This article provides a philosophical response to the need for truth-telling about colonial history, focussing on the Australian context. The response consists in inviting philosophers and the public to engage in social-justice practices specified by a model called Distributed Truth-Telling (DTT), which integrates the historiography of injustices affecting Indigenous peoples with insights from social philosophy and cultural evolution theory. By contrast to official and large-scale truth commissions, distributed truth-telling is a set of non-elitist practices that weave three components: first, multisite, (...) multiformat, and multiscale inquiries into injustices; second, remedial imaginings and reasoning about moral repair and reconciliated futures; and finally, emotions suitable for motivating agents to cooperatively plan and implement moral revolutions. Distributed truth-telling can entrench virtuous feedback loops that contribute to moral revolutions. However, vicious feedback loops associated with collective denial and biases can impair distributed truth- telling and thwart moral revolutions. (shrink)

Kripke, argued like this: it seems possible that E; the appearance can't be explained away as really pertaining to a "presentation" of E; so, pending a different explanation, it is possible that E. Textbook Kripkeans see in the contrast between E and its presentation intimations of a quite general distinction between two sorts of meaning. E's secondary or a posteriori meaning is the set of all worlds w which E, as employed here, truly describes. Its primary or a priori meaning (...) is the set of all w such that if w is actual, then E is true. "Conceivability error" occurs when a primary possibility is mistaken for a secondary one. Textbook Kripkeanism is rejected on the grounds that it makes meaning too modal and modality too much a matter of meaning. (shrink)

Why is there something rather than nothing? Apparently many people regard that question as a challenge to naturalism because they think it’s too fundamental or too sweeping for natural science to answer, even in principle. I argue, on the contrary, that the question has a simple and adequate naturalistic answer: ‘Because there are penguins.’ I then diagnose various confusions underlying the suspicion that the question can’t have such an answer and, more generally, that the question, or else some variant of (...) it, can’t have a naturalistic answer at all. (shrink)

Stephen Yablo’s notion of proportionality, despite controversies surrounding it, has played a significant role in philosophical discussions of mental causation and of high-level causation more generally. In particular, it is invoked in James Woodward’s interventionist account of high-level causation and explanation, and is implicit in a novel approach to constructing variables for causal modeling in the machine learning literature, known as causal feature learning (CFL). In this article, we articulate an account of proportionality inspired by both Yablo’s account of (...) proportionality and the CFL account of variable construction. The resulting account has at least three merits. First, it illuminates an important feature of the notion of proportionality, when it is adapted to a probabilistic and interventionist framework. The feature is that at the center of the notion of proportionality lies the concept of “determinate intervention effects.” Second, it makes manifest a virtue of (common types of) high-level causal/explanatory statements over low-level ones, when relevant intervention effects are determinate. Third, it overcomes a limitation of the CFL framework and thereby also addresses a challenge to interventionist accounts of high-level causation. (shrink)

In this essay we will consider another basic topic: the problem of the nature of the distinctions between Sitte, Brauch, Wert, Mode, and Recht, on which Weber's discussion relies. These discussions typically involved the untranslatable concept of Sitte, which marks a contrast between practices or customs with normative force and “mere practice.” There is a close parallel to this distinction in American social thought in W. G. Sumner's latinate distinction between the mores and folkways of a society. In what follows (...) we shall simply use the German term as a reminder of its long history in German philosophy. Weber was obviously aware of this history, as was Jhering. Our aim will be to examine Weber's modifications of the received version of these distinctions and to consider the Implications of these modifications. As we shall see, what Weber represents as an innocuous classificatory problem contains a much more significant conceptual transformation, which bears on the general image of modernity as rationalization constructed by Weber. (shrink)

To escape from the labyrinth of the continuum, Leibniz maintains, we must think very differently about the nature of space, time, bodies, and substances; and in particular we must posit an infinity of simple substances or monads. The main aim of this historically rich and interpretively provocative book is to explain why Leibniz says such things by examining his purported solution and how he arrived at it. Each of the book’s seven chapters focuses on a different “Ariadnean thread” that supposedly (...) helped Leibniz find his way out of the labyrinth. They concern the themes of “composition, aggregation, atoms, forms, motion, substance, and continuation in existence” (6). (shrink)

This paper is, in part, a report on the conclusions reached at a retreat on Part One of Kant's Conflict of the Faculties, held at the Center for Insight into Philosophic Health, Education, and Renewal, in Mendocino, California. It argues that Kant's distinction between the public and private spheres does not remove but intensifies the philosopher's duty to influence the general public. I conclude with some reflections on how a Kantian philosopher might have a positive influence on religious communities. Includes (...) an appendix coauthored by Richard W. Mapplebeckpalmer. (shrink)

Legal philosophers and property scholars sometimes disagree over one or more of the following: the meaning of the word 'property,' the concept of property, and the nature of property. For much of the twentieth century, the work of W.N. Hohfeld and Tony Honoré represented a consensus around property. The consensus often went under the heading of property as bundle of rights, or more accurately as a set of normative relations between persons with respect to things. But by the mid-l 990s, (...) the consensus was under attack. Key figures in the attack were James Penner, a legal philosopher, and Thomas W. Merrill and Henry E. Smith, two highly regarded professors of property law. This article aims to repel the attack and argues for property as a set of normative relations between persons with respect to things. The positive case for this view of property pays special attention to the philosophy of language and the analysis of concepts. The positive case also maintains that the right to use and the power to transfer are as central to property as the right to exclude. It is possible that the virtues of Smith's modular theory of property differ from the virtues of a well-crafted bundle theory. Indeed, it may be the case that these two theories throw light on different features of property law and are not, save at the margin, competitors with each other. The label 'new essentialism' sometimes applied to the work of Penner, Merrill, and Smith seems inapt if property does not have an essence. Of course, they might refuse the label. (shrink)

At least since W. V. O. Quine's famous critique of the analytic/synthetic distinction, philosophers have been deeply divided over whether there are any analytic truths. One line of thought suggests that the simple fact that people have ' intuitions of analyticity' might provide an independent argument for analyticities. If defenders of analyticity can explain these intuitions and opponents cannot, then perhaps there are analyticities after all. We argue that opponents of analyticity have some unexpected resources for explaining these intuitions and (...) that, accordingly, the argument from intuition fails. (shrink)

C. Stephen Layman contends that an argument supporting theism over naturalism can be constructed based on three defensible, non–question-begging premises about the moral order. Previous critics of Layman’s argument have challenged the truth of these premises. We stipulate them arguendo but go on to show that there is a deeper problem: a fourth premise introduced to complete the argument—the “completion premise,” as we call it—is true only if we assume that God exists or we concede that there is no (...) afterlife. We close with suggestions for how Layman’s argument must be strengthened to meet with dialectical success. (shrink)

Does “The Colbert Report” promote democratic values in American political dialogue? If so, does it encourage substantive criticism of political orthodoxy? Or does it just encourage the politics of cynicism, like so many other cable news shows? We claim that Stephen Colbert's style of political satire promotes democratic values of free, open, and critical speech because it reflects an ethical commitment that evokes the earlier spirit of criticism embodied by the ancient Greek philosophical tradition of _parrhesia_, or "speaking the (...) truth" fearlessly in public. (shrink)

This chapter examines Bertrand Russell’s various confrontations with Bergson’s work. Russell’s meetings with Bergson during 1911 would be followed in 1912 by the publication of Russell’s earliest polemical pieces. His 1912 review of Bergson’s Laughter ridicules the effort to develop a philosophical account of humour on the basis of some formula. In his 1912 “The Philosophy of Bergson”, Russell develops a series of objections against Bergson’s accounts of number, space, and duration. Bergson’s position is defended against Russell’s onslaught by H. (...) W. Carr (1913) and Karin Costelloe-Stephen (1914), though Russell only replies to the former. By contrast to Bergson’s silence in the face of Russell’s criticisms, Russell would continue responding to Bergson’s views in multiple works during the 1910s and 1920s. As this chapter shows, Russell not only develops further objections against specific theses upheld by Bergson, but also comments upon the political implications of Bergson’s philosophy, as well as its positioning within the history of French philosophy. (shrink)

This article discusses anglophone readings of G. W. F. Hegel against the backdrop of German-language scholarship. The article starts by differentiating types of metaphysics (I). Following a taxonomy introduced by Paul Redding, I then discuss Charles Taylor’s Christian-mystical (II), the so-called »non-metaphysical« (III) and the »revised metaphysical« reading (IV). Terry Pinkard’s work serves as an example of (III) and Stephen Houlgate’s as an example of (IV). I highlight problematic aspects of each reading that concern: the meaning of »reason in (...) the world« (II), the anti-relativist clout of Hegel’s philosophy (III) and the difference between the development of logical concepts and the empirical origin of the world and human thinking (IV). The text ends (V) by pointing to the social implications of each type of reading. (shrink)

In this tenth book of scilogs – called via neutrosophica (the neutrosophic way) –, one may find new and old questions and solutions, referring mostly to topics on NEUTROSOPHY, but also MULTISPACE, with miscellaneous addition of topics on Physics, Mathematics, or Sociology – email messages to research colleagues, or replies, notes about authors, articles, or books, spontaneous ideas, and so on. -/- Exchanging ideas with A. Elhassouny, Junhui Kim, Jeong Gon Lee, Kul Hur, Hojjatollah Farahani, W. B. Vasantha Kandasamy, Said (...) Broumi, Mumtaz Ali, Mohamed Abdel-Basset, Ozen Ozer, Madad Khan, Gheorghe Săvoiu, John Mordeson, Adesina Agboola, Waldyr Rodrigues, Ajay Sharma, Stephen Crothers, Vlad, Dmitri Rabounski, Victor Christianto, Trung Duyên, Mirela Teodorescu, Ioan Aurel Pop.‬‬‬. (shrink)

Deontological evidentialism is the claim that we ought to form and maintain our beliefs in accordance with our evidence. In this paper, I criticize two arguments in its defense. I begin by discussing Berit Broogard’s use of the distinction between narrow-scope and wide-scope requirements against W.K. Clifford’s moral defense of. I then use this very distinction against a defense of inspired by Stephen Grimm’s more recent claims about the moral source of epistemic normativity. I use this distinction once again (...) to argue that Hilary Kornblith’s criticism of Richard Feldman’s defense of is incomplete. Finally, I argue that Feldman’s defense is insensitive to the relation between normative requirements and privileged values: values that have normative authority over us. (shrink)

Mit Beiträgen von Gerhard Vollmer, Dirk Koppelberg, Stephen Stich, W. v. O. Quine, Ansgar Beckermann, Dirk Hartmann und Rainer Lange, Mircea Flonta, Geert Keil, Peter Simons, Andreas Kemmerling, Lynne R. Baker, Holm Tetens und Peter Janich.

This book presents Robert S. Hartman’s formal theory of value and critically examines many other twentieth century value theorists in its light, including A.J. Ayer, Kurt Baier, Brand Blanshard, Paul Edwards, Albert Einstein, William K. Frankena, R.M. Hare, Nicolai Hartmann, Martin Heidegger, G.E. Moore, P.H. Nowell-Smith, Jose Ortega y Gasset, Charles Stevenson, Paul W. Taylor, Stephen E. Toulmin, and J.O. Urmson.

In lieu of an abstract, here is a brief excerpt of the content:Why Gaia?Massimo Pigliucci (bio)The Gaia Hypothesis: Science on a Pagan Planet, Michael Ruse, Chicago: University of Chicago Press, 2013. 272 pages.“The Gaia Hypothesis: Science on a Pagan Planet tells a story that comes out of the 1960s, a story that reflects all of the beliefs and enthusiasms and tensions of that decade.” So begins Michael Ruse’s fascinating, if at times puzzling, exploration of James Lovelock’s famous idea that our (...) planet is, in a serious scientific sense, a living organism with a tendency of taking care of (her)self. But why tell this particular story, especially considering that Gaia hardly makes an appearance in today’s scientific or philosophical publications, and doesn’t even seem quite that popular with the lay public as it used to be? Because, as Ruse tells us near the end of the book, at the onset of chapter seven: “the paradox that set us on our path [is] why the scientific community reacted so negatively to the Gaia hypothesis, whereas the public reaction was so positive.”As it turns out, there is a good answer to that conundrum, one that Ruse himself lays out clearly in the last chapter of the book, and which makes the reader wonder why this should count a paradox at all. But we will get there in due time. First, the basics: the so-called Gaia hypothesis is the brainchild of iconoclastic inventor-turned-independent-scientist James Lovelock, who later got significant help in elaborating (and promoting) his ideas from another iconoclast, biologist Lynn Margulis. By the time you get to the end of Ruse’s engaging book, however, you won’t have gained a particularly good understanding of what the hypothesis actually consists. But that’s not Ruse’s fault, it is Lovelock’s (and Margulis’). At times it sounds like the entirely uncontroversial claim that the Earth’s [End Page 117] biosphere is a somewhat homeostatic system—i.e., a biophysical system that is resistant to major changes, at the least within a certain range (the planet’s atmosphere, after all, did change dramatically early on, increasing its oxygen content as a result of the evolution of photosynthetic organisms—the anaerobic life forms that had up to that point been dominant did not appreciate the novelty). At other times the claim is downright preposterous: the Earth literally is a living organism (according to Lovelock) (Chapter 7),1 a finding that allegedly puts in question the whole Darwinian view of biological evolution (according to Margulis) (Chapter 7), a position that can only be characterized as nonsense on stilts. At yet other moments, Gaia is presented as just a metaphor to help us wrap our minds around the complexities (and homeostatic properties) of the world’s ecosystems (Chapter 8). It is this never-ending oscillation between the trivial and the bizarre that has led the majority of scientists to write off Gaia, to the chagrin of Lovelock, Margulis, and a large number of New Age tree huggers from the 1960s.Indeed, the scientific reaction to Gaia was swift and ranging from the condescending to the unforgiving. Evolutionary biologist John Maynard Smith—never one to mince words—called it “an evil religion” (Chapter 2). Another evolutionary biologist, Stephen Jay Gould (whose own disagreements with Maynard Smith became legendary) said that “Gaia strikes me as a metaphor, not a mechanism” (Chapter 2). Ecologist Robert May, who eventually became president of the Royal Society, called Lovelock “a holy fool” (Chapter 2). The highly respected theoretical biologist W.D. Hamilton said that in order for the hypothesis to work, it would require “treaties between Neptune and Zeus, a Gaian Interpol, conventions about bills of lading for chemical transport by air and water, and so on” (Chapter 7). Finally, Richard Dawkins accused Lovelock of committing the fallacy of “the BBC theorem,” assuming (or wishfully thinking) that the world is a harmonious place, just like in naive BBC nature documentaries (Chapter 2).You get the gist: pretty much from the beginning, and with very few exceptions, the scientific establishment rejected Gaia on the grounds that it is not a scientific hypothesis at all, and that its main tenets actually go against pretty... (shrink)

FISIOLOGIA DO PARTO E DA LACTAÇÃO ANIMAL -/- ANIMAL REPRODUCTION: PHISIOLOGY OF PARTURITION AND ANIMAL LACTATION -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE WhatsApp: (82)98143-8399 -/- 1. INTRODUÇÃO O sucesso biológico do processo de reprodução culmina com a sobrevivência das crias. Durante a gestação, o feto desenvolve-se no útero materno protegido das influências externas, e obtendo os nutrientes e o oxigênio através da mãe. O parto é o processo biológico que marca o fim da gestação e (...) o início da vida extrauterina do animal. Para garantir a sobrevivência do recém-nascido o parto deve ser um processo controlado para que se inicie unicamente quando o feto tiver alcançado desenvolvimento suficiente que lhe permita enfrentar a vida extrauterina. Após o nascimento, a secreção de leite pela glândula mamária proporciona ao neonato tanto os nutrientes necessários para seu desenvolvimento como as defesas (imunoglobulinas) que lhe protegerão contra as possíveis infecções durante as primeiras fases de sua vida. Parto e lactação constituem a última etapa de um ciclo reprodutivo completo nas fêmeas dos animais domésticos, estando ambos os processos regulados e sincronizados por complexas mudanças hormonais na mãe. Estas mudanças são, em última análise, provocadas e governadas pelo próprio feto ou recém-nascido, o qual acomoda as respostas maternas às suas necessidades garantindo a sua sobrevivência. 2. O PARTO O parto é definido como o processo fisiológico pelo qual ocorre a expulsão de um ou mais fetos maduros, bem como das membranas fetais existentes no útero materno. Este processo é desencadeado por uma interação complexa entre as hormonas maternas (fatores maternos) e fetais (fatores fetais). Para que se realize a expulsão do feto é necessário que o útero deixe de ser um órgão quiescente, essencial para a manutenção da gestação, para ser um órgão contrátil. Ao mesmo tempo, o cérvix ou colo uterino, que durante a gestação permanece firmemente fechado para impedir a expulsão prematura do feto e evitar a entrada de agentes infecciosos, relaxa e dilata para facilitar a passagem do feto na hora do parto. Esta modificação na atividade do útero e do colo uterino, ocorrem como consequência das mudanças hormonais que o organismo materno experimenta à medida que a data do parto se aproxima. 2.1 Fatores maternos A gestação dos animais domésticos ocorre com elevada concentração de progesterona que, dependendo da espécie animal, é secretada seja pelo corpo lúteo do ovário (vaca, porca e cabra) ou pela placenta (ovelha e égua). A progesterona desempenha um papel fundamental durante a gestação, inibindo as contrações da musculatura lisa do útero (miométrio), permitindo assim a acomodação do feto durante o seu crescimento. Os estrogênios, estimulantes da atividade contrátil do miométrio, mantêm-se a baixas concentrações durante a maior parte da gestação. À medida que se aproxima o momento do parto, os níveis destes hormônios esteroides modificam-se, produzindo-se a diminuição nos níveis circulantes da progesterona ao mesmo tempo que se incrementam os valores sanguíneos dos estrogênios (figura 1). A redução dos níveis de progesterona suprime a sua ação inibitória sobre a atividade contrátil do miométrio, permitindo que se manifestem os efeitos estimulantes dos estrogênios sobre este órgão. A concentração de estrogênios começa a aumentar geralmente no final da gestação, atingindo os seus valores máximos no momento do parto (figura 1). O aumento da concentração de estrogênios favorece a atividade contrátil espontânea do útero ao: a) estimular a síntese de proteínas contráteis; b) aumentar, sob medida, a sensibilidade do miométrio uterino à ação estimulante das prostaglandinas; c) induzir a formação de receptores de oxitocina no útero. -/- Figura 1. Níveis de progesterona e estrógenos durante a gestação e parto das espécies ovina, caprina, suína e bovina. Fonte: HAFEZ, 2013. Os estrogênios estimulam a síntese e secreção de prostaglandina (PGF2a), que constitui o elemento essencial para o início do parto devido aos efeitos que esta substância provoca. Assim, nas fêmeas, cujos níveis de progesterona gestacional dependem da presença do corpo lúteo, a secreção de PGF, origina a regressão deste (luteólise), com a consequente diminuição da progesterona a níveis basais. Além disso, a PGF2a origina contrações de crescente intensidade no útero sensibilizado pela ação dos estrogênios. Esta ação contrátil da PGF2a deve-se a um aumento da concentração de cálcio intracelular das fibras musculares uterinas. A PGF2a também está envolvida no relaxamento do colo do útero, inibindo a formação de colágeno cervical ao mesmo tempo que estimula a síntese de enzimas (colagenase) que degradam a matriz de colágeno formado no início da gestação. A dilatação do colo do útero está também associada à pressão que o feto exerce sobre o mesmo e, no caso da porca, a relaxina pode também estar envolvida. Esta hormona é também de grande importância para a preparação do parto em todas as espécies animais, uma vez que é responsável pelo relaxamento dos ligamentos e músculos que rodeiam o canal pélvico para favorecer a separação da sínfise púbica durante a expulsão do feto. Nos grandes animais (vaca, égua) as mudanças que ocorrem nos tecidos e ligamentos pélvicos são muito evidentes e constituem um sintoma de parto iminente. O início do parto, ou primeira fase do parto, caracteriza-se pelo aumento das contrações uterinas provocadas pela PGF2a coincidindo com a dilatação do colo uterino para permitir a passagem do feto para o canal do parto, momento em que começa a segunda fase do parto. A distensão vaginal que produz-se para a passagem do feto pelo canal do parto origina um estímulo nervoso que viaja através da medula espinal para o hipotálamo, onde se encontram os neurônios responsáveis pela síntese de oxitocina. As terminações nervosas destes neurónios são projetadas para o lobo posterior da hipófise (neurohipófise), onde a oxitocina é secretada para ser, posteriormente , transportada pela circulação sanguínea. Este reflexo neuroendócrino chamado reflexo de Ferguson determina a secreção súbita de oxitocina, provocando o aumento tanto na intensidade como na frequência das contrações uterinas necessárias para a expulsão final do feto. O papel da oxitocina é ativar a conclusão do processo de expulsão, uma vez que esta hormona não está envolvida no início do parto. A alteração mais significativa entre a gestação e o parto é a alteração na atividade contrátil do miométrio uterino. Esta mudança é devido às alterações hormonais que ocorrem na mãe quando a gestação chegou a fim. No entanto, para que estes mecanismos maternos sejam acionados, é necessário que o feto indique de alguma forma à mãe o seu estado de desenvolvimento, de modo que o nascimento realize-se quando o feto estiver preparado para enfrentar a vida extrauterina. 2.2 Fatores fetais A destruição experimental da hipófise e/ou das glândulas adrenais do feto origina o prolongamento da gestação nos animais domésticos. Pelo contrário, a administração exógena de cortisol (corticosteroides adrenais), ou do seu precursor hipofisário (ACTH), à circulação fetal provoca, em poucas horas, o início do parto. Estes fatos evidenciam a importância do eixo hipófise-adrenal do feto para desencadear o início do parto (figura 2). Figura 2. Mecanismos fetais que controlam o parto em ovelhas. Fonte: LIGGINS et al, 1972. No final da gestação, o feto maduro apresenta um aumento da concentração de corticosteroides plasmáticos devido ao efeito estimulante da hormona adrenocorticotróide (ACVH) secretada pela hipófise fetal sobre as glândulas adrenais do feto. Os corticosteroides fetais por sua vez estimulam as enzimas placentárias para transformar a progesterona em estrogênio. O resultado final é a diminuição dos níveis de progesterona ao mesmo tempo que se eleva a concentração de estrogênios que, por sua vez, estimulam a libertação de PGF2a responsável pelas contrações uterinas. Este raciocínio explica algumas doenças caracterizadas por gestação prolongada em ovelhas, como ocorre na África do Sul, onde estes animais são obrigados, durante as épocas de seca, a ingerir as folhas de um arbusto chamado Salsola tuberculate. O prolongamento da gestação ocorre quando estas folhas são ingeridas durante o último terço da gestação cujos efeitos estão relacionados com a supressão do eixo hipotálamo-hipófise, com o qual as adrenais não recebem o estímulo necessário (ACTH) para a síntese e liberação de corticoides. O efeito contrário é observado nas cabras da raça Angorá, nas quais se produzem, com relativa frequência, partos prematuros que podem estar relacionados com um desenvolvimento precoce das glândulas adrenais. Isto significa que, nos animais domésticos, o feto determina a data do parto. O sinal hormonal que indica à mãe o grau de maturidade do feto é o desenvolvimento do eixo hipotálamo-hipófise-adrenal que origina o aumento na secreção de corticoides fetais que são os responsáveis por desencadear as alterações hormonais no organismo materno necessárias para iniciar o parto. A figura 2 mostra como a remoção da hipófise e as adrenais do feto prolongam a gestação, enquanto a administração exógena de ACTH ou corticoides (cortisol) ao feto originam um parto prematuro. O momento em que ocorre o aumento da concentração plasmática de corticoides no feto varia de acordo com a espécie: de 25 a 30 dias antes do parto na vaca, de 7 a 10 dias na porca e de 2 a 3 dias na ovelha. 2.3 Desenvolvimento e fases do parto O parto inicia-se com o início das contrações peristálticas e regulares do miométrio uterino ao mesmo tempo que o colo do útero se dilata progressivamente. Nas fêmeas que gestam um único feto (monotecas), as contrações começam na extremidade anterior do córneo uterino, enquanto que nas espécies que gestam vários fetos (politocas) as contrações começam pela extremidade cervical para começar a expulsar o feto que se encontra mais próximo do cérvix. Durante o parto são reconhecidas três fases: 1. Fase preparatória - Na qual as contrações uterinas estimulam a rotação do feto (fêmeas monotecas) para adotar a posição dorsal (extremidades anteriores e cabeça forçadas contra o cérvix) que lhe permite oferecer a menor resistência para sua expulsão. A PGF2a provoca as contrações miometriais e a dilatação do cérvix, deslocando o feto contra e através desta estrutura. 2. Fase de expulsão - A passagem do feto através do colo uterino e da vagina causam a completa dilatação destas estruturas, originando a secreção de oxitocina (reflexo de Ferguson), que provoca contrações de maior frequência e intensidade. Por sua vez, estas contrações uterinas são reforçadas pela pressão e contração dos músculos abdominais, chegando estes últimos a ser a força principal (forças de expulsão) envolvida no processo de expulsão do feto. O cordão umbilical rompe-se bem ao levantar-se a mãe ou pelos movimentos do recém-nascido. 3. Fase de expulsão da placenta - Após o parto, as contrações rítmicas do útero continuam a facilitar a expulsão da(s) placenta(s). O tempo necessário para este processo varia de acordo com a espécie animal. Este processo é rápido na égua, já que a separação do corion (membrana fetal) de sua inserção uterina ocorre durante a expulsão do feto, com o qual o parto deve ser concluído rapidamente ou, caso contrário, o potro se asfixiaria. Nos ruminantes, a expulsão da placenta cotiledonaria é um processo mais lento que exige a separação dos cotilédones (membrana fetal) das carúnculas do útero. Por conseguinte, a troca de nutrientes e oxigênio entre a mãe e o feto continua até que este tenha sido totalmente expelido, devido ao cordão umbilical destes animais ser bastante longo. Nas fêmeas politocas, como a porca, geralmente as placentas de vários leitões são expulsadas no final, quando os leitões já foram expelidos, se bem que o último leitão poderá ser expelido durante a expulsão da massa placentária. 3. LACTAÇÃO A lactação constitui o processo que define os mamíferos como classe biológica. O desenvolvimento pós-natal dos mamíferos vai depender, em grande medida, dos nutrientes e defesas fornecidos pela mãe através da secreção de leite (imunoglobulinas). Assim, uma vez concluído o desenvolvimento gestacional do feto, a glândula mamária irá substituir, de certa forma, a função nutritiva e protetora da placenta durante a gestação. 3.1 Anatomia funcional da glândula mamária A estrutura funcional da glândula mamária é muito semelhante em todos os mamíferos, embora o tamanho, forma e número de glândulas varia dependendo da espécie animal. As glândulas mamárias desenvolvem-se como estruturas pares cujo número varia de um par (égua, cabra e ovelha), dois pares (vaca) até sete ou nove (porca). A localização das glândulas também difere sendo inguinal em vaca, égua, cabra e ovelha, enquanto que na porca, cadela e gata se estendem por todo o comprimento do tórax e abdômen. Nos animais domésticos em geral as glândulas mamárias recebem o nome de úberes. Tomando como modelo a vaca, a glândula mamária se organiza em duas estruturas: o estroma, formado por tecido conjuntivo procedente dos ligamentos suspensório medial, localizado entre os dois pares de glândulas, dando suporte à segunda estrutura que é o tecido secretor. Este é formado por acúmulos de células secretoras formando estruturas ocas chamadas alvéolos, que são as unidades fundamentais secretoras de leite. Os alvéolos estão circulados internamente por células epiteliais (secretoras) e rodeados externamente por células mioepiteliais contráteis, cuja contração origina a ejeção do leite (figura 3). O agrupamento de vários alvéolos adjacentes formam um lobo secretor. Figura 3. Diagrama de um agregado de alvéolos na glândula mamária de uma cabra. Fonte: COWIE et al, 1980. Os lobos expelem a secreção através de ductos que, por sua vez, drenam os ductos galactóforas (ductos lácteos) de maior diâmetro, para desembocar em áreas especializadas em armazenar o leite chamadas cisternas (vaca, cabra). Finalmente, a cisterna abre-se para o exterior através do canal papilar da teta. A presença do músculo liso na teta permite-lhe agir como esfíncter para impedir que o leite seja expelido passivamente do interior da glândula. O mamilo/teta é provido de numerosos receptores sensitivos cuja excitação durante a ordenha ou amamentação vai desencadear estímulos nervosos de grande importância para a manutenção da lactação. 3.2 Desenvolvimento da glândula mamária (mamogênese) A glândula mamária difere das demais glândulas do organismo no escasso desenvolvimento que apresenta no nascimento da fêmea, o qual não se inicia até que esta não atinja a puberdade. O início da atividade cíclica do ovário (puberdade) dá origem à síntese de estrogênios (fase folicular do ciclo estral) e progesterona (fase lútea). Os estrogênios originam o alongamento e ramificação dos ductos e a formação de pequenas massas esféricas de células (os futuros alvéolos). Embora este desenvolvimento seja dependente do estrogênio, é também necessária a ação sinérgica da prolactina, hormona do crescimento (GH) e corticoides adrenais, como demonstrado pelos estudos realizados em ratos aos quais foi removida a hipófise, glândulas suprarrenais e ovários (figura 4). A função da progesterona no desenvolvimento da glândula mamária é estimular o crescimento do lobo-alveolar, mas como no caso anterior também requer a ação conjunta dos hormônios acima mencionados. Figura 4. Hormonas relacionadas com o crescimento da glândula mamária e início da secreção de leite na rata hipofisectomizada-adrenoectomizada-ovariectomizada. Fonte: COWIE, 1980. O desenvolvimento da glândula, durante cada ciclo estral, vai depender da duração da fase folicular (níveis elevados de estrogênio), já que nas restantes fases do ciclo, quando os níveis de estrogênio são baixos, os ductos sofrem uma ligeira regressão. Nas espécies com ciclos curtos (rata), em que a fase folicular do ciclo é predominante, enquanto a fase lútea é quase inexistente, verifica-se um grande desenvolvimento dos ductos; enquanto que aquelas que apresentam um corpo lúteo funcional de longa duração (cadela e primatas), além do crescimento dos ductos, mostram um grande desenvolvimento lóbulo-alveolar semelhante ao que ocorre na gestação. É durante a gestação que o sistema alveolar sofre uma hipertrofia considerável, resultando em lobos proeminentes e no desenvolvimento da luz interna dos alvéolos, fato que é evidente na maioria dos animais domésticos por volta da metade do período gestacional. Em algumas espécies, as células que circundam interiormente os alvéolos contêm produtos secretores, indicando que a glândula mamária já está preparada para a fase da lactação. O desenvolvimento glandular durante a gestação deve-se ao efeito conjunto da progesterona e dos estrogênios com as hormonas hipofisárias acima mencionadas: prolactina, hormona do crescimento (GH) e adrenocorticotropina (ACTH). A proporção entre estrogênios e progesterona varia de acordo com a espécie, mas geralmente é necessária uma maior concentração de progesterona (proveniente do corpo lúteo ou da placenta). Quanto às hormonas hipofisárias, a prolactina desempenha um papel fundamental na diferenciação da glândula mamária (mesmo a baixas concentrações) ao estimular o desenvolvimento do epitélio secretor dos alvéolos. A GH favorece o crescimento dos ductos e a ACTH estimula a secreção de corticoides nas adrenais que, por sua vez, favorecem de forma generalizada o crescimento das glândulas. 3.3 Secreção da glândula mamária (lactogênese) A lactogênese, ou o processo pelo qual se produz a síntese e secreção do leite pela glândula mamária, começa no final da gestação coincidindo com o desencadeamento do parto. O primeiro leite formado imediatamente antes ou depois do parto é denominado colostro. No entanto, a lactação não pode desenvolver- se completamente até que se inicie o processo de parto. Isto deve-se ao fato de que o processo de lactação resulta de uma interação complexa de hormonas que preparam a glândula mamária para a secreção do leite. Os requisitos hormonais mínimos para o início da lactogênese são: aumento da secreção de estrogênios, prolactina e corticoides, juntamente com a diminuição da concentração de progesterona, perfis hormonais que estão intimamente relacionados com o desencadeamento do parto. Isto deve-se ao fato de que a progesterona inibe a atividade lactogênica da prolactina bloqueando a formação dos seus receptores na glândula mamária durante a gestação impedindo, assim, a prolactina de sintetizar os componentes fundamentais do leite. Pelo contrário, o aumento da concentração de estrogênios no final da gestação (figura 1, na seção do parto) estimula a síntese, o armazenamento e a secreção hipofisária de prolactina. Assim, apesar da glândula mamária estar preparada para iniciar a secreção de leite, muito antes da data prevista para o parto, a elevada concentração de progesterona (existente durante esse período de gestação) impede a fase láctea (saída do leite pelas tetas) de ocorrer antes da expulsão do feto. Desta forma, o feto poderá beneficiar das vantagens que o fornecimento do colostro materno irá trazer para a sua sobrevivência (imunização, nutrição e favorecimento da exoneração do mecônio). O aumento da concentração de estrogênios nos dias que antecederem o parto resulta num rápido aumento das concentrações plasmáticas de prolactina e corticoides. A prolactina é a hormona lactogênica mais importante na síntese dos componentes do leite. No entanto, para que esta hormona possa exercer a sua função, é necessária a participação dos corticoides, já que os mesmos são os responsáveis pelo desenvolvimento das organelas citoplasmáticas (retículo endoplasmático rugoso e aparelho de Golgi) onde se realiza a síntese do leite. No desenvolvimento da lactogênese, para além da prolactina e dos corticoides, participam também outras hormonas como a insulina, a tiroxina e o hormônio do crescimento. A insulina estimula a proliferação de novas células epiteliais na glândula mamária, enquanto a tiroxina, embora não seja essencial para a lactação, pode influenciar no volume de leite produzido pela fêmea (alta produção leiteira). Por último, a hormona do crescimento favorece, em geral, a lactação, existindo atualmente um interesse considerável no uso desta hormona para promover a produção adicional de leite em vacas através da sua administração exógena (trabalho e projeto desenvolvido pela professora titular e médica-veterinária do IFPB Campus Sousa Marianne Christina Velaqua). 3.3.1 Síntese e secreção dos componentes do leite Os principais constituintes do leite são: proteínas (caseína, alfa-lactalbumina, albumina sérica e imunoglobulinas), açúcares (lactose), gorduras (principalmente sob a forma de triglicerídeos), vitaminas, minerais e citrato (no caso dos ruminantes). As proteínas (caseína e alfa-lactalbumina) são sintetizadas no retículo endoplasmático rugoso e posteriormente embaladas em vesículas secretoras do aparelho de Golgi para serem liberadas da célula para a luz alveolar mediante um processo de exocitose. A lactose é o principal açúcar do leite que, além disso, atua regulando a pressão osmótica do mesmo de modo que o volume de leite que a glândula mamária segrega está diretamente relacionado com a quantidade de lactose presente. A síntese da lactose ocorre no aparelho de Golgi pela condensação de glicose e galactose; esta reação é catalisada por uma enzima (lactose sintetase) presente na membrana do aparelho de Golgi que, por sua vez, é ativada pela proteína alfa-lactalbumina. Esta proteína só aparece na glândula mamária e é essencial para a síntese da lactose, o que demonstra que este açúcar é exclusivamente formado no leite. A lactose é também embalada junto com o cálcio, o fosfato e as proteínas nas vesículas secretoras para ser expulsada ao lúmen alveolar por exocitose. As imunoglobulinas (anticorpos IgA) são formadas pelas células plasmáticas, derivadas dos linfócitos B do sangue, como consequência da exposição da mãe a diferentes microrganismos. Estes anticorpos passam para a glândula mamária por migração dessas células a partir dos tecidos adjacentes. Os triglicerídeos são sintetizados no citoplasma e no retículo endoplasmático liso a partir de ácidos graxos provenientes da circulação sanguínea; em seguida, unem-se formando glóbulos de gordura que se dirigem até o vértice da membrana plasmática para serem finalmente expelidos para a luz do alvéolo, rodeados pela membrana, formando assim uma dispersão de glóbulos de gordura (figura 5). Figura 5. Estrutura de três células alveolares durante a síntese do leite. Fonte: COWIE, 1980. Do ponto de vista quantitativo, a caseína e os triglicerídeos constituem as proteínas e as fontes de energia, respectivamente, mais importantes do leite. Por último, o citrato é um intermediário do metabolismo da glicose que ocorre em grande concentração no leite dos ruminantes. Este composto é também englobado no interior das vesículas secretoras, junto com os outros compostos, para sua expulsão à luz alveolar. A composição do leite varia dependendo da espécie animal, e difere também até entre a mesma espécie. Estas variações estão relacionadas com a raça, idade, estágio de lactação e estado nutricional do animal. O teor de gordura no leite de ovelhas, porcas, cadelas e gatas varia entre 7 e 10%. No gado leiteiro estes valores variam de 3,5 a 5,5%, dependendo da raça. Em relação às cabras, os valores de gordura são muito semelhantes aos das vacas, enquanto o leite das éguas é o que tem menor teor de gordura (tabela 1). Espécie Gordura Proteína Lactosa Cinzas/Cálcio Gata 7,1 10,1 4,2 0,5 Vaca holandesa 3,5 3,1 4,9 0,7 Cadela 9,5 9,3 3,1 1,2 Cabra 3,5 3,1 4,6 0,8 Égua 1,6 2,4 6,1 0,5 Tabela 1. Composição do leite em várias espécies (%). Fonte: JACOBISON, 1984. 3.4 Manutenção da lactação (galactopoiese) A capacidade da glândula mamária de secretar um grande volume de leite começa em/ou imediatamente antes do parto, para aumentar no período pós-parto durante um tempo variável e, posteriormente, diminuir de forma gradual. Em geral, existe um paralelismo entre a atividade secretora da glândula e a procura de leite por parte do lactente. Isto deve-se ao fato de sucção pelo lactente, ou a extração por ordenha, que constituem o fator fundamental para a manutenção da lactação. A sucção estimula a lactação de duas formas: a) reduzindo os efeitos inibitórios da pressão intramamária produzida pela acumulação de leite, e b) estimulando intensamente a secreção de hormonas necessárias para manter a síntese e secreção de leite nos alvéolos. As hormonas que desempenham um papel fundamental na manutenção da lactação são: I) a prolactina, que é responsável pela estimulação da síntese e secreção de leite nas células epiteliais nos alvéolos, e 2) a oxitocina, que provoca a contração das células musculares que circundam externamente os alvéolos e os ductos (células mioepiteliais). A libertação de ambos os hormônios ocorre como resultado de um reflexo neuroendócrino originado pela estimulação do mamilo. 3.4.1 Secreção reflexa de prolactina A secreção de prolactina é regulada por dois fatores hipotalâmicos: a dopamina, que inibe a secreção de prolactina e um fator cuja identidade não está bem definida, conhecido como fator liberador de prolactina (PRF)que estimula a liberação deste hormônio. O estímulo sensorial originado como sequência da estimulação do mamilo, pela sucção do lactente, é transportado através da medula espinhal para o hipotálamo, onde atua na inibição da dopamina ou estimulando a secreção do PRF para desencadear a secreção de prolactina da adenohipófise para a circulação sanguínea (figura 6). Figura 6. Reflexos neuroendócrinos secretores de prolactina e oxitocina. Fonte: HAFEZ, 2000. A prolactina estimula a secreção dos componentes do leite para a luz dos alvéolos, afim de repor o volume de leite extraído durante a última ordenha ou sucção. Ao mesmo tempo, a prolactina induz a síntese das proteínas, incluindo a alfa-lactalbumina para estimular novamente a síntese da lactosa, bem como as enzimas necessárias para a produção dos triglicerídeos. Desta forma, a secreção de prolactina originada pelo lactente durante o aleitamento proporciona um mecanismo simples para combinar o volume de produção de leite com as necessidades do lactente. A quantidade de prolactina liberada durante cada período de sucção depende do número de crias, da duração do estímulo e dos intervalos de tempo decorridos entre os períodos de sucção (ou ordenha). No caso das vacas leiteiras, as ordenhas são geralmente realizadas de doze em doze horas, intervalo de tempo suficiente para manter a lactogênese. Os valores plasmáticos de prolactina aumentam imediatamente após o início da ordenha, mas os valores mais elevados são obtidos cerca de meia hora após o início do estímulo (ordenha ou sucção). A secreção de prolactina e a produção de leite são influenciadas de alguma forma pelo fotoperíodo, uma vez que, em alguns animais se comprovou como o aumento do número de horas de exposição à luz dá origem a um aumento da concentração de prolactina circulante, bem como uma maior produção de leite (entre 6 e 10%) (trabalho e projeto elaborado pelos estudantes do curso técnico em agropecuária e da graduação em Medicina Veterinária do IFPB Campus Sousa sob a coordenação e orientação da profa. Me. Esp. Marianne C. Velaqua). 3.4.2 Reflexo da ejeção do leite A sucção do mamilo pelo lactente estimula os receptores sensoriais presentes nesta estrutura, originando a geração de impulsos nervosos que são transmitidos pelas vias nervosas ascendentes da medula espinhal para os corpos celulares produtores de oxitocina no hipotálamo. O estímulo desencadeia a síntese e liberação de um bolo de oxitocina através das terminações nervosas dos núcleos hipotalâmicos para a neurohipófise, da qual é transmitida, através do sangue, para a glândula mamária, provocando a contração das células mioepiteliais que rodeiam os alvéolos (figura 6). Além da estimulação direta do mamilo provocada pela sucção, qualquer estímulo relacionado à ordenha é capaz de gerar o reflexo da ejeção, por exemplo: os estímulos sensoriais auditivos (ruído dos cubos na hora da ordenha), visuais (ambiente da sala de ordenha), táteis (lavagem manual dos mamilos antes da ordenha) e os estímulos olfatórios que se produzem em torno do animal. O desencadeamento do reflexo de ejeção pelos estímulos sensoriais, que não estão diretamente relacionados com a sucção ou ordenha, indica a possível participação de centros superiores do sistema nervoso central para controlar a secreção de oxitocina. Esta teoria é baseada em que os estímulos relacionados com situações de estresse em animais de estimação (medo, ansiedade, frio, etc.) inibem a ejeção do leite. A contração das células mioepiteliais gera um aumento da pressão intra-alveolar mamária, provocando o deslocamento do leite para os ductos maiores da glândula. Este efeito é popularmente conhecido como diminuição do leite e constitui um mecanismo fisiológico muito eficaz para controlar a expulsão do leite para o mamilo, assegurando que a ejeção do leite se realize unicamente quando o lactente o demanda. O efeito estimulante da oxitocina é de grande importância já que a maior parte do leite se encontra nos alvéolos e nos ductos, com o qual, a ausência deste hormônio provocaria um lento movimento do leite para a cisterna do úbere e, portanto, uma menor quantidade de leite. Assim, quando os alvéolos e ductos menores são contraídos, ocorre o relaxamento dos ductos principais, bem como da cisterna (ruminantes) e do mamilo, o que dá origem a um aumento destas estruturas para alojar o volume de leite expelido. Como resultado da volumosa ejeção do leite dos alvéolos e ductos menores, ocorre um aumento da pressão intramamária de modo que o lactente terá que vencer a resistência do esfíncter do mamilo para poder extrair o leite. A produção de leite pela glândula mamária diminui gradualmente à medida que os intervalos de tempo entre os dois períodos de amamentação do lactente diminuem e os estímulos necessários para manter as concentrações de prolactina e oxitocina na circulação sanguínea. A diminuição ou cessação da secreção de leite, geralmente coincide com a mudança na alimentação das crias (desmame) para passar à dieta característica da espécie. 3.5 Colostro O colostro é o primeiro leite que se forma na glândula mamária coincidindo com o parto. A ingestão de colostro por recém-nascidos é de grande importância para a sua sobrevivência, não só pelo seu elevado valor nutritivo, mas também pelo seu teor em imunoglobulinas (IgA) que lhe confere a imunização passiva necessária para o proteger contra patologias. Em algumas espécies (homem, coelho e cobaia) grande parte dos anticorpos passam para a circulação do feto através da placenta durante a gestação. Nos animais domésticos (vaca, égua, ovelha, cabra, porco) as características da placenta (número de camadas entre a circulação materna e fetal) não permitem a passagem destas proteínas. Como resultado, a imunização das crias nestas espécies animais vai depender da transferência das imunoglobulinas através do colostro. O epitélio intestinal dos recém-nascidos permite a passagem destas imunoglobulinas durante as primeiras 24 a 48 horas de vida. Passado este tempo, o epitélio torna-se impermeável à passagem dos anticorpos, fato que põe em evidência a importância que tem para os animais recém-nascidos e desprovidos de defesas a ingestão do colostro durante os primeiros dias. A composição do colostro caracteriza-se (em relação ao leite normal) por um teor mais elevado de proteínas, vitaminas, minerais e uma menor concentração de lactose. A composição do colostro muda gradualmente durante os primeiros três dias após o parto para se transformar em leite normal. 4. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES O parto, ou processo fisiológico pelo qual se expulsa o feto, é o resultado da maturação sequencial de um sistema de comunicação hormonal. A sequência inicia-se no sistema nervoso central do feto de onde os sinais são transmitidos e amplificados, através da hipófise, para as glândulas adrenais fetais, as quais respondem ao estímulo mediante a secreção de cortisol. O aumento da concentração de cortisol por parte do feto indica que este conseguiu o desenvolvimento necessário para enfrentar a vida extrauterina e, portanto, é hora de interromper a gestação. O cortisol atua sobre a placenta para aumentar a secreção de estrogênios que, por sua vez, estimulam a síntese e a liberação de prostaglandinas. O resultado é a diminuição da progesterona, que é a hormona encarregada de manter a gestação ao inibir as contrações espontâneas do útero, impedindo assim a expulsão prematura do feto. O útero, sob os efeitos da prostaglandina, começa a contrair-se ao mesmo tempo que o colo uterino amolece e dilata progressivamente (fase preparatória do parto). A passagem do feto ao canal do parto origina a secreção reflexa de oxitocina (fase de expulsão), causando contrações de maior frequência e intensidade que culminam com a expulsão do feto. Finalmente, as contrações uterinas continuam durante algum tempo até que finalmente é expulsa a placenta (fase de expulsão da placenta). O desenvolvimento da glândula mamária durante a gestação e a subsequente capacidade desta estrutura para secretar leite, coincidindo com o parto, oferece aos animais pertencentes à classe biológica dos mamíferos a vantagem de alimentar as suas crias para assegurar a sua sobrevivência durante as primeiras fases do seu desenvolvimento e, portanto, a continuidade da espécie. A lactação constitui um dos processos fisiológicos mais complexos em consequência do grande número de hormonas que, segregadas de forma coordenada, controlam as diferentes fases pelo que atravessa este processo: I) mamogênese ou desenvolvimento dos dutos e estruturas lóbulo-alveolares durante a gestação; 2) lactogênese ou síntese láctea por células epiteliais e sua secreção para a luz alveolar coincidindo com o parto, e 3) galactopoiese ou manutenção da síntese e secreção do leite como consequência da sua extração da glândula mamária seja pela sucção da cria ou pela ordenha. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BEIGHLE, D. E. The effect of gestation and lactation on bone calcium, phosphorus and magnesium in dairy cows. Journal of the South African Veterinary Association, v. 70, n. 4, p. 142-146, 1999. BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. 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REPRODUÇÃO ANIMAL: FECUNDAÇÃO E GESTAÇÃO -/- ANIMAL BREEDING: FERTILIZATION AND PREGNANCY -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE E-mail: [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- REPRODUÇÃO ANIMAL: FECUNDAÇÃO E GESTAÇÃO -/- 1. INTRODUÇÃO Em geral, a reprodução dos animais domésticos constitui o eixo sobre o qual se ramificam as produções animais mais importantes (leite, carne e ovos). Conhecer os fenômenos fisiológicos que ocorrem durante as diferentes fases da função reprodutiva e os mecanismos que a regulam demonstrou ser primordial (...) para a posterior aplicação das técnicas reprodutivas destinadas a regulá-la de acordo com os nossos interesses. Dentro deste amplo tema, a fecundação e a gestação, temas que se desenvolvem nesse trabalho, representam uma etapa relativamente longa e delicada sobre a qual apenas podemos intervir diretamente. No entanto, podemos facilitar as condições ambientais ideais, implantando um manejo cuidadoso e uma alimentação equilibrada, de acordo com os nossos conhecimentos. 2. A FECUNDAÇÃO As células sexuais cumprem a finalidade para a qual foram criadas no instante em que ocorre a sua união. Este fato, que garante a sobrevivência da espécie, é denominado fecundação. Consiste, em primeira instância, numa aproximação de ambos os gametas num lugar concreto do aparelho reprodutor feminino, para, posteriormente, ocorrer a penetração do espermatozóide no interior do ovócito. Segue-se a fusão dos elementos nucleares e citoplasmáticos dos dois gametas, constituindo-se uma célula ovo ou zigoto com a dotação cromossômica própria da espécie. A parte central do oviduto, a ampola tubária, é o local ou zona de fecundação. Esta experimenta, ao longo do ciclo estral e sob a ação hormonal, modificações internas destinadas a garantir o êxito da importante missão deste lugar das vias genitais femininas. 2.1 Transporte gamético Após a ruptura do folículo de Graaf, o oócito é captado pelo infundíbulo e introduzido no aparelho genital feminino, iniciando-se assim o seu percurso pelo oviduto. Na maioria dos mamíferos a ovulação ocorre antes de completar a segunda meiose, reiniciando-se esta e produzindo-se a expulsão do segundo corpúsculo polar uma vez ocorrida a penetração espermática. O deslocamento do gameta feminino pelo oviduto é promovido pela ação conjunta da atividade muscular do órgão (contrações peristálticas), os movimentos ciliares das células que tapizam o interior do tubo e, em algumas espécies, soma-se a ação dos fluidos internos. Da mesma forma, a velocidade de deslocamento depende do equilíbrio hormonal estrogênio-progesterona, com a mesma diminuição da ação estrogênica. Geralmente, a passagem do infundíbulo ao ponto de fecundação é rápida. O tempo requerido é estimado por uma oscilação de 30 a 180 minutos. Assim como o gameta feminino, os espermatozoides, uma vez depositado o sêmen na vagina, cérvix ou útero da fêmea, devem deslocar-se até a ampola tubária para que a fecundação possa realizar-se. O deslocamento destas células é geralmente também muito rápido, encontrando-se espermatozoides na zona tubária a poucos minutos depois de efetuada a cobrição. A velocidade com que ocorre depende de diversos fatores, entre os quais se incluem, o volume de ejaculação, o lugar em que se deposita e a anatomia do trato genital feminino. A própria mobilidade do gameta, a atividade contrátil da musculatura do órgão (motivada pela liberação de oxitocina durante a cobrição) e a atividade das células ciliadas do oviduto são os máximos responsáveis pela franquia da distância que separa o lugar de ejaculação e a ampola tubária. O transporte espermático constitui, em última análise, um modelo de seleção progressiva de células entre o ponto de deposição e o ponto de fecundação, no qual se vão auto-eliminando os espermatozoides menos viáveis. Na realidade os gametas se selecionam a si mesmos segundo sua capacidade, em especial ao atravessar a zona de barreira ou passagem do aparelho genital feminino. Por isso, apenas um número relativamente reduzido de células consegue atingir a zona de fertilização. Segundo Derivaux (1984), este número não excederá de 1.000 na rata, 5.000 na coelha e de 6.000 na ovelha, dos vários milhões que se derramam em cada ejaculação. Em suma, as células mais dotadas serão as que competem, uma vez atravessada a união útero-tubária, pela fertilidade do óvulo. 2.2 Duração da capacidade fertilizante dos gametas As células sexuais têm, após a sua liberação no aparelho reprodutor feminino, uma vida útil relativamente curta (tabela 1). Espécie Duração da fertilidade (horas) Ovócito Espermatozoide Duração da motilidade espermática (horas) Coelhos 6 – 8 30 – 36 43 - 50 Bovinos 8 – 12 28 – 50 15 - 56 Ovinos 16 – 24 30 – 48 48 Ratos 8 – 12 14 17 Equinos 6 – 8 144 144 Suínos 8 – 10 24 – 48 56 Homem 6 – 24 24 – 48 60 - 96 Tabela 1. Duração da fertilização e da motilidade espermática em ambos os gametas. Adaptado e elaborado a partir de COLE, 1977. Além disso, sabe-se que o envelhecimento dos gametas é incompatível com o desenvolvimento embrionário. Tais circunstâncias, condicionam o momento da cobrição ou da inseminação artificial, o qual deve estar praticamente sincronizado com o da ovulação da fêmea. Isto permitirá a ligação das células num momento propício, garantindo que as células espermáticas cheguem a zona de fecundação, enquanto o ovócito é expelido do folículo. Nas espécies em que a formação espermática é muito longa, o espermatozoide deve encontrar-se no trato genital feminino várias horas antes da ovulação. A viabilidade dos espermatozoides é determinada por dois aspectos: motilidade e fertilidade. Seu envelhecimento traduz-se em uma diminuição de ambas qualidades, sendo a fertilidade a primeira a diminuir depois da ejaculação. O envelhecimento do ovócito implica na diminuição da sua capacidade fecundante e origina um aumento do número de embriões anormais, aparentemente devido a uma falha no bloqueio contra a polispermia. Na maioria dos mamíferos o ovócito deve ser fertilizado nas horas imediatas a sua liberação e poucos deles podem ser fertilizados uma vez decorridas 12 horas desde a ovulação. 2.3 Capacitação e penetração espermática Os espermatozoides culminam o seu processo de maturação e se convertem em células aptas para a fertilização ao experimentarem, no interior do aparelho genital feminino, uma mudança fisiológica que lhes confere maior mobilidade e a faculdade de emitir enzimas proteolíticas pela região acrossômica da cabeça. Esta mudança física é chamada de capacitação espermática. A capacitação é considerada o resultado de dois mecanismos: a inativação de agentes antifertilidade ou fatores de descapacitação do plasma seminal que se encontram unidos à cabeça espermática e a produção de enzimas acrossômicas (reação acrossômica). A reação acrossômica origina uma mudança estrutural na parte anterior da cabeça espermática que permite a liberação de uma série de enzimas, fato que facilitará a penetração das coberturas do ovócito. Estas alterações incluem fusões diversas e progressivas entre a membrana acrossômica externa e a membrana plasmática celular, ficando a parte anterior da cabeça espermática limitada por uma série de vesículas, entre as quais fluem enzimas, principalmente hialuronidase e a acrosina. A primeira parece ter a missão de dissolver o ácido hialurônico, que mantém unido o cumulus oophorus, ao passo do espermatozoide. Durante a passagem pela zona pelúcida há a intervenção da acrosina. A capacitação e reação acrossômica são modificações prévias e indispensáveis para a penetração espermática ou parte mecânica do processo de fertilização, a qual termina com a passagem da membrana vitelina depois de ter salvado as barreiras que supõem as células do cumulus, a coroa radiada e a zona pelúcida. Em certas espécies (mulher, rata e cobaia), a penetração do espermatozoide é completa. Noutras (vaca, ovelha, coelha e cadela) é limitada exclusivamente à cabeça, permanecendo a cauda (flagelo) no exterior. A penetração do ovócito pelo espermatozoide dá lugar a uma série de fenômenos conducentes a um desenvolvimento normal do ovo fertilizado: o bloqueio da polispermia e a finalização da segunda meiose. Consumada a penetração, a reação da zona pelúcida e da membrana vitelina impedem a penetração de outro espermatozoide, evitando assim a polispermia, a qual originaria indivíduos poliploides não viáveis, sendo uma dotação cromossômica 3n ou mais uma alteração letal. Este mecanismo de reação, junto ao reduzido número de gametas masculinos que alcançam o oviduto, são aspectos que minimizam as possibilidades de fertilização polispérmica. O mecanismo de bloqueio da polispermia em mamíferos ainda não é conhecido com precisão. No entanto, sabe-se que as estruturas citoplasmáticas ovocíticas denominadas grânulos corticais desempenham um papel importante e que, ao descarregar o seu conteúdo, alteram a penetrabilidade da zona pelúcida e, por vezes, da membrana vitelina. O bloqueio, uma vez iniciado, propaga-se pela superfície ovular, estendendo-se a partir do ponto de origem, ou seja, do lugar onde o espermatozoide conecta-se com a superfície vitelina. Na maioria dos mamíferos domésticos (exceto cadela e égua) o ovócito é mantido na metafase da segunda divisão meiótica até que ocorre a penetração espermática, instante em que se estimula a sua reinicialização, completando-se a meiose com a expulsão do segundo corpúsculo polar. A partir daqui começam a desenvolver-se os pronúcleos masculino e feminino, os quais se convertem em duas massas cromossômicas que se repartem ao redor da placa equatorial na prófase da primeira mitose e que permitirá restabelecer o número cromossômico da espécie. A mistura de substâncias nucleares parentéricas é denominada anfimixis. As primeiras segmentações do zigoto ocorrem a nível do oviduto, pois, depois da fertilização os embriões permanecem durante algumas horas acima da junção ampola-istmo. Esta zona é abandonada para assim alcançar o meio uterino, onde transcorrerá o período de gravidez ou gestação. 3. A GESTAÇÃO A gestação compreende o espaço de tempo que vai desde o momento da fecundação até o parto. Podemos, a priori, diferenciar três fases do ponto de vista do desenvolvimento: fase de ovo, fase embrionária e fase fetal. A fase embrionária compreende a organogênese e a fase fetal o crescimento posterior dos órgãos, sendo a delimitação entre ambas muito difícil, uma vez que não existe nenhum fato ou circunstância determinante que as separe claramente, pelo que na prática se encontram sobrepostas. 3.1 Fase do ovo Esta fase, de curta duração, vai desde a fertilização do óvulo até à eclosão do blastocisto. O transporte do ovo para a zona uterina ocorre 2 dias depois na porca e entre o terceiro e o quarto dia em ruminantes, regulado por contrações da musculatura lisa da parede do oviduto sob a influência das hormonas esteroides ováricas. Seu estado de segmentação quando penetra no útero varia com as espécies: de 8 a 16 blastômeros na égua e na vaca, 16 na ovelha e 4 na porca. Durante estes primeiros momentos do desenvolvimento em que o ovo se desloca pelo oviduto (figura 1) sua nutrição é garantida pelas reservas citoplasmáticas do óvulo e pelo fluxo tubárico, especialmente abundante imediatamente após a ovulação. Entretanto, e sob a influência da progesterona proveniente do corpo lúteo em fase de crescimento, o útero experimenta mudanças destinadas a receber o embrião em fase de crescimento. Em primeiro lugar ocorre a proliferação de leucócitos polimorfonucleares que fagocitam os restos seminais e germes introduzidos durante a cobrição procurando esterilizar e adequar o ambiente. Em segundo lugar, verifica-se a proliferação do epitélio glandular uterino ou endométrio, produtor do fluido uterino ou histótrofo, que garantirá a nutrição do embrião até a posterior implantação do mesmo e, com isso, sua viabilidade. Figura 1. Esquema do deslocamento e do desenvolvimento do zigoto pelo interior do oviduto. Elaborado a partir de COLE, 1977 e HUNTER, 1987. Os embriões continuam o seu desenvolvimento através da mitose. A partir de 16 células os blastômeros são chamados de mórulas. Estes blastômeros segregam um fluido metabólico que se acumula no centro do blastocisto. Nesta fase, as células internas aumentam de tamanho e se diferenciam, sendo as destinadas a formar o botão embrionário a partir do qual terá lugar a organogênese embrionária; e as periféricas, mais pequenas e abundantes, que darão lugar ao trofoblasto ou membranas embrionárias. O conjunto encontra-se rodeado de uma membrana (zona pelúcida) que posteriormente se dilui ou se dissolve permitindo a eclosão, por pressão interna do fluido acumulado, do blastocisto. 3.2 Fases embrionária e fetal A eclosão do blastocisto põe, em contato direto, o aglomerado de células embrionárias com a mucosa uterina e permite, ao eliminar-se a retenção da zona pelúcida, o alongamento, mediante proliferação e reordenação das camadas celulares, dos embriões, afim de aumentar a superfície de contato com o endométrio, facilitando assim a nutrição das células. Neste momento, nas espécies multíparas, tem lugar o deslocamento e redistribuição dos embriões pelos córneos uterinos, assegurando-se espaço suficiente para cada um antes da implantação dos mesmos. Em geral, a implantação é considerada efetiva quando a posição do embrião no útero é fixa (tabela 2), estabelecendo-se contato definitivo com o mesmo; para isso, as camadas externas do blastocisto liberado diferenciam-se dando lugar às membranas fetais que constituirão a parte embrionária da placenta. Espécie Porca Ovelha Vaca Égua Dias 12 – 24 12 – 18 33 – 35 55 – 65 Tabela 2. Momento da implantação embrionária em diferentes espécies. Fonte: COLE, 1977 e HUNTER, 1980. A placenta é a estrutura que permite um contato vascular eficaz entre as membranas fetais e a superfície do endométrio materno, através do qual ocorre a troca de oxigênio e de princípios nutritivos fornecidos pelo sangue materno e CO2, além de produtos de excreção provenientes do sangue fetal. Para além desta função metabólica, a placenta protege e isola o feto, tendo também uma importante missão endócrina para a manutenção da gestação. Do ponto de vista anatômico, a placenta fetal está diferenciada em quatro membranas: âmnio, saco vitelínico, alantoide e córion. a) Âmnio - É o invólucro mais interno que envolve totalmente o feto. Em seu interior, vai-se gradualmente acumulando o líquido amniótico, que é o meio pelo qual flutuam o embrião e o feto durante sua vida intrauterina. Este líquido tem a missão mecânica de proteger o embrião, bem como de distender o útero e favorecer seu crescimento. Nos estágios mais avançados da gestação, permite ao feto efetuar as evoluções necessárias para adotar posturas eutocicas para o parto. No entanto, o papel fundamental é de natureza nutritiva, uma vez que o feto absorve e deglute grandes quantidades de líquido amniótico. O líquido amniótico é inicialmente incolor e de natureza mucosa, variando seu aspecto conforme avança a gestação já que vai acumulando substâncias de reserva e restos metabólicos excretados pelo feto. O seu conteúdo é rico em sais minerais, seroalbuminas, gorduras, frutose e aminoácidos essenciais. b) Saco de vitelino - É uma estrutura primitiva que desenvolve-se no início do período embrionário a partir do endoderma, desaparecendo rapidamente e ficando apenas um resíduo dentro das membranas fetais. A sua missão é nutritiva nos primeiros estágios da gestação, agindo de certa forma, como uma placenta rudimentar, uma vez que absorve e acumula o histotrofo e os resíduos metabólicos do jovem embrião. Sua importância diminui à medida que avança a gestação e instaura-se a definitiva placenta. c) Alantoide - Esta fina membrana aparece como um divertículo da parte posterior do intestino. Em sua parte externa vai desenvolver uma abundante rede vascular ligada à aorta fetal pelas artérias umbilicais e à veia cava posterior e fígado pelas veias umbilicais. O alantoide se funde com o trofoblasto, constituindo o alantocorion, que, como veremos, estará intimamente ligado ao endométrio. Sua camada interna, muito pouco vascularizada, se apoia contra o âmnios. Na vaca, porca e ovelha o alantoides e o âmnios estão unidos em vários pontos; na égua o âmnios flutua livremente. Entre as camadas internas e externas do alantoide se encontra a cavidade alantoide, que basicamente armazena os produtos de resíduos dos rins fetais, sendo importante a concentração de resíduos do metabolismo nitrogenado: ureia, ácido úrico, alantoína etc. c) Córion - É o invólucro mais externo derivado do trofoblasto, sendo um saco fechado que abriga o resto das membranas fetais e o feto. Nas espécies multíparas, no final da gestação, há um único corion comum que envolve todos os fetos e suas membranas fetais. A face externa do corion, à medida que a gestação avança, vai desenvolvendo vilosidades bastante vascularizadas (vilosidades coriais) que são as que vão estabelecer a relação entre a placenta fetal e o endométrio, possibilitando, em toda sua extensão, os intercâmbios materno-fetais (figura 2). Figura 2. 1 – Córion; 2 – Saco vitelínico; 3 e 4 – Alantoides; 5 – Âmnio e 6 – Corpo fetal. Fonte: RUTTER e RUSSO, 2002. Dependendo da ligação placentária entre a mãe e o feto, diferente para cada espécie, podem ser estabelecidas diferentes classificações de placentas. Limito a comentar dois tipos, alicerçado pelo ponto de vista anatômico e do ponto de vista histológico. Anatomicamente - levando em conta a distribuição das conexões útero-coriais podemos falar de: a) Placenta difusa: Conexão em toda a extensão de contato uterocorial (égua e porca). b) Placentas localizadas: 1. Cotiledônea - Trata-se de botões coriais distribuídos mais ou menos uniformemente pela superfície de contato (ruminantes). 2. Zonal - A ligação ocorre apenas numa zona específica central, como um anel (cães e gatos). 3. Discoide - A conexão ocorre em uma zona ou zonas de forma oval; é típica de roedores. Histologicamente - baseado no número e tipo de camadas histológicas que separam a circulação materna e fetal (classificação de Grosser), o que determinará, em parte, a permeabilidade placentária. Deste modo, o feto receberá mais ou menos, e diretamente, os elementos nutritivos, imunitários ou tóxicos que circulam no sangue materno. Há quatro tipos diferentes: a) Epiteliocorial - Aqui, encontramos seis camadas tecidulares entre as duas circulações: tecidos endotelial, conectivo e epitelial corial, por parte fetal, e tecidos epitelial e conectivo uterino e a membrana capilar materna. Este tipo de placenta encontra-se na égua e na porca. b) sindesmocorial - O tecido epitelial corial está ligado diretamente à conjuntiva uterina. Tradicionalmente, têm-se considerado esta placenta como sendo típica de ruminantes; todavia, atualmente, esta classificação aparece como demasiado simplista à luz dos progressos das investigações ultraestruturais; verificou-se que o epitélio materno persiste em bovinos e caprinos, pelo qual estas duas espécies devem ser consideradas epiteliocoriais. c) Endoteliocorial - O tecido epitelial corial está em contato direto com as membranas capilares maternas. Esta placenta é típica de carnívoros. d) Hemocorial - O sangue materno banha diretamente ao epitélio corial, estando suprimidas todas as camadas tecidulares maternas. 3.3 Nutrição fetal A nutrição inicial é garantida pelo histotrofo ou leite uterino e, posteriormente, pelo hemotrofo ou substâncias nutritivas que o alantocorion absorve pelos pontos de contato do sangue materno. Dentro dela podemos distinguir: a) Troca gasosa - A passagem do oxigênio, por difusão, da mãe para o feto, ocorre devido à grande afinidade que existe com a hemoglobina fetal e à grande capacidade de dissociação da oxihemoglobina materna que o libera. Também acontece que os capilares maternos e fetais situam-se paralelamente com fluxos contracorrentes que originam importantes diferenças de pressão de oxigênio, o que facilita a difusão do gás. A troca de CO2 funciona por mecanismos semelhantes, mas vice-versa. b) Aporte de princípios imediatos - Os glicídios são trocados por osmose favorecida pelas menores concentrações que se desenrolam no sangue fetal em relação à materna. É interessante destacar que no sangue fetal aparecem glicose e frutose e no sangue materno apenas glicose. A síntese de frutose ocorre na placenta e não flui do feto para a mãe. No que diz respeito aos lipídios, a placenta é apenas um local de passagem. Quanto aos prótidos, além da difusão de aminoácidos e proteínas da mãe para o feto, a placenta também é capaz de sintetizar seus próprios aminoácidos, bem como desdobrar proteínas maternas e resintetizar outras para suas próprias necessidades. Em relação às proteínas de elevado peso molecular, só são permeáveis as placentas de tipo endoteliocorial e hemocorial, uma vez que as imunoglobulinas maternas (anticorpos) não podem ultrapassar esta barreira nas espécies que apresentam placenta sindesmocorial e epiteliocorial (nestas espécies (bovinos à exemplo) a imunidade será transferida por via colostral durante as primeiras horas de vida do neonato). 3.4 Mecanismos hormonais de regulação da gestação Na presença do ovo fecundado, no ovário desenrolam-se uma série de transformações. O corpo lúteo, que geralmente involuciona pelo efeito luteolítico da prostaglandina F2a, no caso da gestação permanece e se mantém produzindo progesterona. Parece que o estímulo antiluteolítico ocorre após a eclosão do blastocisto. A presença do ovário é fundamental em todas as espécies para a manutenção da gestação, sobretudo em seus primeiros momentos, tanto pela produção de progesterona como de estrogênio. Neste sentido, difere bastante uma espécie de outra, assim em ovelhas são citados 55 dias como tempo mínimo em que a produção de progesterona ovariana é indispensável, na égua 150 dias: no entanto, em vacas, cabras e porcas, uma ovariectomia realizada em qualquer momento da gestação provoca a sua interrupção. Ou seja, nas primeiras espécies, a partir de certos momentos, a placenta pode assumir o equilíbrio endócrino da gestação; nas segundas parece haver uma sinergia desta com o ovário, mas sem chegar a substituí-lo. a) Papel dos estrogênios - Embora os níveis de estrogênios, após a fecundação, baixem consideravelmente no sangue, a secreção ovárica continua, e é sobre os órgãos mais ativados pelos estrogênios que se manifestam mais as concentrações crescentes de progesterona, aumentando a permeabilidade capilar do útero, a multiplicação das suas células epiteliais, a acumulação de glicogênio nas suas células musculares, a hipertrofia das mesmas, etc. À medida em que a gestação progride, os níveis plasmáticos de estrogênios aumentam devido, sobretudo, à produção placentária. b) Papel da progesterona - A progesterona atua sobre o útero em diferentes níveis: — A nível da mucosa facilita as mudanças da mesma, preparados pelos estrogênios, aumentando também o desenvolvimento glandular. — Ao nível da musculatura uterina inibe, durante toda a gestação, as contrações do miométrio. — Ao nível do lobo anterior da hipófise bloqueia a produção de FSH e LH, parando as ondas cíclicas de maturação folicular. 3.5 Duração da gestação A duração da gestação é diferente segundo as espécies e dentro destas, com porcentagens menores de variação de acordo com a raça, o indivíduo, o estado sanitário, o sexo do feto, o número de fetos, a estação, etc. (tabela 3). Espécie Porca Ovelha/Cabra Vaca Égua Coelha Dias 114 (102-128) 154 (140-159) 283 (273-295) 340 (329-345) 31 (30-32) Tabela 3. Duração média e intervalo da gestação em diferentes espécies. Fonte: COLE, 1977. -/- 3.6 Diagnóstico da gestação O diagnóstico de gestação precoce é de grande importância nas espécies de interesse zootécnico, já que nelas procura-se, em geral, intensificar ao máximo o ciclo produtivo, limitando, na medida do possível, os períodos de incerteza. Nas espécies de ciclo curto e produção de carne, como a porca e a coelha, a intensificação é ainda maior e, portanto, o interesse do diagnóstico precoce de gestação aumenta. Os métodos de diagnóstico de gestação mais frequentes são: a) palpação - Para ser viável, é necessária a qualificação prática da pessoa que a realiza. Distinguem-se basicamente dois tipos: 1. Retal - Muito usada nos grandes animais como bovinos e equinos, permitem-nos diagnosticar, com uma porcentagem de cerca de 90% de acerto, a gestação da égua entre 45 e 60 dias após a cobrição e cerca de 45 dias na vaca. 2. Abdominal - Esta é praticada com sucesso quase exclusivamente em coelhas, podendo ser feito o diagnóstico entre os dias 11 e 14 de gestação. b) Ultrassons - Utilizados em ovelhas e porcas com bons resultados, embora, teoricamente, poderia ser utilizado em mais espécies. Em ovelhas permite-nos diagnosticar entre os 60 e 70 dias e na porca cerca dos 40 dias. c) hormonais - Utilizados principalmente em éguas. Baseado na presença de PMSG no sangue durante a gestação e a ação folículo estimulante e luteinizante da mesma ao ser injetado plasma de égua prenha em outra espécie animal de laboratório. 4 RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES A fecundação pressupõe a fusão do gameta masculino e feminino numa zona específica do aparelho reprodutor da fêmea: a ampola tubária. Tal acontecimento é possível quando o óvulo e o esperma conseguem alcançar essa zona, se sua capacidade fecundante é ótima no momento do encontro, se produz a capacitação espermática e se, finalmente, o espermatozoide consegue penetrar o interior do óvulo. A fusão gamética representa o início da fase mais delicada na vida de uma reprodutora: a gestação. Regida hormonalmente pela progesterona, o período gestante compreende uma fase embrionária em que ocorre a organogênese e uma etapa fetal de desenvolvimento e crescimento do mesmo. A gestação, de duração variável segundo a espécie, termina com o parto ou expulsão da cria ou crias para fora do corpo materno. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. Avances en zootecnia nuevas técnicas de reproducción animal. Zaragoza: Acribia, 1988. COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. Londres: Academic Press, 1977. CUNNINGHAM, James G. Fisiología veterinaria. São Paulo: Elsevier, 2003. DERIVAUX, Jules; ECTORS, F. Fisiopatología de la gestación y obstetricia veterinaria. Zaragoza: Acribia, 1984. DERIVAUX, Jules; BARNABÉ, Renato Campanarut. Reprodução dos animais domésticos. Zaragoza: Acribia, 1980. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Definição de Conceitos Básicos na Reprodução Animal: Fertilidade, Fecundidade e Prolificidade-Suínos. Philarchive. Disponível em: ----. Acesso em: Fevereiro de 2020. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Características Gerais dos Bovinos/General Characteristics of Cattle Bovine. Philarchive. Disponível em: ----. Acesso em: Fevereiro de 2020. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. Disponível em: ----. Acesso em: Fevereiro de 2020. FERNÁNDEZ ABELLA, Daniel Héctor. Principios de fisiología reproductiva ovina. Montevidéu: Hemisferio Sur1993. GONZÁLEZ, Félix HD. 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DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO E DIFERENCIAÇÃO SEXUAL -/- E. I. C. da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim Departamento de Zootecnia – UFRPE sede -/- 1.1 INTRODUÇÃO O sexo foi definido como a soma das diferenças morfológicas, fisiológicas e psicológicas que distinguem o macho da fêmea permitindo a reprodução sexual e assegurando a continuidade das espécies. Os processos de diferenciação sexual são realizados durante o desenvolvimento embrionário, onde ocorre a proliferação, diferenciação e maturação das células germinativas e primordiais, precursoras (...) de ovócitos e espermatozoides em fêmeas e machos, respectivamente. Assim, os embriões machos e fêmeas iniciam o seu desenvolvimento de forma semelhante, de modo que em ambos os sexos se estabelecem em estruturas idênticas a partir das quais se formarão os órgãos reprodutores correspondentes a cada sexo. O conhecimento da origem e do desenvolvimento do aparelho genital é indispensável para entender sua função e as alterações que produzem infertilidade ou esterilidade. 1.2 DETERMINAÇÃO DO SEXO CROMOSSÔMICO Nos mamíferos, o sexo cromossômico é determinado no momento da fertilização, quando um óvulo, que contém um cromossomo X, é fecundado por um espermatozoide portador de um cromossomo X ou um cromossomo Y. No primeiro caso, o complemento cromossômico seria XX, o que originaria uma fêmea (sexo homogamético), e no segundo daria como resultado um macho com a fórmula cromossômica XY (sexo heterogâmico). 1.3 A GÔNADA INDIFERENCIADA A primeira manifestação das gônadas se aprecia no embrião em forma de um par de eminências longitudinais chamadas cristas ou dobras gonodais, situadas em ambos os lados da linha média entre os mesonefros (rins em desenvolvimento) e do mesentério dorsal. Nos embriões dos mamíferos, as células germinativas primordiais (CGP) manifestam-se em estágios precoces do desenvolvimento, podendo ser detectadas pela primeira vez na metade da gastrulação. As CGP são células grandes, de citoplasma claro e núcleo grande e redondo, localizadas na parede do saco vitelino, perto do alantoide. Essas células possuem grande capacidade de proliferação e vão migrar desde o endoderma do intestino e o epitélio do saco vitelino, através do mesentério, até as cristas gonodais. Isso ocorre por volta do 26° dia da gestação no bovino. Sua migração realiza-se graças aos movimentos de translocação passiva e deslocamento ameboide ativo. Desconhece-se o mecanismo pelo qual estas células são dirigidas para as cristas gonodais, porém foram estudadas algumas moléculas que se expressam durante sua migração e que poderiam desempenhar um papel importante na diferenciação deste tipo celular. A fosfatase alcalina é uma enzima que tem sido usada como marcador de CGP para determinar a sua origem e migração. Num estudo recente, foi inserido um marcador fluorescente que se exprime unicamente nas células germinativas primordiais de embriões transgênicos, e utilizando este marcador e a fosfatase alcalina determinou-se a origem e o padrão de migração destas células. O primeiro sinal de diferenciação das células germinativas primordiais é a expressão de fosfatase alcalina, e esta apareceu pela primeira vez na parte mais posterior da linha primitiva. No sétimo dia de desenvolvimento no embrião do camundongo, o endoderma visceral (AF+) é substituído pelo endoderma definitivo (AF-) originado na parte anterior da linha primitiva. O fator de transcrição Oct-4 é expresso nas CGP de ambos os sexos, pelo que acredita-se estar envolvido na mantença a totipotêncialidade das células. O receptor tirosina quinase, cujo ligante é o fator de Steel, é outra das moléculas que expressam as CGP. Tem sido demonstrado que este receptor possui um papel muito importante na sobrevivência deste tipo celular. Existem outros fatores que promovem a sobrevivência e/ou proliferação de CGP in vitro. Em experiências realizadas com o fator de transformação beta I (TGFβ-I), observou-se que este tem um efeito negativo sobre a proliferação das CGP. Outra atividade que tem sido postulada a este fator é o de um agente quimioatraente que possivelmente possa direcionar a migração destas células para a gônada. a) Um formado pelas células germinativas primordiais (precursoras dos gametas masculinos ou femininos), rodeadas de células somáticas das quais posteriormente se derivarão as células de Sertoli no macho e as células da granulosa na fêmea. b) O tecido que formará o estroma da gônada: tecido conjuntivo, vasos sanguíneos e as células intersticiais com atividade esteroidogênica (células de Leydig no testículo e a teca interna do ovário). As células somáticas do primórdio gonodal originam-se do mesoderma. Inicialmente são de três tipos: mesenquimáticas, mesoteliais e endoteliais. As células mesenquimáticas e mesoteliais iniciam grande atividade proliferativa ao chegar as CGP. Observa-se então uma condensação de células de origem mesotelial e mesenquimatoso que forma um agregado compacto denominado "blastema gonodal". A partir deste primórdio embrionário, diferenciam-se dois tecidos gonodais: os cordões sexuais e o estroma. Os cordões sexuais são arranjos epiteliais que se encontram delimitados por uma folha basal, e dentro deles encontramos as CGP. Por sua vez, no estroma encontram-se células do tipo mesenquimático e vasos sanguíneos. Neste momento, as gônadas são indiferenciadas e bipotencialmente sexuais, sendo impossível diferenciar, morfologicamente, uma gônada masculina de uma feminina, mas no caso dos machos genéticos já existe uma diferenciação da gônada a nível molecular. Nesta fase já se encontram presentes as estruturas das quais se desenvolvem os dutos mesonéfricos ou de Wolff precursores do aparelho genital masculino e os dutos paramesonéfricos ou de Müller que darão origem ao aparelho reprodutor feminino. Há uma série de fatores envolvidos no desenvolvimento precoce da gônada, entre os quais o fator esteroidogênico I (SFI: Steroidogenic fator l), que é um membro da subfamília de receptores nucleares, receptores órfãos. Este fator de transcrição tem um local de ligação ao DNA composto por dois dedos-de-Zinc. O SFI foi identificado como um ativador de genes envolvidos na biossíntese de esteroides em diferentes células. O SFI está presente durante o desenvolvimento embrionário em regiões associadas com funções endócrinas como gônadas, adrenais, pituitárias e hipotálamos. Os animais homozigotos para o gene SFI defeituoso, necessitam de gônadas e adrenais e têm a função gonadotrófica alterada. Os ratos sem SFI carecem de gonadotrofos e têm um desenvolvimento anormal do núcleo ventro-medial do hipotálamo; em particular as gônadas deixam de se desenvolver entre os dias 11 a 15 e degeneram-se por apoptose. No entanto, a crista genital forma-se e é colonizada pelas células germinativas, o que indica que estas continuam a receber o sinal adequado para a sua migração. Portanto, o SFI não está envolvido no desenvolvimento precoce da gônada e do sistema urogenital, mas parece estar envolvido na manutenção do crescimento das células somáticas presentes na gônada indiferenciada. O gene associado ao tumor de Wilms (WTI: Wilm's tumor Associated) está envolvido no desenvolvimento da gônada e do rim. Durante o desenvolvimento embrionário, WTI se expressa em todo o mesoderma intermediário e posteriormente na gônada indiferenciada, bem como no rim em formação. WTI regula o sinal indutivo do mesênquima para o epitélio celômico dos mesonefros. Se este for o caso, então WTI é responsável pelo crescimento da crista genital ao dirigir a entrada do epitélio celômico. Dado que estas células darão origem às células de Sertoli, a carência de WTI pode causar o desenvolvimento de embriões XY como fêmeas simplesmente porque não se formam as células de Sertoli. Em geral, todos os genes importantes na diferenciação do mesoderma intermediário e do sistema urogenital intervêm no desenvolvimento da gônada precoce. 1.4 DIFERENCIAÇÃO GONODAL O desenvolvimento das gônadas e ductos genitais descritos até o momento, é o mesmo para ambos os sexos. Igualmente, os genes descritos, que estão envolvidos no desenvolvimento das gônadas, ductos genitais e migração das células germinativas, afetam igualmente os embriões com genótipo XX ou XY. A gônada primitiva consiste anatomicamente de uma medula (interna) e uma crosta (externa), e de acordo com o local onde ocorre a colonização das células germinativas, diferenciara em testículo ou um ovário, respectivamente. Nos mamíferos, a primeira manifestação estrutural de diferenciação sexual é detectada na gônada dos machos, onde as células germinativas estão localizadas na medula. A diferenciação do testículo inicia-se quando os cordões sexuais se separam do epitélio celômico como consequência dos arranjos produzidos por uma invasão do mesênquima e vasos sanguíneos que provoca a compactação dos cordões, agora denominados cordões testiculares. As células que rodeiam os cordões se achatam e formam as células mioides, que são responsáveis pela formação das membranas basais. As células do epitélio interno, ou seja, as células de Sertoli, têm duas funções principais: o suporte das CGP e a síntese da hormona antimulleriana, responsável pela regressão dos ductos de Müller e secretada durante o período de diferenciação sexual. As células do estroma que rodeiam os cordões testiculares diferenciam-se para formar vários tipos de células: células mioides, fibroblastos, endotélio e células de Leydig, que são as mais importantes pela sua atividade endócrina. Posteriormente, os cordões testiculares dão origem aos túbulos seminíferos, que contêm o epitélio que produzirá os espermatozoides ao chegar à puberdade. Na fêmea, durante os estágios iniciais de diferenciação gonodal, não se observam mudanças em relação à gônada indiferenciada, só pode-se observar um certo crescimento devido à proliferação de células somáticas e germinativas. As células germinativas iniciam um período de proliferação, que termina com o início da meiose. Iniciada a meiose, dá-se o processo de foliculogênese; neste momento os cordões epiteliais se fragmentam, de tal maneira que cada ovócito fica rodeado de células epiteliais cobertas por uma folha basal fina (figura 1). Para que a gônada primitiva se desenvolva em testículo é indispensável a presença do cromossoma Y, independentemente do número de cromossomas X que contenha o genoma de um indivíduo. O gene determinante do testículo encontra-se localizado no cromossoma Y, denominado sry em ratos e SRY em humanos. O gene sry se expressa durante o desenvolvimento embrionário na crista genital de embriões de camundongos. A expressão é detectável no dia 10,5, pouco depois do aparecimento das cristas genitais, atinge o seu máximo durante o dia 11,5 e mantém-se até pouco depois de ocorrerem os primeiros sinais morfológicos de diferenciação testicular no dia 12,5. Este padrão de expressão é compatível com a teoria de que sry atua induzindo a ativação dos genes (figura 2) que conduzem ao desenvolvimento testicular, sem que exista a necessidade da expressão contínua de sry para manter a diferenciação do testículo após o dia 12,5. Como mencionado anteriormente, a gônada primitiva é composta por vários tipos de células. No entanto, as células germinativas primordiais não são o local de expressão do sry, já que os embriões que necessitam de células germinativas mantêm a expressão de sry e desenvolvem o sexo gonodal normalmente. As células somáticas na gônada em desenvolvimento incluem também as células de suporte. Sabe-se que é nestas células que o sry é expresso para que se diferenciem em células de Sertoli, e a expressão transitória de sry indica que deve ativar a outros genes para a manutenção das células de Sertoli. Uma vez diferenciadas as células de Sertoli, elas se encarregarão da diferenciação do resto das células na gônada. -/- Figura 1: Representação da diferenciação dos órgãos genitais internos. Adaptado de BRONSON, 1989. Figura 2: Cascada de genes envolvidos na diferenciação sexual, adaptado de KOOPMAN, 1999. O fator sry é necessário para a diferenciação do testículo. Embora não se conheçam os genes que provavelmente regulam esse gene, estudos realizados em camundongos demonstram que este gene parece coordenar-se com certos genes autossômicos. Entre estes genes autossômicos, o sox9, que é produzido pelas células de Sertoli uma vez que são estimuladas por sry, de modo que sox9 é um dos genes relacionados estruturalmente com sry. O Sox9 funciona como um fator de transcrição, mas não se sabe se a proteína tem qualquer outra função estrutural; este gene exprime-se abundantemente nos condrócitos e está relacionado com defeitos do aparelho ósseo chamados displasia campomélica. Curiosamente, os pacientes XY com esta condição sofrem frequentemente de reversão do sexo. O Sox9 é um dos poucos genes, além do SRY, do qual as mutações demonstraram interferir com a determinação sexual masculina. No entanto, apenas 75% dos pacientes com anomalias esqueléticas de tipo displasia campomélica têm reversão sexual e não foram encontrados casos de reversão sexual devido a um defeito de Sox9 que não seja acompanhado de defeitos esqueléticos. Isso indica que o Sox9 é apenas um membro da rede de genes que são ativados para determinar a diferenciação sexual, enquanto a rota que rege a condrogênese é mais sensível a perturbações deste. O momento em que se detecta a expressão do gene Sox9 (11dpc em ratos) coincide com a máxima expressão de sry, o que poderia indicar a possibilidade de que sry regule positivamente a Sox9. De fato, na região do promotor de Sox9 há um local de união ao que potencialmente se pode unir o sry. A expressão de Sox9 durante a diferenciação sexual sugere um papel abaixo de sry na diferenciação das células de Sertoli. O cromossoma X também é importante na diferenciação gonodal. O gene DAX-I foi isolado do lócus DSS (Dosage sensitive sex reversal) do cromossoma X. DAX-I é parte da cascata de determinação sexual, mas não é necessário para a formação do testículo. DAX-I é um membro dos receptores nucleares conhecidos como receptores órfãos. Este gene demonstrou ser um poderoso repressor da transcrição de SFI e de vários genes. Os padrões de expressão de DAX-I são complementares daqueles de SFI, ambos expressos nas cristas genitais. Em resumo, dada a evidência exposta, desenvolveu-se a hipótese de que DAX-I é um antagonista de sry; esse antagonismo é dependente dos níveis relativos de DAX-I e sry e de um limiar que varia de espécie para espécie. A DAX-I foi classificada como o gene antitestículo. Na fêmea (cariótipo XX) é importante que ocorra a inativação de um dos cromossomas sexuais X para que se mantenha o equilíbrio genético ao igualar o conteúdo de DNA dos cromossomas. Esse cromossoma inativado constitui o chamado corpúsculo de Barr. No entanto, para que a meiose se realize, é necessário dos dois cromossomas X ativos nos ovócitos para assegurar a diferenciação ovárica e a fertilidade. 1.5 DIFERENCIAÇÃO DOS DUCTOS SEXUAIS O embrião possui, além das gônadas indiferenciadas, dois sistemas de ductos: os de potencialidade masculina denominam-se ductos de Wolff ou mesonéfricos, e os de potencialidade feminina se chamam ductos de Müller ou paramesonéfricos (figura 1). Se a diferenciação gonodal levou à formação de um testículo, a partir do ducto mesonéfrico ou de Wolff se desenvolverão os ductos eferentes, o epidídimo, os ductos deferentes e as vesículas seminais. As hormonas importantes no desenvolvimento do aparelho genital masculino são a testosterona, produzida pelas células de Leydig, e sua forma 5α reduzida, a 5α di-hidrotestosterona. Acredita-se que a testosterona é responsável pela virilização dos ductos de Wolff, e a di-hidrotestosterona dos órgãos genitais externos. No macho, os canais de Müller atrofiam-se devido à ação de uma hormona fetal de origem testicular denominada hormona inibidora das estruturas de Müller (HIM) ou hormona antimulleriana. Este processo começa assim que os cordões espermáticos se formam e se diferenciam as células de Sertoli. A existência de HIM foi proposta baseada em estudos realizados em bezerras freemartin, devido à existência de uma hormona responsável pela atresia dos ductos de Müller que na fêmea dá origem ao útero e aos ovidutos. Essa hormona provoca a involução do aparelho genital do bovino nas gestações gemelares nas quais os produtos de diferente sexo têm comunicação sanguínea por ter ocorrido a anastomose dos vasos de ambas as placentas (figura 3). A HIM é uma glicoproteína pertencente à subfamília de TGFβ, é expressa pelas células que darão origem às células de Sertoli e é um dos primeiros marcadores de diferenciação nestas células. A HIM é secretada na vida adulta pelas células de Sertoli no testículo e por células da granulosa no ovário. No rato a HIM é expressa-se no 12° dia em um teste padrão que segue muito de perto o aumento na expressão de sry. No macho, esta secreção de HIM continua durante a vida fetal e adulta, contudo os níveis de HIM declinam na puberdade devido a um aumento na secreção de testosterona. Vários fatores intervêm na regulação do gene de HIM, incluindo os acima descritos SFI e Sox9. O gene HIM contém segmentos de DNA que são conservados em várias espécies de vertebrados. Existe um nexo de ligação para SFI, que ativa a transcrição de HIM. A mutação no local de ligação de SFI resulta em reversão do sexo em indivíduos XY incluindo genitais femininos normais, presença de um útero formado enfatizando a importância de SFI na determinação sexual e na expressão de HIM. Embora SFI seja um bom candidato como regulador de HIM, é expresso em outras células, como as de Leydig e adrenais, que não expressam HIM. Em contrapartida, Sox9 é expresso unicamente nas células de Sertoli que são as produtoras de HIM. O gene HIM também tem um nexo de ligação para Sox9. Além disso, Sox9 pode atuar sinergicamente com SFI para promover a secreção de HIM. Ao contrário destes dois fatores de transcrição, DAX-I antagoniza a ação de Sox9 e provavelmente SFI sobre o promotor de HIM. Assim, para que as células de Sertoli secretem HIM, a transcrição de DAX-I deve diminuir. Figura 3: Representação da diferenciação dos órgãos genitais externos. Adaptado de BRONSON, 1989. Os ductos de Wolff tornam-se o sistema de ejaculação do macho. A porção mais próxima dos testículos dá origem ao epidídimo, a parte central ao ducto deferente e a porção mais distal às vesículas seminais. A próstata e a parte membranosa da uretra do macho desenvolvem-se a partir da porção pélvica do seio urogenital. A virilização e diferenciação dos ductos de Wolff dependem da produção de testosterona pelo testículo. Quanto aos órgãos genitais externos do macho, o tubérculo genital é ampliado e as dobras uretrais se fundem para formar a uretra peniana. A fusão das dobras uretrais aproxima os tubérculos genitais para formar o escroto (figura 4). Figura 4: Diferenciação do aparelho genital da fêmea e do macho. Adaptado de KOOPMAN, 1989. A diferenciação dos órgãos genitais da fêmea ocorre de forma passiva, já que a ausência de testículos e por isso da hormona inibidora dos ductos de Müller (HIM), assim como dos andrógenos virilizantes, favorece o desenvolvimento dos ductos de Müller, enquanto os de Wolff sofrem atrofia. A porção cefálica dos ductos de Müller dá origem aos ovidutos, que na sua terminação caudal se fundem com o útero. O contato dos ductos de Müller com o seio urogenital induz uma intensa proliferação celular que resulta na formação da área uterovaginal localizado entre o seio urogenital e os ductos de Müller. As células do prato uterovaginal proliferam e aumentam a distância entre as duas estruturas criando o espaço que formará a vagina quando o prato é canalizado e forma um lúmen. Em contraste com o que ocorre no macho, na fêmea a maior parte do seio urogenital se mantém exposta na superfície da abertura onde desembocam a vagina e a uretra. O tubérculo urogenital da fêmea tem um crescimento limitado e forma o clitóris. A sequência de passos da diferenciação sexual do aparelho genital é resumida na tabela 1. Tabela 1: Destino em desenvolvimento dos rudimentos sexuais dos fetos macho e fêmea dos mamíferos -/- Rudimento sexual Macho Fêmea Gônada Testículo Ovário Ductos de Müller (Paramesonéfricos) Vestígios Útero, parte da vagina, ovidutos Ductos de Wolff (Mesonéfricos) Ductos eferentes deferentes, epidídimo, vesículas seminais Vestígios Seio urogenital Uretra, próstata, glândulas bulbouretrais Parte da vagina, uretra, vestíbulo, glândulas vestibulares Tubérculo genital Pênis Clitóris Pregas vestibulares Escroto Lábios vulvares Fonte: HAFEZ, 2004. 1.6 DIFERENCIAÇÃO SEXUAL DO HIPOTÁLAMO Os processos de diferenciação sexual não se limitam apenas às células somáticas do organismo do feto, mas incluem também os centros nervosos superiores do cérebro. Assim, da mesma maneira que a gônada e os ductos sexuais se desenvolvem para o tipo feminino ou masculino, propôs-se que o cérebro pode ser "masculinizado" ou permanecer "Feminizado". A diferenciação do hipotálamo vai depender do ambiente esteroidal do neonato e ocorre na fase perinatal. Estes eventos serão de grande transcendência na vida reprodutiva do indivíduo. Tanto a fêmea como o macho nascem com a capacidade de secreção de gonadotropinas de acordo com um padrão cíclico; contudo, no macho, a exposição do hipotálamo à ação dos andrógenos testiculares durante os primeiros dias da vida extrauterina provoca a masculinização, com o qual o hipotálamo do macho é programado para que a secreção de gonadotropinas se realize a um ritmo relativamente constante por parte da hipófise (secreção tônica). Na fêmea, tanto a secreção tônica como a cíclica se conservam. No entanto, observou-se que a injeção de testosterona ou o transplante de testículo na rata fêmea durante os primeiros dias de vida, suprime a sua futura atividade estral (secreção cíclica). Por outro lado, se os ovários forem transplantados para o rato macho normal castrado na idade adulta, o animal não desenvolve qualquer atividade cíclica, mas se os machos transplantados forem castrados ao nascer, o ovário é capaz de efetuar mudanças cíclicas e ovulações. Isto foi demonstrado em roedores, mas não em animais domésticos ou na espécie humana. Portanto, o padrão de secreção de gonadotropinas, seja cíclico ou tônico, não depende da hipófise, mas do hipotálamo e sua correta diferenciação. 1.7 CONCLUSÕES A maioria dos conhecimentos no campo da biologia do desenvolvimento e, muito especificamente, dos processos de diferenciação sexual têm sido originados de estudos relacionados com desordens congênitas, que na sua maioria devem-se a defeitos de genes específicos. A análise detalhada destas desordens permitiu entender alguns mecanismos endócrinos, moleculares e genéticos envolvidos na diferenciação sexual. A identificação do gene sry como determinante do testículo foi uma contribuição crucial e abriu as portas à compreensão dos mecanismos moleculares e celulares relacionados com o desenvolvimento do testículo. Se este gene não estiver presente, é criado um programa genético alternativo para levar a cabo a diferenciação gonodal para o ovário. Finalmente, devemos ter presente que é necessária uma correlação entre mudanças morfológicas e expressão de genes durante o desenvolvimento para entender os mecanismos relacionados com a diferenciação. -/- Apoio -/- Realização -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANDERSON, Robert et al. The onset of germ cell migration in the mouse embryo. Mechanisms of development, v. 91, n. 1-2, p. 61-68, 2000. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. V. Reproduction in Mammals: Volume 1, Germ Cells and Fertilization. Londres: Cambridge University Press, 1972. BRONSON, Franklin H. Mammalian reproductive biology. Chicago: University of Chicago Press, 1989. BUEHR, Mia. The primordial germ cells of mammals: some current perspectives. Experimental cell research, v. 232, n. 2, p. 194-207, 1997. BYSKOV, Anne G. Differentiation of mammalian embryonic gonad. Physiological reviews, v. 66, n. 1, p. 71-117, 1986. CAPEL, Blanche et al. Migration of mesonephric cells into the mammalian gonad depends on Sry. Mechanisms of development, v. 84, n. 1-2, p. 127-131, 1999. CAPEL, Blanche. The battle of the sexes. Mechanisms of development, v. 92, n. 1, p. 89-103, 2000. DERIVAUX, Jules; BARNABÉ, Renato Campanarut. Reprodução dos animais domésticos. Zaragoza: Acribia, 1980. DOMENICE, Sorahia et al. Aspectos moleculares da determinação e diferenciação sexual. Arquivos Brasileiros de Endocrinologia & Metabologia, v. 46, n. 4, p. 433-443, 2002. DONAHOE, Patricia K. et al. 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About death, grief, mourning, life after death and immortality. Why should we die like humans to survive as a species. -/- "No one wants to die. Even people who want to go to heaven don't want to die to get there. And yet death is the destination we all share. No one has ever escaped it. And that is as it should be, because Death is very likely the single best invention of Life. It is Life's change agent. It clears (...) out the old to make way for the new." (Steve Jobs) -/- CONTENTS: -/- Death - Philosophy of death - Religions - - Animism - - Atheism - - Buddhism - - Christianity - - Hinduism - - Islam - - Jainism - - Jehovah's Witnesses - - Judaism - - Latter-day Saints - - Spiritism - Symbolism - Personification of Death - - Notable personifications - - In mythologies - - - Hindu mythology - - - In Japan - - - Slavic paganism - - - Lithuanian paganism - - In the three monotheistic religions - - - Judaism - - - Christianity - - - In Mexico - - - Islam - Axiochos - - The characters of dialogue - - Dialogue - - Prologue - - Arguments - - Citations - Paradise - - Greco-Roman mythology - - Mesopotamian mythology and influences - - According to Judaism - - According to Christianity - - - According to Catholicism - - - According to Protestantism - - - According to the Church of Jesus Christ of Latter-day Saints - - According to Islam - - According to Hinduism - - According to modern spiritualities - - - According to the esoteric - Hell - - Mesopotamian origins - - According to Christianity - - - Names appearing in the biblical texts - - - Medieval artistic representations - - - Concepts according to Christian movements - - According to Judaism - - According to Islam - - According to Buddhism - - According to Hinduism - - According to modern esotericism - - - According to Aïvanhov - - - According to Allan Kardec - - Philosophy - - - Jewish Kabbalah - - - Sartre - - - Popular wisdom Funerals - The funeral ritual: a rite of passage - Prehistory - Ancient death customs - - The family bereavement - - Mummification - - Sarcophagi - - Funerals - - Ancient Greece - - Ancient Rome - - Celts, Germans and Scandinavians - Religious funeral rites - - Buddhism - - Judaism - Christianity - - Protestantism - - Islam - Funeral rites by continent - - In Africa - - In Europe - The contemporary era - Mourning (Grief) - - Steps - - - Death of a close - - Loss events without mourning value (white factors) - - Duration and manifestations - - Risks - - Colors - Graveyards (Cemeteries) - - First cemeteries - - Cemeteries today - Funerary art - Dolmens - - Types of dolmens - - Function - - Location - Passage graves - Cenotaphs - - Famous cenotaphs - Lanterns of the Dead Afterlife - History - Questions about death and immortality - Testimonials - - Spiritualistic experiences - - Popular literature on the afterlife - - "Memories" and reminiscences - - Early studies of the science of the 19th century and early 20th century - Types of scenarios - Some religious and philosophical concepts - - Afterlife in Buddhism - - Afterlife in Christianity - - According to Hinduism - - According to Islam - - According to Judaism - - According to Mormonism - - According to the ancient philosophies - - According to Spiritism - - According to Native American traditions - - According to Vedism - - According to Esotericism - In science - Near-death experiences - - Clinical death - - NDE frequency - - Effects of depth of NDE on survival - - Near-death experiences and shared-death experience - - - The first contemporary testimonials - - - Experience according to Moody - - - The concept of "shared death" - - - The NDE scales - - The study of Pim van Lommel - - Spiritual and patient point of view - - - Survivalists studies - - - The religious understanding of the phenomenon - - Scientific views - - - Physiological explanation - - - Psychological explanation - Reincarnation - - Religions - - - In Hinduism - - - In Jainism - - - In Buddhism - - - In Judaism - - - In Christianity - - - In Islam - - In contemporary times - - - Esotericism - - - Works of the psychiatrist Ian Stevenson - - - Radical increase in life expectancy and artificial reincarnation - - Criticism - - - Arthur Schopenhauer - - - Ramana Maharshi - - - Rene Guenon - - - Ananda Kentish Coomaraswamy - Metempsychosis - - Theories - - Ideas - Maschalismos Immortality - Immortality of the soul and religious traditions - - Buddhism - - Christianity - - Islam - - Mormonism - Contemporary perception of the immortality of the body - - Observation in the animal kingdom - - Perspectives for mankind - Immortality in science - - Alexis Carrel - - Jean Rostand - - Hayflick limit - - Étienne-Émile Baulieu and DHEA - - Aubrey de Grey - - Professor Skulachev - - Regenerative medicine - - Professor Christopher Jaeger - Eternal Return - - According to the Mesopotamians - - According to Heraclitus and the Stoics - Fountain of Youth - - History of myth and relatives myths - - - In Roman mythology, Germanic, Celtic and Irish - - - In the Middle-East - - - In Spain - - - In the Bible - - The fountain in art and literature - - Painting - - - Literature and cinema - - Persistent of the myth until today - Senescence - - Why do we age? 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B. Yeats, “He Wishes His Beloved Were Dead” - - Rainer Maria Rilke, “Death” - Paintings - - The Three Dead Kings - - The Death of Nelson - - Beata Beatrix - Sculptures - - The Kiss of Death - - Background - - Imagery - - Angel of Grief - - Fallen Astronaut - Quotes References About the author - Nicolae Sfetcu - - By the same author - - Contact Publishing House - MultiMedia Publishing -/- DOI: 10.58679/TW44411. (shrink)

Gilles Deleuze was one of the most influential philosophers of the twentieth-century, and Smith is widely recognized to be one of his most penetrating interpreters, as well as an important philosophical voice in his own right. Combining his most important pieces over the last fifteen years along with two new essays, this book is Smith 's definitive treatise on Deleuze. The essays are divided into four sections, which cover Deleuze's use of the history of philosophy, an overview of his philosophical (...) system, an analysis of several Deleuzian concepts, as well as an assessment of his position within contemporary philosophy. (shrink)

There is an increase in the use of in-door wireless networking solutions via Wi-Fi and this increase infiltrated and utilized Wi-Fi enable devices, as well as smart mobiles, games consoles, security systems, tablet PCs and smart TVs. Thus the demand on Wi-Fi connections increased rapidly. Rule Based System is an essential method in helping using the human expertise in many challenging fields. In this paper, a Rule Based System was designed and developed for diagnosing the wireless connection problems and attain (...) a precise decision about the cause of the problem. SL5 Object expert system language was used in developing the rule based system. An Evaluation of the rule based system was carried out to test its accuracy and the results were promising. (shrink)

This is an encyclopedia entry on consequentializing. It explains what consequentializing is, what makes it possible, why someone might be motivated to consequentialize, and how to consequentialize a non-consequentialist theory.

I argue that semantics is the study of the proprietary database of a centrally inaccessible and informationally encapsulated input–output system. This system’s role is to encode and decode partial and defeasible evidence of what speakers are saying. Since information about nonlinguistic context is therefore outside the purview of semantic processing, a sentence’s semantic value is not its content but a partial and defeasible constraint on what it can be used to say. I show how to translate this thesis into a (...) detailed compositional-semantic theory based on the influential framework of Heim and Kratzer. This approach situates semantics within an independently motivated account of human cognitive architecture and reveals the semantics–pragmatics interface to be grounded in the underlying interface between modular and central systems. (shrink)

Blame is multifarious. It can be passionate or dispassionate. It can be expressed or kept private. We blame both the living and the dead. And we blame ourselves as well as others. What’s more, we blame ourselves, not only for our moral failings, but also for our non-moral failings: for our aesthetic bad taste, gustatory self-indulgence, or poor athletic performance. And we blame ourselves both for things over which we exerted agential control (e.g., our voluntary acts) and for things over (...) which we lacked such control (e.g., our desires, beliefs, and intentions). I argue that, despite this manifest diversity in our blaming practices, it’s possible to provide comprehensive account of blame. Indeed, I propose a set of necessary and sufficient conditions that aims to specify blame’s extension in terms of its constitution as opposed to its function. And I argue that this proposal has a number of advantages beyond accounting for blame in all its disparate forms. For one, it can account for the fact that one’s having had control over whether one was to φ is a necessary condition for one’s being fittingly blamed for having φ-ed. For another, it can account for why, unlike fitting shame, fitting blame is always deserved, which in turn explains why there is something morally problematic about ridding oneself of one’s fitting self-blame (e.g., one’s fitting guilt). (shrink)

What makes it the case that an utterance constitutes an illocutionary act of a given kind? This is the central question of speech-act theory. Answers to it—i.e., theories of speech acts—have proliferated. Our main goal in this chapter is to clarify the logical space into which these different theories fit. -/- We begin, in Section 1, by dividing theories of speech acts into five families, each distinguished from the others by its account of the key ingredients in illocutionary acts. Are (...) speech acts fundamentally a matter of convention or intention? Or should we instead think of them in terms of the psychological states they express, in terms of the effects that it is their function to produce, or in terms of the norms that govern them? In Section 2, we take up the highly influential idea that speech acts can be understood in terms of their effects on a conversation’s context or “score”. Part of why this idea has been so useful is that it allows speech-act theorists from the five families to engage at a level of abstraction that elides their foundational disagreements. In Section 3, we investigate some of the motivations for the traditional distinction between propositional content and illocutionary force, and some of the ways in which this distinction has been undermined by recent work. In Section 4, we survey some of the ways in which speech-act theory has been applied to issues outside semantics and pragmatics, narrowly construed. (shrink)

Hans Reichenbach was a formidable figure in early-twentieth-century philosophy of science. Educated in Germany, he was influential in establishing the so-called Berlin Circle, a companion group to the Vienna Circle founded by his colleague Rudolph Carnap. The movement they founded—usually known as "logical positivism," although it is more precisely known as "scientific philosophy" or "logical empiricism"—was a form of epistemology that privileged scientific over metaphysical truths. Reichenbach, like other young philosophers of the exact sciences of his generation, was deeply impressed (...) by the far-reaching changes in physics brought about by Einstein's special and general theories of relativity. Reichenbach responded to scientific advances by doing fundamental work in space-time theories, in quantum mechanics, in statistical mechanics, and in the development of probability theory—making him the most important philosopher of physics in the first generation of logical empiricism. Forced from his academic position by the Nazi race laws in 1933, Reichenbach wrote _Experience and Prediction_ at the University of Istanbul, where had had fled, expressly to introduce logical positivism to English speakers. In the two decades following World War II, during the explosion of scientific advances in North America, logical positivism was the reigning theory of the philosophy of science and Reichenbach was at the peak of his career. But, inevitably, support for logical positivism began to wane as it became obvious that the justification of scientific theories could not be entirely resolved by relying on strictly formal, technical processes. The growth of the discipline of the history of philosophy of science, which has created an audience of scholars eager for seminal classics in scientific philosophy, and the evidence supporting a historicist paradigm within logical positivism are two important reasons to make _Experience and Prediction_ available once again. "Hans Reichenbach's_ Experience and Prediction_ is one of the most important books in twentieth-century philosophy of science. Its author was, along with Rudolf Carnap, one of the two principal ambassadors to North America of the exciting new European philosophical movement known here under the names 'Logical Positivism' and 'Scientific Philosophy.' In 1938, when the book was published, Reichenbach was an exile from his native Germany, teaching in Istanbul, Turkey, and about to emigrate to the United States to take up a prestigious position at UCLA. He wrote_ Experience and Prediction_ in English as his calling card to his new American colleagues. More than any other single book,_ Experience and Prediction_ set the agenda for the new discipline of the philosophy of science that was to emerge after World War II as, perhaps, the most exciting new area in North American philosophy. Many of the problems still at the focus of discussion were given their classic formulations in this book. Long out of print,_ Experience and Prediction_ appears here in a new edition accompanied by a splendid historical introduction by the noted young philosopher and historian of the philosophy of science, Alan Richardson. A jewel of a book may once again be appreciated in its proper setting." —Don A. Howard, University of Notre Dame. (shrink)

Maximalism is the view that an agent is permitted to perform a certain type of action if and only if she is permitted to perform some instance of this type, where φ-ing is an instance of ψ-ing if and only if φ-ing entails ψ-ing but not vice versa. Now, the aim of this paper is not to defend maximalism, but to defend a certain account of our options that when combined with maximalism results in a theory that accommodates the idea (...) that a moral theory ought to be morally harmonious—that is, ought to be such that the agents who satisfy the theory, whoever and however numerous they may be, are guaranteed to produce the morally best world that they have the option of producing. I argue that, for something to count as an option for an agent, it must, in the relevant sense, be under her control. And I argue that the relevant sort of control is the sort that we exercise over our reasons-responsive attitudes by being both receptive and reactive to reasons. I call this sort of control rational control, and I call the view that φ-ing is an option for a subject if and only if she has rational control over whether she φs rationalism. When we combine this view with maximalism, we get rationalist maximalism, which I argue is a promising moral theory. (shrink)

How do people decide what category an artifact belongs to? Previous studies have suggested that adults and, to some degree, children, categorize artifacts in accordance with the design stance, a categorization system which privileges the designer’s original intent in making categorization judgments. However, these studies have all been conducted in Western, technologically advanced societies, where artifacts are mass produced. In this study, we examined intuitions about artifact categorization among the Shuar, a hunter-horticulturalist society in the Amazon region of Ecuador. We (...) used a forced-choice method similar to previous studies, but unlike these studies, our scenarios involved artifacts that would be familiar to the Shuar. We also incorporated a community condition to examine the possible effect of community consensus on how artifacts are categorized. The same scenarios were presented to university student participants in the UK. Across populations and conditions, participants tended to categorize artifacts in terms of a creator’s intent as opposed to a differing current use. This lends support to the view that the design stance may be a universal feature of human cognition. However, we conclude with some thoughts on the limitations of the present method for studying artifact concepts. (shrink)

In Lying and Insincerity, Andreas Stokke argues that bald-faced lies are genuine lies, and that lies are always assertions. Since bald-faced lies seem not to be aimed at convincing addressees of their contents, Stokke concludes that assertions needn’t have this aim. This conflicts with a traditional version of intentionalism, originally due to Grice, on which asserting something is a matter of communicatively intending for one’s addressee to believe it. I argue that Stokke’s own account of bald-faced lies faces serious problems (...) and give several responses on behalf of intentionalism. Some bald-faced lies are best understood as irrational attempts to deceive. Others are best understood as indirect speech acts of various kinds. Still, others are best understood as conventional speech acts, which differ from communicative acts like assertion in the ways that they must be embedded in social institutions or practices. An overarching theme of this essay is that we should not make theoretical decisions about how to classify speech acts by consulting ordinary usage. (shrink)

There is, on a given moral view, an agent-centered restriction against performing acts of a certain type if that view prohibits agents from performing an instance of that act-type even to prevent two or more others from each performing a morally comparable instance of that act-type. The fact that commonsense morality includes many such agent-centered restrictions has been seen by several philosophers as a decisive objection against consequentialism. Despite this, I argue that agent-centered restrictions are more plausibly accommodated within a (...) consequentialist framework than within the more standard side-constraint framework. For I argue that when we combine agent-relative consequentialism with a Kantian theory of value, we arrive at a version of consequentialism, which I call 'Kantsequentialism', that has several advantages over the standard side-constraint approach to accommodating constraints. What’s more, I argue that Kantsequentialism doesn’t have any of the disadvantages that critics of consequentializing have presumed that such a theory must have. (shrink)

Some arguments include imperative clauses. For example: ‘Buy me a drink; you can’t buy me that drink unless you go to the bar; so, go to the bar!’ How should we build a logic that predicts which of these arguments are good? Because imperatives aren’t truth apt and so don’t stand in relations of truth preservation, this technical question gives rise to a foundational one: What would be the subject matter of this logic? I argue that declaratives are used to (...) produce beliefs, imperatives are used to produce intentions, and beliefs and intentions are subject to rational requirements. An argument will strike us as valid when anyone whose mental state satisfies the premises is rationally required to satisfy the conclusion. For example, the above argument reflects the principle that it is irrational not to intend what one takes to be the necessary means to one’s intended ends. I argue that all intuitively good patterns of imperative inference can be explained using off-the-shelf formulations of our rational requirements. I then develop a formal-semantic theory embodying this view that predicts a range of data, including free-choice effects and Ross’s paradox. The resulting theory shows one way that our aspirations to rational agency can be discerned in the patterns of our speech, and is a case study in how the philosophy of language and the philosophy of action can be mutually illuminating. (shrink)

On what I take to be the standard account of supererogation, an act is supererogatory if and only if it is morally optional and there is more moral reason to perform it than to perform some permissible alternative. And, on this account, an agent has more moral reason to perform one act than to perform another if and only if she morally ought to prefer how things would be if she were to perform the one to how things would be (...) if she were to perform the other. I argue that this account has two serious problems. The first, which I call the latitude problem, is that it has counterintuitive implications in cases where the duty to be exceeded is one that allows for significant latitude in how to comply with it. The second, which I call the transitivity problem, is that it runs afoul of the plausible idea that the one-reason-morally-justifies-acting-against-another relation is transitive. What’s more, I argue that both problems can be overcome by an alternative account, which I call the maximalist account. (shrink)

The Philosophy of Social Science: A Contemporary Introduction examines the perennial questions of philosophy by engaging with the empirical study of society. The book offers a comprehensive overview of debates in the field, with special attention to questions arising from new research programs in the social sciences. The text uses detailed examples of social scientific research to motivate and illustrate the philosophical discussion. Topics include the relationship of social policy to social science, interpretive research, action explanation, game theory, social scientific (...) accounts of norms, joint intentionality, reductionism, causal modeling, case study research, and experimentation. (shrink)

It seems that we can be directly accountable for our reasons-responsive attitudes—e.g., our beliefs, desires, and intentions. Yet, we rarely, if ever, have volitional control over such attitudes, volitional control being the sort of control that we exert over our intentional actions. This presents a trilemma: (Horn 1) deny that we can be directly accountable for our reasons-responsive attitudes, (Horn 2) deny that φ’s being under our control is necessary for our being directly accountable for φ-ing, or (Horn 3) deny (...) that the relevant sort of control is volitional control. This paper argues that we should take Horn 3. (shrink)

Legal systems often rule that people own objects in their territory. We propose that an early-developing ability to make territory-based inferences of ownership helps children address informational demands presented by ownership. Across 6 experiments (N = 504), we show that these inferences develop between ages 3 and 5 and stem from two aspects of the psychology of ownership. First, we find that a basic ability to infer that people own objects in their territory is already present at age 3 (Experiment (...) 1). Children even make these inferences when the territory owner unintentionally acquired the objects and was unaware of them (Experiments 2 and 3). Second, we find that between ages 3 and 5, children come to consider past events in these judgments. They move from solely considering the current location of an object in territory-based inferences, to also considering and possibly inferring where it originated (Experiments 4 to 6). Together, these findings suggest that territory-based inferences of ownership are unlikely to be constructions of the law. Instead, they may reflect basic intuitions about ownership that operate from early in development. (shrink)

Some right acts have what philosophers call moral worth. A right act has moral worth if and only if its agent deserves credit for having acted rightly in this instance. And I argue that an agent deserves credit for having acted rightly if and only if her act issues from an appropriate set of concerns, where the appropriateness of these concerns is a function what her ultimate moral concerns should be. Two important upshots of the resulting account of moral worth (...) are that (1) an act can have moral worth even if it doesn’t manifest a concern for doing what’s right and that (2) an act can lack moral worth even if it is performed for the right reasons. (shrink)

There is a need recognized by the National Institute of Dental & Craniofacial Research and the National Cancer Institute to advance basic, translational and clinical saliva research. The goal of the Salivaomics Knowledge Base (SKB) is to create a data management system and web resource constructed to support human salivaomics research. To maximize the utility of the SKB for retrieval, integration and analysis of data, we have developed the Saliva Ontology and SDxMart. This article reviews the informatics advances in saliva (...) diagnostics made possible by the Saliva Ontology and SDxMart. (shrink)

What is a speech act, and what makes it count as one kind of speech act rather than another? In the target article, Geurts considers two ways of answering these questions. His opponent is intentionalism—the view that performing a speech act is a matter of acting with a communicative intention, and that speech acts of different kinds involve intentions to affect hearers in different ways. Geurts offers several objections to intentionalism. Instead, he articulates and defends an admirably clear and resolute (...) version of the view that performing a speech act is a matter of undertaking a social commitment. Different kinds of speech acts, on his view, involve social commitments of different kinds. My aim is to respond to Geurts on behalf of intentionalism. I’ll argue that his objections aren’t all that worrying (Section 3), that Geurts’ view suffers from some quite serious problems that intentionalists don’t face (Section 4), and that intentionalists can give a principled account of the ways that speech acts give rise to commitments (Section 5). First I will spell out the two opposing views (Sections 1–2). (shrink)

[Stephen Yablo] The usual charge against Carnap's internal/external distinction is one of 'guilt by association with analytic/synthetic'. But it can be freed of this association, to become the distinction between statements made within make-believe games and those made outside them-or, rather, a special case of it with some claim to be called the metaphorical/literal distinction. Not even Quine considers figurative speech committal, so this turns the tables somewhat. To determine our ontological commitments, we have to ferret out all traces (...) of nonliterality in our assertions; if there is no sensible project of doing that, there is no sensible project of Quinean ontology. /// [Andre Gallois] I discuss Steve Yablo's defence of Carnap's distinction between internal and external questions. In the first section I set out what I take that distinction, as Carnap draws it, to be, and spell out a central motivation Carnap has for invoking it. In the second section I endorse, and augment, Yablo's response to Quine's arguments against Carnap. In the third section I say why Carnap's application of the distinction between internal and external questions runs into trouble. In the fourth section I spell out what I take to be Yablo's version of Carnap. In the last I say why that version is especially vulnerable to the objection raised in the second. (shrink)

Neuroscience investigates how neuronal processing circuits work, but it has problems explaining experiences this way. For example, it hasn’t explained how colour and shape circuits bind together in visual processing, nor why colours and other qualia are experienced so differently yet processed by circuits so similarly, nor how to get from processing circuits to pictorial images spread across inner space. Some theorists turn from these circuits to their electromagnetic fields to deal with such difficulties concerning the mind’s qualia, unity, privacy, (...) and causality. They include Kohler, Libet, Popper, Lindahl, Arhem, Charman, Pockett, John, McFadden, Fingelkurts, Maxwell, and Jones. They’re classifiable as computationalist, reductionist, dualist, realist, interactionist, epiphenomenalist, globalist, and localist. However, they’ve never been analysed together as a whole, which hinders evaluations of them. This article tries to rectify this. It concludes that while field theories face challenges, they aren’t easily dismissed, for they draw on considerable evidence and may avoid serious problems in neuroscience concerning the mind’s qualia, unity, causality, and ontology. (shrink)

Many philosophers have assumed, without argument, that Wittgenstein influenced Austin. More often, however, this is vehemently denied, especially by those who knew Austin personally. We compile and assess the currently available evidence for Wittgenstein’s influence on Austin’s philosophy of language. Surprisingly, this has not been done before in any detail. On the basis of both textual and circumstantial evidence we show that Austin’s work demonstrates substantial engagement with Wittgenstein’s later philosophy. In particular, Austin’s 1940 paper, ‘The Meaning of a Word’, (...) should be construed as a direct response to and development of ideas he encountered in Wittgenstein’s Blue Book. Moreover, we argue that Austin’s mature speech-act theory in How to Do Things with Words was also significantly influenced by Wittgenstein. (shrink)

In this paper, I consider Baumgarten’s views on the soul in the context of the Pietist critique of Wolff’s rational psychology. My primary aim is to account for the largely unacknowledged differences between Wolff’s and Baumgarten’s rational psychology, though I also hope to show that, in some cases, the Pietists were rather more perceptive in their reading of Wolff than they are typically given credit for as their criticisms frequently succeed in drawing attention to significant omissions in Wolff’s discussion.

We give a brief overview of several recent strands of speech-act theory, and then survey some issues in social and political philosophy can be profitably understood in speech-act-theoretic terms. Our topics include the social contract, the law, the creation and reinforcement of social norms and practices, silencing, and freedom of speech.

Death can be bad for an individual who has died, according to the “deprivation approach,” by depriving that individual of goods. One worry for this account of death’s badness is the Lucretian symmetry argument: since we do not regret having been born later than we could have been born, and since posthumous nonexistence is the mirror image of prenatal nonexistence, we should not regret dying earlier than we could have died. Anthony Brueckner and John Martin Fischer have developed a response (...) to the Lucretian challenge by arguing that it is rational to have asymmetric attitudes toward posthumous and prenatal nonexistence. Recently, Jens Johansson has criticized the Brueckner/Fischer position, claiming that it is irrelevant whether it is actually rational to care about future pleasures but not past pleasures. What matters, according to Johansson, is whether it would be rational for us to care about past pleasures had we come into existence earlier. In this paper, I add to the conversation between Johansson and Brueckner/Fischer by suggesting a way to defend the latter side’s position in a way that has not yet been suggested. I do this by considering a suggestion of Johansson’s for interpreting the Brueckner/Fischer position and by arguing that Johansson’s worry for the position I consider is actually incoherent. (shrink)

The essay brings a summation of human efforts seeking to understand our existence. Plato and Kant & cognitive science complete reduction of philosophy to a neural mechanism, evolved along elementary Darwinian principles. Plato in his famous Cave Allegory explains that between reality and our experience of it there exists a great chasm, a metaphysical gap, fully confirmed through particle-wave duality of quantum physics. Kant found that we have two kinds of perception, two senses: By the spatial outer sense we perceive (...) phenomena, objects in space. Our temporal inner sense lets us perceive our inner state, noumena . Kant's two senses are fully confirmed through bilateral brain duality of cognitive science. The bilateral brain serves inner, temporal sense, logic & noumena in the left hemisphere. The right brain half is for the outer, spatial sense, geometry & phenomena. We form a whole system, a bilateral interior cosmos, a kind of world model, expressing what may lie beyond the metaphysical gap. In the right brain we build a phenomenal cosmos, to resemble the outer environment. In the brain's left hemisphere a noumenal cosmos, a model of our private world including Saint Teresa of Avila's castillo interior. The cosmos is regularly updated with novel sense data integrated into our memory banks. This was recognized early by Helmholtz (1860s). Our lives, health & well-being depend on us keeping our interior cosmos in good order. This used to be seen as saving one's precious soul from perdition. While we endeavour to keep our phenomenal cosmos neat & orderly by protecting the environment from harm, our noumenal cosmos to be livable requires us to engage in ethical conduct. This bilateral cosmos is responsible for our common sense judgment power, that we depend on for being able to lead a good & benign life. The 200 million neurons of BA10 in the prefrontal lobe have global access to the interior cosmos, & apply massive feedback to identify environmental conditions rapidly. The global access also gives conscious presence of the individual to itself, all that is present in the interior cosmos, for total freedom of action. In the left brain private ego, we are guarded by faith in divine mercy, & guided to choose the best course of action, able to survive under the most adverse conditions. For this, we receive directions from the Holy Ghost in Saint Teresa's castillo interior. (shrink)