discrete method could not resolve his “finest example,” his inquiry into the essence and scope of human knowledge, an event that, on this reading, resulted in him dropping his method. In this paper, I explain how Rule VIII can be read as a coherent title (...) and commentary that is a further development of the method of the Regulae. (shrink)

The anguish of Erich Fromm, a philosophical journey to an hypothesis on the turbulent life of a renowed psychoanalist when he meets Martin Heidegger.

A revisionist account of how philosophical induction was conceived in the ancient world and how that conception was transmitted, altered, and then rediscovered. I show how philosophers of late antiquity and then the medieval period came step-by-step to seriously misunderstand Aristotle’s view of induction and how that mistake was reversed by humanists in the Renaissance and then especially by Francis Bacon. I show, naturally enough then, that in early modern science, Baconians were Aristotelians and Aristotelians were Baconians.

Is fear a ‘deficient mode’ of anxiety? This claim made by Martin Heidegger in ‘Being and Time’ (1927) depends on an analysis of intentionality. Emotions take objects: to love, to hate, to fear is to love, to hate, to fear someone or something. Yet anxiety, Heidegger maintains (‘Being and Time’ § 40), is about “nothing” (“nichts”) rather than “something” (“etwas”). Heidegger then turns lack of knowledge or understanding of what one’s anxiety is about into a revelation of “Nothing” (“Die (...) class='Hi'>Angst offenbart das Nichts”; ‘Being and Time’ § 40) – a state meant to manifest freedom. Yet freedom is not increased but diminished if and when someone cannot judge the direction, extent and power of a threat. Concrete, determinate thought liberates; someone is less free in anxiety than in fear. (shrink)

Human beings can be said to naturally seek familiarity in their environment for survival purposes, and this can explain why the mere-exposure effect, where being merely exposed to external factors in our environment, can increase preference for these factors. Familiarity in this sense can thus be framed as important for affect and preference formation and considered built upon both the subjective process of fluency and the objects of experience being processed. The feeling of uncanniness is often considered the opposite of (...) familiarity, yet within its semantic vicinity. By considering the term ‘uncanny’ as having a double meaning linked to both familiarity and unfamiliarity, however, this paper will show how this ambiguity allows for a semantic relatedness of this concept to process fluency rather than familiarity. This connection will in turn be shown to have ramifications for affect through the proposal of a fourth model of process fluency: The Embodied Fluency Model. Through consideration of Mori’s shinkawan, Freud’s notion of the uncanny, and Heidegger’s connection between uncanniness and Angst, an exploration into conceiving how fluency and uncanniness share attributes that allow for a different view on affect is propounded. (shrink)

I critically evaluate Bickle’s version of scientific theory reduction. I press three main points. First, a small point, Bickle modifies the new wave account of reduction developed by Paul Churchland and Clifford Hooker by treating theories as set-theoretic structures. But that structuralist gloss seems to lose what was distinctive about the Churchland-Hooker account, namely, that a corrected theory must be specified entirely by terms and concepts drawn from the basic reducing theory. Set-theoretic structures are not terms or concepts but the (...) structures that they describe. Second, and more serious, a familiar problem for classical positivist account of reduction resurfaces within this newest wave of thinking, namely, commitment to property identities and inter-theoretic bridge laws (a problem I discussed at more length in "Collapse of the New Wave"). Indeed, this problem is exacerbated by Bickle’s conciliatory treatment of property plasticity, since he is willing to grant that a large number of special science terms denote multiply realized properties, at least if realistically construed. Still, in the end, Bickle sidesteps the reduction of properties by appealing to Hooker’s "function-to-structure token reduction." This is an interesting move with an intriguing concept of reduction. But problems remain. For, third, Bickle and Hooker's function-to-structure token reduction is actually a guised form of eliminative materialism. But that should be unacceptable since the position extends well beyond any modest revisionism for suspect items from a folk theory, say, in folk psychology or folk biology. Instead, it applies to functional terms and concepts employed throughout well-developed and explanatorily successful sciences. (shrink)

An existential interpretation of student angst in Chinese universities raises issues of autonomy and freedom. The governance arrangements in China create a conflict for Chinese students who in their coursework are urged to become critical-minded and open-minded. In this essay, Kant’s moral theory provides access to this phenomenon. His theory of duty–rationality–autonomy–freedom relates the liberty of thought to principled action. Kantian ideals still influence western business and university practice and they become relevant in China as that country modernises. The (...) abilities of graduates which officials say the country needs—insightfulness, creativity, innovation, progressiveness and commitment—are only achievable by professionals who are independent minded, rational and who commit to act on their own conclusions. Such people are Kant’s autonomous persons. Chinese students increasingly confront a conflicted educational environment. Universities require students to think, analyse and argue. An outcome of this deliberation is freedom, as construed by Kant as an ‘inner’construct. When students are unable to exercise Kantian freedom in matters which concern them they experience the angst of freedom. Students may carry a burden derived from bridles on information and authoritarian restrictions on dialogue. (shrink)

In this essay I will defend three points, the first being that Descartes- unlike the aristotelian traditon- maintained that abstraction is not a operation in which the intellect builds the mathematical object resorting to sensible ob- jects. Secondly I will demonstrate that, according to cartesian philosophy, the faculty of understanding has the ability to instatiate- within the process of abstraction- mathematical symbols that represent the relation between quantities, whether magnitude or multitude.And finally I will advocate that the lack of onthological (...) commitment with sensible experience found in cartesian philosophy of mathematics allows for the creation of a mathematical language that regards the objects of geometry and arithmetics through a system of rules and notations, in other words, algebra. (shrink)

The article analyses the problems and possibilities in saying that Judaism, Christianity and Islam ‹have the same God›.

I argue that Descartes’ approach in the First Meditation is the same as the one found in Rule VIII, with some modifications, and this helps toward establishing a connection between the Regulae and Meditationes that has gone unnoticed by scholars.

This was printed long ago at a transitional phase in the writer's life. It speaks of the angst of being alone in a cooling world.

This chapter examines Wittgenstein’s battles with the profound anxiety that can arise in response to a sense of the radical contingency of everything one is and everything one cares about. By giving particular attention to entries in Wittgenstein’s ‘Koder Diaries’ from the 1930s, the chapter analyses the nature of ‘the problem of life’ both as it manifested in Wittgenstein’s own life and as a universally relevant problem. It then defends the seriousness of the problem by reconstructing ways in which Wittgenstein (...) might have responded to questions about whether life really is as problematically precarious as his most angst-ridden diary entries seem to presume. (Abstract adapted from Mikel Burley’s ‘Introduction: Wittgenstein, Religion and Ethics: Seeing the Connections’, p. 7). (shrink)

(Spanish) RESUMEN: La libertad absoluta postulada por Viktor Emil Frankl y Jean-Paul Sartre, la Shoah y la creencia en un dios omnipotente, bueno y justo parecen contradecirse. La pregunta por el sentido del sufrimiento de las víctimas del Holocausto (la verdadera catástrofe, el mayor crimen contra la humanidad), simbolizado por Auschwitz, y como punto de inflexión en la historia, es terriblemente dolorosa y parece no tener una respuesta filosófica ni teológica. A mi juicio, es importantísimo distinguir entre las víctimas inocentes (...) de la Shoah que perecieron y las víctimas inocentes que sufrieron un verdadero infierno y perdieron a sus seres queridos, pero que lograron sobrevivir. Ambas son víctimas, por supuesto, pero así como encontrarle un posible sentido al sufrimiento de las víctimas masacradas y gaseadas podría suponer un insulto a su sufrimiento y agonía –en especial, al horror que sufrieron los niños–, el horrible sufrimiento de los supervivientes pudo dar, tal vez, de alguna manera, un sentido a sus vidas después de la liberación de los campos de concentración y exterminio, ya fuera como voz, como protesta o como simple supervivencia. Frankl apuesta por un sentido último (que abraza el sentido del sufrimiento de las víctimas), y Sartre, aunque parezca no apostar por sentido alguno, volcó su vida al compromiso político después de la Segunda Guerra Mundial, y ello parece vislumbrar una minúscula pizca de sentido después de la barbarie. La filosofía de Frankl es un sí a la vida incluso en las situaciones más extremas, un grito casi nietzscheano que exalta el valor de la vida más allá de cualquier sufrimiento. Frankl, padre de la logoterapia y superviviente del Holocausto, abre una puerta a Dios al hablar de un dios inconsciente, una dimensión suprahumana y una fe incondicional, y define la religión como espiritualidad y como la búsqueda del hombre por el sentido último. Según Frankl, la libertad no se contradice con Dios, y la religión existe no a raíz de la barbarie, sino a pesar de la barbarie. El existencialismo sartreano es una filosofía de la libertad radical y de la responsabilidad. El hombre está condenado a ser libre. El ser humano es un ser en el que la existencia precede a la esencia. Somos totalmente responsables de lo que somos. Sartre afirma que la libertad humana es incompatible con Dios. En un mundo sin Dios, la moral la construyen los hombres, con sus propias decisiones y sus acciones, y la existencia y el sufrimiento de las víctimas no tienen sentido alguno. Sartre define al hombre como libertad, responsabilidad, angustia y contingencia. Frankl define al hombre como libertad, responsabilidad, espiritualidad y búsqueda de sentido. Con esta tesis me propongo entrar en la resbaladiza dimensión del dolor, la desesperación, el sentido y sinsentido del sufrimiento de las víctimas (teniendo presente los horrores de Auschwitz, que en teología y filosofía ha simbolizado desde la liberación de los campos la muerte de Dios y la muerte de la moral). Es verdad que no solo los hombres, mujeres y niños judíos fueron víctimas de la barbarie alemana, pero, como reza el mensaje de Elie Wiesel en la exposición permanente del Block 27 del Auschwitz-Birkeanu State Museum: "Not all victims were Jewish in this place, but all Jews were victims". La Shoah no es un episodio dentro de la Segunda Guerra Mundial, sino un punto de inflexión en la historia de la humanidad, y es una catástrofe que nos concierne a todos, hombres y mujeres judíos y no judíos, religiosos e irreligiosos, creyentes e increyentes, como seres libres, responsables y morales que somos –o que deberíamos ser. Muchas de las víctimas del Holocausto, en medio de la desesperación, entraron en las cámaras de gas orando, aferrándose a la esperanza de que ese final espeluznante no era un punto final. Con esta tesis no me propongo de ninguna manera responder a la eterna pregunta de si Dios existe o no, sino que propongo interpretar ese grito hacia Dios como un desesperado anhelo de esperanza. También me propongo encontrar una coherencia en las posturas de estos dos grandes pensadores para quienes la libertad y la responsabilidad definen al hombre: Frankl (quien apuesta por una dimensión suprahumana donde existe un sentido último en el que el sufrimiento de las víctimas tiene que tener algún sentido, aunque ese sentido sea completamente incomprensible en la dimensión humana) y Sartre (el existencialista ateo por excelencia, para quien el mundo, la existencia y el sufrimiento son absolutamente contingentes). En el primer capítulo expongo la logoterapia y el existencialismo sartreano: describo las tres dimensiones del hombre y las tres búsquedas de sentido propuestas por Frankl, y expongo las cinco consecuencias de "l'existence précède l'essence", centrándome en la libertad y la responsabilidad, y hablo del suicidio. El segundo capítulo está dedicado al dios inconsciente frankleano, la dimensión suprahumana, la búsqueda por el sentido último y la fe incondicional. En el tercer capítulo ilustro la libertad sin Dios sartreana, la ontología sartreana, el ateísmo sartreano y el humanismo sartreano, y hablo sobre la responsabilidad, la mauvaise foi, la contingencia, la situation y la angustia. El cuarto capítulo es necesariamente histórico (sin dejar de ser filosófico): me pregunto por la muerte de Dios después de Auschwitz, argumento y defiendo la unicidad del Holocausto (la Shoah es un punto de inflexión en la historia de la humanidad), describo las masacres antes de los campos de exterminio (Einsatzgruppen, Ordnungspolizei y Wehrmacht), el gigantesco complejo de Auschwitz (Stammlager, Auschwitz-Birkenau y Monowitz-Buna), reflexiono sobre Dios y el mal (centrándome en los niños de Auschwitz), describo los días de Frankl en Auschwitz, hablo de Dios como esperanza, de la inmortalidad y la escatología, de la crueldad de Dios, de la relación entre el cristianismo y el antisemitismo, del islam y el antisemitismo, critico el silencio de Dios, hablo de la muerte de Dios y del juicio contra Dios. En el quinto capítulo expongo la moral frankleana (una moral que atañe al hombre y no a Dios), basándome en su teoría del amor y en su única obra de teatro (Synchronisation in Binkerwald), y la moral sartreana (una moral que atañe a una humanidad sin Dios), recordando a Dostoyevsky, analizando la famosa cita de Garcin en Huis clos "L'enfer, c'est les Autres", criticando el marxismo de Sartre y cuestionando (con la mirada de Frankl y Sartre) el verso de Brecht "Erst kommt das Fressen, dann kommt die Moral"; al final del capítulo incluyo una reflexión propia y las críticas frankleana y sartreana sobre la impunidad de los verdugos y colaboradores después del Holocausto (con el permiso de Dios). Después de la Conclusión, añado un Apéndice sobre las vidas de Frankl y Sartre, para poder entender mejor su obra. PALABRAS CLAVE: logoterapia, existencialismo sartreano, búsqueda de sentido, libertad, responsabilidad, moral, angustia, sufrimiento, supervivientes, víctimas, contingencia, espiritualidad, religión, Dios, esperanza, antisemitismo, culpa, Auschwitz, Holocausto, Shoah. /// (English) ABSTRACT: The absolute freedom defended by Viktor Emil Frankl and Jean-Paul Sartre, the Shoah and the belief in an omnipotent, benevolent and just God seem to contradict each other. The question of the meaning of the victims' suffering of the Holocaust (the true catastrophe, the biggest crime against humanity), simbolised by Auschwitz and as a turning point in History, is terribly painful and doesn't seem to have an answer. In my opinion, it's crucial to distinguish between the innocent victims of the Shoah who perished and the innocent victims who sufferend a real hell and lost their loved ones, but managed to survive. Both are victims, of course, but just as finding a possible meaning to the suffering of the massacred and gassed victims could result in an insult to their suffering and agony –especially to the horror that the children suffered– the gigantic suffering of the survivors could, maybe, somehow, give a meaning to their lives after the liberation of the concentration and extermination camps, either as a voice, as a protest, or as a simple survival. Frankl believes in an ultimate meaning (that embraces the meaning of the victims' suffering), and Sartre, even if it appears not to embrace any meaning, turned his life to political engagement after War World II, and that attitude seems to give a tiny glimpse of meaning after the barbarity. Frankl's philosophy says yes to life even in the most extreme situations, and it's a Nietzschean-like scream that exalts the value of life beyond any monstrous suffering. Frankl, the father of logotherapy and a Holocaust survivor, opens a door to God when he talks about an unconscious God, a supra-human dimension and an unconditional faith; he defines religion as spirituality and as man's search for ultimate meaning. According to Frankl, freedom is not contradictory with God, and religion exists not because of the barbarity but in spite of the barbarity. Sartrean existentialism is a philosophy of radical freedom and responsibility. Men are condemned to be free. We are beings where the existence precedes the essence. We are completely responsible of what we are. Sartre argues that human freedom is incompatible with God. In a godless world, morality is constructed by people, with their own choices and actions, and human existence and the suffering of the victims don't have any meaning. Sartre defines man as freedom, responsibility, Angst and contingency. Frankl defines man as freedom, responsibility, spirituality and search for meaning. With this dissertation I attempt to enter in the slippery dimension of the pain, despair, meaning and meaninglessness of the victims' suffering (having in mind the horrors of Auschwitz, that in theology and in philosophy have simbolised, since the liberation of the camps, the death of God and the death of morality). It's true that not only Jewish men, women and children were victims of the German barbarity, but, as Elie Wiesel's message from the permanent exhibition from Block 27 of the Auschwitz-Birkeanu State Museum reads: "Not all victims were Jewish in this place, but all Jews were victims". The Shoah is not an episode inside War World II, but a turning point in the history of humankind, and a catastrophe that embraces us all, Jewish and not not Jewish men and women, religious and not religious, believers and not believers, as the free, responsible and moral beings that we all are –or that we should be. A lot of the victims, in the midst of their desperation, entered into the gas chambers praying, holding to the hope that their horrifying end was not the ultimate end. With this dissertation I do not attempt to answer the eternal question of the existence of God, rather, I will try to interpret that scream to God as a longing for hope. I also intend to find a coherence between the thought of these two great thinkers for whom freedom and responsibilty define man: Frankl (who argues that there is a suprahuman dimension where an ultimate meaning exists and where the victims' suffering has to have a meaning, even if this meaning is completely incomprehensible in the human dimension) and Sartre (the atheist existentialist par excellence, for whom the world, human existence and suffering are absolutely contingent). In the first chapter I expose logotherapy and Sartrean existentialism: I describe the three dimensions of man, the three searches for meaning, the five consequences of "l'existence précède l'essence" and I speak about suicide. The second chapter delves into the unconscious God, the supra-human dimension, the ultimate meaning and the unconditional faith. In the third chapter I expose the freedom without God defended by Sartre, Sartre's ontology, Sartre's atheism, Sartre's humanism, and his ideas about responsibility, mauvaise foi, contingency, situation, and Angst. The fourth chapter is necessarily historical (while being philosophical too): I wonder about the death of God after Auschwitz, I argue and defend the uniqueness of the Holocaust (the Shoah is a turning point in the history of humankind), I describe the massacres before the extermination camps (Einsatzgruppen, Ordnungspolizei y Wehrmacht), the gigantic Auschwitz camp complex (Stammlager, Auschwitz-Birkenau y Monowitz-Buna), I reflect on God and evil (focusing on the children of Auschwitz), I describe Frankl's days in Auschwitz, I talk about God as hope, about immortality and escathology, I discuss God's cruelty, the relationship between Christianity and antisemitism and Islam and antisemitism, I question the silence of God, and I talk about the death of God and about the trial against God. In the fifth chapter I talk about the Franklean morality (a morality that concerns man and not God), on the basis of his love theory and his only work of theater (Synchronisation in Binkerwald), and the Sartrean morality (a morality that concerns a humanity without God), remembering Dostoyevsky, analysing Garcin's famous quote in Huis clos "L'enfer, c'est les Autres", crticizing Sartre's marxism and questioning (with Frankl's and Sartre's eyes) Brecht's verse "Erst kommt das Fressen, dann kommt die Moral"; at the end of the chapter I include my own reflection (and Frankl and Sartre's critique) about the impunity of the executioners and collaborators after the Holocaust (with God's permission). After the Conclusion, I add an Appendix about the lives of Frankl and Sartre, which helps understanding better their work. KEYWORDS: logotherapy, existentialism, search for meaning, freedom, responsibility, morality, Angst, suffering, survivors, victims, contingency, spirituality, religion, God, hope, antisemitism, guilt, Auschwitz, Holocaust, Shoah. (shrink)

Philosophers often focus on topics such as death and old age, and much less on other stages of life. The British-American philosopher Kienan Setiya (2017) has recently taken on the topic of middle age from a philosophical perspective and offered suggestions for dealing with the angst often associated with mid-age. His suggestions are based on both his own experiences and practical thoughts based on his readings of other philosophers during their mid-life periods. My own contribution is to describe his (...) thoughts and add a few observations of my own. (shrink)

Duncan Pritchard’s Epistemic Angst promises a novel solution to the closure-based sceptical problem that, unlike more traditional solutions, does not entail revising our fundamental epistemological commitments. In order to do this, it appeals to a Wittgensteinian account of rational evaluation, the overarching theme of which is that it neither makes sense to doubt nor to believe in our anti-sceptical hinge commitments. The purpose of this paper is to show that the argument for the claim that there can be no (...) rational basis to believe our anti-sceptical hinge commitments relies upon an implicit assumption about rational support that I label The Pritchensteinian Rational Grounds Principle. I argue that, insofar as this principle is intended to apply to closure-style inferences, it leads to irrational doxastic attitudes. I consider a seemingly plausible modification of the principle that would avoid this result but show that this modified principle faces serious problems of its own. -/- . (shrink)

This paper sets out to defend human genetic engineering with a new bioethical approach, post-humanism, combined with a radical democratic political framework. Arguments for the restriction of human genetic engineering, and specifically germ-line enhancement, are reviewed. Arguments are divided into those which are fundamental matters of faith, or "bio-Luddite" arguments, and those which can be addressed through public policy, or "gene-angst" arguments.The four bio-Luddite concerns addressed are: Medicine Makes People Sick; There are Sacred Limits of the Natural Order; Technologies (...) Always Serve Ruling Interests; The Genome is Too Complicated to Engineer. I argue that these are matters of faith that one either accepts or rejects, and that I reject.The non-fundamentalist or pragmatic concerns I discuss are: Fascist Applications; The Value of Genetic Diversity; The Geneticization of Life; Genetic Discrimination and Confidentiality; Systematically Bad Decisions by Parents; Discrimination Against the Disabled; Unequal Access; The Decline of Social Solidarity. I conclude that all these concerns can be adequately addressed through a proactive regulative framework administered by a liberal democratic state. Therefore, even germ-line genetic enhancement should eventually made available since the potential benefits greatly outweigh the potential risks. (shrink)

A mysterious remark to Friedrich Waismann on 30 December 1929 marks the only occasion where Wittgenstein refers to both Heidegger and Kierkegaard. Yet although this has generated much controversy, little attention has been paid to the charge of nonsense that Wittgenstein here appears to bring against Heidegger; thus, the supporting argument that may be latent has not been unearthed. Through analysis of this remark, Wittgenstein's arguments in the Tractatus and 'A Lecture on Ethics', and Heidegger's account of anxiety (Angst) (...) in Being and Time, I argue that we can extract an argument against the central question of Heidegger's philosophy: the question of being. To understand this, I examine the Kierkegaardian ideas employed by Wittgenstein and Heidegger and attempt to show that this argument can be partly understood in Kierkegaardian terms. I further argue that examining what Heidegger means by 'being' (Sein) shows that Wittgenstein's argument does not meet its target. (shrink)

«Hva er det vi egentlig mener når vi sier, mennesket er dødelig?» spør Woody Allen i boken The Insanity Defence. Han legger til: «Det er åpenbart ikke et kompliment.»1 Jeg tror Woody tar feil her. Vår dødelighet er et kompliment – eller i det minste av det gode – siden livet uten døden ville være katastrofalt. Udødelige liv fører til dyp kjedsomhet, eksistensiell angst og en radikal form for verdinihilistisk tilværelse. Grunnen er at udødeligheten gjør at vi en gang (...) i fremtiden må konfronteres med de radikalt livsfiendtlige stadiene av universets historie. Jeg argumenterer for at dette er en skjebne langt verre enn døden. Konklusjonen blir derfor, med et nikk til Voltaire, at om døden ikke hadde eksistert, hadde vi vært nødt til å finne den opp. (shrink)

In diesem Aufsatz, werde ich die Frage des Naturalismus in Plessners Philosophie des organischen Lebens und seiner amerikanischen Rezeption, in besonders die philosophischen-biologischen Schriften von Marjorie Grene, untersuchen. Die amerikanische Philosophin Grene war die Hauptvertreterin Plessners im Englischen Sprachraum in 20sten Jahrhundert, die Plessners anthropologischen Argumentation in ihren Schriften zur Philosophie der Biologie aufgenommen und verwendet hat. Grene kritisierte in ihren frühen Schriften Heidegger, Sartre, und die Existenzphilosophie, die das menschliche Dasein von der Natur radikal absondert und die negative Affekte (...) wie Angst hervorhebt, in Vergleich mit Plessners weiterem Blick der Leibhaften, Sinnlichen, Tierischen Entwicklung des menschlichen Lebens. Die menschliche Existenz kann nicht dualistisch, wo „keine Brücke über den Abgrund zwischen Mensch und Tier führt,“ sondern nur biologisch-lebensphilosophisch oder ökologisch verstanden werden. Plessner und Grene setzen sich mit dem Reduktionismus des modernen Naturalismus auseinander und zeigen, wie das Natürliche weiter und ergänzt gedacht werden muss, weil der Naturalismus keine ausreichenden Begriffe für die Auslegung der Erscheinungen und Ausdrucksformen des organischen Lebens besitzt. Die Unterscheidung zwischen der "zentrischen Positionalität" des Tiers und der "exzentrischen Positionalität" des menschlichen Tiers ermöglicht eine holistisch aber differenzierte Beschreibung der Natur und Kultur, insbesondere die natürlichen Künstlichkeit, die der Kultur und das des gesellschaftlichen Lebens. Diese sind Grundlage für die geschichtliche und soziale Bildung, Aufbau, und Strukturierung der natürlichen Spontaneität, Produktivität, und Expressivität des Lebens und ermöglichen die dezentrierte, utopische, und persönliche Individuation der einzelnen Menschen im Lebenszusammenhang, was wichtige soziologische und auch ethische und politische Konsequenzen für Plessner und Grene hat: Der Mensch ist ein natürliches biologisches Individuum, das durchaus fähig ist, eine verantwortliche Person zu werden , und zwar durch die umfassende Beteiligung an (oder als ein einzigartiger Ausdruck) einer Kultur. (shrink)

This is a critical commentary on Pritchard's book Epistemic Angst. In Section 2, I present the closure-based radical skeptical paradox. Then in Section 3, I sketch Pritchard’s undercutting response to this paradox. Finally, in Section 4, I put forward two concerns about Pritchard’s response and I also propose a reading of hinge commitments, the ability reading, that might put some pressure on Pritchard’s own reading of these commitments.

This dissertation addresses the ontological significance of poetry in the thought of Martin Heidegger. It gives an account of both his earlier and later thinking. The central argument of the dissertation is that poetry, as conceptualised by Heidegger, is beneficial and necessary for the living of an authentic life. The poetry of T. S Eliot features as a sustaining voice throughout the dissertation to validate Heidegger's ideas and also to demonstrate some interesting similarities in their ideas. Chapter one demonstrates how (...) effectively certain concepts from Heidegger's 'Being and Time' can be applied in an analysis of T.S. Eliots celebrated poem 'The Love Song of J. Alfred Prufrock'. The reading involves concepts such as angst, authenticity, inauthenticity, the they and idle talk as they appear in 'Being and Time' and then relates these to aspects of T.S Eliot's poem. Chapter two is an exegesis of Heideggers essay 'The Origin of the Work of Art' in order to understand the meaning of poetry as he describes it. The essay centres on the interpretation of a painting by Vincent van Gogh, and what the experience of the painting reveals to someone authentically engaging with the artwork. Heidegger attempts to establish what the essence of a thing is (the artwork as thing), for the 'origin' of the artwork resides in its 'thingliness'. He creates an important distinction between equipment and the artwork, as well as earth and the world in order to justify the unique, originary position that the artwork occupies. This leads Heidegger to create a new understanding of poetry (which is expanded to encompass all art forms) and to emphasise the importance of the human agent in both the creation and preservation of the artwork. Chapter three is an exploration of language in both the Heidegger of 'Being and Time' and the later Heidegger's thought. The aim is to explore the ontological effect that Heidegger's conception of language has for our existence. He places language within a primordial role arguing that it is not us who speak language, but language that speaks us. This conception has important consequences for our relationship with Being, and the way in which we understand our existence. The final chapter unifies the various themes of the dissertation into a cohesive argument. The chapter begins with a discussion on the meaning of our existence following the later Heidegger. This is nothing less than the guardianship of Being which can only be understood in its relation to our dwelling within the fourfold. In conclusion it is through the measure of the language of poetry that we can realise the possibility of authentic dwelling. (shrink)

In Heidegger’s Being and Time certain concepts are discussed which are central to the ontological constitution of Dasein. This paper demonstrates the interesting manner in which some of these concepts can be used in a reading of T.S. Eliot’s The Love Song of J. Alfred Prufrock. A comparative analysis is performed, explicating the relevant Heideggerian terms and then relating them to Eliot’s poem. In this way strong parallels are revealed between the two men’s respective thoughts and distinct modernist sensibilities. Prufrock, (...) the protagonist of the poem, and the world he inhabits illustrate poetically concepts such as authenticity, inauthenticity, the ‘they’, idle talk and angst, which Heidegger develops in Being and Time. (shrink)

This article discusses the management of cycli- cal dynamics of the credit sphere. Considering the fact that conventional methods of monetary policy proved to be vulnerable to the process of accumula- tion and realization of risk in the credit sector, we aim to study heterodox methods of credit market regula- tion – administrative (direct) methods of control over fluctuations on the credit market. In particular, based on the analysis of credit limits used in the Socialist Republic of Vietnam, we (...) come to conclusion about comparative effectiveness of this method in curbing excessive amplitude of the credit cycle. However, the price of using this method may be connected with re- duction in the rate of economic growth and a shift in the accumulation of risk to other areas of the credit market. (shrink)

Im politischen Denken des Wilhelm von Humboldt findet eine konservative Wende statt: Von den radikalen Freiheitsansprüchen der Frühschriften bleibt in den Denkschriften des späten Staatsmannes kaum noch etwas erhalten. In diesem Band wird Humboldts konservative Wende textimmanent freigelegt, historisch situiert und systematisch ergründet. Insbesondere wird Humboldts Konservatismus auf seine zunehmende Angst vor der Demokratie zurückgeführt, was nach seinem Verständnis das schädliche Ergebnis der neuzeitlichen Vernunftrechts- und Vertragslehre darstellt. Aus diesem Grund wird Humboldts konservative Wende letzthin durch seine bereits in (...) der Frühproduktion anzutreffende zweifache Kritik an Rationalismus und Kontraktualismus beleuchtet. (shrink)

Abstract One of the most important things that the Darwinian revolution affected is the previous teleological thinking. In particular, the attribution of functions to various entities of the natural world with explanatory pretensions. In this change, his theory of natural selection played an important role. We all agree on that, but the diversity and heterogeneity of the answers that try to explain what Darwin did exactly with functional biology are overwhelming. In this paper I will try to show how Darwin (...) modified previous functional biology. Pre-Darwinian naturalists did not hesitate to attribute functions in which, for example, the traits of one species were in the service of other species. I will try to show that this has consequences on the discussion regarding the nature of functional language, since the main approaches, the systemic and the etiological, do not adequately account for these changes and therefore do not account for the way functional biology regulates the kind of legitimate functions. I will outline a possible new solution to this problem: appropriate functional attributions in Darwinian functional biology could be regulated by a theory or a set of laws that provide the criteria for determining its fundamental concepts. -/- Resumen: Una de las cosas más importantes a las que la revolución darwiniana afectó es el pensamiento teleológico previo. En particular, la atribución de funciones a diversas entidades del mundo natural con pretensiones explicativas. En este cambio, su teoría de la selección natural desempeñó un papel importante. Todos estamos de acuerdo en ello, pero la diversidad y heterogeneidad de las respuestas que tratan de explicar lo que Darwin hizo exactamente con la biología funcional son abrumadoras. En este artículo intentaré mostrar cómo Darwin modificó la biología funcional anterior. Los naturalistas predarwinianos no dudaban en atribuir funciones en las que, por ejemplo, los rasgos de una especie estaban al servicio de otras especies. Intentaré mostrar que esto tiene consecuencias en la discusión sobre la naturaleza del lenguaje funcional, pues los principales enfoques, el sistémico y el etiológico, no dan cuenta adecuadamente de estos cambios y, por tanto, no dan cuenta de la forma en que la biología funcional regula el tipo de funciones legítimas. Esbozaré una posible nueva solución a este problema: las atribuciones funcionales apropiadas en la biología funcional darwiniana podrían estar reguladas por una teoría o un conjunto de leyes que proporcionen los criterios para determinar sus conceptos fundamentales. -/- . (shrink)

This thesis explores, thematically and chronologically, the substantial concordance between the work of Martin Heidegger and T.S. Eliot. The introduction traces Eliot's ideas of the 'objective correlative' and 'situatedness' to a familiarity with German Idealism. Heidegger shared this familiarity, suggesting a reason for the similarity of their thought. Chapter one explores the 'authenticity' developed in Being and Time, as well as associated themes like temporality, the 'they' (Das Man), inauthenticity, idle talk and angst, and applies them to interpreting Eliot's (...) poem, 'The Love Song of J. Alfred Prufrock'. Both texts depict a bleak Modernist view of the early twentieth-century Western human condition, characterized as a dispiriting nihilism and homelessness. Chapter two traces the chronological development of Ereignis in Heidegger's thinking, showing the term's two discernible but related meanings: first our nature as the 'site of the open' where Being can manifest, and second individual 'Events' of 'appropriation and revelation'. The world is always happening as 'event', but only through our appropriation by the Ereignis event can we become aware of this. Heidegger finds poetry, the essential example of language as the 'house of Being', to be the purest manifestation of Ereignis, taking as his examples Hölderlin and Rilke. A detailed analysis of Eliot's late work Four Quartets reveals how Ereignis, both as an ineluctable and an epiphanic condition of human existence, is central to his poetry, confirming, in Heidegger's words, 'what poets are for in a destitute time', namely to re-found and restore the wonder of the world and existence itself. This restoration results from what Eliot calls 'raid[s] on the inarticulate', the poet's continual striving to enact that openness to Being through which human language and the human world continually come to be. The final chapter shows how both Eliot and Heidegger value a genuine relationship with place as enabling human flourishing. Both distrust technological materialism, which destroys our sense of the world as dwelling place, and both are essentially committed to a genuinely authentic life, not the angstful authenticity of Being and Time, but a richer belonging which affirms our relationship with the earth, each other and our gods. (shrink)

In this paper, I argue that Descartes developed an early theory of happiness, which he rhetorically claimed to have stemmed from his choice of vocation in 1619. I provide a sketch of his theory in the Discours, noting, however, some problems with the historicity of the text. I then turn to his Olympica and associated writings that date from this period, where he literally asked, “What way in life shall I follow?” I take Descartes’ dreams as allegorical and provide an (...) interpretation of his curious claim that poets are better equipped to discover truth than philosophers, made at a time when he chose to become a philosopher and not a poet. My way out of this conundrum is to identify in this text a philosophical psychology that I argue is consistent with the Regulae and the Discours, is part of what he took to be his “foundation of the wonderful science,” and is the essence of his early theory of happiness. (shrink)

Epikurs Philosophie ist Ausdruck seines Ringens um Orientierung. Es geht ihm nicht um ein abstraktes, theoretisches, auf Wahrheiten basierendes Lehrsystem, sondern um die Praxis eines gelingenden Lebens. Durch nüchterne Planung und Einsicht in die Abläufe der Natur will er Ängste vermeiden und eine sichere Orientierung auch im Umgang mit dem Ungewissen gewährleisten. Der Epikureismus lässt sich mit grundlegenden Begriffen und Konzepten der Philosophie der Orientierung deuten, darunter Vertrauen, Autorität, Plausibilität, Paradoxien, Orientierung in Routinen und Orientierung durch Achtung und Planung. -/- (...) In: Andrea Bertino / Ekaterina Poljakova / Andreas Rupschus / Benjamin Alberts (Hg.), Zur Philosophie der Orientierung, Berlin / Boston 2016, S. 33–48. (shrink)

According to Descartes, physics rests on metaphysics. Various possible interpretations of this metaphor are considered. I will show that only a weak interpretation can be brought into accordance with other parts of Descartes' philosophy. According to the weak interpretation, physics has to presuppose metaphysics because the latter shows that contrary to widespread contemporary arguments the concepts of mathematical physics are adequate to describe nature. It is argued for this position by comparing the Regulae, where Descartes did not make use of (...) metaphysical arguments, with the Principia, where he did. (shrink)

What is, after all, the famous method of Descartes? The brief and vague passages devoted to this subject in Descartes’ corpus have always puzzled his readers. In this paper, I investigate not only the two essays in which it is directly addressed (the Regulae ad Directionem Ingenii, and the Discours de la Méthode), but also his scientific works and correspondence. I finally advocate an interpretation that makes the best sense of his overt comments as well as of his actual scientific (...) practice. Contrary to widely accepted views, I argue that there are no substantial discontinuities in his understanding of his own method, or between his theory and practice. I claim, by contrast, that Descartes advocated a minimal method: a method that says little, but that, nonetheless, marks a revolutionary rupture with the existing forms of explanation. (shrink)

In this paper the author considers, by a careful reading of the Regula Benedicti (RB) and its sources, the claim by Michel de Certeau that some of Lacan’s ideas are based on Benedictine monasticism. As well as the four concepts that de Certeau identifies (analyst as monk; master; school; and work-as-speech) the author also considers whether four additional notions (desire; the uniqueness of the subject; nothingness; and empty speech)—the latter two of which may have been mediated to Lacan by (...) Heidegger—which come from the Regula Benedicti. (shrink)

What is, after all, the famous method of Descartes? The brief and vague passages devoted to this subject in Descartes’ corpus have always puzzled his readers. In this paper, I investigate not only the two essays in which it is directly addressed (the Regulae ad Directionem Ingenii, and the Discours de la Méthode), but also his scientific works and correspondence. I finally advocate an interpretation that makes the best sense of his overt comments as well as of his actual scientific (...) practice. Contrary to widely accepted views, I argue that there are no substantial discontinuities in his understanding of his own method, or between his theory and practice. I claim, by contrast, that Descartes advocated a minimal method: a method that says little, but that, nonetheless, marks a revolutionary rupture with the existing forms of explanation. (shrink)

I argue that Descartes uses his method as evidence in the Discours and Les Météores. I begin by establishing there is a single method in Descartes’ works, using his meteorology as a case study. First, I hold that the method of the Regulae is best explained by two examples: one scientific, his proof of the anaclastic curve (1626), and one metaphysical, his question of the essence and scope of human knowledge (1628). Based on this account, I suggest that the form (...) of his early metaphysics (not its content) is similar to the method of doubt of the Meditationes. Second, I argue that Descartes’ explanation of the cause of parhelia (1629) likewise contains a formulation of this procedure. I provide a novel reading of Les Météores, where, following Descartes’ guidance in the Discours and Correspondance, I interpret his meteorology by reasoning from effects to causes, in this case, from Christoph Scheiner’s 1626 observation of parhelia to his meteorological foundation. This backwards orientation to Les Météores, I argue, reveals an instance of Descartes’ scientific method. I conclude with remarks on Descartes’ concept of evidentia, in which I explain how he incorporates a posteriori evidence and an apparent hypothetical foundation into his rationalist epistemology where he uses his method as evidence for his claims. (shrink)

The psychiatric diagnostic system, as exemplified by the DSM, is a pseudo-scientific framework for diagnosing sick Cartesian isolated minds. As such, it completely overlooks the exquisite context sensitivity and radical context dependence of human emotional life and of all forms of emotional disturbance. In Descartes’s vision, the mind is a “thinking thing,” ontologically decontextualized, fundamentally separated from its world. Heidegger’s existential phenomenology mended this Cartesian subject-object split, unveiling our Being as always already contextualized, a Being-in-the-world. Here I offer a critique (...) of studies in “phenomenological psychopathology” that presuppose the validity of the psychiatric diagnostic system and leave it unchallenged. In this vein, I contend that all emotional disturbances are constituted in an indissoluble context of human interrelatedness. Specifically, I claim that all emotional disturbances, including those objectified by the DSM, take form in relational contexts of severe emotional trauma. There are no psychiatric entities, only devastating contexts. Additionally, I show that Heidegger’s analyses of Angst, world-collapse, uncanniness, and thrownness into Being-toward-death provide extraordinary philosophical tools for grasping the existential significance of such contexts of emotional trauma. Applying Heidegger’s concept of authenticity, I suggest that emotional health entails an ease of passage—i.e., an absence of dissociation—between the world of trauma and the world of everydayness. (shrink)

This critical notice concerns Duncan Pritchard's Epistemic Angst. After a summary of the book, I offer some brief critical comments on five issues: the distinction between overriding and undercutting strategies against scepticism, epistemic relativism, foundationalist hinge epistemology, the relationship between hinge propositions and evidence, and the universality of rational evaluation. Epistemic Angst is Duncan Pritchard's to-date most comprehensive attempt to defuse Cartesian epistemic scepticism. The argument builds on Pritchard's more than sixty previous publications on the same general topic. (...) Given limitations of space, this critical notice will nevertheless focus on Epistemic Angst alone. I shall also confine myself to a discussion of Pritchard's own position, leaving aside his criticisms of other views. (shrink)

Kistler, Sebastian/Puzio, Anna/Riedl, Anna-Maria/Veith (Hrsg.) Digitale Transformationen der Gesellschaft Sozialethische Perspektiven auf den technologischen Wandel -/- Die Digitalisierung bewirkt Transformationsprozesse, die die Formen unseres Zusammenlebens grundlegend verändern. Dies betrifft nicht nur die Art, wie wir leben, Partner suchen, arbeiten, wohnen, konsumieren oder uns selbst präsentieren – auch die gesellschaftlichen Lebensbereiche wie Politik, Bildung, Wirtschaft und Gesundheit befinden sich in einem digitalen Wandel. Mit diesen Veränderungsprozessen sind nicht nur Hoffnungen, sondern auch Ängste verbunden, die die Ambivalenzen der Digitalisierung zum Ausdruck bringen. (...) Die Komplexität und die Wirkungstiefe digitaler Transformationsprozesse werfen Fragen nach deren Steuerbarkeit, nach ihren Zwecken bzw. nach möglichen Orientierungen auf: • Welche technologischen Entwicklungen müssen reguliert werden? • Wie kann eine entsprechende Legitimation erfolgen? • Wer übernimmt Verantwortung? • Wie und nach welchen Kriterien sind ethische Bewertungen vorzunehmen? • Und nicht zuletzt: Gibt es Grenzen für diese Entwicklungen oder haben die Möglichkeiten des Machbaren die ethischen Fragen längst überholt und erledigt? -/- Die Texte des Sammelbandes nähern sich den digitalen Transformationen aus verschiedenen Perspektiven. Anhand unterschiedlicher Zugänge werden die Themenfelder „Digitalisierung und Gesellschaft“, „Körper und Technologie“ sowie „Digitalisierung und Demokratie“ entfaltet. Darüber hinaus werden die Konsequenzen für die Pflegearbeit und für den Umgang mit modernen Waffentechnologien als anwendungsbezogene Konkretionen diskutiert. (shrink)

El presente estudio sirve de Prefacio a nuestra traducción del libro de Jean-Luc Marion: Cuestiones cartesianas. Método y Metafísica, Buenos Aires, Prometeo, 2012, pp. 9-40 (ISBN 978-987-574-463-9). Presentamos aquí el primer volumen de las Cuestiones Cartesianas, publicado por primera vez en 1991, y dedicado, como lo indica su subtítulo, a la relación, o mejor, a las sucesivas relaciones, a lo largo del corpus cartesiano, entre método y metafísica. Aunque se presentan como una recopilación de estudios autónomos, y son tales, la (...) significación de estas cuestiones, y la radicalidad del cuestionamiento que ellas plantean, deben entenderse por el lugar que ellas ocupan en la totalidad de la obra que J.-L. Marion dedicara a la filosofía de Descartes, esto es, en una doble continuidad. En primer lugar, estas cuestiones no se acaban aquí y se continúan en otro volumen, publicado cinco años después, bajo el mismo título y dedicado a los dos entes, ego y Dios, que se erigen, alternativamente, en principios de la metafísica cartesiana. A su vez, el conjunto de las cuestiones cartesianas continúan, sin perder su autonomía, la densa trilogía que las antecede, en la cual sus dos pares de problemas, método y metafísica, ego y Dios, y sus distintas articulaciones, se plantean desde el primer momento de una larga investigación en la que las sucesivas interpretaciones aspiran a una interpretación global y nunca definitiva, dirigida a la ardua (re)constitución de la metafísica que Descartes lleva a cabo, o mejor, y en sentido más general, a la situación historial de la metafísica de Descartes. En lo que sigue, exponemos las tesis principales de esos tres libros, a saber: Sur l’ontologie grise de Descartes. Science cartésienne et savoir aritotélicien dans les Regulae, Paris, Vrin, 1975, 1981, 1992, 2000; Sur la théologie blanche de Descartes. Analogie, création des vérités éternelles, fondement, Paris, PUF, 1981, 1991; Sur le prisme métaphysique de Descartes. Constitution et limites de l’onto-théo-logie cartésienne, Paris, PUF, 1986, 2000. (Hay traducciones al español y al inglés). Luego, exponemos crìticamente los estudios contendis en el libro que introducimos, Cuestiones Cartsianas. Mètodo y Metafìsica para finalmente discutir el lugar que la exègesis cartesiana ocupa en la obra filosófica general de Jean-Luc Marion. (shrink)

One of the intellectual giants in church history who first utilized philosophy to embark on the depths of faith was St. Augustine of Hippo (a.D. 354 - 430). But what had prompted Augustine to approach faith through philosophy? What is his conception of faith? How did he arrive at a deeper and better understanding of faith via philosophy? In this paper, I will explore the saint's philosophy of faith and argue that in Augustine, we can find not just one but (...) three levels of faith, namely: the regula or doctrina fidei, the intelligentsia fidei, and the experiential fidei. And for Augustine, the highest level of faith can only be had not through any intellectual efforts but solely through charity or concrete acts of love. (shrink)

Towards a Critical Theory of Digitality: Günther Anders in the Age of Platform Capitalism and Smart Technocracies -/- Diversos estudios teóricos sobre los medios de comunicación han caracterizado recientemente la cuarta revolución industrial como un proceso de tecnificación y cibernetización omniabarcante. En este contexto, este artículo pretende mos-trar el potencial pertinente y crítico de la obra magna de Günther Anders La obsolescencia del hombre frente al poder cada vez mayor de los dispositivos y las redes cibernéticas. Anders ha sido testigo (...) y ha gestionado el proceso de ciber-netización desde sus inicios, y ha criticado no sólo su tendencia a la automa-tización y a la expansión, sino también la lógica circular y el “poder integral” en el que se basa, incluidas las consecuencias destructivas para la constitución de lo político y lo social. En este sentido, la obra de Anders puede arrojar nueva luz sobre los medios organizados tecnológicamente del régimen digital contem-poráneo. El objetivo del ensayo es, por tanto, no sólo enfatizar la contempora-neidad del pensamiento crítico de Anders y destacar su avanzada comprensión de la tecnología en comparación con los representantes de la teoría crítica tem-prana, sino también utilizarlo para enmarcar una crítica frente a los conceptos neotecnocráticos actuales y, en última instancia, postpolíticos, como la “regula-ción algorítmica”, los “estados inteligentes”, la “tecnocracia directa” y el “gobier-no como plataforma”. Por último, el ensayo pretende abordar, a través de la lente de Anders, la cuestión de la posición y el papel del crítico en relación con los entornos técnicos en constante expansión. Palabras clave: Günther Anders, cibernética, teoría crítica, tecnopolítica, tec-nocracia, digitalización, post-política, crítica a la tecnología. (shrink)

With essay deadlines looming for many of our students, Matt Parker relives some of the angst involved in writing philosophy. You’re not alone.

-/- IFPE – Campus Belo Jardim Curso Técnico em Agropecuária -/- AVICULTURA: ANATOMIA DA GALINHA -/- AVICULTURA Anatomia básica da galinha -/- INTRODUÇÃO -/- A galinha é um animal vertebrado de sangue quente, parente evoluído dos répteis. Embora haja semelhanças entre ambas as espécies (aves e répteis), também existem grandes diferenças. Os répteis são seres pecilotérmicos, isto é, possuem sangue frio, o que significa que sua temperatura corporal não é regulada pelo seu próprio corpo para uma temperatura específica e, portanto, (...) é a temperatura do ambiente que geralmente a regula. Em contrapartida, as galinhas são homeotérmicas, elas possuem o sangue quente, o que significa que sua temperatura corporal é relativamente alta e, geralmente, quase constante. As galinhas, como qualquer outra ave, também são endotérmicas, ou seja, possuem a capacidade de gerar calor profundo, através dos nutrientes, para aumentar a temperatura do corpo. Em geral, as aves possuem uma média de 42 °C de temperatura corporal, o que é ideal para sua fisiologia normal, no entanto, quando estão em ambientes mais quentes as mesmas conseguem baixar sua temperatura através dos movimentos de batimento das asas para a expulsão do calor. Tanto os répteis quanto as galinhas põem ovos, ou seja, são animais ovíparos. Esses ovos são incubados, isto é, chocados com o fim de facilitar o desenvolvimento do feto embrião do corpo. O período de incubação dos ovos da galinha é de 21 dias. No entanto, a fêmea de réptil enterra seus ovos na areia ou no próprio solo, e a temperatura ao redor, do ambiente, é adequada para o crescimento do embrião em desenvolvimento. Durante o desenvolvimento embrionário natural, os ovos da galinha são cobertos (incubados) pela própria galinha e são mantidos a uma temperatura próxima da sua temperatura corporal durante todo o período de incubação. A temperatura ideal para a incubação dos ovos é de ± 37 °C (37,3 – 37,7 °C) e a umidade de 65%. Quando a galinha põe os ovos e percebe que está na hora de chocá-los essa passa por um período fisiológico de instinto materno para a incubação dos ovos, sendo denominado de “galinha choca”. Além de todas essas diferenças, a maioria das aves pode voar, enquanto os répteis não. -/- • EXTERIOR DA GALINHA -/- O corpo da galinha é coberto com uma combinação de pele, penas e escamas localizadas, sendo esta última uma derivação e/ou resquício dos répteis (Figuras 1 e 2). -/- PENAS -/- As aves estão quase que completamente cobertas por penas, o que é uma característica das mesmas, tornando-as diferentes de outros vertebrados. Durante o processo evolutivo da galinha, a maioria das escamas reptilianas transformaram-se em penas, apenas uma pequena parte se aproxima das escamas da pele dos répteis que é a das pernas. Ambas as escamas e penas são compostas principalmente da mesma proteína que é a queratina. As penas, dentre muitos propósitos, servem a muitas funções tais como: • Auxilia, juntamente com os ossos porosos (pneumáticos) na hora do voo; • Fornece a proteção contra as extremas temperaturas interiores e exteriores; • Repele a chuva e a neve; • Cria uma camuflagem natural contra os predadores; • Auxiliam na hora da reprodução; • Ajudam a atrair indivíduos da mesma espécie. Figura 1: nomenclatura do galo. Fonte: Adaptação da internet. Figura 2: nomenclatura exterior da galinha. Fonte: Adaptação da internet. -/- 1. Partes da pena Uma pena (figura 3) é composta de uma raiz chamada cálamo; uma longa pena ou eixo denominada raque para dar rigidez; farpas que se estendem a partir da pena; barba que se estendem a partir das farpas; e bárbulas que se estendem a partir da barba. Todas as partes, exceto o raque, tendem a entrelaçar na porção plana (a teia) da pena. A malha não é pronunciada na base da pena e a construção solta dá origem a penugem, muitas vezes diferente na cor da teia da pena. Figura 3: estrutura da pena de galinha. -/- Como as penas são estabelecidas? -/- Quando o pintainho nasce, ele é desprovido de penas. Exceto em suas asas e cauda, ele é coberto por uma leve penugem. Dentro de dias o poço entra em erupção e a teia da pena faz a aparição. Quando o animal tem entre 4 a 5 semanas ele está todo emplumado. As primeiras penas são fundidas, e um novo conjunto de penas nasce, ou seja, as penas mudam quando a ave tem cerca de 8 semanas de idade. Um outro conjunto de penas é concluído pouco antes da ave atingir a maturidade sexual, representando sua primeira plumagem madura. As penas representam entre 4 e 8% do peso vivo da ave, com diferenças relacionadas à idade, sexo e desgaste associados ao equipamento; aves mais velhas e machos têm uma porcentagem menor de penas do que as fêmeas e aves mais jovens. Figura 4: pintainho de 1 dia. Figura 5: frango com 45 dias. -/- Muda anual das penas -/- Como as penas velhas se desgastam, se quebram ou são arrancadas, a natureza proporcionou às aves adultas um método de renovação de rodas as suas penas uma vez por ano, soltando as penas restantes e criando um novo conjunto. O processo de queda e renovação das penas é conhecido como muda. Na natureza, as penas estão em constante queda em um padrão consistente para que a ave nunca esteja desprovida por completo de penas; a ave possuirá as penas velhas e as novas conforme forem surgindo. O processo normal de queda das penas velhas e de crescimento das novas requer de 3 a 4 meses. A muda e o crescimento de novas penas estão sob controle hormonal. Para a muda, as penas iniciam seu crescimento nós botões, isto é, na base das penas que, por sua vez, força as penas velhas a caírem naturalmente. Os níveis hormonais que induzem a produção de ovos e causam a ninhada inibem o crescimento dos botões das penas. Se a produção de ovos dor reduzida por meios artificiais, tais como a redução da ingestão de alimentos, a muda pode ser precipitada de forma mais rápida e completa, como ocorre nas denominadas mudas forçadas. Essas mudas são influenciadas pelo sistema alimentar ao qual as galinhas de postura, em especial, são submetidas a diminuição abrupta de ração, mudando o seu sistema fisiológico e demais funções. A galinha entra em estresse pela falta de alimento desavisado e começa um processo de mudança induzida artificialmente de suas penas. Esse método visa aumentar o tempo de postura das galinhas. -/- A forma da pena -/- As penas do corpo variam em tamanho sobre a superfície do corpo, o formato de ambas estão associadas com o sexo da ave. Os hormônios gonodais desempenham um papel crucial nessa variação sexual. Nos machos, esses hormônios são responsáveis pela ereção ou estreitamento das penas hackle, que ficam sobre o pescoço dos galos, da foice, sela e das penas falciformes menores dos machos. As penas não cobrem uniformemente o corpo, mas crescem em fileiras produzindo extensões de penas em áreas específicas do corpo. As principais penas estão localizadas no ombro, abdômen, coxa, costas, peito, pescoço, cabeça e nas asas. A ordem o tempo de aparecimento das penas são: Ombro e coxa 2 a 3 semanas Cauda e peito 3 a 4 semanas Pescoço, abdômen e perna 4 a 5 semanas Costas 5 a 6 semanas Coberturas da asa e cabeça 6 a 7 semanas Cor das penas -/- As penas podem ter muitas cores e padrões de cor. Em alguns casos, as diferenças de cor variam de acordo com a localização das penas no corpo. Os padrões de cor podem ser diferentes em ambos os sexos. As cores das penas e os padrões das penas são o resultado de diferenciações genéticas (a cor das penas está ligada ao sexo) e a presença de hormônios gonadotrópicos. Figura 6: penas do galo. Figura 7: penas da galinha. -/- Revestimento ceroso das penas -/- A glândula uropigial está localizada na área dorsal da cauda, e é a única glândula secretória presente na superfície das aves. Essa glândula segrega uma cera oleosa que a ave espalha sobre suas penas com o seu bico. O material faz com que as penas sejam resistentes à água; elas não absorvem água, e a água escorre rapidamente a partir das penas revestidas com esse óleo. -/- CABEÇA -/- A cabeça das aves é composta das seguintes partes: -/- 1. Crista -/- Existem vários tipos de cristas, mas apenas os três primeiros da seguinte lista são comuns nas aves comerciais, como é o caso da galinha. Os vários tipos de cristas incluem: -/- Figura 8: tipos de crista das aves. Fonte: Adaptação da internet. -/- O tipo de crista é resultado da interação gênica, conforme as leis de Mendel, mas o tamanho da crista está associado ao desenvolvimento gonodal bem como da intensidade da luz, seja ela artificial ou natural. A crista dos frangos de corte encontrados no Brasil, conforme as características genicas e/ou gonodais são a simples e a rosa. -/- 2. Olhos -/- As galinhas possuem a capacidade natural de discernimento de inúmeras cores, além da capacidade superior para concentrar e detectar os movimentos. Segundo o pesquisador STURKIE (1986) o olho da ave é o mais límpido órgão ocular de todo o reino animal. Nos olhos são encontradas ainda os anéis oculares, pálpebras e cílios compostos de penas cerdas de eixo reto. -/- Figura 9: olho de uma galinha. -/- 3. Orelhas -/- As espécies aviarias são conhecidas pelo seu profundo sentido auditivo. Sua produção de voz e capacidade de imitação de sons interfere na discriminação e intensidade de volume sobre a orelha. Na orelha também são encontrados os lóbulos que podem ser vermelho ou branco. -/- 4. Bico -/- O bico é um apêndice multifuncional de considerável importância. Ele está envolvido na apreensão de alimentos, defesa e agressão em comportamentos sociais, acasalamento, fabricação do ninho, preparação e comunicações entre os indivíduos. Suas funções normais são adversamente afetadas mediante a prática de manejo incorreta da debicagem, que consiste no corte do mesmo. Figura 10: cabeça de um galo. -/- Na cabeça das aves ainda são encontradas as barbelas, que são mais desenvolvidas nos machos e que, mediante a observação, podem indicar presença de doenças através da mudança de coloração. -/- PERNA -/- As canelas e a maioria dos pés são cobertos por escamas de algumas cores. A cor amarela é consequência dos pigmentos carotenoides dietéticos presentes na epiderme quando o pigmento de melanina encontra-se ausente. Os tons de preto são resultado do pigmento melânico presente na derme e na epiderme. Quando há uma pigmentação preta na derme e amarelada na epiderme a tonalidade fica esverdeada. Na ausência completa de ambos os pigmentos elas ficam esbranquiçadas. A coloração da perna das aves também pode ser ditada pela falta de nutrientes como o cálcio. As aves de postura depositam boa quantidade de cálcio dos ossos na casca do ovo, o que pode resultar na coloração branca da perna. As partes importantes da haste e do pé são o jarrete, canela e os dedos do pé. A maioria das galinhas possuem quatro dedos em cada pé, mas há algumas raças com cinco dedos. -/- PELE -/- A maior parte do corpo da ave é coberto com uma camada fina de pele. Com exceção da glândula uropigial (secretória) a pele é desprovida de demais glândulas. A ausência de glândulas sudoríparas torna impossível o resfriamento por evaporação da superfície do corpo da ave. A pele possui uma textura mais firme nas áreas da crista, lóbulos, bico, escamas, esporões e garras. Com exceção de certas áreas especializadas, a cor da pele é branca ou amarela. A coloração da pele também pode ser resultado de ingredientes adicionais da ração das aves, como o coloral. A densidade da cor amarela está indiretamente relacionada com a quantidade de xantofilas na dieta e inversamente correlacionada com a intensidade da produção de ovos. -/- • ESQUELETO -/- O esqueleto é a caixa de suporte do corpo ao qual os músculos estão ligados. A caixa torácica protege alguns dos órgãos vitais como o pulmão e o coração de impactos externos, e possui a capacidade de expansão e retração por meio da aspiração e/ou expiração do processo respiratório. Um exame minucioso da osteologia mostra que os ossos encontrados no esqueleto dos mamíferos também são encontrados no esqueleto das aves, como é o caso do fêmur. No entanto, alguns ossos da galinha são fundidos ou alongados. Outros são ocos para ajudar no voo, como os pneumáticos. A figura 11 ilustra os principais ossos encontrados no esqueleto da galinha. As vértebras do pescoço se movem livremente, mas ao contrário dos mamíferos, a porção restante da coluna vertebral é rígida, contendo vários ossos fundidos que conferem essa característica a coluna. Inúmeras vértebras torácicas estão unidas para formar uma base firme para a fixação das asas e seus músculos. Há também uma quilha pesada. As asas correspondem aos braços e mãos dos humanos com as pernas contendo os mesmos ossos encontrados na perna do homem, como o fêmur citado anteriormente. Os ossos do metatarso, comuns aos pés humanos, foram fundidos e alongados para formar a haste. -/- Figura 11: esqueleto da galinha. -/- Os ossos encontrados no crânio, úmero, quilha, clavícula e algumas vértebras são ocos, porosos e conectados ao sistema respiratório, com o ar movendo-se continuamente para dentro e para fora desses ossos especializados. A maioria dos ossos é leve, porém bastante resistentes. Há também um material ósseo macio e esponjoso conhecido como osso medular presente em quantidades variáveis nos ossos longos da perna (fíbula e tíbia), a alguns outros ossos do esqueleto de fêmeas que auxiliam o porte para a produção de ovos. Esse osso medular é usado para armazenamento de cálcio para uso posterior na produção de ovos, já que a casca do ovo é basicamente de cálcio. A quantidade de cálcio armazenada nesses ossos especializados é altamente variável, dependendo do comprimento e da taxa de produção de ovos; uma produção intensiva de ovos requer que esses ossos armazenam mais cálcio. A maior parte do cálcio necessidade para a produção da casca do ovo não é armazenada, mas vem diretamente da ração consumida pela galinha todos os dias. -/- • MÚSCULOS -/- Os músculos (figura 12) são classificados por sua função em voluntários e/ou involuntários. Os músculos voluntários são usados para o movimento e voo, enquanto que os músculos denominados involuntários (músculos lisos) são usadas no funcionamento de órgãos como o coração, intestinos, vasos sanguíneos e outros. Os músculos que movem a ave são especialmente importantes, mas aqueles que controlam a ação do coração, dos vasos sanguíneos, intestinos e outros órgãos vitais são tão importantes quanto, já que possuem uma função específica no bom funcionamento desses órgãos. Os músculos que movem as asas estão ligados à quilha (esterno). Esses músculos também suportam os órgãos vitais da cavidade abdominal. Esses músculos são bem desenvolvidos na maioria das aves, mas especialmente em frangos de corte, uma vez que a seleção genética produziu aves com peitos maiores. Os músculos são mais desenvolvidos e importantes em aves de corte, já que o músculo nada mais é do que a carne do animal, essa que é o consumo de bilhões de pessoas em todo o mundo. Nas galinhas pode-se encontrar tanto músculos brancos como vermelhos, dando origem a carne clara e a escura, pouco mais avermelhada. Na carne mais escura, é encontrado mais gordura e um composto de ferro e oxigênio denominado mioglobina, em comparação com a carne branca. Geralmente a atividade e função muscular determina sua cor. Na galinha, os músculos da perna são mais escuros do que os do peito, já que há um constante estresse nos músculos da perna que tem a função de manter o corpo ereto quando a ave está de pé. Nas aves voadoras selvagens, o músculo do peito é mais escuro porque o maior estresse é colocado sobre o mesmo durante o voo. Os frangos de corte possuem fibras musculares que são maiores em diâmetro e sua coloração é mais clara do que os de tipo camada. -/- • SISTEMA RESPIRATÓRIO -/- O sistema respiratório das aves é composto por: • cavidades nasais • laringe • traqueia • siringe (caixa de voz) • brônquios • pulmões • sacos de ar (9) • ossos contendo ar Os pulmões da galinha são pequenos em comparação com os dos mamíferos. Eles se expandem ou contraem ligeiramente conforme a expiração e aspiração, e não há um diafragma verdadeiro. Os pulmões são apoiados por nove sacos de ar e um grupo de ossos ocos, contendo ar. Há dois pares de sacos torácicos e dois pares de sacos na região abdominal, e um único saco de ar na região interclavicular. Figura 12: principais músculos da galinha. Fonte: FLORIANO, 2018. -/- Enquanto o ar se movimenta livremente dentro e fora dos sacos de ar, apenas os pulmões são responsáveis pela troca gasosa entre oxigênio e dióxido de carbono que ocorre durante a respiração. Tanto os pulmões quanto os sacos de ar funcionam como mecanismos de resfriamento à medida que a umidade de suas superfícies é exalada como vapor de água. A taxa respiratória é ditada pela concentração de dióxido de carbono presente no sangue; níveis maiores de CO2 aumentam a taxa, que varia entre 15 e 25 respirações por minuto na ave em repouso. -/- Figura 13: esquema do sistema respiratório da galinha. Fonte: SILVA. -/- • SISTEMA DIGESTIVO -/- A figura 14 apresenta o sistema digestivo simplificado da galinha. Os demais órgãos que o compõem são descritos abaixo. -/- BOCA -/- A galinha é desprovida de lábios, não possui paladar, bochechas ou dentes, mas possui uma mandíbula superior e inferior denominada bico que possui a função de apreensão da comida, defesa e outras específicas. A mandíbula superior está firmemente fixada ao crânio enquanto que a mandíbula inferior é articulada. O palato duro é dividido por uma longa fenda estreita no centro que está aberta para as passagens nasais. Essa abertura e ausência do paladar tornam impossíveis para a ave criar um vácuo para atrair água para sua boca. Portanto, para que possa beber água, a ave deve elevar sua cabeça para permitir que a água escorra pelo esôfago mediante a gravidade. A galinha possui uma língua em forma de punhal com uma superfície bastante áspera na região caudal da mesma, o que facilita a levar a comida para o canal do esôfago. A saliva, com sua enzima amilase que é usada na conversão dos amidos em açúcares durante o processo digestivo, é segregada pelas glândulas presentes na boca. Outra função da saliva de lubrificação dos alimentos que auxiliam no transporte das partículas dos alimentos para o esôfago e posteriormente ao papo onde transforma-se em bolo alimentar. -/- Figura 14: esquema do sistema digestório da galinha. Fonte: adaptação da internet. -/- As galinhas possuem menos papilas gustativas do que os mamíferos; enquanto o ser humano possui cerca de 9.000 as aves constam com apenas 250 a 350 papilas. As papilas gustativas da galinha estão localizadas em diversas regiões da boca e sob a língua. É difícil saber o sabor dos alimentos para as aves, no entanto os alimentos são consideradas como sendo ruins dentro da boca do animal, mas as aves respondem bem a gostos específicos como o sal e o açúcar. As galinhas possuem grande tolerância à acidez e alcalinidade da água de consumo, no entanto faz-se necessário oferecer uma água de qualidade e com pH próximo do 7. As aves conseguem discernir a temperatura da água, recusando a ingestão de água com temperaturas abaixo de 3 °C e com temperaturas acima dos 38 °C, a melhor temperatura gira em torno da ambiental (18 a 25 °C). -/- ESÔFAGO -/- O esôfago é o tubo pelo qual o alimento passa quando sai da paste traseira da boca (faringe) e vai para o proventrículo. É composto por duas regiões específicas, a parte superior que compreende a ligação entre a boca e o papo medindo aproximadamente 20 cm de comprimento na ave adulta e a parte inferior compreendendo o nexo entre o papo e o proventrículo medindo cerca de 16 cm de comprimento. -/- PAPO -/- Depois de ser engolido, o alimento sai da boca, entra no canal do esôfago e deposita-se em uma cavidade do corpo com características de uma bolsa denominada de papo, ao qual atua como o local de armazenamento do alimento transformando-o em bolo alimentar. No papo ocorre pouca ou nenhuma digestão, exceto a que envolve a secreção salivar da boca, que continua com sua atividade no papo, sendo assim o alimento é cada vez mais umedecido. Esse processo de alta salivação tanto na boca quanto no papo sobre os alimentos é para facilitar a total quebra do alimento em partículas menores, principalmente quando a ave possui uma dieta de milho em grão não triturado. -/- PROVENTRÍCULO -/- Um alargamento do esôfago pouco antes de sua ligação com a moela é conhecido como o proventrículo, às vezes alinhado de estômago glandular ou verdadeiro. É nesse compartimento ao qual os sucos gástricos são produzidos e segregados. A pepsina, uma enzima necessária no processo de digestão das proteínas, e o ácido clorídrico são segregados pelas células glandulares. A passagem do bolo alimentar pelo proventrículo é rápida, como consequência há pouca digestão do material alimentar nesse compartimento, no entanto o bolo alimentar vai para a moela, uma estômago mecânico que só é encontrado nas aves, na moela ocorre a ação enzimática sobre o bolo alimentar. -/- MOELA -/- A moela, às vezes denominada de estômago mecânico ou muscular das aves, fica entre o proventrículo e a porção superior do intestino delgado. Possui dois pares de músculos poderosos capazes de exercer grande força sobre os alimentos, triturando-os e formando partículas menores, além de possuir uma mucosa muito grossa, cuja superfície constantemente se desgasta e se desprende. A moela fica inativa quando está vazia, porém uma vez que o alimento entra nesse compartimento, as contrações musculares de suas paredes grosseiras entram em constante atividade. Quantos maiores as partículas dos alimentos mais rápidas são as contrações para quebrá-lo o mais rápido e eficientemente possível. Quando o material fino entra na moela sai em poucos minutos, mas quando o alimento é grosseiro pode permanecer nesta por várias horas. Para facilitar a quebra do alimento e a transformação do mesmo em partículas menores para a entrada no trato intestinal, as aves constantemente consomem pequenas pedras, cascalhos, areia e outros materiais que visam facilitar a moagem do alimento na moela. Atualmente, as práticas de moagem dos alimentos que formam as rações mais finas e o uso de fontes de cálcio com tamanho de partículas maiores para camadas praticamente eliminaram a necessidade de granulação nas dietas das aves comerciais de hoje. -/- INTESTINO DELGADO -/- O ID é composto por duas seções principais, a alça duodenal e o íleo. Dentro da alça duodenal encontra-se o pâncreas que segrega os sucos pancreáticos contendo as enzimas amilase, lipase e tripsina. Outras enzimas fundamentais do processo digestivo de açúcares e proteínas são produzidas e segregadas pelas paredes do ID. O ID é o local primário de absorção de nutrientes para a corrente sanguínea e, para as células. Na ave adulta, o IG pode chegar a medir aproximadamente 140 cm de comprimento. -/- CECO -/- Entre o ID e o intestino grosso encontram-se duas bolsas denominadas como ceco. Cada ceco tem aproximadamente 15 cm de comprimento na ave adulta. A função exata desse compartimento ainda não está bem definida, porém estudos concluíram que o ceco têm pouco a ver com a digestão, ele apenas participa em pequenas funções associadas à absorção de água. Uma pequena quantidade de digestão de carboidratos e proteínas, além da fermentação microbiana da fibra dietética também ocorre no ceco. -/- INTESTINO GROSSO -/- O IG é uma extensão relativamente curta do ID na ave, tendo cerca de 10 cm de comprimento na ave adulta. É duas vezes o diâmetro do ID. Estende-se a partir da extremidade do ID para a cloaca. O IG está envolvido no processo de reabsorção de água, e ao realizar esse processo, ajuda na manutenção do equilíbrio de água no organismo e em todo o corpo da ave. -/- CLOACA -/- A área bulbosa no final do trato alimentar (da boca até o ânus) é denominada de cloaca. Cloaca, no sentido comum, significa “esgoto comum” e, no caso da galinha, do aparelho digestivo, urinário e reprodutivo, todos desembocam na cloaca. É nesse compartimento que saem as fezes, o ovo, a urina, e por onde o galo deposita o esperma na galinha, porém em orifícios diferentes. Para facilitar a saída do ovo e para vedar os por presentes na casa contra microrganismos, na cloaca encontra-se uma glândula que secreta um óleo essencial para as funções citadas. O mesmo canal por onde são expelidas as fezes também sai a urina, logo as galinhas exoneram urina e fezes ao mesmo tempo e sobre o mesmo orifício. -/- ÂNUS -/- A abertura (ânus) é a abertura externa da cloaca. Seu tamanho varia muita nas fêmeas, dependendo se a mesma encontra-se ou não produzindo ovos, uma vez que fêmeas em produção possuem uma abertura mais dilatada para a passagem do ovo que é o feto do animal. É por esse orifício que passam as fezes e a urina. -/- ÓRGÃOS DIGESTIVOS SUPLEMENTARES -/- Certos órgãos estão intimamente associados a digestão nas aves, uma vez que suas secreções no trato gastrointestinal ajudam nos processos de quebra e absorção do material alimentar. São conhecidos como órgãos suplementares anexos e apêndices do sistema digestório. -/- 1. Pâncreas -/- O pâncreas encontra-se dentro da chamada alça duodenal do ID. É um órgão que segrega enzimas no duodeno por meio dos dutos pancreáticos. Essas enzimas ajudam na digestão de amidos, lipídios e proteínas. As enzimas, também conhecidas como sucos pancreáticos, neutralizam a condição ácida criada no proventrículo. -/- 2. Fígado -/- O fígado é composto por dois grandes lóbulos. Entre as funções do fígado está a secreção da bílis, um fluido ligeiramente pegajoso de coloração amarelo-verde ao qual contém ácidos biliares. Esses ácidos entram no ID sobre a extremidade inferior do duodeno e ajuda na digestão da gordura (lipídios). As secreções biliares não possuem enzimas digestivas. A função principal delas está associada a neutralização da condição ácida e ajuda na digestão da gordura formando emulsões. Além disso, o fígado está envolvido no metabolismo da gordura, proteínas e carboidratos. -/- 3. Vesícula biliar -/- Enquanto a galinha possui uma vesícula biliar, outras aves não. Como discutido supra, na seção do fígado, dois dutos biliares são usados na transferência da bile do fígado para os intestinos. O duro direitos através do qual a maior parte da bílis passa e é temporariamente armazenada, aumenta e forma a vesícula biliar. O duto esquerdo é menor, portanto, apenas uma pequena quantidade de bike passa através dele e vai diretamente para os intestinos. -/- • SISTEMA URINÁRIO -/- O sistema circulatório da galinha consiste em dois rins que se localizam logo atrás dos pulmões. Apenas um único ureter conecta cada rim com a cloaca. A urina das aves é composta basicamente de ácido úrico, que nada mais é do que o produto final do metabolismo proteico, que é misturado com as fezes na cloaca e expelido sobre as fezes como um material pastoso e branco. -/- • SISTEMA CIRCULATÓRIO -/- O objetivo do sistema circulatório é o transporte de oxigênio (O2) dos pulmões e os nutrientes que passam através das vilosidades presentes nas paredes intestinais para as células (sangue arterial). O sistema venoso transporta o dióxido de carbono (CO2) de volta para os pulmões e resíduos do metabolismo de volta para os rins para serem excretados do corpo através da urina. O coração da galinha, assim como o dos mamíferos, possui quatro câmaras, sendo dois átrios e dois ventrículos. A pulsação do coração na galinha pode chegar a uma taxa acelerada de cerca de 300 pulsações por minuto. Quanto menor a ave, mais rápidas são as contrações do coração, logo os batimentos são maiores. Os pintainhos mostram uma taxa aumentada à medida em que se desenvolvem. As aves sob a luz possuem uma frequência cardíaca mais acelerada, e na noite, sob baixa ou nenhuma luz, os batimentos diminuem consideravelmente. Estudos apontam que a taxa de galinhas individuais é mais baixa, porém pode acelerar mediante a excitação individual da mesma. -/- SANGUE -/- 1. Composição do sangue -/- O sangue é composto de plasma, sais e outros elementos, além de eritrócitos que são os glóbulos vermelhos e os leucócitos que são os glóbulos brancos (sistema imune). Na galinha, os eritrócitos possuem um núcleo em contraste com os dos mamíferos. O sangue da galinha contem cerca de 3 milhões de eritrócitos em cada milímetro cúbico. O baço serve como um local de armazenamento para os eritrócitos, expulsando o seu conteúdo para o sistema circulatório, conforme o necessário. O sangue constitui cerca de 12% do peso de um pintainho, e cerca de 6 a 8% em aves adultas. -/- 2. Função do sangue -/- O sangue possui inúmeras funções, dentre elas o transporte do oxigênio para as células do corpo; a remoção do dióxido de carbono a partir do O2 nas células; absorção de nutrientes do trato digestivo; transporte dos nutrientes para as células e tecidos; remoção de resíduos do metabolismo celular; transporte de hormônios produzidos pelas glândulas endócrinas para várias seções do corpo, além de ajudar na regulação do teor de água nos tecidos do corpo. -/- PRESSÃO ARTERIAL -/- A pressão arterial das aves de todas as idades pode ser estipulada através da medida de milímetros de mercúrio (mmHg). Mesmo a pressão do embrião em desenvolvimento pode ser medida. Tal como acontece com os seres humanos, a pressão arterial pode ser estimada segundo duas medidas separadas: 1. Pressão sistólica (arterial) 2. Pressão diastólica (como o sangue retorna ao coração) Seguindo essas medidas, a seguir estão apresentadas as pressões sanguíneas da galinha e do galo adultos: -/- Tabela 1: pressão arterial da galinha e do galo adultos Pressão sistólica (mmHg) Pressão diastólica (mmHg) Galinha adulta 145 – 180 133 – 160 Galo adulto 186 – 203 154 Fonte: STURKIE, 1986. -/- • SISTEMA NERVOSO -/- O sistema nervoso é o responsável pelo controle de todas as funções do corpo e consiste e inúmeras partes. O cérebro representa células nervosas altamente concentradas e serve como o alicerce de todos e quaisquer estímulos nervosos. A audição e a visão das aves são bem desenvolvidas, além disso a galinha possui a capacidade de discernir inúmeros sons e cores. A capacidade da galinha de distinguir os cheiros, no entanto, não é bem desenvolvido. As galinhas possuem a capacidade de aprendizagem; elas podem ser treinadas para seguir certos procedimentos físicos. Além disso, elas aprendem a reconhecer um grande número de companhias de terreno ainda jovens, e a capacidade de conhecer outras aves aumenta com a idade. -/- • GLÂNDULAS ENDÓCRINAS -/- Dentro do corpo encontram-se certas glândulas endócrinas além de certos tecidos que produzem produtos conhecidos como hormônios. Os hormônios passam diretamente para a corrente sanguínea e possui um efeito sobre as células e órgãos em muitas partes do corpo. Os hormônios são derivados primeiramente das proteínas e executam uma variedade de funções. Alguns aumentam a atividade de certos órgãos, outros diminuem a atividade dos órgãos, outros possuem um efeito sobre os processos metabólicos e reprodutivos. As glândulas produtoras de hormônios incluem: • Tireoide • Paratireoide • Hipófise • Hipotálamo • Testículo • Ovário • Pineal • Adrenal • Pâncreas Além das glândulas, os hormônios podem ser produzidos pela mucosa gástrica e intestinal. As funções e a interação dos hormônios são variadas e em grande número. A tiroxina, produzida pela tireoide, ajuda na regulação da taxa metabólica. O hormônio paratireoideo das paratireoides influencia o metabolismo do cálcio e do fósforo. Os hormônios hipofisários produzidas em uma pequena glândula na base do cérebro, ajudam no crescimento, e outros afetam a tireoide e a paratireoide; enquanto outros possuem um efeito pronunciado na ovulação, no oviduto, sobre a ninhada e na postura de ovos na fêmea, e na produção de sêmen no macho. Além de glândulas, hormônios também são produzidos pela mucosa gástrica e intestinal e um número de locais em todo o corpo. Os hormônios do ovário influenciam a deposição de gordura, aumentam a liberação de cálcio do osso medular e causam a ovulação. Os hormônios produzidos na glândula adrenal (suprarrenal) auxiliam na retenção de glicogênio pelo fígado e afetam o metabolismo mineral. Os produzidos pelo pâncreas produzem insulina e glicogênio, que regulam a utilização da glicose em seu nível na corrente sanguínea. Os hormônios do trato gastrointestinal aumentam a produção de suco gástrico, suco pancreático e da bílis. -/- • SISTEMA REPRODUTIVO -/- MACHO -/- O sistema reprodutor do galo (figura 15) consiste em dois testículos funcionais que localizam-se na área dorsal da cavidade corporal, em frente aos rins. Os dutos dos testículos desembocam no duto ou vaso deferente, que transporta o sêmen dos testículos para as papilas da área dorsal da cloaca e, em seguida, ao órgão copulatório localizado em uma das pregas da cloaca. Normalmente, o sêmen é armazenado no duto deferente onde é diluído através do fluido linfático; ambos são ejaculados como uma mistura durante a cópula. O pênis do galo é bastante pequeno. Uma linfa é produzida no pênis para formar uma suave ereção, todavia o pênis não penetra sobre a cloaca. Em vez disso, durante o processo copulatório, a cloaca da fêmea se abre e para expor a extremidade do oviduto onde o sêmen do galo é depositado. Uma vez que o sêmen plota-se no oviduto, ele é transportado do duto às bolsas, que são os locais de armazenamento do sêmen, onde é prendido antes do processo de fertilização do sêmen sobre o óvulo da fêmea. Os espermatozoides do galo possuem um capacete pontiagudo longo que é anexado a uma cauda longa (flagelo). O pH do sêmen deve ser neutro entre 7 e 7,4. O volume de sêmen ejaculado durante uma cópula pode ser alto chegando a 1,0 ml durante o primeiro acasalamento, volume que diminui para 0,1 ml conforme o número de acasalamentos. Figura 15: esquema dos órgãos reprodutivos do galo. Fonte: internet. -/- FÊMEA -/- O sistema reprodutor da galinha (figura 16) consiste em um ovário e oviduto funcional. A reprodução nas galinhas caracteriza-se, dentre outros pontos, pela ovoviviparidade, isto é, ao qual o embrião começa a se desenvolver dentro da galinha e termina seu desenvolvimento total de 21 dias fora do corpo da mãe, dentro do ovo. Algumas aves, como é o caso da galinha, nascem com os dois lados do ovário e oviduto, no entanto, apenas o ovário e o oviduto do lado esquerdo se desenvolvem e fincam funcionais. A galinha libera apenas 1 folículo (óvulo) a cada 25 horas, e esse óvulo (gema) é liberado todos os dias durante o ciclo da ave que é de 10 a 15 dias seguidos. Para suprir as necessidades do feto fora do corpo da mãe, o óvulo das aves é maior que o dos mamíferos. Os folículos possuem uma hierarquia entre eles, sendo assim, somente os que chegam a medir 8 mm de diâmetro continuam do desenvolvimento até a ovulação. O oviduto da ave é composto pelo infundíbulo, magno, istmo e útero. A vagina e a cloaca também fazem parte do trato reprodutivo da galinha. Detalhes específicos do trato reprodutivo da galinha será exposto no trabalho sobre formação do ovo. -/- • CRESCIMENTO DA GALINHA -/- O corpo da galinha é composto de grande número de células que são, geralmente, do mesmo tamanho em todas as raças, independentemente do peso corporal. A maioria dos desenvolvimento precoces no crescimento embrionário ocorrem como resultado da multiplicação celular, já que 1 célula se divide em 2, 2 em 4, 4 em 8, 8 em 16, 16 em 32, e assim por diante. Porém esse aumento rítmico não permanece por um período indefinido. Sendo assim, as células se especializam para a formação de diferentes componentes do corpo. A taxa de crescimento e a taxa de divisão celular das células especializadas varia de acordo com a função de cada célula e a idade do animal. Quando a ave é mais velha, a taxa de peso corporal diário é mais baixa, ou seja, o ganho de peso do animal será menor. -/- Figura 16: esquema do sistema reprodutor da galinha. Fonte: internet. -/- Após a eclosão, quando o número de fibras musculares (células únicas) já não aumenta, o crescimento das células musculares e nervosas passa a ser resultado do aumento das células e não da divisão celular. As fibras musculares possuem uma dimensão máxima que é controlada, principalmente, pela composição genética da ave, porém pode aumentar ou diminuírem de tamanho conforme quantidades variáveis de atividades. Tanto a síntese quanto a degradação de proteínas estão envolvidas e operam simultaneamente, com o resultado líquido determinando se os músculos aumentam ou diminuem de tamanho. Os músculos do peito são excepcionalmente bem desenvolvidos nas aves já que os mesmos são imprescindíveis para a movimentação das asas durante o voo, além de ser a parte da galinha com mais carne para o consumo. Atualmente, mediante o melhoramento genético, o peito e as coxas da galinha estão quase que 3 vezes maiores que os de frangos de 40 anos atrás (figura 17). A taxa de gordura de um frango está baseada em função do número de células que contém gordura. Algumas raças e linhagens de frangos possuem um número maior de células de gordura do que outras, uma consequência do melhoramento genético citado supra que aumentou a capacidade da carcaça (carne). As células de gordura atingem o desenvolvimento máximo no período inicial de crescimento. A capacidade de um frango de corte para ganhar peso rapidamente é principalmente o resultado de depósitos de células de gordura, em vez de aumentos no crescimento do esqueleto ou fibras musculares. Figura 17: desenvolvimento do frango de corte. Fonte: internet. -/- • ALTERAÇÃO CORPORAIS DURANTE A PRODUÇÃO DE OVOS -/- Durante algum tempo, as galinhas estão deitadas, isto é, no ciclo de postura, e em outro tempo elas estão sofrendo uma muda (figura 18) e certas alterações ocorrem em sua aparência. -/- MUDA -/- Algumas galinhas podem produzir alguns ovos após o início da muda, porém geralmente a cessação da produção de ovos se sobrepõe à muda. A duração do período da muda é variável. As boas produtoras de ovos passam pelo processo de muda no final da estação de postura, já os baixas produtoras de ovos mudam precocemente e lentamente. -/- Figura 18: galinha em processo de muda. Fonte: internet. Ordem da muda -/- Durante a muda, as penas caem das várias partes do corpo em uma ordem definida, geralmente a ordem é: 1° cabeça 2° pescoço 3° peito 4° costa 5° asas 6° cloaca/rabo Muitas vezes, um rebanho de aves vai experimentar um estresse temporário e abrupto resultante de uma possível doença ou mudança de ou no ambiente, o que causa uma muda parcial das penas da cabeça e do pescoço bem como das asas. Se a causa puder ser corrigida, não deve interferir na muda anual primária. -/- PIGMENTAÇÃO AMARELA -/- A coloração amarelada na pele e nas pernas da galinha pode ser em função de vários xantofilas (pigmentos hidroxicarotenoides) que são depositados na camada de gordura sob a pele. A única fonte de xantofilas casa aves é a dieta que ela come. Quanto mais xantofilas na ração, mais densa a cor da pele amarelada. Os xantofilas presentes nessa camada de gordura, sofrem continuamente uma degradação química, todavia são reabastecida a partir da alimentação da ave. -/- Branqueamento -/- Os xantofilas também são responsáveis pela cor amarela da gema do ovo. Porém, quando uma franga começa a colocar uma taxa elevada e rápida, a maioria dos xantofilas presentes na ração vai para as gemas dos ovos. Não sobra o suficiente para reabastecer aqueles que estão quimicamente perdidos na pele, em consequência da degradação, logo a pele começa a clarear. Quando mais tempo uma ave colocar os ovos, maior a taxa de clareamento (branqueamento). Quando a galinha tiver colocado cerca de 180 ovos, a pele terá uma coloração azul-branca. -/- OUTRAS MUDANÇAS RESULTANTES DA PRODUÇÃO DE OVOS -/- Há algumas mudanças relevantes na ave durante o curso da produção de ovos, as mais expressivas são: 1. A abertura do ânus torna-se grande e úmida; 2. Os ossos pubianos tornam-se mais finos; 3. O espaço entre os ossos pubianos aumenta; 4. A distância entre os ossos pubianos e a extremidade do osso da quilha aumenta. Essas características são fundamentais para a determinação do estado de postura das aves individuais. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- Anotações de aulas. Disciplina: Avicultura. Prof. Me. Cléber Rondinelli Gomes de Freitas. IFPE Campus Belo Jardim, 2017. BELL, Donald D. Anatomy of the chicken. In: Commercial Chicken Meat and Egg Production. Springer, Boston, MA, 2002. p. 41-58. DYCE, Keith M.; WENSING, Cornelius JG; SACK, Wolfganf O. Tratado de anatomia veterinária. Elsevier Brasil, 2004. FLORIANO, Luciane Sperandio. Anatomia e fisiologia das aves domésticas. Ururaí: rede E-tec, 2018. GETTY, Robert. Anatomia dos animais domésticos. Rio de Janeiro: Interamericana, 1981. KOCH, Tankred et al. Anatomy of the chicken and domestic birds. Iowa State University Press. 1973. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Normalista pela EEFCC Técnico em Agropecuária pelo IFPE Campus Belo Jardim Acadêmico em Zootecnia pela UFRPE Assistente Técnico e Pesquisador da Embrapa Semiárido Assistente Técnico do Instituto Agronômico de Pernambuco E-mail: [email protected] Telefone: (82) 98143-8399 -/- Todos os direitos reservados Belo Jardim © 2020 -/- . (shrink)

DIFERENCIAÇÃO SEXUAL -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes de Veterinária e de Zootecnia estão ligados à disciplina Reprodução Animal, um pelos mecanismos fisiológicos para evitar e tratar as possíveis patologias do trato reprodutivo dos animais domésticos, e outro para o entendimento dos processos fisiológicos visando o manejo reprodutivo e a procriação para a formação de um plantel geneticamente melhorado. Sendo assim, a finalidade do presente trabalho é apresentar os (...) mecanismos que regulam as diferenças sobre o desenvolvimento embrionário relativos à diferenciação e determinação sexual de machos e fêmeas, que também incluem o desenvolvimento dos órgãos envolvidos na reprodução e a origem das diferenças entre ambos os sexos. -/- •____INTRODUÇÃO -/- Os organismos que se reproduzem sexualmente são descendentes de organismos ao qual não existia a diferenciação sexual. Em algum momento da evolução surgiu a reprodução sexual como um mecanismo para incrementar a diversidade genética e facilitar a troca de informações genéticas mediante o material genético da fêmea com o do macho. Devido sua origem comum, na maioria das espécies, tanto os machos como as fêmeas possuem todos os genes necessários para desenvolverem-se em qualquer dos sexos. O que efetivamente faz diferença entre os sexos é a forma e a ordem ao qual se expressam os genes durante o processo de desenvolvimento. A diferenciação sexual é regulada principalmente por mecanismos epigenéticos, mais do que as diferenças genéticas de grande magnitude entre os sexos. Todo o controle epigenético de qualquer processo de desenvolvimento depende basicamente de uma série de expressões gênicas, através da qual a expressão de certa combinação de genes resulta na presença de determinadas proteínas, conhecidas como os fatores de transcrição, que induzem ou reprimem a expressão de outro(os) gene(es), a partir dos quais se produzem novas proteínas, que em certos casos também atuam como fatores de transcrição para outros genes, e assim sucessivamente. Logo, a expressão ou falta de expressão de um gene ao início da série pode resultar em um ladrão totalmente diferente da expressão de outros genes subsequentes, o que pode ocasionar profundas mudanças no processo de desenvolvimento e até a mutações indesejáveis. O padrão predeterminado de expressões gênica relativo a diferenciação sexual na maioria das espécies tanto domésticas quanto selvagens, leva ao desenvolvimento de um dos sexos (o padrão predeterminado dos mamíferos é o sexo feminino). Em consequência, a diferenciação faz com que um indivíduo do sexo oposto exija a expressão de um gene de determinação sexual que desvie a subsequente série de expressões gênica em direção ao dito sexo. Nos mamíferos, a expressão do gene SRY, localizado no cromossomo Y (e portanto ausente nas fêmeas), redige o padrão de diferenciação sexual de sua via pré-estabelecida feminina em direção ao padrão masculino. A existência de uma única diferença genética (presença do gene SRY nos machos e ausentes nas fêmeas), vai se amplificando e termina resultando no desenvolvimento de indivíduos diferentes entre si. Esse é um mecanismo de diferenciação sexual cromossômica. O primeiro passo de uma série de diferenciação sexual, em sentido estrito, não depende nem requer necessariamente a presença de um gene diferente em algum dos sexos. O gene “disparador” da diferenciação sexual pode estar presente em todos os embriões, porém pode expressar-se somente em algum deles, devido a fatores ambientais que formam parte da sua regulação epigenética, isto é, uma determinação sexual ambiental. Em algumas espécies de tartarugas ou de lagartos a expressão ou falta de expressão do gene “disparador”, por exemplo, depende da temperatura existente durante a incubação dos ovos, pelo qual alguns embriões desenvolvem-se como machos e outros como fêmeas, apesar de não existir diferença genética entre eles, simplesmente como consequência da temperatura: a determinação sexual depende da temperatura a que cada um deles foi submetido durante a incubação. Em certas espécies as temperaturas mais elevadas facilitam o desenvolvimento de fêmeas e outras de machos, enquanto que em outras espécies as temperaturas amenas (intermediárias) resultam em machos, e as inferiores como as superiores induzem o desenvolvimento de fêmeas. A existência dessa diversidade indica que a temperatura por si mesma não é a que induz ou a que provoca o desenvolvimento do macho e da fêmea, senão a que atua somente como um regulador inicial da diferenciação sexual. Em outras espécies o fator ambiental que regula a determinação sexual pode ser distinto. A densidade populacional, por exemplo, pode atuar como um regulador. Podemos concluir que a determinação sexual dependente da temperatura ou de outros fatores ambientais estabelece-se antes da determinação sexual cromossômica, a qual evoluiu depois como um método que oferece maior certeza e resultado, já que a proporção de machos e fêmeas não é afetada por mudanças ambientais ou de hábitat. -/- •___FORMAÇÃO INICIAL DA GÔNADA -/- Basicamente em todos os embriões, inicialmente se formam as chamadas gônadas indiferenciadas (com o potencial de desenvolver-se em ovários ou testículos) a partir da invasão das cristas genitais pelas células germinais primordiais, que migram desde seu local de origem no epiblasto, perto do lugar onde o saco vitelino se une com o intestino primitivo e que chegam até às cristas genitais que são engrossamentos de tecido situados na região mesonéfrica do embrião. A migração das células germinais primordiais ocorre muito cedo sobre o processo de desenvolvimento do embrião (dia 26 nos bovinos). Ao chegas as cristas genitais, as células germinativas proliferam-se e se organizam com as células somáticas já existentes nas cristas para ir formando a gônada (figura 1). Para regular essa remodelação e conformação adequada da gônada vários genes se expressam, como o OCT-4 (que aparentemente mantém a totipotencialidade da gônada), assim como o SF-1 (Fator esteroidogênico 1) e o WT-1 (gene associado ao tumor de Wilms). Esses dois últimos genes estimulam a proliferação celular e estabelecimento dos cordões sexuais. Nessa etapa inicial do desenvolvimento todos esses genes se expressam sem distinção de sexo, pelo que a gônada em formação mantém a capacidade de se diferenciar em testículo ou em ovário. -/- Figura 1: migração das células germinais primordiais em direção a crista gonodal. Diferenciação das gônadas femininas e masculinas. Fonte: ZARCO, 2018. -/- •___SEXO CROMOSSÔMICO -/- Têm-se observado que nos mamíferos a determinação sexual depende diretamente dos cromossomos. As fêmeas possuem dois cromossomos sexuais X (um contribuído do óvulo e o outro por um espermatozoide “X”). Os machos, por sua vez, possuem um cromossomo sexual X(proveniente do óvulo) e um cromossomo sexual Y, que provém de um espermatozoide “Y” (figura 2). A metade dos espermatozoides produzidos por um macho são X e a metade Y, isso porque durante a espermatogênese a divisão meiótica provoca que a partir de cada espermatócito primário, célula diploide que por pertencer a um indivíduo macho tem um cromossomo X e um Y, se originem das espermátides haploides a cada um das que eles tocam cromossomos X, e outras espermátides haploides as que eles tocam os cromossomos Y. Dessa forma, de acordo com o tipo do espermatozoide que fertilize o ovócito, se originará um indivíduo com cariótipo feminino “XX” ou um cariótipo masculino “XY” (figura 2). Esse processo é conhecido como sexo cromossômico, ao qual se determina o momento da fertilização. Figura 2: nos mamíferos todos os óvulos produzidos pelas fêmeas possuem um cromossomo sexual X. A metade dos espermatozoides produzidos pelos machos possuem um cromossomo X e a outra metade possui um cromossomo Y. Dependendo do cromossomo presente no espermatozoide que fertilize o óvulo pode-se gerar um indivíduo XX (fêmea) ou um XY (macho). Fonte: ZARCO, 2018. -/- O cromossomo “Y” é uma “invenção” relativamente recente na história da evolução das espécies e do estudo da genética. Surgiu a partir de uma mutação de um cromossomo “X”, que resultou na perda de um de seus braços, que é por onde se originou a morfologia do cromossomo Y. A maioria dos genes presentes no cromossomo Y também existem no cromossomo X; assim mesmo somente alguns genes do cromossomo Y foram evoluídos até ser diferentes dos genes do cromossomo X. Embora os machos possuam um cromossomo que não está presente nas fêmeas, esse mesmo cromossomo não aporta toda a informação genética original. Todos os genes existentes nas fêmeas estão também presentes nos dos machos, já que eles também possuem um cromossomo X. Uma particularidade do cromossomo Y, ao existir somente uma cópia nos machos, é que ele sofre um entrecruzamento com um cromossomo análogo durante o processo de meiose, pelo que o cromossomo Y de um macho é idêntico ao de seu progenitor e ao de seus descendentes, exceto no caso em que ocorra uma mutação espontânea. Em contraste, os cromossomos X das fêmeas (um proveniente do pai e outro da mãe) se entrecruzam durante a meiose, por onde cada óvulo produzido pela fêmea terá uma combinação de alelos distinta em seu cromossomo X. Ao estudar as diferenças presentes na sequência de DNA do cromossomo Y, é possível identificar a distância filogenética entre os indivíduos (quanto mais diferenças existirem entre os cromossomos significa que seu ancestral comum está mais longe). Algo análogo ocorre com o DNA das mitocôndrias, que sempre são aportados pela mãe e nunca sofrem recombinação genética. Gene SRY -/- Um dos poucos genes do cromossomo Y que não possuem correspondência com o cromossomo X é o gene SRY (Sex-determining Region of the Y chromossome – região do cromossomo Y determinante do sexo). Esse gene se expressa somente na gônada em formação nos embriões machos, em particular em células precursoras das células de Sertoli; ele codifica uma proteína da família SOX (SRY-like Box) que é uma família formada por proteínas que possuem um domínio de união ao DNA e que atuam como fatores de transcrição. Ao produzir-se a proteína SRY nas células precursoras das células de Sertoli estimula-se a expressão (transcrição) de outro gene análogo, denominado SOX-9 que, por sua vez, atua como um fator de transcrição que ativa a expressão de outros genes, como o FGF-9 (Fibroblast Growth Factor-9), ou seja ele é o estimulante de ativação dos demais. Os produtos dos genes SOX-9 e FGF-9 iniciam uma cascata de expressões que provocam a diferenciação das células de suporte da gônada indiferenciada (crista genital) em células de Sertoli. Em seguida, essas células dirigem a diferenciação das células intersticiais da crista genital em células de Leydig, o que finalmente resulta na formação de um testículo. Outro dos efeitos da proteína codificada por SOX-9 é um estímulo maior da expressão de seu próprio gene, pelo qual é produzido um ciclo de retroalimentação positiva que favorece a continuidade do processo de formação testicular. Como nos embriões da fêmea não existe o gene SRY, a gônada indiferenciada não é estimulada para expressar os genes SOX-9 nem o FGF-9 nas células de suporte (que nesse caso serão precursoras de células da granulosa). A gônada, em mudança, expressa em forma constitutiva, isto é, sem a necessidade de estimulação, outra cascata de genes que incluem o WNT4 (Wingless-integration Factor 4) e o RAPO1 (Respondina-1), que por sua vez iniciam uma cascata de expressão gênica, a qual provoca a diferenciação das células somáticas da gônada indiferenciada para formação das células da granulosa e células da teca, esse feito conduz, por sua vez, a formação de um ovário. No embrião macho a proteína SOX-9 inibe a expressão dos genes WNT4 e RSPO-1, pelo que a presença do gene SRY, e portanto de SOX-9, inibem a formação de um ovário ao mesmo tempo que estimulam a formação do testículo (figura 3). Em suma, se o embrião possui genótipo XY (um embrião macho), o gene SRY começa a expressar-se sobre as células precursoras da gônada imediatamente depois da formação da mesma, quando os cordões sexuais primários estão se desenvolvendo na medula. A expressão do gene, assim como a presença subsequente das proteínas SOX-9 e FGF-9 estimula a distinção das células de Sertoli e que se organizem os tubos seminíferos a partir dos cordões sexuais primários. Em contrapartida, em um embrião com genótipo XX (fêmea) não existe o gene SRY, pelo qual é impossível que se elevem os níveis das proteínas SOX-9 e FGF-9 e as células precursoras não se diferenciam em células de Sertoli, e portanto os cordões sexuais primários sofrem regressão. Depois de alguns dias, começam a organizar-se os cordões sexuais secundários e as células precursoras iniciam a expressão do gene WNT4, o que leva as mesmas a diferenciar-se em células da granulosa, que serão a base para a conformação dos folículos ovarianos. Se em um embrião XY, macho, a expressão do gene SRY demora, é formada um ovo-testículo devido a que algumas das células somáticas das cristas gonodais começam a expressar o gene WNT4, e a diferenciar-se em células da granulosa, enquanto que em outras a proteína SRY chega a tempo para dirigir a diferenciação para formação das células de Sertoli. No ovário em formação é expressado um gene denominado DAX-1 (Dosage-sensitive Sex Reversal). Esse gene, localizado no cromossomo X, codifica uma proteína que é um membro da família dos receptores nucleares ao que lhe falta o domínio de união ao DNA, pelo que parece atuar no bloqueio de diversos fatores de transcrição, entre os que se encontra o SRY. Como a proteína DAX-1 impede a ação da proteína SRY, um excesso de expressão do gene DAX-1 pode provocar a feminilização gonodal de indivíduos XY, macho, embora tenham SRY. Em condições normais, a expressão adequada do gene DAX-1 não é capaz de evitar a masculinização gonodal de embriões com o gene SRY, daqui o nome de reversão sexual dependente da dose. Figura 3: série de expressão gênica para a determinação gonodal. SRY (Região do cromossomo Y determinante do sexo), SOX-9 (SRY-like Box-9), FGF-9 (Fator de crescimento de fibroblastos-9), WNT4 (Wingless-integration Factor-4), RSPO-1 (Respondina-1). Uma vez que o SRY induz a expressão de SOX-9 na gônada masculina, inicia-se um processo de feedback positivo mediante o qual os níveis de expressão de SOX-9 e FGF-9 vão aumentando, ao mesmo tempo que inibem a expressão de WNT-4 e RSPO-1. Na gônada feminina não se expressam SRY, SOX-9 e nem FGF-9, o que permite que se expressem os genes WNT-4 e RSPO-1, que iniciam uma cascata de sinalização que dirige a formação de um ovário. Fonte: ZARCO, 2018. -/- • ___DIFERENCIAÇÃO SEXUAL DOS GENITAIS -/- Uma vez que se formam os testículos, todo o desenvolvimento subsequente dos órgãos e as características “masculinas” em lugar das femininas é em consequência dos hormônios produzidos pelos testículos em formação, incluindo os andrógenos e o hormônio inibidor dos ductos de Müller. Mediante a ausência de testículos todo o desenvolvimento dos órgãos genitais internos e externos segue um padrão feminino, sem levar em conta se estão presentes os ovários; o que significa a ausência de hormônios gonodais determina que o embrião se desenvolva como fêmea, uma vez que não requerem hormônios ovarianos para desencadear o padrão feminino. Por sua vez, as gônadas masculinas (os testículos), produzem substâncias que desviam o desenvolvimento em direção ao padrão masculino. Sob etapas relativamente rápidas da diferenciação todos os embriões possuem dois pares de dutos sexuais, os dutos de Wolff ou mesonéfricos e os dutos de Müller ou paramesonéfricos (figura 4). A testosterona secretada pelos testículos do feto macho em desenvolvimento atua sobre os dutos de Wolff, o que induz a formação posterior dos dutos deferentes, do epidídimo e das glândulas seminais (figura 4). Figura 4: formação dos órgãos genitais internos a partir dos dutos de Wolff no macho e dos dutos de Müller na fêmea. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Os testículos produzem ao mesmo tempo, uma glicoproteína chamada Hormônio Inibidor dos Dutos de Müller (Müllerian Inhibiting Hormone, MIH, também chamado de Anti-Müllerian Hormone, AMH); como o seu nome indica, inibe o desenvolvimento dos dutos de Müller ou paramesonéfricos, provocando sua regressão, que impede a formação dos órgãos genitais característicos da fêmea como os ovidutos, o útero, a cérvix e a porção cranial da vagina (figura 4). O MIH é uma glicoproteína da família dos fatores de crescimento transformativo β (TGFβ). O gene MIH possui locais de união para os produtos dos genes SOX-9 e SF-1, pelo que a presença simultânea de ambos fatores de transcrição é necessária para a secreção do MIH e leva a cabo sua função de iniciação dos dutos de Müller sobre o embrião macho (vale lembrar que nessa etapa tanto a gônada de embriões machos como de embriões fêmeas expressam o gene SF-1, mas somente o macho expressa o SOX-9, para que unicamente esse último produza MIH). O certo é que na gônada do embrião fêmea não se produzem quantidades importantes da proteína SOX-9, além de que se produz a proteína DAX-1, mesma que antagoniza tanto a SOX-9 como a SF-1, todo o qual impede a produção de MIH e resulta no desenvolvimento dos dutos de Müller até a formação dos ovidutos, útero, cérvix e a porção cranial da vagina (figura 4). Assim, na fêmea, ao não haver testículos não circulam concentrações elevadas de andrógenos, o que impedirá o desenvolvimento dos dutos de Wolff, enquanto que os dutos de Müller se desenvolvem já que não haverá a presença do MIH para impedi-lo. O desenvolvimento dos genitais internos e externos femininos não requerem a presença de nenhum hormônio ovariano o que levará a cabo de maneira predeterminada (ou pré-estabelecida) na ausência de testículos. Outra estrutura interna que também se desenvolve de forma distinta nos machos e nas fêmeas é o seio urogenital, que no embrião macho é estimulado pela testosterona para formação da próstata, das glândulas bulbouretrais e da uretra peniana, enquanto que na fêmea forma a porção caudal da vagina. A respeito dos órgãos genitais externos (figura 5), nos embriões de ambos os sexos existem estruturas precursoras chamadas de tubérculo genital e pregas vestibulares. Na fêmea o tubérculo genital da origem ao clitóris e as pregas vestibulares dão origem aos lábios vulvares sem a necessidade da atuação de hormônios ovarianos, já que o padrão “por via pré-estabelecida” é feminino. Em contrapartida, no macho, tanto o tubérculo genital quanto as pregas vestibulares respondem ao hormônio 5α-dehidro-testosterona (DHT), ao qual se formam as células da pele da zona genital a partir da testosterona que é secretada pelos testículos. Para isso existem nas células a enzima 5α-reductasa, que transforma a testosterona em DHT. Uma vez formada, a DHT atua sobre as pregas vestibulares do embrião macho para que se fusionem e formem o escroto (em lugar dos lábios vulvares), e sobre o tubérculo genital para formar o pênis (em lugar do clitóris). Figura 5: estruturas que se desenvolvem nos embriões de cada sexo a partir do seio urogenital, o tubérculo genital e as pregas vestibulares. A cor do né de cada estrutura final corresponde com a cor do nome da estrutura a partir da qual se originou. Fonte: ZARCO, 2018. -/- • ___DIFERENCIAÇÃO SEXUAL DO SISTEMA NERVOSO -/- Existem inúmeras diferenças funcionais entre o sistema nervoso da fêmeas e o do machos, em humanos podem incluir diferenças tão complexas como a maior capacidade de verbal da mulher ou a maior capacidade de orientação espacial do homem. Nessa parte será abordada aquelas diferenças que influenciam diretamente sobre a função reprodutiva, como as diferenças na regulação da secreção de gonadotropinas ou as diferenças na capacidade de comportamento sexual masculino ou feminino. É necessário lembrar que, apesar de que essas diferenças se originem durante um período crítico da vida fetal ou neonatal (dependendo da espécie), geralmente se fazem presentes até que o animal chegue a vida adulta e demonstre obter ou não a capacidade para se comportar como macho ou como fêmea uma vez que é exposto aos hormônios sexuais que são secretada depois da puberdade. Igualmente aos processos acima citados, podemos afirmar que nos mamíferos o padrão pré-estabelecido de comportamento sexual e de secreção de gonadotropinas é o feminino. Se durante os primeiros dias de vida neonatal uma rata fêmea não é exposta a nenhum hormônio gonodal, ao chegar a vida adulta ela terá a capacidade de se comportar como fêmea na presença de estrógenos, assim como de secretar um pico pré-ovulatório de GnRH/LH em resposta aos mesmos (figura 6). Essa rata, portanto, não poderá se comportar como macho embora que em sua vida adulta seja exposta a testosterona. O sistema nervoso do rato macho recém-nascido que é exposto aos andrógenos produzidos pelos testículos, em detrimento, faz com que adquiram o potencial para se comportar como machos em sua vida adulta e que perdem o potencial para ter conduta de fêmeas na presença e/ou administração de estrógenos (processo conhecido como desfeminização do SNC). Se por meios de experimentos injetamos testosterona em uma rata fêmea recém-nascida, essa rata não poderá se comportar como fêmea em sua vida adulta, e passará a se comportar como macho. A castração neonatal de um rato (visando evitar a exposição de seu SNC a andrógenos testiculares), assim mesmo, resultará em sua vida adulta um padrão feminino (SNC feminizado e não masculinizado). O hipotálamo das ratas adultas possui uma área em que o número, características e densidade dos corpos neurais difere em machos e fêmeas, essa área é denominada como “núcleo sexualmente dimórfico do hipotálamo”, e tem demonstrado que quando as ratas são tratadas com testosterona na vida neonatal, a morfologia de seu núcleo sexualmente dimórfico será masculinizado em sua vida adulta, enquanto que a castração neonatal de ratos resulta em um núcleo sexualmente dimórfico feminizado em sua vida adulta. Isso significa que a exposição ou não a testosterona na vida neonatal é o que determina que tipo de núcleo sexualmente dimórfico se desenvolverá, o que por sua vez está relacionado com o tipo de conduta que o animal poderá expressar em sua vida adulta. Não deixa de ser um paradoxo que ao injetar uma dose elevada de estrógenos nos primeiros dias de vida de uma rata, os núcleos sexualmente dimórficos da mesma se desenvolverão como macho e em sua vida adulta seu potencial de conduta estará masculinizado e desfeminizado. O hormônio “feminino” conhecido como estradiol, masculiniza o hipotálamo e a conduta do animal. Logo, se a rata neonatal for exposta a injeção de andrógeno não-aromatizado (que não pode ser transformado em estrógenos pelas células) ela não se masculiniza. A masculinização e desfeminização dos ratos ou das ratas tratados com testosterona, na realidade, não são provocados pela própria testosterona, senão pelos estrógenos que se formam dentro dos neurônios quando absorvem a testosterona do sangue e a aromatizam para transformá-la em estrógenos (figura 6). Figura 6: desfeminização e masculinização do sistema nervoso central por meio da testosterona, que quando não absorvida pela α-fetoproteína pode entrar nos neurônios, onde se aromatizam para serem transformados em estrógenos, hormônio que é responsável pela desfeminização. Fonte: ZARCO, 2018. Por que as ratas, que possuem ovários funcionalmente produtores de estrógenos, não se masculinizam? A resposta está em uma proteína denominada α-fetoproteína que circula em altas concentrações nos fetos e nos recém-nascidos. Essa proteína possui a capacidade de unir-se aos estrógenos, ao qual impede seu entrada nas células. Os ratos, em desenvolvimento, produzem testosterona, no entanto não possui afinidade pela α-fetoproteína, o que permite com que ela circule livremente. Ao chegar ao SNC, a testosterona (que não foi absorvida) pode entrar nos neurônios e dentro deles se aromatizam e transformam-se em estrógenos, que finalmente masculinizam o SNC. A diferenciação sexual do hipotálamo depende, em síntese, da presença ou ausência dos testículos, o que permite que se produza ou não o hormônio testosterona que pode não ser absorvida por parte da α-fetoproteína, transformar-se em estrógenos e masculinizar o SNC. -/- •___CONCLUSÃO -/- Nos mamíferos todo o processo que se requerem para o desenvolvimento de um macho depende da existência de somente um gene do cromossomo Y, o gene SRY; a ausência desse gene resulta no desenvolvimento de uma fêmea. A presença ou ausência do gene SRY determina, então, a cadeia de eventos morfogênicos que ocorrerá em sua expressão ou não, para desenvolver todos os órgãos e características de um macho ou de uma fêmea. Por essa razão, os indivíduos com uma monossomia XOA (síndrome de Turner) são fêmeas (por não possuir o cromossomo Y nem o gene SRY), enquanto que os indivíduos triploides XXY (síndrome de Kleinefelter) são machos embora possuam dois cromossomos X. Em algumas espécies, no entanto, têm-se identificado machos que são cromossomicamente XX; nesses casos é determinado invariavelmente que por ser um erro durante a meiose a região do cromossomo Y em que reside o gene SRY tem sido transloucada ao cromossomo X. Da mesma forma, em alguns casos tem sido encontrado fêmeas com cariótipo XY; que nelas se identifica uma mutação inabilitante do gene SRY. Isso demonstra experimentalmente que por meio da engenharia genética é possível produzir machos com cariótipo XY mas com o gene SRY eliminado (knockout). Como é de se esperar, esses machos desenvolvem ovários e todos seus órgãos genitais, tanto internos quanto externos, e se desenvolvem como fêmeas. Os machos cromossomicamente XX transgênicos aos que se insertam uma cópia do gene SRY, desenvolvem testículos e um fenótipo masculino, embora sejam estéreis por causa da ausência de alguns genes do cromossomo Y que são necessários para a realização de uma espermatogênese normal. As falhas nos mecanismos de diferenciação sexual podem, diretamente, ocasionar anormalidades como as observadas nas bezerras Freemartin, que são bezerras originadas de uma gestação gemelar em que seu gêmeo era macho. O que sucede é que na espécie bovina, quando há uma gestação gemelar, é produzido um certo grau de anastomose entre as placentas dos fetos, o que permite a troca de sangue e de células entre ambos. Os produtos recebem, então, algumas células de seu gêmeos, que encontram seu lugar no órgão correspondente e se integram a ele. No caso particular das gônadas, quando o ovário primitivo de um embrião fêmea é colonizado por algumas células gonodais de seu gêmeo macho, essas células expressam o gene SRY, o que fará com que essa região da gônada se diferencie como testículo. Como resultado, se desenvolve um ovo-testículo (com maior ou menor proporção de tecido testicular dependendo do grau de colonização da gônada em formação por células provenientes do gêmeo macho). Ademais, ao haver certa quantidade de tecido testicular produtor de MIH, circularão sobre o feto fêmea níveis desse hormônio que, embora baixos, afetarão o desenvolvimento normal dos dutos de Müller, fazendo com que as bezerras Freemartin possuam genitálias internas ausentes ou pouco desenvolvidas. Os andrógenos produzidos pelas zonas de tecido testicular, por fim, são suficientes para causar um certo grau de masculinização, que se manifesta como um clitóris mais grande que o normal ou um desenvolvimento corporal masculinizado. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ARNOLD, Arthur P.; CHEN, Xuqi; ITOH, Yuichiro. What a difference an X or Y makes: sex chromosomes, gene dose, and epigenetics in sexual differentiation. In: Sex and gender differences in pharmacology. Springer, Berlin, Heidelberg, 2013. p. 67-88. CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. DERIVAUX, Jules; BARNABÉ, Renato Campanarut. Reprodução dos animais domésticos. 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Towards a Critical Theory of Digitality: Günther Anders in the Age of Platform Capitalism and Smart Technocracies -/- Diversos estudios teóricos sobre los medios de comunicación han caracterizado recientemente la cuarta revolución industrial como un proceso de tecnificación y cibernetización omniabarcante. En este contexto, este artículo pretende mos-trar el potencial pertinente y crítico de la obra magna de Günther Anders La obsolescencia del hombre frente al poder cada vez mayor de los dispositivos y las redes cibernéticas. Anders ha sido testigo (...) y ha gestionado el proceso de ciber-netización desde sus inicios, y ha criticado no sólo su tendencia a la automa-tización y a la expansión, sino también la lógica circular y el “poder integral” en el que se basa, incluidas las consecuencias destructivas para la constitución de lo político y lo social. En este sentido, la obra de Anders puede arrojar nueva luz sobre los medios organizados tecnológicamente del régimen digital contem-poráneo. El objetivo del ensayo es, por tanto, no sólo enfatizar la contempora-neidad del pensamiento crítico de Anders y destacar su avanzada comprensión de la tecnología en comparación con los representantes de la teoría crítica tem-prana, sino también utilizarlo para enmarcar una crítica frente a los conceptos neotecnocráticos actuales y, en última instancia, postpolíticos, como la “regula-ción algorítmica”, los “estados inteligentes”, la “tecnocracia directa” y el “gobier-no como plataforma”. Por último, el ensayo pretende abordar, a través de la lente de Anders, la cuestión de la posición y el papel del crítico en relación con los entornos técnicos en constante expansión. Palabras clave: Günther Anders, cibernética, teoría crítica, tecnopolítica, tec-nocracia, digitalización, post-política, crítica a la tecnología. (shrink)

REPRODUÇÃO ANIMAL: O CICLO ESTRAL DE BOVINOS LEITEIROS – Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro ANIMAL REPRODUCTION: THE OESTROUS CYCLE OF DAIRY BOVINES -Follicular Development, Corpus Luteum and Stages of Estrus Apoio: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE E-mail: [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 FISIOLOGIA CLÍNICA DO CICLO ESTRAL DE BOVINOS LEITEIROS 1. RESUMO A fêmea bovina apresenta ciclos estrais em intervalos de 19 a 23 dias e estes só são interrompidos durante a gestação ou devido (...) a alguma patologia. O estro é o período de aceitação da cópula e tem uma duração de 8 a 18 horas. Durante o metaestro ocorre a ovulação e se desenvolve o corpo lúteo. O diestro é o estágio mais longo do ciclo e é caracterizado pela presença de um corpo lúteo. Se a gestação não for estabelecida, o endométrio segrega prostaglandina F2α(PGF2α) o que induz a luteólise, reiniciando assim um novo ciclo. 2. EIXO HIPOTÁLAMO-HIPÓFISE-OVÁRIO As hormonas são substâncias produzidas por diferentes células do organismo que exercem funções específicas em outras células (células brancas). Algumas hormonas atuam na mesma célula que a secreta (atividade autocrina), outras nas células vizinhas (atividade parácrina) e outras são transportadas pelo sangue e exercem a sua função em células de outros órgãos (atividade endócrina). Existem outros tipos de hormônios que comunicam a diferentes indivíduos e são conhecidos como feromônios. Os feromônios regulam diferentes funções, entre as quais se destacam as reprodutivas. O hipotálamo encontra-se na base do cérebro, é formado por núcleos pares de neurônios e comunica-se com a hipófise através de um sistema circulatório especializado conhecido como sistema porta-hipotálamo-hipofisário. Os neurônios da área ventromedial e da área pré-óptica do hipotálamo secretam a hormona libertadora das gonadotropinas (GnRH), que por sua vez chega à hipófise através do sistema porta-hipotálamo-hipofisário e estimula a secreção da hormona luteinizante (LH) e da hormona folículo estimulante (FSH). A LH mantém um padrão de secreção paralelo à secreção da GnRH; ou seja, uma parcela de GnRH corresponde a uma parcela de LH, ao contrário da FSH que tem uma produção basal elevada inibida pelo estradiol e inibina, por este motivo, a sua secreção não apresenta um padrão pulsante semelhante à LH. A GnRH tem duas formas de secreção: a primeira é pulsante ou tônica, regulada por estímulos externos (fotoperíodo, bioestimulação, amamentação) e por estímulos internos (metabolitos, hormonas metabólicas, hormonas sexuais); a segunda forma é pré-ovulatória ou cíclica e é estimulada pelos estrogênios durante o estro e inibida pela progesterona. A secreção de alguns hormônios, bem como diversos processos fisiológicos, são sincronizados com a duração do dia e da noite (ritmos endógenos). A luz é percebida pelos fotorreceptores da retina e o sinal luminoso chega à glândula pineal através de conexões neuronais (trato retino-hipotalâmico). Na glândula pineal, o estímulo produzido pela luz inibe a síntese da melatonina. Desta forma, a duração do dia e da noite (fotoperíodo) é registada pelas variações nas concentrações da melatonina. Na vaca, sabe-se que o fotoperíodo influencia alguns processos reprodutivos, embora não seja, em sentido estrito, uma espécie com um padrão reprodutivo sazonal. Os feromônios sexuais são excretados através da urina, fezes e fluidos corporais; eles são percebidos pelo epitélio olfatório e órgão vomeronasal. Posteriormente, algumas vias nervosas, estimulam no hipotálamo a frequência dos pulsos de secreção da GnRH. A exposição a feromonas femininas provoca no macho um aumento na frequência de secreção do LH e isto por sua vez aumenta as concentrações de testosterona. Os feromônios masculinos induzem na fêmea um aumento da frequência de secreção do LH, estimulando o crescimento folicular e a secreção de estradiol. A estimulação sexual provocada pelo macho ou pela fêmea é denominada bioestimulação. As alterações na condição corporal estão positivamente correlacionadas com as concentrações séricas de insulina, fator de crescimento semelhante à insulina tipo I (IGF- I) e leptina. Assim, quanto maior a classificação da condição corporal, maior é a concentração sérica destas hormonas, que atuam como sinais que chegam ao hipotálamo e modificam a frequência de secreção da GnRH. Por exemplo, a transição do anestro para a ciclicidade coincide com um aumento da condição corporal e das concentrações de insulina, IGF- I e leptina (figura 1). Figura 1. A transição do anestro para a ciclicidade coincide com um aumento da condição corporal e das concentrações de insulina, IGF- I e leptina. Estas hormonas atuam como sinais que chegam ao hipotálamo e aumentam a frequência de secreção da GnRH. Fonte: GALINA, et al. 2008. Os estrogênios podem ter um feedback positivo ou negativo sobre a secreção da GnRH, o que depende da fase do ciclo reprodutivo. Em animais pré-púberes e em anestro pós-parto, os estrogênios inibem a secreção de GnRH, mas durante o período de proestro e estro há uma estimulação para a secreção de GnRH. A progesterona reduz a secreção da GnRH, bem como a resposta da hipófise à GnRH, inibindo assim a maturação folicular e a ovulação. Por esta razão, a progesterona foi utilizada com sucesso como contraceptivo em humanos e para o controle artificial da reprodução em animais domésticos (figura 2). Figura 2. Retroalimentação entre o hipotálamo, hipófise e o ovário. A GnRH estimula na hipófise a síntese e secreção de LH e FSH. Na fase pré-púbere e no anestro pós-parto, os estrogênios inibem a secreção de GnRH, enquanto no proestro e estro, estimulam-na. A progesterona inibe a secreção da GnRH e diminui a resposta da hipófise à GnRH. Os estrogênios e a inibina suprimem a secreção de FSH diretamente na hipófise. Fonte: GALINA, et al. 2008. Os neurônios secretores da GnRH não têm receptores para estrogênios nem progesterona, pelo que estas hormonas não têm forma de regular diretamente a secreção da GnRH. Existe um grupo de neurônios hipotalâmicos que exprimem o gene Kiss-1 que codifica o peptídeo kisspeptina. Os neurônios secretores da GnRH têm receptores para este peptídeo, de modo que a kisspeptina fornece a informação aos neurônios secretores da GnRH em relação às concentrações de hormônios sexuais. A kisspeptina é um potente estimulador (secretagogo) da secreção da GnRH e é muito provável que nos próximos anos venha a fazer parte dos recursos hormonais para o controle artificial da reprodução, não só nos bovinos, mas em todas as espécies domésticas. 3. DESENVOLVIMENTO FOLICULAR O ovário é responsável pela produção de ovócitos e pela síntese de hormônios sexuais, estrogênios e progesterona, que promovem e regulam a fertilização do ovócito e a manutenção da gestação. O ovócito encontra-se no interior do folículo ovárico rodeado por células granulosas que participam de forma ativa no seu crescimento e maturação. As experiências in vitro demonstram a dependência dos ovócitos das células da granulosa, assim, quando os ovócitos são induzidos a amadurecer devem estar rodeados por várias camadas de células da granulosa para que este processo seja bem sucedido, caso contrário, não adquirem o potencial para desenvolver um embrião. Embora as células da teca interna não estejam em contato direto com o ovócito, seu papel na maturação deste o exercem mediante a produção de andrógenos, mesmos que são convertidos em estrogênios pelas células da granulosa. Além disso, as células da teca favorecem o estabelecimento da rede capilar que apoia o desenvolvimento folicular. Por outro lado, os novos conhecimentos indicam que o ovócito não é um elemento passivo no desenvolvimento folicular, mas regula a função das células foliculares; o que significa que ele próprio participa na criação de um microambiente ideal para a sua maturação. Além disso, é possível que o ovócito tenha um papel na ativação do desenvolvimento dos folículos primordiais. A fêmea bovina nasce com aproximadamente 200 mil folículos, dos quais muito poucos se ativam e iniciam seu crescimento, e a maior parte deles sofre atresia em diferentes etapas de desenvolvimento. Ao nascimento, os folículos estão na fase mais elementar e são conhecidos como folículos primordiais. Posteriormente estes folículos se ativam e se transformam em folículos primários e secundários; até este momento os folículos não têm antro (etapa pré-antral) e seu desenvolvimento é independente das gonadotropinas. Quando os folículos formam o antro são conhecidos como folículos terciários e seu desenvolvimento é dependente das gonadotropinas (etapa antral). O crescimento folicular no estágio antral ocorre em forma de ondas e cada onda começa com um aumento nos níveis de FSH, o qual promove o crescimento de um grupo de cinco a seis folículos (~4 mm de diâmetro); este processo é conhecido como recrutamento. Subsequentemente, um único folículo continua a crescer (folículo dominante), o que provoca um aumento das concentrações de estrogênios e inibina, uma diminuição das concentrações de FSH e atresia dos folículos subordinados, pois eles dependem totalmente desta hormona, enquanto o folículo dominante continua o seu desenvolvimento estimulado pela LH. O folículo dominante perdura de quatro a seis dias e se não chega a ovular, sofre atresia. Após a atresia do folículo dominante, diminuem-se os níveis de estrogênio e inibina, observa-se um aumento das concentrações de FSH e inicia-se uma nova onda folicular. O folículo dominante que está presente quando o corpo lúteo sofre regressão, continua seu desenvolvimento e ovula, em resposta ao pico pré-ovulatório de LH. Além de promover a liberação do ovócito, a secreção pré-ovulatória de LH regula a formação do corpo lúteo a partir das células foliculares, processo conhecido como luteinização. Durante o ciclo estral são apresentadas de duas a três ondas foliculares. As vacas com três ondas foliculares têm uma fase lútea mais longa e, consequentemente, um ciclo estral mais longo, de 22 a 23 dias; enquanto as vacas com duas ondas apresentam um ciclo estral de 18 a 21 dias. Nas vacas leiteiras, cerca de 70% apresentam duas ondas foliculares, enquanto 30% exibem três ondas (figura 3 e 4). Nas vacas com duas ondas foliculares, o período de dominação folicular é maior do que nas de três ondas. O tempo de dominação influencia o potencial dos ovócitos para desenvolver um embrião viável; assim, a porcentagem de concepção é menor quando ovulam folículos que tiveram mais dias de dominação dos que quando ovulam folículos com menor tempo de dominação (figura 5). Figura 5. O crescimento folicular no estágio antral ocorre na forma de ondas. Cada onda começa com um aumento nas concentrações de FSH, o que promove o recrutamento de cinco a seis folículos (~4 mm de diâmetro). Posteriormente um único folículo continua crescendo (folículo dominante), enquanto seus companheiros (subordinados) sofrem atresia. O folículo dominante perdura de quatro a seis dias e se não chega a ovular, sofre atresia. Após a atresia do folículo dominante observa-se um aumento das concentrações de FSH, iniciando-se uma nova onda folicular. 3.1 Ovulação múltipla Nos últimos anos tem-se observado um aumento na proporção de vacas com ovulação múltipla (20% x 1% em novilhas), o que tem provocado um aumento da proporção de partos gêmeos (8% x 1% em novilhas). A frequência de vacas com ovulação múltipla está associada com a alta produção de leite; de modo que, as vacas que produzem menos de 40 kg mostram 6% de ovulações múltiplas e aquelas que produzem mais de 50 kg alcançam até 50%. A causa deste fenômeno ainda é obscura, contudo, observaram-se diferenças nas concentrações de FSH, de tal forma que as vacas que desenvolvem de dois a três folículos dominantes numa onda folicular, apresentam níveis de FSH mais elevados que as vacas que têm apenas um folículo dominante. Em vacas em lactação, a concentração de progesterona é baixa devido ao aumento do metabolismo hepático, o que aumenta a sua taxa de eliminação. Foi observado que as vacas que tiveram uma fase lútea com níveis de progesterona mais elevados, no ciclo anterior à inseminação, apresentam menos ovulações múltiplas em comparação com as vacas que tiveram níveis de progesterona mais baixos. Propõe-se que as baixas concentrações de progesterona permitam um aumento da frequência de secreção da GnRH e, consequentemente, da LH e da FSH, favorecendo a predominância múltipla e, eventualmente, a ovulação de mais de um folículo. Nos rebanhos leiteiros, as gestações gêmeas não são desejáveis porque aumenta o risco de perda da gestação e, se esta chegar ao término, haverá o risco de perda da gestação e, se esta for concluída, o risco de distorcia é consideravelmente mais elevado (figuras 6, 7, 8 e 9). Figura 6. As baixas concentrações de progesterona sérica nas vacas em lactação permitem um aumento da frequência de secreção da GnRH, bem como o aumento da LH e da FSH. Isto favorece a dominação múltipla e eventualmente a ovulação de mais de um folículo. Esta figura mostra a dominância de dois folículos em cada onda folicular (codominância). Figura 7. Ovários de uma vaca leiteira em diestro com três folículos dominantes. Figura 8. Ovários de uma vaca leiteira com três corpos lúteos. Figura 9. Ovários de uma vaca leiteira com dois corpos hemorrágicos. Fonte: Acervo pessoal do autor. IFPE, 2017-18. 4. DESENVOLVIMENTO E CONTROLE DA FUNÇÃO DO CORPO LÚTEO Quando o folículo dominante completa sua maturação, ele produz níveis de estrogênio suficientes para provocar a liberação máxima da GnRH, o que desencadeia o pico pré-ovulatório da LH. Esta secreção de LH provoca a ovulação e inicia as mudanças para que o folículo se transforme em um corpo lúteo, processo conhecido como luteinização. A luteinização compreende todas as mudanças morfológicas, endócrinas e enzimáticas que ocorrem no folículo ovulatório até que este se transforme num corpo lúteo. O processo de luteinização começa a partir da elevação pré-ovulatória de LH; mesmo antes da ovulação. A luteinização do folículo dominante (≥8 mm de diâmetro) pode ser induzida hormonalmente pela injeção de GnRH ou gonadotropina coriónica humana (hCG). A ovulação ocorre em média 30 horas após o pico pré-ovulatório de LH. A secreção pré-ovulatória de LH desencadeia a liberação de enzimas proteolíticas e de mediadores da inflamação na parede folicular, as quais degradam o tecido conjuntivo e ocasionam morte celular. Posteriormente, a PGF2α induz contrações da teca externa, levando à ruptura folicular e à expulsão do ovócito. Após a ovulação, as células da teca interna e da granulosa migram e distribuem-se nas paredes do folículo. As células da teca interna se diferenciam e se multiplicam em células lúteas pequenas, enquanto que as células da granulosa se hipertrofiam e dão origem às células lúteas grandes. Estas alterações são facilitadas pela ruptura da membrana basal que separa a camada celular da granulosa da teca interna. Em forma paralela começa a formação de uma ampla rede de capilares que se distribuem em todo o corpo lúteo em formação, e chegam a constituir até 20% do volume desta estrutura (figuras 10 e 11). A progesterona é o principal produto de secreção do corpo lúteo. No quinto dia do ciclo estral, as concentrações séricas desta hormona são superiores a 1 ng/ ml, indicando que o corpo lúteo adquiriu a sua plena funcionalidade. A progesterona atua basicamente sobre os órgãos genitais da fêmea, sendo responsável pela preparação do útero para o estabelecimento e manutenção da gestação. Na mucosa do oviduto e do útero, estimula a secreção de substâncias que promovem o desenvolvimento do embrião, até que este comece a nutrir-se através da placenta. A progesterona suprime a resposta imunitária do útero, o que é necessário para tolerar o embrião, já que este é um tecido estranho para a vaca. Além disso, a progesterona evita as contrações do útero, fecha o colo do útero e modifica as características do muco cervical, tornando-o mais viscoso, impedindo a passagem de agentes estranhos para o interior do útero. Na glândula mamária estimula o desenvolvimento do sistema alveolar, preparando-a para a síntese e a secreção de leite. 5. REGRESSÃO DO CORPO LÚTEO A regressão lútea é um processo ativo ocasionado pela secreção uterina da PGF2α. O mecanismo pelo qual se inicia a síntese e secreção da PGF2α depende de uma interação entre o corpo lúteo, os folículos e o útero. Os estrogênios produzidos no folículo dominante desempenham um papel importante no início da secreção de PGF2α, uma vez que promovem a síntese de receptores para oxitocina. Além disso, os estrogénios estimulam no endométrio a produção da fosfolipase A e da ciclooxigenase; enzimas indispensáveis para a síntese da PGF2α. Durante o ciclo estral, a progesterona inibe a síntese da PGF2α através da supressão da formação de receptores para o estradiol. Após um período de 12 a 14 dias de exposição à progesterona, as células endometriais tornam-se insensíveis à progesterona. Quando isso ocorre, as células endometriais sintetizam receptores para estradiol, permitindo que o estradiol produzido no folículo dominante estimule a síntese de receptores para oxitocina. Neste momento, o endométrio está pronto para sintetizar e secretar PGF2α, em resposta ao estímulo da oxitocina. A primeira secreção de oxitocina é de origem hipotalâmica, o que desencadeia o primeiro pulso de PGF2α. Os seguintes episódios de PGF2α são induzidos pela oxitocina produzida no corpo lúteo. A PGF2α é secretada em episódios (pulsos) com intervalos de seis a oito horas, sendo necessários cinco a seis episódios para a luteólise ocorrer. Se a PGF2α não seguir este padrão de secreção, a regressão do corpo lúteo falhará. Além da PGF2α de origem uterina, o corpo lúteo também produz PGF2α, que aumenta o efeito luteolítico. A falta de sensibilidade à PGF2α observada nos corpos lúteos imaturos (primeiros cinco dias após a ovulação) deve-se ao fato de, neste período, o corpo lúteo ainda não produzir PGF2α (figura 12, 13 e 14). 6. ETAPAS DO CICLO ESTRAL O ciclo estral é dividido em quatro etapas bem definidas. 6.1 Estro Neste estágio a fêmea aceita a cópula ou a monta de outra vaca. O estro é provocado pelo aumento significativo das concentrações de estradiol produzido pelo folículo pré-ovulatório e pela ausência de um corpo lúteo. A duração desta etapa é de 8 a 18 horas. 6.2 Metaestro O metaestro é a etapa posterior ao estro, tem uma duração de quatro a cinco dias. Durante esta etapa ocorre a ovulação e se desenvolve o corpo de lúteo. Após a ovulação, observa-se uma depressão no lugar ocupado pelo folículo ovulatório (depressão ovulatória) e, posteriormente, se desenvolve o corpo hemorrágico (corpo lúteo em processo de formação). Durante o metaestro, as concentrações de progesterona começam a aumentar até atingirem níveis superiores a 1 ng/ml, momento a partir da qual considera-se que o corpo lúteo atingiu a maturidade. O momento em que as concentrações de progesterona são superiores a 1 ng/ml toma-se como critério fisiológico a determinação do fim do metaestro e o início do diestro. Um evento hormonal que se destaca neste período consiste na apresentação do pico pós-ovulatório de FSH, o qual desencadeia a primeira onda de desenvolvimento folicular. Algumas vacas apresentam sangramento conhecido como sangramento metaestral (figura 15). 6.3 Diestro O diestro é o estágio de maior duração do ciclo estral, de 12 a 14 dias. Durante este estágio o corpo lúteo mantém sua plena funcionalidade, o que se reflete em concentrações sanguíneas de progesterona, maiores que 1 ng/ml. Além disso, nesta fase, pode-se encontrar folículos de tamanho diferente devido às ondas foliculares. Após 12-14 dias de exposição à progesterona, o endométrio começa a secretar PGF2α em um padrão pulsátil, ao qual termina com a vida do corpo lúteo e com o diestro. Em termos endócrinos, quando o corpo lúteo perde a sua funcionalidade, ou seja, quando as concentrações de progesterona diminuem abaixo de 1 ng/ml, finaliza-se o diestro e começa o proestro. Convém mencionar que durante esta fase, a LH é secretada com uma frequência muito baixa e a FSH tem incrementos responsáveis pelas ondas foliculares. 6.4 Proestro O proestro caracteriza-se pela ausência de um corpo lúteo funcional e pelo desenvolvimento e maturação do folículo ovulatório. O proestro na vaca dura de dois a três dias. Um evento hormonal característico desta etapa é o aumento da frequência dos pulsos de secreção de LH que levam à maturação final do folículo ovulatório e ao aumento do estradiol sérico, que desencadeia o estro. Para além da classificação do ciclo estral acima descrita, existe outra que divide o ciclo em duas fases: progestacional (lútea) e estrogênica (folicular). A fase progestacional inclui o metaestro e o diestro, e a fase estrogênica ao proestro e estro (figura 16). Figura 16. Etapas do ciclo estral. Adaptado e elaborado a partir de FERREIRA, 2010. 7. CONCLUSÕES PRÉVIAS  O ciclo estral dura de 19 a 23 dias.  A vaca é receptiva durante 8 a 18 horas (estro).  Ao nascimento uma bezerra tem cerca de 200 mil folículos primordiais.  Durante o ciclo estral se apresentam de duas a três ondas foliculares.  De cinco a seis folículos são recrutados em cada onda folicular.  Cerca de 70% das vacas têm duas ondas foliculares e 30% apresentam três ondas.  Entre 10 e 20% das vacas têm ovulações múltiplas (dois a três folículos) e 8% têm partos gêmeos.  A ovulação ocorre 30 horas após o pico pré-ovulatório de LH.  A secreção pré-ovulatória de LH é de 15 a 30 ng/ml.  12 a 14 dias são necessários para que o endométrio se torne insensível à progesterona e comece a secretar PGF2α. - São necessários cinco a seis pulsos de PGF2α com um intervalo de oito horas para ocasionar a luteólise.  O corpo lúteo não é sensível à PGF2α nos primeiros cinco dias do ciclo estral. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE Recife, 2020. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALVES, Nadja Gomes; PEREIRA, Marcos Neves; COELHO, Rodrigo Michelini. Nutrição e reprodução em vacas leiteiras. Revista Brasileira de Reprodução Animal, p. l1248-l1248, 2009. ARBOLEDA, José Leonardo Ruiz; URIBE-VELÁSQUEZ, Luis Fernando; OSORIO, José Henry. Factor de crecimiento semejante a insulina tipo 1 (IGF-1) en la reproducción de la hembra bovina. Vet. zootec, v. 5, n. 2, p. 68-81, 2011. BARUSELLI, Pietro Sampaio; GIMENES, Lindsay Unno; SALES, José Nélio de Sousa. Fisiologia reprodutiva de fêmeas taurinas e zebuínas. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 31, n. 2, p. 205-211, 2007. COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. Londres: Academic Press, 1977. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Características Gerais dos Bovinos/General Characteristics of Cattle Bovine. Disponível em: ———. Acesso em: Fevereiro de 2020. 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OBJETIVO Com essa unidade, o objetivo é apresentar o funcionamento do sistema endócrino e o controle que ele exerce sobre os processos reprodutivos. Logo, o estudante com-preenderá que os processos endócrinos de um organismo não podem estar dissociados do que ocorre com o restante do organismo nem das alterações do entorno. Por essa razão, o sistema endócrino e o sistema nervoso se comunicam entre si, formando em seu conjunto o sistema neuroendócrino. Sendo assim, o intuito desse trabalho é descrever as (...) funções dos órgãos endó-crinos mais importantes relacionados a reprodução, assim como o papel dos principais hormônios produzidos em cada um desses. INTRODUÇÃO Os processos reprodutivos requerem uma estreita coordenação entre diferentes ór-gãos do aparelho reprodutivo, além de estarem acompanhados por mudanças metabólicas que permitem a adaptação do animal aos requerimentos de cada etapa dos processos que nele realizam-se. A reprodução deve ser capaz de responder ou ajustar-se as condições externas, como a época do ano, a disponibilidade de nutrientes, além da presença ou au-sência de animais do sexo oposto. Essa coordenação e adaptação são alcançados graças a comunicação endócrina entre diversas células e órgãos. HIPOTÁLAMO O hipotálamo é um órgão central do sistema neuroendócrino. Está constituído por uma região do sistema nervoso central estrategicamente localizado para receber informa-ção de todos os órgãos dos sentidos; direta ou indiretamente recebe projeções provenien-tes da retina, dos bulbos olfatórios primários e secundários, o ouvido, a pele e os órgãos internos. Ademais, o hipotálamo possui receptores hormonais, receptores para substân-cias como a glicose e os ácidos graxos, barorreceptores para registrar a pressão sanguínea, e os termo-receptores para a temperatura corporal. Pode-se afirmar que o hipotálamo conhece o que está acontecendo dentro e fora do organismo, e consequentemente encontra-se em uma posição específica para tomar decisões transcendentais na vida do animal. Além disso, o hipotálamo regula funções vitais como a fome, a sede e o sono. Também é um órgão encarregado de regular uma função que é essencial para a sobrevivência de qualquer espécie que nada mais é do que a reprodução e a perpetuação da espécie. Apesar de sua grande importância, o hipotálamo representa uma pequena porcen-tagem de massa encefálica. É constituído por núcleos que são grupamentos de neurônios especializados. A maioria dos núcleos são bilaterais, situados um de cada lado do tercer ventrículo que é uma cavidade pequena que contém líquido cerebrospinal que ocupa o centro do hipotálamo. Em alguns casos os neurônios estão mais dispersos, ao qual em lugar de se denominar núcleos se alcunha de áreas hipotalâmicas (figura 1). Continua... (shrink)