Dies bietet einen knappen Überblick über Leben und Werk des britischen Philosophen P. T. Geach. Unter anderem wird vorgeführt, mithilfe welches Arguments Geach die Sein/Sollen-Schranke zu überwinden beanspruchte.

Most philosophers in the High Middle Ages agreed that what we immediately perceive are external objects. Yet most philosophers in the High Middle Ages also held, following Aristotle, that perception is a process wherein the perceiver takes on the form or likeness of the external object. This form or likeness — called a species — is a representation by means of which we immediately perceive the external object. Thomas Aquinas defended this thesis in one form, and Durand of St.-Pourçain, (...) his Dominican successor, rejects it. This paper explores Durand's novel criticism of Aquinas's species-theory of cognition. I first develop and defend a new interpretation of Durand's central criticism of Aquinas's theory of cognition. I close with some considerations about Durand's alternative to the theory. -/- . (shrink)

While several tests and strategies are recommended for colorectal cancer (CRC) screening, studies suggest that primary care providers often recommend colonoscopy without providing information about its risks or alternatives. These observations raise concerns about the quality of informed consent for screening colonoscopy.

This paper looks at the critical reception of two central claims of Peter Auriol’s theory of cognition: the claim that the objects of cognition have an apparent or objective being that resists reduction to the real being of objects, and the claim that there may be natural intuitive cognitions of nonexistent objects. These claims earned Auriol the criticism of his fellow Franciscans, Walter Chatton and Adam Wodeham. According to them, the theory of apparent being was what had led Auriol (...) to allow for intuitive cognitions of nonexistents, but the intuitive cognition of nonexistents, at its turn, led to scepticism. Modern commentators have offered similar readings of Auriol, but this paper argues, first, that the apparent being provides no special reason to think there could be intuitions of nonexistent objects, and second, that despite his idiosyncratic account of intuition, Auriol was no more vulnerable to scepticism than his critics. (shrink)

Pressure and influences on school leaders as school policy makers during COVID-19 have made the task of interpreting, translating and implementing guidance more a complex and essential operation. School leaders need to prioritise and balance ever-changing government policy advice, against limitations of school buildings, the welfare of students and staff as well as the needs of the communities their schools serve. By surveying and interviewing headteachers, senior leaders and governors, this paper identifies the inputs school leaders have had to react (...) and respond to when creating policy in the context of COVID-19. The paper addresses the nature of, and factors affecting, pressures school leaders feel in authoring policy. The considerable challenges school-based policy makers face in implementing social distancing policy are non-trivial and increase tension to what is already highly stressful work. The report draws on data collected from a randomised, stratified sample of primary and secondary school leaders from across England in early June 2020, during the time of social distancing and school closure for most students. Findings suggest quality, quantity and frequency of top-down communication have contributed to school leader stress, while horizontal communication and collaboration between school leaders and across school communities helped to support leaders during rapid change. We recommend government and the education sector address communication, collaboration and change, to harness the challenges and opportunities identified by school leaders during the COVID-19 pandemic. (shrink)

Despite the recent proliferation of scientific, clinical, and narrative accounts of auditory verbal hallucinations, the phenomenology of voice hearing remains opaque and undertheorized. In this article, we outline an interdisciplinary approach to understanding hallucinatory experiences which seeks to demonstrate the value of the humanities and social sciences to advancing knowledge in clinical research and practice. We argue that an interdisciplinary approach to the phenomenology of AVH utilizes rigorous and context-appropriate methodologies to analyze a wider range of first-person accounts of AVH (...) at 3 contextual levels: cultural, social, and historical; experiential; and biographical. We go on to show that there are significant potential benefits for voice hearers, clinicians, and researchers. These include informing the development and refinement of subtypes of hallucinations within and across diagnostic categories; “front-loading” research in cognitive neuroscience; and suggesting new possibilities for therapeutic intervention. In conclusion, we argue that an interdisciplinary approach to the phenomenology of AVH can nourish the ethical core of scientific enquiry by challenging its interpretive paradigms, and offer voice hearers richer, potentially more empowering ways to make sense of their experiences. (shrink)

Geach is best known for his contributions to theoretical philosophy: Most of his more than one hundred papers and a dozen books are on logic, philosophy of language and metaphysics. But he also made significant contributions to ethics. Particularly influential were a series of short metaethics papers, which are small masterpieces, both in terms of philosophical content and style. In usually less than ten pages, Geach delivers sharp analyses and powerful objections against influential schools. His arguments are always so clear (...) and his examples so simple that they leave the reader wondering why no one before Geach detected the problems he points out. (shrink)

The present text contains a critical edition of Peter of Palude’s question of divine concurrence, found in his Sentences commentary, book II, d. 1, q. 4. The question concerns whether God is immediately active in every action of a creature, and if yes, how we should understand this divine concurrence. Peter, just as elsewhere in his commentary, considers at length the opinions of other thinkers — especially those of Giles of Rome, Durand of St.-Pourçain, and Thomas Aquinas (...) — and develops his own answer as a response to theirs. Thus, while Giles maintained that God acts uniformly in every instance of natural causation just as the sun acts uniformly by giving the same light to everything, Peter (following Durand) argues that this is incompatible with the divine creation of multiple things. Second, while Durand maintained that God is only mediately active in the actions of creatures, Peter rejects this opinion because it cannot account for miracles contra naturam (such as the three young men in Nebuchadnezzar’s fire), and because he thinks that God’s immediate action follows from his immediate conservation of creatures. Third, Peter presents Aquinas’s position in detail, and defends it against Durand’s objections; according to this position, God immediately conserves and concurs with every creature, with an action that is numerically distinct from that of the secondary agent. Although as a result of his extensive borrowing, Peter’s text might not be regarded as immensely original, it provides an interesting case study of the Dominican reaction against Durand in the early 1300’s. (shrink)

This paper summarizes (in German) recent tendencies in the philosophy of the life sciences.

Co-authored letter to the APA to take a lead role in the recognition of teaching in the classroom, based on the participation in an interdisciplinary Conference on the Role of Advocacy in the Classroom back in 1995. At the time of this writing, the late Myles Brand was the President of Indiana University and a member of the IU Department of Philosophy.

Social knowledge, for the most part, is knowledge through testimony. This essay separates knowledge from justification, characterizes testimony as a source of belief, explains why testimony is a source of knowledge, canvasses arguments for anti-reductionism and for reductionism in the reductionism vs. anti-reductionism debate, addresses counterexamples to knowledge transmission, defends a safe basis account of testimonial knowledge, and turns to social norms as a partial explanation for the reliability of testimony.

One of the great attractions of Thomas Reid's account of knowledge is that he attempted to avoid the alternative between skepticism and dogmatism. This attempt, however, faces serious problems. It is argued here that there is a pragmatist way out of the problems, and that there are even hints to this solution in Reid's writings.

Abstract. The aim of this paper is to present a topological method for constructing discretizations (tessellations) of conceptual spaces. The method works for a class of topological spaces that the Russian mathematician Pavel Alexandroff defined more than 80 years ago. Alexandroff spaces, as they are called today, have many interesting properties that distinguish them from other topological spaces. In particular, they exhibit a 1-1 correspondence between their specialization orders and their topological structures. Recently, a special type of Alexandroff spaces was (...) used by Ian Rumfitt to elucidate the logic of vague concepts in a new way. According to his approach, conceptual spaces such as the color spectrum give rise to classical systems of concepts that have the structure of atomic Boolean algebras. More precisely, concepts are represented as regular open regions of an underlying conceptual space endowed with a topological structure. Something is subsumed under a concept iff it is represented by an element of the conceptual space that is maximally close to the prototypical element p that defines that concept. This topological representation of concepts comes along with a representation of the familiar logical connectives of Aristotelian syllogistics in terms of natural settheoretical operations that characterize regular open interpretations of classical Boolean propositional logic. In the last 20 years, conceptual spaces have become a popular tool of dealing with a variety of problems in the fields of cognitive psychology, artificial intelligence, linguistics and philosophy, mainly due to the work of Peter Gärdenfors and his collaborators. By using prototypes and metrics of similarity spaces, one obtains geometrical discretizations of conceptual spaces by so-called Voronoi tessellations. These tessellations are extensionally equivalent to topological tessellations that can be constructed for Alexandroff spaces. Thereby, Rumfitt’s and Gärdenfors’s constructions turn out to be special cases of an approach that works for a more general class of spaces, namely, for weakly scattered Alexandroff spaces. This class of spaces provides a convenient framework for conceptual spaces as used in epistemology and related disciplines in general. Alexandroff spaces are useful for elucidating problems related to the logic of vague concepts, in particular they offer a solution of the Sorites paradox (Rumfitt). Further, they provide a semantics for the logic of clearness (Bobzien) that overcomes certain problems of the concept of higher2 order vagueness. Moreover, these spaces help find a natural place for classical syllogistics in the framework of conceptual spaces. The crucial role of order theory for Alexandroff spaces can be used to refine the all-or-nothing distinction between prototypical and nonprototypical stimuli in favor of a more fine-grained gradual distinction between more-orless prototypical elements of conceptual spaces. The greater conceptual flexibility of the topological approach helps avoid some inherent inadequacies of the geometrical approach, for instance, the so-called “thickness problem” (Douven et al.) and problems of selecting a unique metric for similarity spaces. Finally, it is shown that only the Alexandroff account can deal with an issue that is gaining more and more importance for the theory of conceptual spaces, namely, the role that digital conceptual spaces play in the area of artificial intelligence, computer science and related disciplines. Keywords: Conceptual Spaces, Polar Spaces, Alexandroff Spaces, Prototypes, Topological Tessellations, Voronoi Tessellations, Digital Topology. (shrink)

The present dissertation concerns cognitive psychology—theories about the nature and mechanism of perception and thought—during the High Middle Ages (1250–1350). Many of the issues at the heart of philosophy of mind today—intentionality, mental representation, the active/passive nature of perception—were also the subject of intense investigation during this period. I provide an analysis of these debates with a special focus on Durand of St.-Pourçain, a contemporary of John Duns Scotus and William of Ockham. Durand was widely recognized as a leading philosopher (...) until the advent of the early modern period, yet his views have been largely neglected in the last century. The aim of my dissertation, then, is to provide a new understanding of Durand’s cognitive psychology and to establish a better picture of developments in cognitive psychology during the period. -/- Most philosophers in the High Middle Ages held, in one form or another, the thesis that most forms of cognition (thought, perception) involve the reception of the form of the object into the mind. Such forms in the mind explain what a given episode of cognition is about, its content. According to what has been called the conformality theory of content, the content of our mental states is fixed by this form in the mind. Durand rejects this thesis, and one of the primary theses that I pursue is that Durand replaces the conformality theory of content with a causal theory of content, according to which the content of our mental states is fixed by its cause. When I think about Felix and not Graycat, this is to be explained not by the fact that I have in my mind the form of Felix and not Graycat, but rather by the fact that Felix and not Graycat caused my thought. -/- This is both a controversial interpretation and, indeed, a controversial theory. It is a controversial interpretation because Durand seems to reject the thesis that objects are the causes of our mental states. In the first half of the present dissertation, I argue that Durand does not reject this thesis but he rejects another nearby thesis: that objects as causes give to us ‘forms’. On Durand’s view, an object causes a mental state even though it does not give to us a new ‘form’. In the second half of the dissertation I defend Durand’s causal theory of content against salient objections to it. (shrink)

Disagreement has been grist to the mills of sceptics throughout the history of philosophy. Recently, though, some philosophers have argued that widespread philosophical disagreement supports a broad scepticism about philosophy itself. In this paper, I argue that the task for sceptics of philosophy is considerably more complex than commonly thought. The mere fact that philosophical methods fail to generate true majority views is not enough to support the sceptical challenge from disagreement. To avoid demanding something that human reasoning cannot supply, (...) sceptics must show that philosophers have sufficient overlap to resolve their disagreements in particular concrete cases. (shrink)

Here I defend an account of the sanctity of human life in just the sense that Peter Singer denies is defensible. (More recently, Alasdair MacIntyre seems to have echoed Singer's argument.) I argue that the acquisition of three kinds of goods--adequate self-esteem, fruitful human relationships, and rich participation in the lives of others--require an assessment of the worth of human beings which amounts to viewing them as inviolable ends-in-themselves. -/- This argument is developed further in two subsequent essays: Toward (...) a Full Theory of Self-Esteem, parts I and II. (shrink)

G.E. Moore said that rightness was obviously a matter of maximising plain goodness. Peter Geach and Judith Thomson disagree. They have both argued that ‘good’ is not a predicative adjective, but only ever an attributive adjective: just like ‘big.’ And just as there is no such thing as plain bigness but only ever big for or as a so-and-so, there is also no such thing as plain goodness. They conclude that Moore’s goodness is thus a nonsense. However attention has (...) been drawn to a weakness in their arguments. Mahrad Almotahari and Adam Hosein have sought to plug that weakness. If their plug holds, then there is no goodness. Doing most of their work is the following premise: adjective φ is predicative only if it can be used predicatively in ‘x is a φ K’ otherwise it is attributive. In this paper I argue that this premise is false, that their plug does not hold and that if one is to reject plain goodness it will have to be for other reasons. (shrink)

According to an often repeated definition, economics is the science of individual choices and their consequences. The emphasis on choice is often used – implicitly or explicitly – to mark a contrast between markets and the state: While the price mechanism in well-functioning markets preserves freedom of choice and still efficiently coordinates individual actions, the state has to rely to some degree on coercion to coordinate individual actions. Since coercion should not be used arbitrarily, coordination by the state needs to (...) be legitimized by the consent of its citizens. The emphasis in economic theory on freedom of choice in the market sphere suggests that legitimization in the market sphere is “automatic” and that markets can thus avoid the typical legitimization problem of the state. In this paper, I shall question the alleged dichotomy between legitimization in the market and in the state. I shall argue that it is the result of a conflation of choice and consent in economics and show how an independent concept of consent makes the need for legitimization of market transactions visible. Footnotes1 For helpful comments and suggestions I am most grateful to Marc Fleurbaey, Alain Marciano, Herlinde Pauer-Studer, Thomas Pogge, Hans Bernhard Schmid, to seminar or conference participants in Aix-Marseille, Tutzing, Paris, and Amsterdam, and to two anonymous referees. (shrink)

In his 1998 postscript to ‘The Possibility of Resurrection’ Peter van Inwagen argues that the scenario he describes by which God might resurrect a human organism, even though probably not true, is still conceivable and, consequently, ‘serves to establish a possibility’, namely, the metaphysical possibility of the resurrection of material beings. Van Inwagen, however, has also argued in favour of ‘modal scepticism’ [van Inwagen in, God, knowledge and mystery: essays in philosophical theology, Cornell University Press, Ithaca 1995b, pp. 11–12; (...) van Inwagen in, Philos Stud 92:67–84, 1998a]. That is, he thinks that we should limit all our claims about what is possible to ‘ordinary propositions about everyday matters’, 1998a). In this paper I argue that van Inwagen’s modal argument as found in ‘The Possibility of Resurrection’ is inconsistent with his modal scepticism as found in ‘Modal Epistemology’. In consequence, I argue that, given his modal scepticism, the task van Inwagen set himself in ‘The Possibility of Resurrection’ has not been achieved. (shrink)

This paper explores the main contours of recent work in English-speaking philosophy of religion on the justification of religious belief. It sets out the main characteristics of the religious epistemologies of such writers as Alston, Plantinga, and Swinburne. It poses and seeks to answer the question of how far any or all of these epistemologies are indebted or similar to the epistemology of the Scottish Enlightenment thinker Thomas Reid. It concludes that while there are some links to Reid in (...) recent writing, contemporary approaches depart from Reid’s views on the specific topic of the justification of religious belief. (shrink)

Despite providing the basic theoretical framework for Western biology and all related sciences, Darwinism continues to be a controversial perspective when it comes to understanding ourselves as distinctly "human." In this paper, I try to correct a common misinterpretation of Thomas Hobbes' conceptualization of human nature which I think sheds light on some of the significant misunderstandings and sources of objection to Darwinism. I begin by contrasting this common misreading of Hobbes' philosophy of human nature with an alternative reading (...) that suggests a more subtle notion than is often allowed. I then summarize the basic ideas of Darwinism and explain why I think a Darwinian conceptualization of humanity, freed from misinterpretations of Hobbes, need not lead to an agonistic or reductive notion of human nature. Suggestions made by the philosophers Charles Taylor and Howard Gardner about how science and philosophy can help or hinder conceptualizations of personhood are considered insofar as they corroborate this idea. (shrink)

The aim of this paper is to discuss the theory of exemplary causality of Peter Auriol (1280-1322). Until at least the late 13th century, medieval authors claim that the world is orderly and intelligible because God created it according to the models existing eternally in his mind (i.e. divine ideas). Auriol challenges the view of his predecessors and contemporaries. He argues that assuming divine ideas amounts to assuming multiplicity in God and therefore questioning the principle of his absolute simplicity. (...) To avoid this problem, he develops a system that enables him to account for God’s knowledge of creatures (both as individuals and as species) and hence to preserve the theological principle of providence, but at the same time allows him to reject divine ideas as intermediaries for creation. In Auriol’s theory of exemplary causality, divine essence is the only object of God’s knowledge and thus the only exemplar for creation. God’s cognitive act is directed exclusively towards his own essence. However, he knows creatures through multiple connotations, i.e. the multiple ways divine essence is connotated when God knows himself. But these connotations play no role in creation, because imitability is only proper to divine essence. To explain how an object can be the only exemplar for the creation of many different creatures, Auriol has to rethink the concept of imitability and develop a new model of exemplary causality enabling him to account for the relationship between God and his creatures. The traditional model was that of analogy: a cause produces an effect which is partly similar and partly different from it. Auriol relies on the concept of equivocity. He argues that it is unnecessary to assume a particular similarity between a cause and its effect. Quite the contrary: for an object to be the exemplar of multiple different things, it is necessary that it should not be similar to any of them. The concept of aequivocatio allows Auriol to reject the traditional model of creation. Aequivocatio does not entail a resemblance between idea and ideatum. There is no contradiction, then, in claiming that a single object (divine essence) is in an equivocal way (aequivoce) the exemplary cause of multiple different objects. This is Auriol’s new theory of divine exemplarism: the theory of similitudo aequivoca. (shrink)

This paper offers an analysis of a hitherto neglected text on insoluble propositions dating from the late XiVth century and puts it into perspective within the context of the contemporary debate concerning semantic paradoxes. The author of the text is the italian logician Peter of Mantua (d. 1399/1400). The treatise is relevant both from a theoretical and from a historical standpoint. By appealing to a distinction between two senses in which propositions are said to be true, it offers an (...) unusual solution to the paradox, but in a traditional spirit that contrasts a number of trends prevailing in the XiVth century. It also counts as a remarkable piece of evidence for the reconstruction of the reception of English logic in italy, as it is inspired by the views of John Wyclif. Three approaches addressing the Liar paradox (Albert of Saxony, William Heytesbury and a version of strong restrictionism) are first criticised by Peter of Mantua, before he presents his own alternative solution. The latter seems to have a prima facie intuitive justification, but is in fact acceptable only on a very restricted understanding, since its generalisation is subject to the so-called revenge problem. (shrink)

Recasting Hume and Early Modern Philosophy is a collection of essays that are all concerned with major figures and topics in the early modern philosophy. Most of the essays are concerned, more specifically, with the philosophy of David Hume (1711-1776). The sixteen essays included in this collection are divided into five parts. These parts are arranged under the headings of: (1) Metaphysics and Epistemology; (2) Free Will and Moral Luck; (3) Ethics, Virtue and Optimism; (4) Skepticism, Religion and Atheism; and (...) (5) Irreligion and the Unity of Hume’s Thought. A particularly important theme running through many of these essays is the subject of Hume’s irreligious aims and intentions. The fifth and final part of the collection is devoted to an articulation and defence of this specific understanding of Hume’s philosophical thought. (shrink)

The purpose of this article is to explore Thomas Hobbes’ renunciation of a prominent concept of the social contract that distinguishes between two different contracts, namely, “pactum associationis” and “pactum subiectionis”.

Thomas Pogge has argued, famously, that ‘we’ are violating the rights of the global poor insofar as we uphold an unjust international order which provides a legal and economic framework within which individuals and groups can and do deprive such individuals of their lives, liberty and property. I argue here that Pogge’s claim that we are violating a negative duty can only be made good on the basis of a substantive theory of collective action; and that it can only (...) provide substantive ethical guidance when combined with an account of how collective action gives rise to forward-looking responsibility and/or accountability on an individual level. I consider accounts of these two topics given in work by Peter French and Christopher Kutz; and I argue that neither of them give Pogge what he needs. Although there is a sense in which 'we' can be said to be violating the rights of the worst off, the sense in which this is true does not generate any plausible action-guiding claims for individuals. (shrink)

Thomas Aquinas wrote a text later known as Quaestio de attributis and ordered it inserted in a precise location of his Commentary on the Sentences of Peter Lombard more than a decade after composing this work. Aquinas assigned exceptional importance to this text, in which he confronts the debate on the issue of the divine attributes that swept the most important centres of learning in 13th Century Europe and examines the answers given to the problem by the representatives (...) of the four mainstream schools of his time: the Greek mystic Dionysius Areopagita, the Latin Saint Anselm of Canterbury, the Jewish rabbi Moses Maimonides and the Muslim philosopher Ibn Sina. This in-depth study of Thomas Aquinas’ Quaestio de attributis (In I Sent., d. 2, q. 1, a. 3) binds together the findings of previous research on the unique history of this text by reconstructing the historical circumstances surrounding its composition, shows that the Quaestio contains Aquinas’ final answer to the dispute on the divine attributes, and thoroughly examines his interpretation of Maimonides’ position on the issue of the knowledge of God by analysing this and other texts related to it chronologically and doctrinally. The examination of the Quaestio reveals the background of Thomas Aquinas’ renewed interest in Maimonides’ position on the issue and brings to light elements of Aquinas’ interpretation that are absent from his earlier references to Maimonides. Moreover, the chronological and doctrinal connection of the Quaestio de attributis to other Thomistic works with explicit references to Maimonides enables a reconstruction of his comprehensive approach to Maimonides’ teaching on the possibility and extent of the knowledge of God in the Guide of the Perplexed and highlights the place of Maimonides’ philosophical teachings in Thomas’ own thought in issues like "Being" as the proper name of God, the multiplicity of the divine names, the beatific vision in the afterlife, the causes that prevent the instruction of the multitude in divine matters and the role of faith and prophecy in the acquisition of the true knowledge of God in this life. The last chapter examines the reasons behind Aquinas’ silencing of Maimonides’ name when introducing his Five Ways for the knowledge of the existence of God, in spite of the evident relation between these and Maimonides’ Four Speculations. The study is completed with an extensive appendix that includes the text of the Quaestio de attributis with an English translation and the critical edition of several chapters of the 13th Century Latin translation of the Guide of the Perplexed known as Dux neutrorum. (shrink)

Sometimes philosophers have been misunderstood. It could be because the philosopher's communication was vague. It could also be because the philosopher didn't use Ockham's razor and multiplied terms unnecessarily forcing reviewers to impose the razor, with the result that what needs to be cut is not cut and what was essential is taken out of the equation. This article cites two cases, one of the Indian thinker M.M. Thomas and other of Peter Van Inwagen, who claimed that their (...) thoughts were misrepresented by some other well known thinker. (shrink)

Many scientists and philosophers of science think that beauty should play a role in theory selection. Physicists like Paul Dirac and Steven Weinberg explicitly claim that the ultimate explanations of the physical world must be beautiful. And philosophers of science like Peter Lipton say that we should expect the loveliest theory to also be the most likely. In this paper, I contend that these arguments from loveliness bear a striking similarity to Thomas Aquinas’ arguments from fittingness; both seem (...) to presume that the most beautiful theory is also the most probable. To do this, I first explain the explanatory virtues that are commonly thought to be constitutive of a lovely theory. Second, I elucidate Aquinas’ arguments from fittingness and show how they work in light of his account of beauty. Lastly, I connect the two kinds of aesthetic arguments and show the extent to which they overlap. (shrink)

Centre and Periphery in the Historiography of Philosophy: Peter Olivi and Medieval Psychology The paper inquiries into the (historiographical) question what does it mean to be a “marginal thinker” in the context of the medieval philosophy. The question is investigated on the example of Franciscan philosopher and theologian Peter Olivi (1248/49–1298) and his philosophical psychology. First, a preliminary option is introduced: for a thinker, being “marginal” depends on his relation to who is considered to be canonical. Since the (...) most famous thinker of the Middle Ages is Thomas Aquinas (at least according to the traditional canon of medieval philosophy), Olivi’s positions in psychology are compared with these of Aquinas. It is revealed that Olivi’s psychology is very different from the Aquinas’ one. (E.g. Olivi stresses the activity of perception, proprioceptual nature of the sense of touch, and direct access of the intellect to its own acts.) Moreover, Olivi is very critical towards the Aristotelian philosophy as is done by some thinkers of his time. Nevertheless, it does not follow that Olivi is a marginal thinker only because of his dissimilarity from the more Aristotelian-minded ones. It is argued that “centre” and “periphery” in the history of medieval philosophy depends not on the canon (which is rather a historians’ construct and instrument), but rather on the tradition. Hence, although Olivi can be considered as a marginal thinker if we take into the account the Aristotelian tradition of medieval philosophy, he is definitely a central and important thinker, if considered as a member of the Augustinian tradition. (shrink)

Peter Baumann offers the tantalizing suggestion that Thomas Reid is almost, but not quite, a pragmatist. He motivates this claim by posing a dilemma for common sense philosophy: Will it be dogmatism or scepticism? Baumann claims that Reid points to but does not embrace a pragmatist third way between these unsavory options. If we understand `pragmatism' differently than Baumann does, however, we need not be so equivocal in attributing it to Reid. Reid makes what we could call an (...) argument from practical commitment, and this is plausibly an instance of what William James calls the pragmatic method. (shrink)

I here present an anarchist critique of the idea of ‘animalistic evil’ and its common use as a justification for the State’s existence and use of force. On this view, ‘evil’ is a privation of morality, justice, and civilised behaviour. It is then identified with the ‘animalistic’ since animals are often thought to be defined by the aforesaid privation. I first clarify the idea of animalistic evil within the history of philosophy and science. Aristotle (384–322 BCE), Thomas Hobbes (1588–1679), (...) and Thomas H. Huxley (1825–1895) prominently argue that all that prevents humanity from devolving into animalistic evil, a state of violent and individualistic struggle for bare survival, is the power of State government to forcibly control the animalistic drives within its citizens. I subsequently pose two questions. (1) Is it justified to associate animal life with evil when this is (a) understood as a privation of a morality, justice and society and (b) characterised as an individualistic struggle for survival? (2) If this is not justified, what is the political harm of doing so? Building on the work of the anarchist thinker Peter Kropotkin (1842–1921), I argue that any conception of animalistic evil is unjustifiable, that it is a false justification for the State’s existence and use of force, and that the State, upon making the empty threat of animalistic evil, both violently harms individuals and impedes the socially beneficial practice of mutual aid. (shrink)

Peter D. Thomas’s book The Gramscian Moment: Philosophy, Hegemony and Marxism draws us to reflect on a point that Gramsci’s interpreters have often neglected: the particular structure of the Prison Notebooks, i.e., the ways in which the text was constituted and, dependent on that, the fundamental methodological criteria for its interpretation. Thomas’s book is a consummate synthesis between the deep and detailed study of the Notebooks text and the need to reconstruct some order within; between close historicalphilosophical (...) assessment and theoretical proposal within contemporary Marxist (and para-Marxist) debate. Consequently, this book confronts us – as Gramsci’s present-day readers – with a task that no-one can face alone, but that is nonetheless extraordinarily urgent: the task of intervening in the debate within the post-modern and post-Marxist Left so that the link between Marxism and philosophy is resumed, starting out from Gramsci himself. In short: a revival of Marx through Gramsci, through – in turn – a return of the philosophy of praxis as Marxism for our own day. (shrink)

By reconsidering all the available sources (from Simon du Val’s inquisitorial summons of November 1276 to the Continuatio brabantina, from the Fiore to the X canto of Dante’s Paradiso, from William of Tocco to Peckham’s letters) the article calls into question the thesis – still widely shared – according to which Siger of Brabant died in Italy, and more precisely in Orvieto, at the Papal Court, before November 1284. Above all, from a doctrinal point of view, it shows how it (...) is completely implausible that Peckham could refer to Siger of Brabant when, in his letter to the University of Oxford of November 10, 1284, he mentions two Seculars as the main defenders or ‘inventors’ of the thesis of the uniqueness of the substantial form in the human compound. The end of Siger in Italy could thus be, for the most part, a ‘black legend’, like that of the poisoning of Thomas Aquinas on behalf of Charles of Anjou. The article closes by showing some possible implications, even of a methodological nature, of this different approach. (shrink)

[ON SOME PREMISES OF HUMAN CONDUCT TOWARDS ANIMALS: REMARKS ON J.M. COETZEE'S WORKS]. O relacjach między ludźmi a zwierzętami i konieczności poszerzania praw zwierząt powiedziano już tak wiele, iż trudno jest dziś przedstawić jakiś zupełnie nowy punkt widzenia. Uważam jednak, że dla jakości debaty powinno się nagłaśniać pewne mniej znane argumenty używane w literaturze traktującej o prawach zwierząt. Argumenty te wypowiadane są niekiedy nie tyle przez filozofów praw zwierząt, czy jakichś znanych aktywistów, lecz przez intelektualistów, których praca nie ogniskuje się (...) wyłącznie na problemie relacji między ludźmi a zwierzętami. Do takich postaci należy J.M. Coetzee, urodzony w 1940 południowoafrykański pisarz, zdobywca literackiej nagrody Nobla, były profesor literatury na uniwersytecie w Kapsztadzie, który obecnie mieszka w Australii i wykłada na uniwersytecie w Adelajdzie. J.M. Coetzee poświęca wspomnianemu problemowi wiele miejsca w różnych swoich książkach i pismach. J.M. Coetzee zdaje się opierać swoje poglądy dotyczące relacji między ludźmi a zwierzętami na następujących podstawowych tezach: mimo, że zwierzęta są zdolne do odczuwania strachu, bólu oraz cierpienia, ludzie zwykle nie poczuwają się do posiadania wobec nich zobowiązań moralnych, a także nie mają wystarczającej wiedzy o zwierzętach i nie rozumieją znacznej części ich zachowań; w konsekwencji często nie okazują zwierzętom szacunku jako innym istotom żywym i traktują je głównie w kategoriach przydatności, niejednokrotnie źle a nawet okrutnie, oraz zwykle roszczą sobie prawo do wykorzystywania zwierząt dla swoich celów i do decydowania o ich życiu. Noblista zdaje się uznawać taki stan rzeczy za dalece niewłaściwy. Można zatem domniemywać, że, zdaniem J.M. Coetzee’ego, ludzki stosunek wobec zwierząt powinien być całkowicie przeciwny od przedstawionego. Powyższe stwierdzenia obarczone są jednak piętnem przypuszczenia. Choć bowiem z pewnością J.M. Coetzee należy do propagatorów praw zwierząt, nie wiadomo do końca, czy wszystkie poglądy, które wkłada w usta swoich literackich bohaterów również sam wyznaje. Postacie z książek i esejów J.M. Coetzee’ego zwykle prowadzą ze sobą dyskusje na temat relacji między ludźmi a zwierzętami. Argumenty przez nich przedstawiane są – na co zwraca uwagę choćby Peter Singer – ich argumentami. Taki zabieg literacki pozwala południowoafrykańskiemu pisarzowi na ewentualne zdystansowanie się od części poglądów wypowiadanych przez bohaterów swoich prac. (shrink)

In May 2010, philosophers, family and friends gathered at the University of Notre Dame to celebrate the career and retirement of Alvin Plantinga, widely recognized as one of the world's leading figures in metaphysics, epistemology, and the philosophy of religion. Plantinga has earned particular respect within the community of Christian philosophers for the pivotal role that he played in the recent renewal and development of philosophy of religion and philosophical theology. Each of the essays in this volume engages with some (...) particular aspect of Plantinga's views on metaphysics, epistemology, or philosophy of religion. Contributors include Michael Bergman, Ernest Sosa, Trenton Merricks, Richard Otte, Peter VanInwagen, Thomas P. Flint, Eleonore Stump, Dean Zimmerman and Nicholas Wolterstorff. The volume also includes responses to each essay by Bas van Fraassen, Stephen Wykstra, David VanderLaan, Robin Collins, Raymond VanArragon, E. J. Coffman, Thomas Crisp, and Donald Smith. (shrink)

Our paper serves as an introduction to a budding field: the philosophy of mind-wandering. We begin with a philosophical critique of the standard psychological definitions of mind-wandering as task-unrelated or stimulus-independent. Although these definitions have helped bring mind-wandering research onto centre stage in psychology and cognitive neuroscience, they have substantial limitations that researchers must overcome to move forward. Specifically, the standard definitions do not account for (i) the dynamics of mind wandering, (ii) task-unrelated thought that does not qualify as mind-wandering, (...) and (iii) the ways that mind-wandering can be task-related. We then survey three philosophical accounts that improve upon the current psychological definitions. We first present our account of mind-wandering as “unguided thinking”. Next we review Thomas Metzinger’s view that mind-wandering can be defined as thought lacking meta-awareness and cognitive agency, as well as Peter Carruthers’s and Fabian Dorsch’s definitions of mind-wandering as disunified thinking. We argue that these latter views are inadequate, and we show that our definition of mind-wandering as unguided thinking is not only conceptually and phenomenologically precise but also can be operationalized in a principled way for empirical research. (shrink)

"Wir mögen an der Natur beobachten, messen, rechnen, wägen und so weiter, wie wir wollen, es ist doch nur unser Maß und Gewicht, wie der Mensch das Maß der Dinge ist." So schrieb Goethe im Jahre 1807. "Die Natur wird uns keine Sonderbehandlung gewähren, nur weil wir uns als 'Krone der Schöpfung' betrachten... Ich fürchte, sie ist nicht eitel genug, um sich an den Menschen als einen Spiegel zu klammern, in dem allein sie ihre eigene Schönheit sehen kann", schreibt der (...) Physiker Hans-Peter Dürr heute. Diesen beiden Stellungnahmen liegen sehr unterschiedliche Vorstellungen vom Verhältnis Mensch - Natur zugrunde. Wie überhaupt die Naturphilosophie von den Vorsokratikern bis in die Gegenwart die unterschiedlichsten Varianten dieser Beziehung durchgespielt hat. Dass der Mensch sich jedoch in einem weit über die alttestamentarische Vorstellungskraft hinausgehenden Maße die Natur "untertan" gemacht und dabei großräumig zerstört hat, steht außer Zweifel. Im Rahmen der ökologischen Krise muss das Verhältnis zur Natur neu überdacht werden. Das vorliegende Lesebuch, das sich auch als Studientext und Diskussionsgrundlage für Schulen und Hochschulen bestens eignet, bietet den Blick in die Geschichte der Naturphilosophie, der dafür unerlässlich ist: Die Schwierigkeiten, die heute im Umgang mit der Natur auftreten, sind vielfach auf immer noch wirksame traditionelle Naturvorstellungen zurückzuführen. Andererseits gibt es einige eigenständige, bisher noch zu wenig berücksichtigte Ansätze, die zu neuen Konzeptionen anregen können. ------------------------------------------------------------- Inhalt: Vorwort; Einführung: Traditionslinien der Naturphilosophie; Heraklit und die Atomisten Leukipp und Demokrit; Platon und Aristoteles; Christliches Naturverstehen im Mittelalter: Aurelius Augustinus, Thomas von Aquin, Jacob Böhme; Naturvorstellungen in der beginnenden Neuzeit: Galileo Galilei, Rene Descartes, Isaac Newton; Kants Naturbegriff; Goethes Naturforschung; Nachkantische Naturphilosophie: Friedrich Wilhelm Joseph Schelling, Georg Wilhelm Friedrich Hegel; Geschichte der Natur und Kritik des Naturalismus: Karl Marx, Charles Darwin, John Stuart Mill; Kritik des Substanzbegriffes, Alfred North Whitehead, Werner Heisenberg, Ilya Prigogine und Isabelle Stengers; Bibliographie. (shrink)

Several scholars, including Martin Hengel, R. Alan Culpepper, and Richard Bauckham, have argued that Papias had knowledge of the Gospel of John on the grounds that Papias’s prologue lists six of Jesus’s disciples in the same order that they are named in the Gospel of John: Andrew, Peter, Philip, Thomas, James, and John. In “A Note on Papias’s Knowledge of the Fourth Gospel” (JBL 129 [2010]: 793–794), Jake H. O’Connell presents a statistical analysis of this argument, according to (...) which the probability of this correspondence occurring by chance is lower than 1%. O’Connell concludes that it is more than 99% probable that this correspondence is the result of Papias copying John, rather than chance. I show that O’Connell’s analysis contains multiple mistakes, both substantive and mathematical: it ignores relevant evidence, overstates the correspondence between John and Papias, wrongly assumes that if Papias did not know John he ordered the disciples randomly, and conflates the probability of A given B with the probability of B given A. In discussing these errors, I aim to inform both Johannine scholarship and the use of probabilistic methods in historical reasoning. (shrink)

A large proportion of humankind today lives in avoidable poverty. This article examines whether affluent individuals and governments have moral duties to change this situation. It is maintained that an alternative to the familiar accounts of transdomestic distributive justice and personal ethics put forward by writers such as Peter Singer, John Rawls, and Thomas Pogge is required, since each of these accounts fails to reflect the full range of relevant considerations. A better account would give some weight to (...) overall utility, the condition of the worst off, and individual responsibility. This approach provides robust support to global poverty alleviation. (shrink)

Historically, many Christians have understood God’s transcendence to imply God’s properties categorically differ from any created properties. For multiple historical figures, a problem arose for religious language: how can one talk of God at all if none of our predicates apply to God? What are we to make of creeds and Biblical passages that seem to predicate creaturely properties, such as goodness and wisdom, of God? Thomas Aquinas offered a solution: God is to be spoken of only through analogy (...) (the doctrine of analogy). Gavin Hyman argues Aquinas’s doctrine of analogy was neglected prior to the early-modern period and the neglect of analogy produced the conception of a god vulnerable to atheistic arguments. Contra Hyman, in this paper, I show early-modern atheism arose in a theological context in which there was an active debate concerning analogy. Peter Browne (1665–1735) and William King (1650–1729) offered two competing conceptions of analogical predication that were debated through the 19th century, with interlocutors such as the freethinker Anthony Collins (1676–1729), theologian/philosopher George Berkeley (1685–1753), and skeptic David Hume (1711–1776). Lastly, I discuss the 18th century debate over theological analogy as part of the background relevant to understanding Hume’s Dialogues Concerning Natural Religion. (shrink)

I offer an account of how ideals motivate us. My account suggests that although emulating an ideal is often rational, it can lead us to do irrational things. * This is the third in a series of four papers on narrative self-conceptions and their role in moral motivation. In the first paper, “The Self as Narrator” (to appear in Autonomy and the Challenges to Liberalism: New Essays, ed. Joel Anderson and John Christman), I explore the motivational role of narrative self-conceptions, (...) drawing on Daniel Dennett’s notion of the self as a “center of narrative gravity”. In the second paper, “Willing the Law” (in Practical Conflicts, ed. Monika Betzler and Peter Baumann [Cambridge: Cambridge University Press, forthcoming]), I explore the role of selfconceptions in Kantian “conflicts in the will”, drawing on Christine Korsgaard’s notion of “practical identities”. In a fourth paper, “A Sense of Self” (ms), I explore the role of narrative self-con-ceptions in Kantian “conflicts in conception”, drawing on the work of Thomas Nagel and John Perry on the self. (shrink)

According to Christian doctrine as formulated by the Council of Chalcedon (451), Christ is one person (one supposit, one hypostasis) existing in two natures (two essences), human and divine. The human and divine natures are not merged into a third nature, nor are they separated from one another in such a way that the divine nature goes with one person, namely, the Word of God, and the human nature with another person, namely, Jesus of Nazareth. The two natures belong to (...) just one person, and the one person has two distinct natures. Chalcedon‟s justly-famous formula brought the debate into sharper focus and ruled out certain options, but of course it did not bring the arguments to a complete end. More councils,more debates, and more questions were to follow, although the range of disagreement tended to narrow. In the medieval Latin West, Peter Lombard (†1160) identified in book III of the Sententiae three “opinions” on the topic, but by the middle of the thirteenth century, it was widely agreed that only one of them was orthodox teaching. This relative unity of thought provided the space within which more detailed issues could be debated, and one of the most interesting of these concerned existence (esse): how many existences are there in Christ? Since Christ is only one person, it might seem that he has only one existence. On the other hand, he has two natures, so perhaps instead he has more than one existence. In this one paper, my goal is rather modest. I discuss only a few of the relevant authors, and I focus primarily on which questions they were asking. I proceed as follows. I first look at Thomas Aquinas, whose remarks on these topics had such a large influence on the debate later in the thirteenth and fourteenth centuries. Crucial will be certain distinctions that Thomas makes, distinctions we can see as disambiguating the question we began with, namely, „How many existences are there in Christ?‟. After that I will look at how one of those distinctions makes its appearance in the writings of two post-Thomistic authors, Giles of Rome and Godfrey of Fontaines. (shrink)

This review provides an outline of the collection New Approaches to Scientific Realism, edited by Wenceslao Gonzalez. In particular, it questions whether the contributions to this edition can claim to be novel. The edition includes an introductory chapter and eighteen texts by well-known philosophers, such as Peter Achinstein, Alexander Bird, Donald Gillies, Theo Kuipers, Alan Musgrave, Thomas Nickles, Ilkka Niiniluoto, Howard Sankey, and John Worrall.

Die Moralphilosophie des 20. und 21. Jahrhunderts hat mit Konsequentialismus, Deontologie, Kontraktualismus und Tugendethik nicht nur höchst einflussreiche Theorieparadigmen produktiv weiterentwickelt, sondern auch eine Reihe wichtiger neuer Probleme aufgeworfen. Der vorliegende Band versammelt zentrale Beiträge der analytischen Moralphilosophie, u. a. von David Gauthier, Shelly Kagan, Frances Kamm, Thomas Nagel, Michael Slote, Christine Swanton und Susan Wolf, die für ein Verständnis gegenwärtiger Diskussionen in der normativen Ethik unabdingbar sind. -/- Inhaltsverzeichnis: Vorwort Einleitung: Analytische Moralphilosophie der Gegenwart -/- 1. Konsequentialismus Shelly (...) Kagan: Ein Plädoyer gegen die Alltagsmoral Peter Railton: Entfremdung, Konsequentialismus und die Anforderungen der Moral -/- 2. Deontologie Thomas Nagel: Ethik William David Ross: Was macht richtige Handlungen richtig? -/- 3. Kontraktualismus David Gauthier: Warum Kontraktualismus? Thomas Scanlon: Die Struktur des Kontraktualismus -/- 4. Tugendethik Christine Swanton: Eine tugendethische Theorie des richtigen Handelns Michael Slote: Akteursbasierte Tugendethik -/- 5. Moralische Aggregation John Taurek: Zählt die Anzahl? Frances M. Kamm: Aggregation und zwei moralphilosophische Methoden -/- 6. Das Prinzip der Doppelwirkung Jonathan Bennett: Vorhergesehene Nebenwirkungen vs. beabsichtigte Folgen Ralph Wedgwood: Zur Verteidigung der Lehre von der Doppelwirkung -/- 7. Moralische Rechte H. L. A. Hart: Gibt es natürliche Rechte? Joseph Raz: Über die Beschaffenheit von Rechten -/- 8. Moralischer Zufall Thomas Nagel: Moralischer Zufall Susan Wolf: Die Moral des moralischen Zufalls. (shrink)

Abstract of of the anthology: Digitalisation encompasses all areas of life and is thus also relevant for theology and the Church. This is not just about the possible uses of social media; in this anthology, digitalisation is understood as a phenomenon that shapes society, the Church and theology with the help of various technologies, such as artificial intelligence. In this context, theology and the Church represent places of digitalisation on the one hand, and, at the same time, the discourse on (...) digitalisation can be advanced with the help of theological thinking on the other. This anthology is both theologically ecumenical and is anchored in an international context. The editors' research focus is on ethics. -/- With contributions by: Aaron J. Butler, Heide A. Campbell, Michael Fuchs, Stephen Garner, David J. Gunkel, Florian Höhne, Markus Huppenbauer, Peter G. Kirchschläger, Birte Platow, Raphael Salvi, Thomas Schlag, Peter Seele, Gotlind Ulshöfer, Joachim Wiemeyer and Lukas Zapf. (shrink)

Not only the direct physical experiences of deployment can severely harm soldiers’ mental health. Witnessing violations of their moral principles by the enemy, or by their fellow soldiers and superiors, can also have a devastating impact. It can cause soldiers’ moral disorientation, increasing feelings of shame, guilt, or hate, and the need for general answers on questions of right and wrong. Various attempts have been made to keep soldiers mentally sane. One is to provide convincing causes for their deployment, which (...) risks an “end justifies the means” way of thinking. The good cause can provide a moral justification for horrible atrocities. Another method, introduced in the USA, Canada, and Australia, aims to strengthen military personnel’s resistance by promoting and maintaining a happy, optimistic state of mind through the use of positive psychology. Alongside making soldiers “morally fit” for all kinds of situations, the focus could also be on moral recovery and forgiveness. Such a care-based military ethics approach, aimed at mutual understanding and interdependence, could help soldiers handle the emotional impact of moral conflicts. This demands that military units reflect on their organizational culture and rethink oaths and codes of conduct that focus mainly on efficiency and readiness, as well as the soldierly self-image with its seemingly still deeply rooted warrior ethos. Today, resilience and positive psychology in the military is apparently mainly geared to assuring its soldiers’ readiness. An appropriate set of virtues and understanding of virtue ethics that are less centered on self-perfection and autonomy could point to a different form of character-building and lead to a better understanding of others. (shrink)

Suhrawardi is a renowned philosopher famous for his thoughts on the philosophy of Illumination. His thoughts are contained in his mangnum opus, The Wisdom of Al-Isryq (Hikmat Al-Isryq). This study aims to reveal the prominent aspect of various political dimensions in his work, whose primordial focus was on the aspects of the political system and the concept of power. The political system and the concept of power were then characterized as a political philosophy of Illumination. For this reason, this study (...) not only uses a qualitative method with factual historical study techniques regarding figures but also uses an analytical approach to the theory of sociology of knowledge by Peter L. Berger and Thomas Lucmann and the theory of socio-political philosophy of al-Farabi's emanation. The sociology of knowledge is used to analyze the social dimensions involved in the formation of Suhrawardi's thoughts. Meanwhile, the socio-political philosophy of emanation is used to characterize the system and the concept of political power contained in the Wisdom of al-Isryq. The study concludes that the political system contained in the Illumination philosophy is divine, theocratic, and based on the concept of power in the form of self-control. (shrink)

OBJETIVO A gestação nos mamíferos domésticos é um processo fisiológico que implica mudanças físicas, metabólicas e hormonais na fêmea, que culminam com o nascimento de um novo indivíduo. Desta forma, a compreensão de tais mudanças e como estas favorecem um ambiente ideal de desenvolvimento embrionário inicial, até a placentação e a fisiologia envolvidas durante esses processos é fundamental na tomada de decisões quanto à saúde reprodutiva da fêmea, na seleção de futuras matrizes e até mesmo para a saúde fetal e (...) sanidade do novo animal. Neste capítulo, o estudante compreenderá de forma clara, concisa, didática e objetiva, as adaptações maternas e fetais para o estabelecimento da gestação após a fecundação, o desenvolvimento desta e também identificará as diferenças existentes entre as espécies de interesse zootécnico. INTRODUÇÃO O estabelecimento da gestação nos mamíferos domésticos inclui três etapas fundamentais: o reconhecimento materno da gestação ou prenhez (RMP), a implantação e a placentação. Dentro da fisiologia da reprodução nos mamíferos, a implantação e a placenta- ção constituem processos essenciais na nutrição do embrião e do feto e, portanto, para seu desenvolvimento; devido a isso, são etapas críticas para a produção animal já que possuem um efeito direto sobre a eficiência reprodutiva. Nos bovinos leiteiros, por exemplo, estima-se uma taxa de fertilização perto de 95%, embora apenas 55% desses zigotos se desenvolvam e cheguem ao parto, o qual representa uma perda de gestações perto de 35%. Entre 70% e 80% das mortes embrionárias ocorrem durante as três semanas seguintes à ovulação, o que coincide com o período no qual se estabelecem os processos de implantação e placentação supracitados. O desenvolvimento embrionário precoce depende da sincronia de eventos entre o oviduto-útero e o embrião. Foi determinado que a presença do embrião pode modificar as secreções ovidutais e uterinas durante as fases iniciais de desenvolvimento. O ambiente endócrino materno (predominância de progesterona) também modula as características das secreções ovidutais e uterinas para assegurar a sobrevivência embrionária no caso da fertilização ter sido bem sucedida. Se este último ocorrer, então o embrião deverá indicar à mãe a sua existência para que sejam mantidas as condições adequadas ao seu desenvolvimento. Como supracitado, o embrião em seu curso pelo oviduto requer certas secreções para sobreviver e desenvolver-se, no entanto, graças à fertilização in vitro, têm-se dispensado a importância das secreções ovidutais, já que se observou que um embrião é capaz de se desenvolver em condições laboratoriais fora do aparelho reprodutor materno durante as suas fases iniciais, e consegue estabelecer uma gestação normal que chega a termo após a sua reintrodução no útero. Em estágios mais tardios de desenvolvimento o embrião necessita necessariamente do meio uterino para sobreviver e continuar o seu crescimento. No bovino, por exemplo, o embrião só é capaz de alongar-se estando dentro do útero, indicando a presença de fatores específicos necessários para que o embrião se desenvolva de maneira normal. Um meio endócrino no qual predomina a progesterona materna durante a gestação induz a secreção do histiotrofo (ou leite uterino) que permite a nutrição e a sobrevivência do embrião antes da implantação e da formação da placenta, através do qual obterá a maioria do fornecimento e intercâmbio necessários para continuar o seu desenvolvimento intra-uterino. SEGMENTAÇÃO E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO PRECOCE O desenvolvimento embrionário precoce, conhecido como período de pré- -implantação, é essencial; inclui processos de divisão e diferenciação celular que são realizadas no início com uma elevada sincronização para garantir o desenvolvimento correto do indivíduo dentro do útero. Esta fase envolve a passagem do zigoto (unicelular), a embrião (multicelular) e, por fim, em concepto (quando se distingue o embrião com suas membranas extraembrionárias). O desenvolvimento precoce é o estágio mais dinâmico e vulnerável na formação de um indivíduo. Investigações recentes demonstraram que alterações nesta etapa podem modificar características produtivas ou reprodutivas durante a vida adulta. É por isso que é necessário conhecer as etapas fisiologicamente normais envolvidas neste processo (figura 1). Em fases mais tardias de desenvolvimento, o embrião se converterá em um feto com todos os sistemas e tecidos diferenciados observados num animal adulto. Após a fertilização, o zigoto resultante é capaz de dar origem a um novo organismo completo, de modo que se considera como uma célula totipotencial. O desenvolvimento embrionário começa e se consegue graças a uma série de divisões mitóticas conhecidas como segmentação ou clivagem (cleavage, em inglês). A primeira divisão mitótica dá origem a duas células filhas idênticas (figura 1), e ocorre por volta das 20 às 30 horas depois da fertilização, com divisões subsequentes a cada 12 a 24 h, dependendo da espécie. As células resultantes destas divisões são conhecidas como blastômeros. A orientação da divisão inicial que dá origem aos dois primeiros blastô- meros, parece ser guiada pela posição dos corpos polares. As divisões iniciais das células embrionárias são sincrônicas, no entanto, conforme o desenvolvimento se torna assincrônicas. Assim, a divisão mitótica inicial dá origem a um embrião de duas células (dois blastômeros), a segunda a um embrião de quatro células, a terceira a um de oito células e a quarta a um com 16 células, onde passa a ser chamado de mórula. Estas divisões são realizadas sem o aumento do volume do citoplasma, para que seja restabelecida uma proporção celular mais adequada à das células somáticas, já que o ovócito é a célula mais grande do organismo (um ovócito mede entre 100 e 150 μm do ovócito, enquanto uma célula somática mede de 10 a 20 μm); e porque o embrião ainda está contido dentro da zona pelúcida (figura 1). Um dos pontos críticos durante o desenvolvimento embrionário precoce é a ativação do genoma embrionário. Durante as etapas iniciais após a fertilização, as proteínas e RNAs “herdados” do ovócito são responsáveis pelo metabolismo e desenvolvimento inicial do embrião. É apenas até o estágio de quatro (ratos) ou oito blastômeros (espécies domésticas e humanas) em que o embrião começa a sintetizar o seu próprio RNAm (mensageiro) e as proteínas específicas necessárias para controlar o seu crescimento e metabolismo. A qualidade do ovócito que é fertilizado, consequente- mente, tem um grande impacto sobre a sobrevivência inicial do embrião. Quando o embrião atinge uma média de 16 a 32 células é conhecido como mórula (tabela 1) (do latim morus: mora), e nesta fase o embrião começa a compactar-se, o que ocorre porque começam a estabelecer-se diferentes uniões celulares, de acordo com a relação espacial entre os blastômeros. As células centrais desenvolvem-se incluindo entre elas junções comunicantes, conhecidas também como junções GAP, enquanto as que se encontram na periferia estabelecem uniões estreitas, dando origem a duas subpopulações distintas de blastômeros: periféricos e centrais. Cabe mencionar que os blastômeros que compõem a mórula ainda são células capazes de dar origem a um novo indivíduo completo, ou seja, são totipotenciais. À medida que a mórula continua a dividir-se e a crescer, as células localizadas na periferia começam a liberar sódio para os espaços intercelulares, criando uma diferença na pressão osmótica seguida pela entrada de água ao embrião. O líquido se acumula e provoca a separação das células, distinguindo ainda mais as duas subpopulações de células mencionadas (periféricas e centrais) e forma-se uma cavidade cheia de líquido. Esta cavidade é conhecida como blastocele; com a sua formação o embrião entra em fase de blastocisto (figura 1, tabela 1). Da subpopulação celular da periferia se origina do trofoblasto (trofoectoderma) que formará a maioria das membranas extraembrionárias (placenta), e da subpopulação central é estabelecida a massa celular interna ou embrioblasto, que dará origem ao embrião propriamente dito, ou seja, ao feto. Ao continuar a multiplicação e crescimento do trofoblasto à medida que o blastocisto se desenvolve, as células da massa interna se diferenciam novamente em dois segmentos distintos: a endoderme primitiva ou hipoblasto e o epiblasto (figura 1), em que todos os tecidos do organismo (saco vitelino) são originados e as células germinativas primordiais. Uma vez formado, o epiblasto continua a dividir-se e a diferenciar-se para dar origem às três placas ou camadas germinativas conhecidas como endoderme, mesoderme e ectoderme. Este processo é conhecido como gastrulação, e durante este diferem-se no embrião as porções craniais, caudais, dorsais e ventrais, processo conhecido como polaridade do embrião, que orienta o desenvolvimento dos diversos tecidos e órgãos do indivíduo. À medida que o blastocisto continua crescendo e diferenciando-se, vai-se acumulando mais líquido no blastocele, com o que a pressão interna aumenta e a zona pelúcida começa a ficar mais fina. Este fato, juntamente com a ação de proteases produzidas pelo embrião, leva à ruptura da zona pelúcida e à saída do blastocisto (eclosão), pelo que, uma vez liberado, o embrião é conhecido como blastocisto eclodido. O trofoblasto embrionário entra, então, em contato direto com o endométrio, o que é considerado como o início da implantação. IMPLANTAÇÃO O trofoblasto embrionário, também conhecido como trofoectoderma, dá origem à maioria das membranas fetais ou placenta fetal. O processo no qual o trofoblasto se une ao endométrio materno é conhecido como implantação; para isso ocorre uma série de processos altamente sincronizados envolvendo secreções embrionárias e maternas, e interações físicas, durante um período limitado conhecido como janela de receptividade. A implantação é considerada um processo gradual que genericamente se divide em cinco fases, algumas das quais podem sobrepor-se parcialmente e diferir segundo a espécie: 1. Eclosão do blastocisto da zona pelúcida (figura 2); -/- 2. Pré-contato e orientação do blastocisto. É o contato inicial entre as células do trofoblasto e do epitélio endometrial, bem como a orientação da massa celular interna e do trofoectoderma, que assume especial importância em espécies cuja implantação é invasiva, como em roedores e primatas; 3. Aposição - refere-se ao posicionamento do blastocisto numa determinada área e de uma forma específica no útero. Começa a interdigitação das vilosidades coriônicas com o epitélio luminal do endométrio. 4. Adesão - requer sistemas de sinalização que envolvem glicoproteínas de adesão, como integrinas, selectinas e galectinas, com os seus ligantes, tanto no epitélio luminal como no epitélio trofoectoderma. 5. Invasão endometrial - este termo se relaciona ao tipo de placentação e é pertinente sobretudo para aquelas espécies onde existe uma fusão entre células do trofoblasto e do epitélio do endométrio durante a formação da placenta, ou que as células trofoblásticas penetrem as camadas endometriais e até modifiquem as células do endométrio que as rodeiam. Existem três tipos de implantação ou nidação. Na nidação central ou não invasiva, a vesícula embrionária ocupa uma posição central na luz do útero e, na sua relação com a mucosa uterina, unicamente através das vilosidades coriônicas (projeções das células trofoblásticas dentro das quais crescem capilares do feto), há adesão mas não invasão da mucosa. Este tipo ocorre nos ungulados domésticos, mas não em carnívoros. Na nidação excêntrica a vesícula embrionária está inserida num canal profundo da mucosa, parcialmente isolada da luz principal, e se apresenta na rata, cadela e gata. A nidação intersticial é própria dos primatas, rato e cobaia, e nesta produz-se a destruição do epitélio e do tecido conjuntivo do útero, de modo que a vesícula embrionária se afunda na própria lâmina mucosa e se desenvolve em um espaço intersticial. Até o momento da implantação, a nutrição do embrião é histotrófica, sendo as substâncias necessárias absorvidas através do trofoblasto, como foi mencionado anteriormente. A partir deste momento, o trofoblasto começa o desenvolvimento de uma série de membranas extraembrionárias que permitirão finalmente a troca de nutrientes e metabólitos entre o sangue materno e o do embrião, constituindo a placenta. Um fato necessário na implantação é a perda de receptores para progesterona no epitélio luminal do endométrio, e pré-sensibilização do mesmo pelos estrógenos. Apesar de parecer um efeito contraditório, este requisito permite o desaparecimento de uma camada de mucina e outros compostos proteicos, que revestem o endométrio e que atuam como uma película antiaderente que inicialmente não permite a aposição e adesão do embrião. O desaparecimento desta camada ocorre durante a janela de receptividade, seja em toda a superfície do endométrio (ruminantes, suínos e roedores) ou nas zonas específicas onde o blastocisto será implantado (humano e coelho). Por esta razão, a interação física entre o embrião e o endométrio desempenha um papel importante na implantação. Uma vez que a camada de glicoproteínas desaparecer, é possível a aposição do trofoectoderma embrionário e das células epiteliais do endométrio, iniciando assim a implantação propriamente dita através da intercomunicação entre os dois tecidos. A implantação pode ser considerada como a fixação do embrião ao útero a partir do ponto de vista físico e funcional. No entanto, como se trata de um processo progressivo e gradual, em que algumas das suas fases podem ser parcialmente sobrepostas, não existe consenso sobre o período em que se inicia e termina. Na borrega, por exemplo, estima-se que ocorra entre o dia 10 e o dia 22, enquanto na vaca entre os dias 11 e 40 pós-ovulação. Nas espécies polítocas, isto é, fêmeas que parem várias crias como as porcas, os blastocistos se distribuem ao longo dos cornos uterinos como resultado de movimentos musculares da parede uterina, aparentemente regulados por prostaglandinas e outros fatores secretados pelo útero. Por exemplo, nas porcas, os blastocistos se movem livremente entre os cornos, e a distribuição dos embriões ao implantar-se é mais uniforme do que poderia ser esperado se ocorresse meramente ao acaso. Tem observado que a deficiência na produção de ácido lisofosfatídico 3 (LPA3) e/ou seu receptor, ocasiona uma falha na distribuição dos embriões no útero. Por outro lado, não há evidência de que um blastocisto implantado exerça alguma influência inibitória sobre a implantação de outro blastocisto próximo a ele. Como supracitado, o processo de implantação inclui uma complexa interação entre o embrião e o útero, e cada um deles provê de estímulos essenciais para favorecer a progressão do outro, apresentando-se diferenças em tempos e particularidades dentro das diferentes espécies. -/- Porca O período de adesão situa-se entre os dias 12 e 24 após a fertilização. Ao redor do dia sete, o blastocisto é eclodido, porque o trofoblasto está em contato direto com o epitélio uterino e começa a proliferar com rapidez. O endoderme se forma e o blastocisto muda de uma pequena vesícula esférica para um tubo muito alongado que chega a medir cerca de um metro em poucos dias, ele que lhe proporciona uma superfície muito ampla para a absorção de nutrientes. Cadela Os embriões migram entre os dois cornos uterinos do dia 12 ao 17 após a fertilização, distribuindo-se de maneira uniforme. Estes embriões aderem ao endométrio entre os dias 16 e 18, e alcançam sua implantação final entre o dia 17 e 20 da gestação. Cabe ressaltar que nos caninos o período de pré-implantação é o mais longo das espécies domésticas, o que ocorre porque a cadela ovula ovócitos imaturos (ovócitos primários) que precisam amadurecer por dois a três dias, para formar ovócitos secundários, antes que a fertilização seja possível. Por isso, o zigoto canino chega à junção útero-tubárica entre o sétimo e o décimo dia após o pico pré-ovulatório de LH (a ovulação ocorre, em média, dois dias após o pico de LH), entrando no útero em estágio de mórula ou blastocisto em torno dos dias 10 a 12 depois do referido pico. Ovelha O desenvolvimento precoce do blastocisto é muito semelhante ao da porca. Observa-se certo grau de adesão desde o dia 10 da gestação, mas o alongamento do embrião é menos extenso do que em suínos e tem início entre o dia 11 e 12. Para a terceira semana o embrião ovino chega a medir até 30 cm de comprimento. O processo de implantação é concluído aproximadamente entre a quarta e quinta semana de gestação (figura 3). Vaca O processo de implantação é semelhante ao da borrega, mas tem início mais tarde. A zona pelúcida se perde por volta do dia 9 a 10 (blastocisto eclodido) e o embrião começa a alongar-se ao redor do dia 12 a 14, atingindo um comprimento de cerca de 60 mm para o dia 16, embora possa haver uma grande variação individual. A partir do dia 33, o córion é formado e existe uma adesão inicial que inclui dois ou quatro cotilédones, que se interdigitam rapidamente com o tecido materno de modo que o embrião começa a nutrir-se através deles. Égua O blastocisto atinge um diâmetro de cinco centímetros aos dois meses e pratica- mente não se alonga. Entre os dias seis e sete após a ovulação, o embrião começa a revestir-se de uma camada glicoproteica que se forma entre o trofoectoderma e a zona pelúcida e que contém e mantém o embrião esférico depois de ter eclodido. Esta cápsula é uma estrutura única nos equinos (cápsula embrionária), afina-se no dia 18 e se perde entre os dias 21 e 23 de gestação. Na décima semana as microvilosidades do córion se interdigitam com a mucosa da parede uterina e na semana 14 é completada a implantação. Espécies não domésticas Em algumas espécies como os marsupiais, os ursos, focas, doninhas e alguns tipos de cervídeos, pode interromper-se temporariamente o desenvolvimento do embrião in utero e adiar a sua implantação, como estratégia evolutiva para favorecer o nascimento das crias em condições ambientais favoráveis para a sua sobrevivência. Esta estratégia é conhecida como diapausa e pode ser uma condição obrigatória ou facultativa para cada gestação, dependendo da espécie. Os mecanismos que a desencadeiam e a concluem não estão totalmente explicados e são espécie-específica. RECONHECIMENTO MATERNO DA GESTAÇÃO (RMG/RMP) O estabelecimento da gestação em mamíferos domésticos requer a presença de um corpo lúteo CL funcional que produz progesterona em quantidades adequadas para manter o desenvolvimento embrionário inicial e permitir mudanças necessárias durante o período de peri-implantação. Para que o corpo lúteo seja mantido e a fêmea seja impedida de reiniciar um novo ciclo estral, o embrião deve sinalizar sua presença para a mãe. O sinal para o reconhecimento materno da gestação (RMG) provém então do embrião e podem ser de dois tipos: luteotrópico ou anti-luteolítico. No primeiro, a(s) substância(s) produzida(s) pelo embrião que atua(am) sobre o corpo lúteo para manter sua funcionalidade, por exemplo a gonadotrofina coriônica humana (hCG) e a prolactina em roedores. O segundo tipo de sinal previne ativamente a luteólise, e é o mecanismo presente nas espécies domésticas em que o embrião produz substâncias como o interferon-τ (IFN-τ) em ruminantes ou os estrógenos em suínos. Ruminantes Como supracitado, o IFN-τ é responsável pela sinalização para o reconhecimen- to materno da gestação neste grupo que engloba cabras, ovelhas e vacas (figura 4). É um fator produzido pelas células do trofoblasto do embrião, e pode ser detectado a partir dos dias 11 a 12 em ovinos e de 14 a 15 em bovinos. Uma vez secretado, o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo (efeito anti-luteolítico) por meio do bloqueio indireto da síntese de prostaglandina F2 alfa (PGF2α). No trabalho acerca do ciclo estral foi explicado que a luteólise requer a presença de receptores de ocitocina (OTR) no endométrio, que ao unir-se ao seu ligante, a ocitocina (proveniente inicialmente do hipotálamo e posteriormente de origem lútea), estimulam a produção de PGF2α e estabelecem um feedback positivo, que culminará na destruição do CL. Para que os OTRs sejam sintetizados, é necessária uma estimulação prévia do endométrio com estradiol, que ocorre através da ligação com seus receptores (ER-1). O mecanismo pelo qual o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo é bloqueando, direta ou indiretamente, a síntese de OTR e, consequentemente, a produção pulsátil de PGF2α. Suínos No caso dos suínos, considera-se que o sinal embrionário para o reconhecimento materno da gestação são os estrógenos, produzidos pelos embriões em torno do dia 11 a 12 pós-ovulação. O endométrio suíno produz PGF2α que, quando não há gestação, é secretado na circulação uterina (secreção endócrina), de onde é transportada em direção ao CL para causar luteólise. Se há embriões no útero produzindo suficiente quantidades de estradiol, isso redireciona a secreção de PGF2α para o lúmen uterino (secreção exócrina), evitando que seja liberado para a circulação e, portanto, é sequestrado impedindo que chegue ao corpo lúteo (figura 5). É importante enfatizar que a produção de PGF2α não é inibida, mas sua secreção é redirecionada. Este mecanismo é conhecido como teoria endócrino-exócrina. Vale ressaltar que para o sinal de reconhecimento materno da gestação na porca ser eficiente, é necessário a presença de pelo menos quatro embriões, dois em cada corno, uma vez que se não houver dois embriões, um em cada corno, ocorre luteólise e reinicia a atividade cíclica. Embora os estrógenos sejam identificados como o sinal de reconhecimento materno nesta espécie, o embrião suíno também produz outros fatores, como a PGE2 e o ácido lisofosfatídico, considerado necessário para o estabelecimento adequado da gestação. A PGE2 ocasiona uma redução na produção de PGF2α em favor da PGE2 no endométrio e favorece a contração do miométrio para permitir a migração de embriões. O ácido lisofosfatídico, juntamente com seu receptor, é um fator crítico que favorece a migração intra-uterina, e permite uma distribuição adequada dos embriões ao longo dos cornos. Outras substâncias produzidas pelo embrião suíno são o IFN-delta (IFN-δ) e IFN-gama (IFN-γ), que não possuem ação anti-luteolítica, mas poderiam intervir no processo de implantação. Equinos Na égua é essencial que o embrião, ainda rodeado pela sua cápsula embrionária, migre de 12 a 14 vezes por dia através do útero, entre os dias 12 e 14 após ovulação, a fim de distribuir o fator de reconhecimento materno (figura 6). Embora seja sabido que existe, este último ainda não foi identificado, mas foi estabelecido que é da natureza proteica e seu principal efeito é a inibição da produção endometrial de PGF₂α, mediante a redução na formação do receptores de ocitocina; desta forma, evita-se o início do sinal luteolítico. É interessante notar que nesta espécie a ocitocina não é de origem lútea e sim endometrial. Primatas Ao contrário das espécies domésticas mencionadas, o mecanismo de ação do sinal de reconhecimento materno em primatas é luteotrópico. No humano, o embrião produz gonadotrofina coriônica humana (hCG) após o início da implantação (dias 6 a 8). A hCG estende a vida funcional do CL por meio de sua ligação a receptores lúteos para LH, estimulando assim a liberação de progesterona. Este efeito permite a “sobrevivência” do CL pelo menos até o momento em que a produção de progesterona é transferida para a placenta para levar a gestação a termo. Carnívoros Na cadela não é necessário o reconhecimento da gestação, já que normalmente o corpo lúteo tem uma vida média maior que a duração da gestação. Como na égua, a migração dos embriões através do útero antes da implantação pode favorecer o reconhecimento materno. Adicionalmente, tem sido descrito que durante o período antes da implantação (< 10 dias depois da ovulação), há um aumento na expressão de genes relacionados com a imunomodulação local (IFN-γ, IL-4 e CD8+), que não estão presentes em cadelas durante o diestro. A produção de IFN-γ por parte do embrião canino, como em outras espécies, pode estar envolvida na implantação ou o reconheci- mento da gestação, mas até o momento não foi demonstrado de forma inequívoca. Na gata doméstica, o fator que favorece o reconhecimento materno da gestação ainda não foi descrito. Temos que lembrar que seja qual for o mecanismo envolvido, a produção do sinal embrionário de reconhecimento materno da gestação é importante, já que a contínua presença de progesterona na circulação materna, faz possível que ocorra o desenvolvimento precoce do embrião e eventualmente a implantação, com a formação do órgão temporal mais importante para o desenvolvimento fetal: a placenta. Resumindo, o sinal enviado pelo embrião deve ser dado antes do útero começar a secretar PGF2a, hormônio que causa a destruição do corpo lúteo produtor da progesterona necessária para a gestação. O embrião deve secretar algumas substâncias (denominadas EPF: Early Pregnant Factors/fatores de gestação precoce) que capte o endométrio materno e sirva para evitar a ação luteolítica da PGF2a. Na porca, em vez de ser evitada a secreção de PGF2a, o referido hormônio é “sequestrado na luz do útero” e, desta forma, passa a secretar-se em forma exócrina, sem ter efeito sobre o corpo lúteo. No bovino, o reconhecimento materno da gestação é o processo fisiológico no qual o embrião, por meio de sinais moleculares como a secreção de interferon-τ (IFN-τ), anuncia sua presença no trato reprodutivo materno a fim de evitar que seja desencadeado o mecanismo luteolítico exercido pela PGF2a sobre o corpo lúteo. PLACENTAÇÃO Nos mamíferos domésticos, o processo de implantação é gradual e prolongado, e ocorre paralelamente a processos como a gastrulação e a formação de membranas extra- embrionárias: saco vitelino, âmnio, alantóides e córion. A formação das membranas extraembrionárias nos mamíferos eutérios, ou seja, aqueles que formam uma placenta completa, é um processo indispensável que permite ao embrião aderir-se ou implantar-se ao endométrio materno. As quatro membranas extraembrionárias mencionadas são formadas a partir do trofoblasto, mesoderme e endoderme embrionários. O saco vitelino fornece nutrientes no desenvolvimento inicial do embrião e se converte em vestigial quando a gestação progride; tem origem no endoderma primitivo, estrutura que junta com o trofoblasto e o mesoderma, formam o córion e âmnions. O âmnion contém o líquido amniótico que está em contato direto com o embrião e é a membrana mais interna; ademais, protege o feto, proporciona lubrificação para o parto e serve como um depósito para urina e resíduos fetais. O córion, por outro lado, é a membrana mais externa do embrião e, portanto, é a que entra em contato direto com o endométrio uterino materno; se fixa ao útero, absorve nutrientes do útero, permite a troca gasosa materno/fetal e produz hormônios. O alantóide se origina de uma evaginação do intestino primitivo e é de onde surge o sistema vascular da placenta fetal; a fusão com o córion (placenta cotiledonária), carrega os vasos sanguíneos do cordão umbilical, que liga o feto com o alantóide e é um reservatório de nutrientes e resíduos. Conforme o embrião se desenvolve, o saco vitelino regride e o alantóide se enche de líquido, pelo que este último se funde com o córion para formar o corioalantóides, que se torna a membrana mais externa e, portanto, a porção fetal do placenta. A placenta é um órgão temporário que representa uma interface através da qual realiza a troca bidirecional de nutrientes, gases, hormônios e outras substâncias entre a mãe e o feto. A unidade funcional da placenta são as vilosidades corioalantóicas, as quais são projeções pequenas dos corioalantóides que se interdigitam com o endométrio uterino, cuja superfície de absorção permite essa troca. A placenta é um órgão endócrino capaz de produzir uma gama de hormônios que ajudam a controlar o ambiente uterino, favorecendo o desenvolvimento do feto, além disso possui um papel importante no momento do parto. Nas diferentes espécies a placenta tem características particulares, pelo qual existem várias classificações, de acordo com a sua posição uterina, a distribuição das vilosidades corioalantóicas e a sua histologia. Posição uterina Refere-se à posição do concepto em relação ao lúmen uterino (figura 7). Central: O concepto ao ser implantado permanece em contato com o lúmen do útero. A maioria das espécies domésticas de importância veterinária estão dentro desta classificação. Excêntrica: O concepto penetra parcialmente o endométrio materno, mas mantém um certo contato com o lúmen uterino. Os roedores (ratos e ratos) e a coelha possuem este tipo de placentação. Intersticial: O embrião invade o endométrio, perde contato com o lúmen uterino, e ao crescer o lúmen uterino se oblitera. Os humanos e a maioria dos primatas mostram este tipo de placenta. Distribuição das vilosidades As vilosidades que formam a interface materno-fetal podem estar distribuídas de maneira diferente ao longo da superfície dos corioalantóides, pelo qual a placenta pode ser classificada como (figura 8): Difusa: Neste tipo de placenta as vilosidades estão distribuídas ao comprimento de toda a superfície do córion (corioalantóides) de maneira uniforme. As placentas de suínos e equinos se enquadram nesta classificação, embora, nesta última espécie, as vilosidades formem estruturas mais ramificadas, que são chamadas microcotilédones (figura 10). Zonal: Esta placenta se apresenta nos carnívoros domésticos, tanto caninos como felinos. As vilosidades que determinam a zona de troca de nutrientes e resíduos, e de ligação com o endométrio são delimitadas de forma a formar uma cintura central em torno do feto (figura 9). Distingue-se também uma segunda região chamada paraplacenta, que se localiza em ambos lados deste “cinto”, e do qual a função não é inteiramente conhecida, embora sabe-se que desempenha um papel importante na troca de ferro da mãe para o feto. As extremidades laterais dos corioalantóides nestas placentas não possuem vilosidades por isso não se ligam ao endométrio. Uma terceira região é a zona transparente nas extremidades distais do córion que tem pouca vascularização. Esta zona pode estar envolvida na absorção de materiais diretamente do lúmen uterino (figura 11). Cotiledonária: É o tipo de placentação que se encontra presente nos ruminantes (ovinos, caprinos e bovinos). As vilosidades coriônicas nestas espécies são agrupadas em pequenas áreas do córion chamadas cotilédones, que se interdigitam e fundem-se parcialmente com locais delimitados no endométrio chamados carúnculas, formando, em conjunto, estruturas conhecidas como placentomas. Cabe destacar que as carúnculas carecem de glândulas endometriais, que só estão presentes nas porções inter-carun- culares do endométrio. Os placentomas, por sua vez, são altamente vascularizados e são remodelados com o progresso da gestação, ramificando-se para aumentar a superfície de troca e o fluxo sanguíneo para aumentar os requisitos do feto em crescimento. Nas zonas inter-carunculares, a placenta é ligada ao endométrio por meio de sistemas de adesão superficial que envolvem glicoproteínas. Acredita-se que a adesão do concepto com o endométrio (carúnculas) é estabelecida em torno de 30 dias em ovinos e 40 dias em bovinos. (figuras 13 a 17). Discoidal: Nestas placentas, as vilosidades agrupam-se numa área circular ou oval, formando uma estrutura discoidal. Este tipo de placenta é encontrada principal- mente em coelhas, roedores e primatas, incluindo os humanos. Histologicamente Esta classificação considera o número de camadas de tecido que compõem a placenta e que separam a circulação materna da circulação fetal (tabela 3). O número máximo é de seis camadas, três do lado fetal (córion, tecido intersticial e endotélio do vaso sanguíneo) e três do lado materno (epitélio endometrial, tecido intersticial e endotélio vascular) (figura 19 e tabela 3). O modo de distinguir e nomear os diferentes tipos de placenta nesta classificação é usando como prefixo a camada materna que está em contato com o córion fetal. As diferentes placentas baseados em sua histologia são as seguintes (figura 19): Epiteliocorial: É o menos íntimo entre os tipos de placentas (figura 20). Estas placentas conservam intactas as seis camadas de tecido, portanto que mantêm as circulações materna e fetal mais separadas, e consideradas como as mais impermeáveis. Este tipo de placenta está presente na porca e égua. Lembre-se de que as placentas da porca e da égua são diferentes e as vilosidades ocupam uma grande proporção da área de superfície do córion (figura 19 A). Também apresenta-se nos ruminantes, no entanto, as placentas dos ruminantes apresentam algumas características particulares que as colocam como um subgrupo e se chamam sinepiteliocorial ou sindesmocorial (figura 19 B). Na vaca, este tipo apresenta-se nos primeiros 2-3 meses de gestação. Além da característica de erosão parcial do epitélio endometrial, um tipo de célula único é encontrado na placenta de ruminantes. Essas células são chamadas células gigantes binucleadas. Como o nome indica, elas são caracterizadas como bastante grandes e com dois núcleos. Na placenta dos ruminantes, algumas células do epitélio coriônico conhecidas como células binucleadas, se fundem com algumas células do epitélio endometrial, criando inicialmente células gigantes trinucleadas e mais tarde placas ou sincícios multinucleados. Estes sincícios têm em consequência uma origem tanto fetal como materna, que criam lugares delimitados nos quais em vez de existir intacta uma camada de epitélio coriônico e outra de epitélio endometrial, encontra-se uma só camada que combina as duas origens. As células gigantes binucleadas migram e mudam seu número ao longo da gestação em forma dinâmica. Este tipo celular é importante porque secretam uma variedade de hormônios. Células gigantes binucleadas aparecem por volta do dia 14 na ovelha e entre os dias 18 e 20 na vaca. Endoteliocorial: 5 camadas. Neste tipo de placentação o córion fetal está em contato direto com o endotélio vascular do endométrio graças à erosão do epitélio e do tecido conectivo endometrial (tecido intersticial) durante a implantação (figura 19 C). De modo que o intercâmbio de substâncias e resíduos só requer atravessar quatro camadas de tecidos. Este tipo de placenta é presente principalmente em cães e felinos. Nota-se nas figuras 19 C e 21 que este tipo de placenta é mais íntimo do que a placenta epiteliocorial porque o epitélio endometrial não existe mais. Hemocorial: 3 camadas (figura 22). Aqui o epitélio coriônico está intacto e entra em contato direto com o sangue materno em regiões onde formam reservatórios de sangue semelhantes a poços (figura 19 D). O intercâmbio de substâncias e resíduos entre a mãe e o feto é mais direto uma vez que é necessário atravessar apenas três camadas para chegar até à circulação fetal. Algumas espécies de primatas, incluindo o ser humano e os roedores possuem este tipo de placentação. MEMBRANAS EXTRAEMBRIONÁRIAS EM AVES Ao mesmo tempo que se estabelece o corpo embrionário e os esboços de cada um dos órgãos começam a gerar-se, torna-se imperioso garantir a sobrevivência do embrião. Tenha-se em conta que nas aves todo o necessário para o desenvolvimento é encontrado no ovo pelo que deve-se reforçar a eficácia das estruturas criadas para garantir o objetivo a que se destina. O exterior é fornecido apenas com o O2; emite CO2 e vapor de água no exterior (perda de 15% da água durante a incubação inicial). Além disso, o neonato não é imaturo, como nos anfíbios, mas está em um estádio maduro juvenil. Como indicado, são quatro as problemáticas a que deve fazer frente o embrião: prover-se de um meio que garanta o desenvolvimento volumétrico, amortecendo os movimentos físicos excessivos que possam traumatizá-lo e evitar a dessecação; assegurar que os nutrientes (vitelo e albúmen) sejam incorporados de forma correta no interior do embrião; assegurar o intercâmbio de gases; e eliminar substâncias tóxicas derivadas do metabolismo proteico. Para atender estas necessidades são desenvolvidas uma série de membranas extrambrionárias que se vão expandindo progressivamente pelo interior do ovo. A dureza da casca e sua relativa impermeabilidade protege-o igualmente da intempérie terrestre. -/- Figura 23: Evolução das membranas extraembrionárias de galinha (3 e 10 dias de incubação). -/- Saco vitelino: o saco vitelino é a primeira membrana extraembrionária em formação. Aparece como consequência direta da gastrulação: as camadas germinativas que se formam ao nível do disco embrionário expandem-se progressivamente contornando o vitelo. Assim, as células provenientes da área opaca (equivalente ao trofoblasto dos mamíferos) migram sobre o vitelo, terminando quase por cobrir, o mesmo ocorre com o endoderma mais internamente, formando-se assim um saco bilaminar. Posteriormente, o mesoderma se interpõe entre ambos, progredindo igualmente no sentido distal, rodeando o endoderma e aderindo-se ao mesmo e ao equivalente de trofoblasto. Ao estabelecer-se o celoma, o saco é constituído pelo endoderma e folha esplâncnica do mesoderma lateral. Este mesoderma vai progredindo no sentido distal e se vasculariza profunda- mente; os vasos distais se anastomosam formando um anel vascular denominado seio terminal, que marca o limite do mesoderma em expansão. Assim, sobre o vitelo é distinguível um área distal não vascularizada (área vitelina) e uma área proximal vascularizada (área vasculosa) que vai ficando progressivamente maior. Ao sexto dia de incubação mais da metade da superfície do vitelo foi envolvido pelo mesoderma. Os nutrientes do vitelo são absorvidos e desdobrados a componentes mais simples por enzimas produzidas pelo endoderma, sendo incorporados aos vasos vitelinos que os veicularão até o coração, que os impulsionará a todo o embrião. Durante a fase embrionária (até ao sexto dia de incubação), o oxigênio do exterior chega até a área vasculosa por difusão, incorporando-se daqui ao embrião; além disso, durante a primeira semana, as alterações na composição e volume do vitelo fazem que se disponha flutuando sobre o albúmen, o que faz com que a área vasculosa fique em contato com a casca, favorecendo-se assim a respiração. O intestino primitivo se instaura a partir das porções mais proximais do saco vitelino à vez que o corpo é fechado (2º-3º dia). O saco vitelino vai regredindo à medida que se vão esgotando os nutrientes do vitelo que aloja. Pouco antes do nascimento é incorporado à cavidade corporal como divertículo vitelino que fica unido ao jejuno; o divertículo vitelino persiste até seis dias após o nascimento, constituindo uma fonte adicional de nutrientes. -/- Figura 24: Feto de galinho ao fim, perto de ser eclodido. -/- mnios: no segundo dia (-30 horas) de incubação se formam as dobras amnióticas na somatopleura extraembrionária, perto do disco embrionário. Progridem dorsalmente, terminando por convergir e fundir-se cerca de 72 horas de incubação, coincidindo com o fechamento corporal, assim sendo constituído o âmnios, que terminará perdendo todo o contato com o córion. A cavidade amniótica que limita está cheia de um líquido seroso que garante que o embrião seja desenvolvido em um meio aquoso; este líquido é secretado pelo âmnios, mas também composto por substâncias formadas pelos rins, cavidade oral e aparelho respiratório. Córion: após a formação do celoma e o estabelecimento e fusão das dobras amnióticas, a parte da somatopleura extraembrionária que fica mais periférica constitui o córion (também denominado serosa nas aves); permanece formada pela área opaca expandida e mesoderma somático. Progressivamente vai aderindo-se à membrana testácea interna deslocando o albúmen; sobre o dia 12 termina por cobrir toda a superfície interna da casca. Intervém na troca gasosa com o meio ambiente através dos poros da casca e na captação do cálcio desta. Alantóides: o alantóide inicia a sua formação no dia 3 de incubação. Cresce rapidamente, ocupando o espaço exocelômico, terminando por cobrir o âmnios e saco vitelino. Progressivamente, entre os dias 4 a 10, sua parte mais externa se funde com o córion, formando-se o alantocórion, membrana trilaminar que cobrirá a superfície interna da casca, aderindo-se à membrana testácea interna, cujo mesoderma (esplâncnico) se vasculariza intensamente. A partir do dia 7 substitui completamente a área vasculosa como órgão respiratório, sendo garantido o aumento gradual das necessidades de troca gasosa na fase fetal do desenvolvimento (desde o dia 8), de rápido crescimento. A capacidade de capilarização desta membrana é muito maior do que a do saco vitelino. Na cavidade alantóica acumula-se a urina produzida pelos rins, afastando os produtos tóxicos do embrião; a membrana também age sobre este fluido intervindo na manutenção do equilíbrio hídrico e mineral do embrião. -/- Figura 25: Formação do saco vitelino. Limite entre a área vascular e avascular. Seio terminal. -/- O albúmen perde água rapidamente e torna-se menos volumoso e mais viscoso, terminando por desaparecer progressivamente. A ligação do alantocórion à membrana testácea interna faz com que seja marginalizado para uma posição periférica, no polo agudo do ovo. Aqui, o alantocórion que o rodeia constitui o saco do albúmen. O albúmen é a principal fonte de água e proteínas. A água é incorporada ao vitelo, o que, ao tornar-se mais volumoso, provoca que, entre os dias 3 e 4, se rompa a membrana vitelina; apenas restos mortais devem permanecer entre o saco vitelino e o albúmen. Dentro do saco vitelino, a água se acumula principalmente sob o embrião -fluido subembrionário-; este fluido atinge o seu volume máximo (15 ml) no dia 6. As proteínas serão incorporadas principalmente a partir de no dia 12, seja através do saco vitelino, do saco do albúmen ou por ingestão de líquido amniótico, dada a comunicação seroamniótica que se estabelece. Na galinha, a eclosão ocorre aos 21 dias de incubação. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- Anotações de aulas de Embriologia Básica, Prof. Dr. Edson João da Silva, UFRPE, 2021. BAZER, Fuller W. et al. Novel pathways for implantation and establishment and maintenance of pregnancy in mammals. MHR: Basic science of reproductive medicine, v. 16, n. 3, p. 135-152, 2009. CARTER, Anthony M. Evolution of placental function in mammals: the molecular basis of gas and nutrient transfer, hormone secretion, and immune responses. Physiological Reviews, 2012. CARTER, A. M.; ENDERS, A. C. Placentation in mammals: Definitive placenta, yolk sac, and paraplacenta. Theriogenology, v. 86, n. 1, p. 278-287, 2016. CONSTANTINESCU, G.M.; SCHATTEN, H. Comparative reproductive biology. Carlton: Blackwell Publishing, 2007. 402p. Avicultura: Formação do Ovo. Desenvolvimento Embrionário e Diferenciação Sexual nos Animais Domésticos. Disponível em:. Acesso em: Dezembro de 2021. 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Defina e caracterize os meios de reconhecimento materno da gestação (RMG) nos animais domésticos. -/- 6. O que diferencia o RMG em ruminantes e suínos? -/- 7. Qual o papel do estradiol no RMG em porcas? O que ocorre quando a porca não fica gestante? -/- 8. Explique o RMG em cães e gatos. -/- 9. Defina placentação e sua importância para a reprodução dos animais domésticos. -/- 10. Quais são as classificações da placentação? Classifique a placentação das fêmeas domésticas. -/- 11. Caracterize e diferencie o processo de placentação em fêmeas domésticas. -/- 12. Observe a figura e responda o que se pede:. (shrink)

Biologists, historians of biology, and philosophers of biology often ask what is it to be an individual, really. This book does not answer that question. Instead, it answers a much more interesting one: How do biologists individuate individuals? In answering that question, the authors explore why biologists individuate individuals, in what ways, and for what purposes. The cross-disciplinary, dialogical approach to answering metaphysical questions that is pursued in the volume may seem strange to metaphysicians who are not biologically focused, but (...) it is adroitly achieved by the editors. Scott Lidgard (a paleontologist and marine ecologist) and Lynn K. Nyhart (a historian of biology) orchestrate a dialogue among historians of biology, philosophers of biology, and practicing biologists over 10 chapters. These are followed by three reflective commentaries written to frame the different disciplinary perspectives and to highlight the historical, biological, and philosophical themes across the chapters. The result is a volume—in structure and in content—that has much to be generously commended. Biological individuality is a hotly discussed topic, but it is also part of a series of long-standing arguments within both the history and philosophy of biology (HPB) and metaphysics. Notable and fervent debates have centered on evolution and the units of selection, predominantly on Michael T. Ghiselin’s and David L. Hull’s notion of species as individuals, Peter Godfrey-Smith’s Darwinian individuals, and Ellen Clarke’s individuating mechanisms. Lately, it has encompassed non-Darwinian individuals, symbiotic associations like Thomas Pradeu’s immunological individuals, and John Dupré and Maureen A. O’Malley’s metabolic individuals.2 The present volume is curated in a way to introduce the reader to new research in HPB that articulates these debates as well as to introduce and engage in the study of further notions of biological individuality. But its aim is more than an introduction. As the subtitle suggests, it is also intended to give the reader insight into the working together of biologists, historians of biology, and philosophers of biology in figuring out how the notion of biological individuality is instantiated. As such, the problem-centered dialogue that results does more than talk through biological individuality. It shows how the different and often divergent goals of the authors’ disciplines shape not only how they think about individuality but how they communicate this thinking in reciprocal collaboration with others in different disciplines. … cont’d…. (shrink)