The paper addresses the formation of striking patterns within originally near-homogenous tissue, the process prototypical for embryology, and represented in particularly purist form by cut sections of hydra regenerating, by internal reorganisation of the pre-existing tissue, a complete animal with head and foot. The essential requirements are autocatalytic, self-enhancing activation, combined with inhibitory or depletion effects of wider range – “lateral inhibition”. Not only de-novo-pattern formation, but also well known, striking features of developmental regulation such as induction, (...) inhibition, and proportion regulation can be explained on this basis. The theory provides a mathematical recipe for the construction of molecular models with criteria for the necessary non-linear interactions. It has since been widely applied to different developmental processes. (shrink)

We present a technique for the analysis of pattern formation by a class of models for the formation of ocular dominance stripes in the striate cortex of some mammals. The method, which employs the adiabatic approximation to derive a set of ordinary differential equations for patterning modes, has been successfully applied to reaction-diffusion models for striped patterns [1]. Models of ocular dominance stripes have been studied [2,3] by computation, or by linearization of the model equations. These techniques (...) do not provide a rationale for the origin of the stripes. We show here that stripe formation is a non-linear property of the models. Our analysis indicates that stripe selection is closely linked to a property in the dynamics of the models which arises from a symmetry between ipsilateral and contralateral synapses to the visual cortex of a given hemisphere. (shrink)

This paper articulates an account of causation as a collection of information-theoretic relationships between patterns instantiated in the causal nexus. I draw on Dennett’s account of real patterns to characterize potential causal relata as patterns with specific identification criteria and noise tolerance levels, and actual causal relata as those patterns instantiated at some spatiotemporal location in the rich causal nexus as originally developed by Salmon. I develop a representation framework using phase space to precisely characterize causal relata, including their degree (...) of counterfactual robustness, causal profiles, causal connectivity, and privileged grain size. By doing so, I show how the philosophical notion of causation can be rendered in a format that is amenable for direct application of mathematical techniques from information theory such that the resulting informational measures are causal informational measures. This account provides a metaphysics of causation that supports interventionist semantics and causal modeling and discovery techniques. (shrink)

While many different mechanisms contribute to the generation of spatial order in biological development, the formation of morphogenetic fields which in turn direct cell responses giving rise to pattern and form are of major importance and essential for embryogenesis and regeneration. Most likely the fields represent concentration patterns of substances produced by molecular kinetics. Short range autocatalytic activation in conjunction with longer range “lateral” inhibition or depletion effects is capable of generating such patterns (Gierer and Meinhardt, 1972). Non-linear (...) reactions are required, and mathematical criteria were derived to design molecular models capable of pattern generation. The classical embryological feature of proportion regulation can be incorporated into the models. The conditions are mathematically necessary for the simplest two-factor case, and are likely to be a fair approximation in multi-component systems in which activation and inhibition are systems parameters subsuming the action of several agents. Gradients, symmetric and periodic patterns, in one or two dimensions, stable or pulsing in time, can be generated on this basis. Our basic concept of autocatalysis in conjunction with lateral inhibition accounts for self-regulatory biological features, including the reproducible formation of structures from near-uniform initial conditions as required by the logic of the generation cycle. Real tissue form, for instance that of budding Hydra, may often be traced back to local curvature arising within an initially relatively flat cell sheet, the position of evagination being determined by morphogenetic fields. Shell theory developed for architecture may also be applied to such biological processes. (shrink)

Reaction-diffusion systems which have reaction term satisfying f(-q) = -f(q) tend strongly to form striped patterns. Haken’s slaving principle is used to derive differential equations for unstable mode amplitudes close to the Turing instability. This connects a dynamical symmetry to pattern selection, with possible relevance to biological and chemical pattern-forming phenomena.

The paper deals with the topical issue of studying cyclic patterns in the economy and their practical application for the forecasts on the development of financial markets. The work aims to establish the features of the seasonal-cyclic patterns "The January barometer" and "The first five days of January" in the international financial markets in current conditions and to develop recommendations for the practical application of these patterns in the investment activities. The US stock market as an integral part of the (...) World financial market was chosen as a basis for research. The research was conducted by statistical processing of data on the values of the broad market index Standard & Poor's-500 for the period from 1950 to 2019. The study showed that the formation of forecasts about the annual growth or decline of the stock market index using the seasonal-cyclic patterns "The January barometer" and "The first five days of January" can show a high result in cases where the growth of the Standard & Poor's-500 index by the results of both the first five days of January and the results of the entire month of January of this year is a positive value. Otherwise, forecasting based on these instruments is not advisable. The best results (the forecast efficiency was 93.3%) were achieved with the joint application of both cyclic patterns. The practical application of the research results makes it possible to improve the efficiency of investment activities in international financial markets. (shrink)

Opinions are rarely binary; they can be held with different degrees of conviction, and this expanded attitude spectrum can affect the influence one opinion has on others. Our goal is to understand how different aspects of influence lead to recognizable spatio-temporal patterns of opinions and their strengths. To do this, we introduce a stochastic spatial agent-based model of opinion dynamics that includes a spectrum of opinion strengths and various possible rules for how the opinion strength of one individual affects the (...) influence that this individual has on others. Through simulations, we find that even a small amount of amplification of opinion strength through interaction with like-minded neighbors can tip the scales in favor of polarization and deadlock. (shrink)

The present volume is the fourth issue of the Almanac series entitled ‘Evolu-tion’. Thus, one can maintain that our Almanac, which has actually turned into a Yearbook, has succeeded (see below). The title of the present volume is ‘From Big Bang to Nanorobots’. In this way we demonstrate that all phases of megaevolution and Big History are cov-ered in the articles of the present Yearbook. Several articles also present fore-casts about possible future developments. The main objective of our Yearbook as (...) well as of the previous issues (see Grinin, Korotayev, Carneiro, and Spier 2011a, Grinin, Korotayev, and Rodrigue 2011a, Grinin and Korotayev 2013a) is the creation of a unified inter-disciplinary field of research in which scientists specializing in different disci-plines could work within a framework of unified or similar paradigms, using common terminology and searching for common rules, tendencies and regularities. At the same time for the formation of such an integrated field one should use all available opportunities: theories, laws and methods. In the present volume, a number of such approaches including those which will be described below are used. (shrink)

The introductory personal remarks refer to my motivations for choosing research projects, and for moving from physics to molecular biology and then to development, with Hydra as a model system. Historically, Trembley’s discovery of Hydra regeneration in 1744 was the begin¬ning of developmental biology as we understand it, with passionate debates about preformation versus de novo generation, mechanisms versus organisms. In fact, seemingly conflicting bottom-up and top-down concepts are both required in combination to understand development. In modern terms, this means (...) analysing the molecules involved, as well as searching for physical principles underlying development within systems of molecules, cells and tissues. During the last decade, molecular biology has provided surprising and impressive evidence that the same types of mol¬ecules and molecular systems are involved in pattern formation in a wide range of organisms, including coelenterates like Hydra, and thus appear to have been “invented” early in evolution. Likewise, the features of certain systems, especially those of developmental regulation, are found in many different organisms. This includes the generation of spatial structures by the interplay of self-enhancing activation and “lateral” inhibitory effects of wider range, which is a main topic of my essay. Hydra regeneration is a particularly clear model for the formation of defined patterns within initially near-uniform tissues. In conclusion, this essay emphasizes the analysis of development in terms of physical laws, including the application of mathematics, and insists that Hydra was, and will continue to be, a rewarding model for understanding general features of embryogenesis and regeneration. -/- -/- . (shrink)

Writing strategic documents is a major practice of many actors striving to see their educational ideas realised in the curriculum. In these documents, arguments are systematically developed to create the legitimacy of a new educational goal and competence to make claims about it. Through a qualitative analysis of the writing strategies used in these texts, I show how two of the main actors in the Czech educational discourse have developed a proof that a new educational goal is needed. I draw (...) on the connection of the relational approach in the sociology of education with Lyotard’s analytical semantics of instances in the event. The comparison of the writing strategies in the two documents reveals differences in the formation of a particular pattern of justification. In one case the texts function as a herald of pure reality, and in the other case as a messenger of other witnesses. This reveals different regimens of proof, although both of them were written as prescriptive directives – normative models of the educational world. (shrink)

Molecular developmental biology has expanded our conceptions of gene actions, underpinning that embryonic development is not only governed by a set of specific genes, but as much by space–time conditions of its developing modules. Typically, formation of cellular spheres, their transformation into planar epithelia, followed by tube formations and laminations are modular steps leading to the development of nervous tissues. Thereby, actions of organising centres, morphogenetic movements, inductive events between epithelia, tissue polarity reversal, widening of epithelia, and all these (...) occurring orderly in space and time, are driving forces of emergent laminar neural tissues, e.g. the vertebrate retina. Analyses of self-organisational formation of retina-like 3D structures from dispersed cells under defined cell culture conditions demonstrate that not only particular genetic networks, but—at least as important—the applied culture conditions define phenotypes of emergent tissues. Such in vitro approaches allow assigning emerging tissue formation to ground-laying genetic networks separately from contributions by conditional constraints. (shrink)

• Aggregates of previously isolated cells of Hydra are capable, under suitable solvant conditions, of regeneration forming complete animals. In a first stage, ecto- and endodermal cells sort out, producing the bilayered hollow structure characteristic of Hydra tissue; thereafter, heads are formed (even if the original cell preparation contained no head cells), eventually leading to the separation of normal animals with head, body column and foot. Hydra appears to be the highest type of organism that allows for regeneration of the (...) entire structure from random cell aggregates. The system is particularly useful for studying cell interactions, tissue polarity, pattern formation, and cell differentiation. (shrink)

Socioeconomic inequalities are functions not only of intrinsic differences between persons or groups, but also of the dynamics of their interactions. Inequalities can arise and become stabilized if there are advantages (such as generalized wealth including “human capital”) which are self-enhancing, whereas depletion of limiting resources is widely distributed. A recent theory of biological pattern formation has been generalized, adapted and applied to deal with this process. Applications include models for the non-Gaussian distribution of personal income and wealth, (...) for overall economic growth in relation to inequalities and for effects of uncoupling strategies between developing and developed countries. Note added after publication: The equations (14) for the model of the income distribution, with its characteristic non-Gaussian extension towards higher incomes (fig.4), are closely related to the Fokker-Planck equation that is widely applied in many fields of physics. (shrink)

Large sets of elements interacting locally and producing specific architectures reliably form a category that transcends the usual dividing line between biological and engineered systems. We propose to call them morphogenetically architected complex systems (MACS). While taking the emergence of properties seriously, the notion of MACS enables at the same time the design (or “meta-design”) of operational means that allow controlling and even, paradoxically, programming this emergence. To demonstrate our claim, we first show that among all the self-organized systems studied (...) in the field of Artificial Life, the specificity of MACS essentially lies in the close relation between their emergent properties and functional properties. Second, we argue that to be a MACS a system does not need to display more than weak emergent properties. Third, since the notion of weak emergence is based on the possibility of simulation, whether computational or mechanistic via machines, we see MACS as good candidates to help design artificial self-architected systems (such as robotic swarms) but also harness and redesign living ones (such as synthetic bacterial films). (shrink)

Der Kugel als Grundbauform des Lebens begegnen wir im gesamten Organismenreich, angefangen von sphärischen einzelligen Lebewesen wie der Namibperle (Thiomargaritha namibiensis), einem großen marinen Bakterium, über kugelige, vielzellige Algen wie der Süßwasseralge Volvox, marinen Rippenquallen wie der Seestachelbeere (Pleurobrachia) und den frühen Entwicklungsstadien tierischer Vielzeller (Metazoa). Alle diese kugeligen Gestalten finden wir fast ausschließlich in wässrigem Milieu. An Land sind die Pflanzen hingegen generell langgestreckt. Tiere haben spätestens beim Auszug aus einer aquatischen Umgebung die Kugelform aufgegeben. Diese Beobachtung führt zur (...) Frage nach den grundlegenden Prinzipien der Bauplanevolution im Zusammenhang mit dem Landgang der Tiere und Pflanzen. Beim Landgang konnte auf bereits im aquatischen Milieu entwickelte Grundformen zurückgriffen werden. Bei den Pflanzen waren es die von Algen bekannten Zellfäden, aus denen die bipolare Langform hervorging. Mit dem einen Ende dem mineralischen Untergrund verhaftet und mit dem anderen in die Atmosphäre reichend, schufen sie die Grundlagen für terrestrische Tiere. Der Schritt ans Land vollzog sich bei Tieren mehrfach und ging von einer größeren Zahl von Bauplänen aus. Wie die evolutionäre Entwicklungsbiologie (EvoDevo) nahelegt, gingen diese auf kleine Abwandlungen in der Embryonalentwicklung zurück, die in kurzen Zeiträumen große Entwicklungsschritte (Makrosprünge) möglich machen. Entsprechend rasch konnten sich die Tiere auch an terrestrische Bedingungen anpassen. (shrink)

There are at least twelve major virtues of good theories: evidential accuracy, causal adequacy, explanatory depth, internal consistency, internal coherence, universal coherence, beauty, simplicity, unification, durability, fruitfulness, and applicability. These virtues are best classified into four classes: evidential, coherential, aesthetic, and diachronic. Each virtue class contains at least three virtues that sequentially follow a repeating pattern of progressive disclosure and expansion. Systematizing the theoretical virtues in this manner clarifies each virtue and suggests how they might have a coordinated and (...) cumulative role in theory formation and evaluation across the disciplines—with allowance for discipline specific modification. An informal and flexible logic of theory choice is in the making here. Evidential accuracy, according to my systematization, is not a largely isolated trait of good theories, as some have made it out to be. Rather, it bears multifaceted relationships, constituting significant epistemic entanglements, with other theoretical virtues. (shrink)

Purpose of the article is to study the Western worldview as a framework of beliefs in probable supernatural encroachment into the objective reality. Methodology underpins the idea that every cultural-historical community envisions the reality principles according to the beliefs inherent to it which accounts for the formation of the unique “universes of meanings”. The space of history acquires the Non-Euclidean properties that determine the specific cultural attitudes as well as part and parcel mythology of the corresponding communities. Novelty consists (...) in the approach to the miracle as a psychological need in a religious authority, expressed through the religious and non-religious (scientific) worldviews, which are interconnected by invariant thinking patterns deeply inside. It has been proven that the full-fledged existence of the religion is impossible without a miraculous constituent. It has been illustrated that the development of society causes a transformation of beliefs in gods and in miracles they do. The theological origins of the scientific beliefs stating the importance and regularity of the natural processes have been outlined. Conclusions: religion suggests emotional involvement and reasoning which is realized by means of a miracle. The modern science reproduces the theological concept of the permanence of God and His will at own level. Through the history of humankind not only the nature of miracle (whereof the common tendency belongs to the daily reality expansion) underwent changes but also its suggested subject (wherein abstraction is in trend). (shrink)

The sequential patterns of the sixty-four hexagrams in the Yijing, variously known as I Ching (the Book of Changes) are structured to embrace the universe of possibilities, scenarios and probabilities. Each hexagram equates to each moment in space-time. With the arrow of time, a string of hexagrams represent a string of moments. A probability curve can be formed from the string of hexagrams. Physicists call this mathematical entity a wave function which is constantly changing and proliferating. A wave function is (...) mathematical representation of all possibilities that can happen to an observed entity when it interacts with an observer. The form of the wave function can be calculated by the Schrodinger wave equation for any part of the range of moments. The string of hexagrams deal with probabilities. Physicists deal mainly with two wave forms and functions – dynamic wave that follows the Schrodinger wave equation and the second phenomenon is the “collapse of the wave function” which is abrupt and discontinuous. Which part of the wave collapses is a matter of probability and chance. The wave transition from the first to the second is call the quantum jump. This exhibited phenomenon is very similar to how the hexagram in the Yijing. When unobserved, the sequential formation of the hexagrams, moment by moment, form a probability wave but when it is observed, it abruptly collapses. It is the abrupt collapse of all the development aspects of the wave function except the one that actualizes and that particular hexagram is therefore the mathematical representation of the observed entity. What spurs all the changes is the energy that flows through the system and all the interacting waves are interconnected and interdependent and they form the energy fields. Emphasis is on the stringed hexagrams, each possesses a sophisticated mathematical structure, suggesting at the same time that it would hold great significance as an integral part of the whole of the wave or energy field. The subject of this paper is on the quantum- informational theoretical framework of Yijing. (shrink)

Is it unjust that some people are less sexually desired than others? We might have sympathy for the sexually undesired but supposing they suffer an outright injustice can seem absurd. Mere disadvantage is not injustice. However, I argue that political injustices can sometimes arise from the distribution and character of our sexual desires, and that we can be held responsible for correcting these injustices. I draw on a conception of structural injustice to diagnose unjust patterns of sexual attraction, which are (...) taken to arise when socio-structural processes shaping the formation of sexual desire compound systemic domination and capacity-deprivation for the occupants of certain social positions. Individualistic and structural solutions to the problem of unjust patterns of sexual attraction are assessed in the context of racialised sexual aversion, racial fetishism, and the desexualisation of people with disabilities. While both forms of intervention can help, some of the advantages of structural approaches are laid out. A schema for assigning political responsibilities for addressing this injustice is proposed, with some limits identified to the kinds of state and social responses that are justified. Finally, the status of the merely aesthetically unappealing is considered, with a relational egalitarian approach concluding that they are rarely subject to structurally unjust patterns of sexual desire, and only when exposed to outright oppression or second-class citizenship as a result of their appearance. (shrink)

This thesis studies the formation of rules of experience in Weberian methodology and its adequacy to scientific validation criteria. It was sought to investigate, in the first part of the work, a proposal of justification for the so-called eligibility criteria. It was also tried to explain the meaning used in this research of the term “reason”, which is based on the theoretical conception of the operative reason exposed by Newton da Costa. Again, with the help of the writings of (...) the same author, we have examined those, so named by him, pragmatic principles of scientific reason. The second section of this study presented the three eligibility criteria, namely: i) the difference between to be (sein) and to ought to be (sollen); ii) the possibility of subsumption of individual action; iii) the construction of concepts as ideal types. In the third part of this work, rationally correct action was justified as an anticipated conjecture for a reflexive operation. However, it was supported that there is a significant difference in relation to the rules of experience when applied for the construction of the agent’s actions and in their use for validating the imputation of causal links between social phenomena. In order to validate the results of the research, the rules of experience must be cleverly designed to be general propositions of the experiment, and for this, the characterization of these rules was based in the so-called “Fermi solution”. Subsequent to this methodological proposal, we pondered how the scientist conducts a thought experiment in the empirical sciences of action and the judgment of objective possibility as a counterfactual proposition was logically structured. Thus, we tried to demonstrate the logical structure of the validation mode of knowledge produced in the empirical sciences of action from Weberian pattern. (shrink)

This doctoral dissertation investigates the notion of physical necessity. Specifically, it studies whether it is possible to account for non-accidental regularities without the standard assumption of a pre-existent set of governing laws. Thus, it takes side with the so called deflationist accounts of laws of nature, like the humean or the antirealist. The specific aim is to complement such accounts by providing a missing explanation of the appearance of physical necessity. In order to provide an explanation, I recur to fields (...) that have not been appealed to so far in discussions about the metaphysics of laws. Namely, I recur to complex systems’ theory, and to the foundations of statistical mechanics. The explanation proposed is inspired by how complex systems’ theory has elucidated the way patterns emerge, and by the probabilistic explanations of the 2nd law of thermodynamics. More specifically, this thesis studies how some constraints that make no direct reference to the dynamics can be a sufficient condition for obtaining in the long run, with high probability, stable regular behavior. I hope to show how certain metaphysical accounts of laws might benefit from the insights achieved in these other fields. According to the proposal studied in this thesis, some regularities are not accidental not in virtue of an underlying physical necessity. The non-accidental character of certain regular behavior is only due to its overwhelming stability. Thus, from this point of view the goal becomes to explain the stability of temporal patterns without assuming a set of pre-existent guiding laws. It is argued that the stability can be the result of a process of convergence to simpler and stable regularities from a more complex lower level. According to this project, if successful, there would be no need to postulate a (mysterious) intermediate category between logical necessity and pure contingency. Similarly, there would be no need to postulate a (mysterious) set of pre-existent governing laws. Part I of the thesis motivates part II, mostly by arguing why further explanation of the notions of physical necessity and governing laws should be welcomed (chapter 1), and by studying the plausibility of a lawless fundamental level (chapters 2 and 3). Given so, part II develops the explanation of formation of simpler and stable behavior from a more complex underlying level. (shrink)

Purpose of the article is the reconstruction of ancient Greek and ancient Roman models of religiosity as anthropological invariants that determine the patterns of thinking and being of subsequent eras. Theoretical basis. The author applied the statement of Protagoras that "Man is the measure of all things" to the reconstruction of the religious sphere of culture. I proceed from the fact that each historical community has a set of inherent ideas about the principles of reality, which found unique "universes of (...) meanings". The historical space acquires anthropological properties that determine the specific mythology of the respective societies, as well as their spiritual successors. In particular, the religious models of ancient Greece and ancient Rome had a huge influence on formation of the worldview of the Christian civilization of the West. Originality. Multiplicity of the Olympic mythology contributed to the diversity of the expression forms of the Greek genius, which manifested itself in different fields of cultural activity, not reducible to political, philosophical or religious unity. The poverty of Roman mythology was compensated by a clear awareness of the unity of the community, which for all historical vicissitudes had always remained an unchanging ideal, and which was conceived as a reflection of the unity of the heavens. These two approaches to the divine predetermined the formation of two interacting, but conceptually different anthropological paradigms of Antiquity. Conclusions. Western concepts of divinity are invariants of two basic theological concepts – "Greek" (naturalism and paganism) and "Roman" (transcendentalism and henotheism). These are ideal types, so these two tendencies can co-exist in one society. The Roman trend continued to be realized by the anti-Roman religion, which took Roman forms and Roman name. Iconoclasm was a Byzantine version of the Reformation, promoted by the Isaurian emperors and failed due to the strong Hellenistic naturalistic lobby. Modern "Romans" are trying to get rid of the last elements of religious naturalism, and modern "Greeks" are trying to preserve the Hellenic elements in Christianity. Patterns can be transformed, but the observational view will still be able to identify their lineage. The developed model allows a deeper understanding of the culture of both ancient societies, as well as the outlook of Western man. (shrink)

The aim of the article. The aim of the article is to identify the components of social and economic systems life cycle. To achieve this aim, the article describes the traits and characteristics of the system, determines the features of social and economic systems functioning and is applied a systematic approach in the study of their life cycle. The results of the analysis. It is determined that the development of social and economic systems has signs of cyclicity and is explained (...) methodologically by the axiomatics, rules and laws. Understanding of circular patterns has been formed long ago and now is recorded by scientists monitoring the properties of natural and artificial environment of human activity. During the study, it was found out that in scientific literature there is no unified description of the life cycle elements of social and economic systems at personal, micro, meso, macro and global levels. The paper investigates the cyclical patterns in multilevel social and economic systems for a human, employee, family, product, company, city, industry, elite, macroeconomic indicators, humanity, global processes, global economic system and the Universe. It is noted that at grass-roots administrative levels of the global environment of a human life activity system, a thesis about the cyclicity of development and the stages of the life cycle is considered by a wide circle of scientists and is doubtless. On hierarchically higher management levels of the global environment of human activity system, the scientists noticed the similar patterns of the cyclical nature. Problematic and discussion questions about cyclic development of social and economic systems are identified: the uncertainty of the driving force source of repeated changes; the vague distinction between systemic (internal) and off-system (external) influence on development; the lack of a unified description of development nature at different managerial levels; the use of different descriptive terms for the same constituent elements of repeated changes (period, stage, phase, wave, cycle); the uncertainty of the number of repeated changes constituent elements; the absence of an identification mechanism of the exact time of changes in the constituent elements of repeated changes; the surface description of out-of-system period of the subjects activity («before-system» period of creation and «after-system» period of liquidation); attaching more importance to primary and less importance to ultimate component elements of the repeated changes; the lack of reliable mechanism for predicting and forecasting the dynamics of constituent components of repeated changes. It is noted that all social and economic systems are developed within repeated changes and they have the same attributes of cyclicity: the fluctuation of indicators is marked that characterize the condition of the subject; the presence of system (from creation to liquidation) and out-of-system (creation – «design» and liquidation – «disposal») periods are noted; the subjects are created by the actions of other subjects (that is, subjects do not arise «out of nowhere», but are the result of actions of other subjects – «constructors»); after cessation of subjects functioning, their resources are used by other subjects (that is, the subjects do not disappear «nowhere», and they are transformed into the resources of other subjects – «recovery»); a unidirectional life cycle from «birth» to «death» is observed in the subjects; the subjects do not have to undergo the whole life cycle (each time might be the last); the subjects display similar changes of the indicators during their activity; ascending, peak and descending fluctuations of indicators are observed in the subjects; minor fluctuations occur in the constituent elements; the subjects have individual nature of indicator fluctuations and duration of activity. Conclusions and directions of further researches. The scientific novelty of the study is identification structure of life cycle of social and economic system with definitions of: common («before-system state», «growth», «stabilization», «reduction», «after-system state») and specific («creation», «slow growth», «rapid growth», «growth stabilization», «short stabilization», «rapid reduction», «slow reduction», «liquidation») constituent elements of repeated changes; marginal borders of indicators; dynamics of constituent elements of life cycle; key points of changing nature of the indicators dynamics. Identification of the life cycle of social and economic systems characterizes potentially possible limits of their activity in time and provides the possibility of further research of aspects of the cyclical development for methodological basis formation and the development of applied measures of systemic development in the areas of marketing and management innovations. (shrink)

In psychiatry some disorders of cognition are distinguished from instances of normal cognitive functioning and from other disorders in virtue of their surface features rather than in virtue of the underlying mechanisms responsible for their occurrence. Aetiological considerations often cannot play a significant classificatory and diagnostic role, because there is no sufficient knowledge or consensus about the causal history of many psychiatric disorders. Moreover, it is not always possible to uniquely identify a pathological behaviour as the symptom of a certain (...) disorder, as disorders that are likely to differ both in their causal histories and in their overall manifestations may give rise to very similar patterns of behaviour. -/- Consider delusions as an example. It wouldn’t be correct to define delusions as those beliefs people form as a result of a neurobiological deficit and a hypothesis-evaluation deficit (as some versions of the two-factor theory of delusions suggest), because for some delusions no neurobiological deficit may be found, and reasoning biases and motivational factors may be contributors to the formation of the delusion (e.g. McKay et al., 2005). Moreover, it would be a mistake to define delusions as symptoms of schizophrenia alone, because they occur also in other disorders, including dementia, amnesia, and delusional disorders. Thus, aetiological considerations may appear in the description and analysis of delusions, but do not feature prominently in their definition. -/- In this paper I argue that the surface features used as criteria for the classification and diagnosis of disorders of cognition are often epistemic in character. I shall offer two examples: confabulations and delusions are defined as beliefs or narratives that fail to meet standards of accuracy and justification. Although classifications and diagnoses based on features of people’s observable behaviour are necessary at these early stages of neuropsychiatric research, given the variety of conditions in which certain phenomena appear, I shall attempt to show that current epistemic accounts of confabulations and delusions have limitations. Epistemic criteria can guide both research and clinical practice, but fail to provide sufficient conditions for the identification of delusions and confabulations, and fail to demarcate pathological from non-pathological narratives or beliefs. -/- Another limitation of current epistemic accounts – which I shall not address here – is the excessive focus on epistemic faults of confabulations and delusions at the expense of their epistemically neutral or advantageous features (see Bortolotti and Cox, 2009). This may lead to a misconception of delusions and confabulations, and to an oversimplification in the assessment of the needs of people who require clinical treatment for their psychotic symptoms. (shrink)

I defend and develop a traditional view in the metaphysics of sound, The Wave Theory of Sound. According The Wave Theory, as developed herein, sounds are not patterned disturbances so much as their propagation. And the propagation of a patterned disturbance is not a form of travel, but a dynamic in-formation, the wave-form successively inhering in diferently located parts of the dense and elastic medium. This conception, along with the assumption that we hear not only sounds but their sources, (...) has the resources to address many of the most recent criticisms of this traditional view. (shrink)

Frames, i.e., recursive attribute-value structures, are a general format for the decomposition of lexical concepts. Attributes assign unique values to objects and thus describe functional relations. Concepts can be classified into four groups: sortal, individual, relational and functional concepts. The classification is reflected by different grammatical roles of the corresponding nouns. The paper aims at a cognitively adequate decomposition, particularly, of sortal concepts by means of frames. Using typed feature structures, an explicit formalism for the characterization of cognitive frames is (...) developed. The frame model can be extended to account for typicality effects. Applying the paradigm of object-related neural synchronization, furthermore, a biologically motivated model for the cortical implementation of frames is developed. Cortically distributed synchronization patterns may be regarded as the fingerprints of concepts. (shrink)

The nature of learning processes as well as evolutionary considerations suggest that aesthetic judgement is of central importance in the formation of custom. Learning and extrapolation rely on evaluations of non-instrumental features like simplicity, analogy, straightforwardness, and clarity. Further, learning is particularly effective if it is driven by an active desire to uncover new regularities, rather than merely gathering information in a passive way.From an evolutionary perspective, learning has evolved as an adaptation to fast and transitory environmental changes which (...) cannot be effectively traced by the slow and long-term evolutionary processes which take place on the genetic level. The evolutionary raison d’être of learning is to enable the individual to incessantly search for upcoming new regularities, and to act appropriately on them. As learning depends on aesthetic judgement, the evolutionary selection for learning implies an evolutionary molding of an aesthetic sense, and a preference for patterns and patterned action which ultimately leads to the formation of custom and social learning. The paper presents, thus, an evolutionary underpinning for the behavioral tendencies underlying my theory of custom. (shrink)

The Plant Ontology (PO) is a community resource consisting of standardized terms, definitions, and logical relations describing plant structures and development stages, augmented by a large database of annotations from genomic and phenomic studies. This paper describes the structure of the ontology and the design principles we used in constructing PO terms for plant development stages. It also provides details of the methodology and rationale behind our revision and expansion of the PO to cover development stages for all plants, particularly (...) the land plants (bryophytes through angiosperms). As a case study to illustrate the general approach, we examine variation in gene expression across embryo development stages in Arabidopsis and maize, demonstrating how the PO can be used to compare patterns of expression across stages and in developmentally different species. Although many genes appear to be active throughout embryo development, we identified a small set of uniquely expressed genes for each stage of embryo development and also between the two species. Evaluating the different sets of genes expressed during embryo development in Arabidopsis or maize may inform future studies of the divergent developmental pathways observed in monocotyledonous versus dicotyledonous species. The PO and its annotation databasemake plant data for any species more discoverable and accessible through common formats, thus providing support for applications in plant pathology, image analysis, and comparative development and evolution. (shrink)

Most mental disorders affect only a small segment of the population. On the reasonable assumption that minds or brains are prone to occasional malfunction, these disorders do not seem to pose distinctive explanatory problems. Depression, however, because it is so prevalent and costly, poses a conundrum that some try to explain by characterizing it as an adaptation—a trait that exists because it performed fitness-enhancing functions in ancestral populations. Heretofore, proposed evolutionary explanations of depression did not focus on thought processes; instead, (...) they emphasized that it facilitates navigation of adverse social circumstances or promotes immune response to infectious agents. According to a new hypothesis, the “analytical rumination hypothesis” (ARH), however, depression’s crucial adaptive trait is rumination—negative, intrusive thought. ARH holds that, (i) social dilemmas trigger depressed mood; (ii) depressed mood induces changes in body systems that facilitate ruminative analysis aimed at solving dilemmas; and, (iii) depressive rumination is a fitness-enhancing trait that was selected for in evolutionary time. Jointly, (i)~(iii) imply that we should not think of rumination as a disorder; instead, it is a trade-off, an eminently rational one. In the same way that fever solves a problem—coordination of the immune system in response to infection—so too does depressive rumination solve a problem, a social dilemma, albeit at the cost of inducing anhedonia and other maladies. But they argue that the cost is worthwhile, something that should be endured “until the problem is solved.” First, we argue that there are two distinct types of rumination, brooding and pondering; the former is associated with a disposition for depression, not the latter. But only the latter has the problem-solving capabilities that ARH requires. Second, recent brain imaging studies of depression reveal resting state hypoactivity in lateral regions and hyperactivity in paralimbic regions; this asymmetric pattern correlates with heightened levels of brooding, self-focused rumination. In other words, on the personal level, patients are trapped within self, isolated from the external world and suffused with negative affect; on the subpersonal level, this pattern is reflected by an asymmetric pattern of lateral vs. paralimbic resting state activity. Third, we proceed to conjecture that rational responses (e.g., pondering) to social dilemmas are those that strike a balance between internal and external considerations in the process of belief formation. Fourth, because the asymmetric resting state activity blocks those who suffer with depression from accessing and processing potentially positive stimuli from the external world, the capacity for rational, analytic response—hence, problem-solving—is constrained. Fifth, it follows that, although there might be conditions for which suffering should be endured rather than pharmacologically alleviated, depression is not one of those. Indeed, in view of the effects of the asymmetric resting state pattern, it is unlikely that depressive rumination would have been useful even for ancestral populations. (shrink)

Social network structure has been argued to shape the structure of languages, as well as affect the spread of innovations and the formation of conventions in the community. Specifically, theoretical and computational models of language change predict that sparsely connected communities develop more systematic languages, while tightly knit communities can maintain high levels of linguistic complexity and variability. However, the role of social network structure in the cultural evolution of languages has never been tested experimentally. Here, we present results (...) from a behavioral group communication study, in which we examined the formation of new languages created in the lab by micro‐societies that varied in their network structure. We contrasted three types of social networks: fully connected, small‐world, and scale‐free. We examined the artificial languages created by these different networks with respect to their linguistic structure, communicative success, stability, and convergence. Results did not reveal any effect of network structure for any measure, with all languages becoming similarly more systematic, more accurate, more stable, and more shared over time. At the same time, small‐world networks showed the greatest variation in their convergence, stabilization, and emerging structure patterns, indicating that network structure can influence the community's susceptibility to random linguistic changes (i.e., drift). (shrink)

The stronger the level of economic integration between countries, the greater the need to study the formation patterns of the stock market reaction to the financial information signals. This concerns the Ukrainian stock market, which is now in its infancy, and which reaction to financial information signals is sometimes ambiguous. The research aims to identify the formation patterns of return and volatility indicators of the Ukrainian stock market reaction to the US financial information signals. To assess the direct (...) nature of US financial information signals effect on the PFTS stock index, the GARCH econometric modeling toolkit was applied. The research information base is the PFTS stock index and the Federal Reserve System financial information signals at the discount rate for 2000–2019. The fetch is divided into intervals corresponded to the ascent and decline phases of the financial cycle. It was found that an unforeseen increase in the discount rate at the financial cycle decline phase by 25 basis points decreases the PFTS stock index return, on average by 2.9%. Besides, the hypothesis about the general change stabilizing effect in the discount rate on the Ukrainian stock market volatility at the financial cycle growth phase was confirmed. Nevertheless, for investors, the most essential is the regulator’s monetary signals in the discount rate at the financial cycle decline phases rather than at the ascent phases because there is a more significant increase in the volatility level. (shrink)

Which way does causation proceed? The pattern in the material world seems to be upward: particles to molecules to organisms to brains to mental processes. In contrast, the principles of quantum mechanics allow us to see a pattern of downward causation. These new ideas describe sets of multiple levels in which each level influences the levels below it through generation and selection. Top-down causation makes exciting sense of the world: we can find analogies in psychology, in the (...) class='Hi'>formation of our minds, in locating the source of consciousness, and even in the possible logic of belief in God. (shrink)

Purpose of the article is the reconstruction of ancient Greek and ancient Roman models of religiosity as anthropological invariants that determine the patterns of thinking and being of subsequent eras. Theoretical basis. The author applied the statement of Protagoras that "Man is the measure of all things" to the reconstruction of the religious sphere of culture. I proceed from the fact that each historical community has a set of inherent ideas about the principles of reality, which found unique "universes of (...) meanings". The historical space acquires anthropological properties that determine the specific mythology of the respective societies, as well as their spiritual successors. In particular, the religious models of ancient Greece and ancient Rome had a huge influence on formation of the worldview of the Christian civilization of the West. Originality. Multiplicity of the Olympic mythology contributed to the diversity of the expression forms of the Greek genius, which manifested itself in different fields of cultural activity, not reducible to political, philosophical or religious unity. The poverty of Roman mythology was compensated by a clear awareness of the unity of the community, which for all historical vicissitudes had always remained an unchanging ideal, and which was conceived as a reflection of the unity of the heavens. These two approaches to the divine predetermined the formation of two interacting, but conceptually different anthropological paradigms of Antiquity. Conclusions. Western concepts of divinity are invariants of two basic theological concepts – "Greek" and "Roman". These are ideal types, so these two tendencies can co-exist in one society. The Roman trend continued to be realized by the anti-Roman religion, which took Roman forms and Roman name. Iconoclasm was a Byzantine version of the Reformation, promoted by the Isaurian emperors and failed due to the strong Hellenistic naturalistic lobby. Modern "Romans" are trying to get rid of the last elements of religious naturalism, and modern "Greeks" are trying to preserve the Hellenic elements in Christianity. Patterns can be transformed, but the observational view will still be able to identify their lineage. The developed model allows a deeper understanding of the culture of both ancient societies, as well as the outlook of Western man. (shrink)

"The Personal is Political": This was an often-heard slogan of feminist groups in the late sixties and early seventies. The slogan is no doubt open to many interpretations. There is one interpretation which touches on the epistemology of social facts, viz. the slogan claims that in assessing the features of a political system, personal experiences have privileged evidentiary value. For instancte, in the face of third person reports about political corruption, I may remain unmoved in my belief that the political (...) powers are morally upstanding, and it is only when I myself am adversely affected, that I come to change my views. There are two standard patterns of explanation of this type of belief formation: (i) We know that third-person reports may be lessreliable than first-person experiences; (ii) If the third-person reports are no less reliable than first-person experiences, we may just be dealing with a standard pattern of epistemic irrationality. However, we argue that there is also a much more surprising pattern of explanation: under certain conditions, a Bayesian argument can be proffered to the effect that it is rational to change one's beliefs in the face of personal experiences and not in the face of third-person reports, even if these experiences and reports are equally reliable. Hence, the feminist slogan (at least on one particular interpretation of it) receives unexpected support from Bayesian comers. We also show that this pattern of explanation has surprising repercussions on the question of the evidentiary value of miracles in philosophy of religion. (shrink)

The complexity, subtlety, interlinking, and scale of many problems faced individually and collectively in today's rapidly changing world requires an epistemology--a way of thinking about our knowing--capable of facilitating new kinds of responses that avoid recapitulation of old ways of thinking and living. Epistemology, which implicitly provides the basis for engagement with the world via the fundamental act of distinction, must therefore be included as a central facet of any practical attempts at self/world transformation. We need to change how we (...) think, not just what we think. The new epistemology needs to be of a higher order than the source of the problems we face. -/- This theoretical, transdisciplinary dissertation argues that such a new epistemology needs to be recursive and process-oriented. This means that the thoughts about thinking that it produces must explicitly follow the patterns of thinking by which those thoughts are generated. The new epistemology is therefore also phenomenological, requiring the development of a reflexivity in thinking that recursively links across two levels of order--between content and process. The result is an epistemology that is of (and for) the whole human being. It is an enacted (will-imbued) and aesthetic (feeling-permeated) epistemology (thinking-penetrated) that is sensitive to and integrative of material, soul, and spiritual aspects of ourselves and our world. I call this kind of epistemology aesthetic, because its primary characteristic is found in the phenomenological, mutually fructifying and transformative marriage between the capacity for thinking and the capacity for feeling. -/- Its foundations are brought forward through the confluence of multiple domains: cybernetic epistemology, the esoteric epistemology of anthroposophy (the spiritual science of Rudolf Steiner), and the philosophy of the implicit as developed by Eugene Gendlin. -/- The practice of aesthetic epistemology opens new phenomenal domains of experience, shedding light on relations between ontology and epistemology, mind and body, logic and thinking, as well as on the formation (and transformation) of identity, the immanence of thinking in world-processes, the existence of different types of logic, and the nature of beings, of objects, and most importantly of thinking itself and its relationship to spirit. (shrink)

The main foundations of the standard \CDM model of cosmology are that: the redshifts of the galaxies are due to the expansion of the Universe plus peculiar motions; the cosmic microwave background radiation and its anisotropies derive from the high energy primordial Universe when matter and radiation became decoupled; the abundance pattern of the light elements is explained in terms of primordial nucleosynthesis; and the formation and evolution of galaxies can be explained only in terms of gravitation within (...) a inflation + dark matter + dark energy scenario. Numerous tests have been carried out on these ideas and, although the standard model works pretty well in fitting many observations, there are also many data that present apparent caveats to be understood with it. In this paper, I offer a review of these tests and problems, as well as some examples of alternative models. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics: a review with emphasis on the bovine species. Part I: Folliculogenesis and pre‐antral follicle development. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 171-179, 2010. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics. A review with emphasis on the bovine species. Part II: Antral development, exogenous influence and future prospects. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 180-187, 2010. ALBERTINI, David F.; CARABATSOS, Mary Jo. Comparative aspects of meiotic cell cycle control in mammals. Journal of molecular medicine, v. 76, n. 12, p. 795-799, 1998. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. Reproduction in mammals. Cambridge, 1972. BAKER, T. G. Oogenesis and ovulation. In. Reproduction in Mammals I Germ Cells and Fertilization, p. 29-30, 1972. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. BIGGERS, John D.; SCHUETZ, Allen W. Oogenesis. University Park Press, 1972. BINELLI, Mario; MURPHY, Bruce D. Coordinated regulation of follicle development by germ and somatic cells. Reproduction, Fertility and Development, v. 22, n. 1, p. 1-12, 2009. CHIARINI-GARCIA, Helio; RUSSELL, Lonnie D. High-resolution light microscopic characterization of mouse spermatogonia. Biology of reproduction, v. 65, n. 4, p. 1170-1178, 2001. CHOUDARY, J. B.; GIER, H. T.; MARION, G. B. Cyclic changes in bovine vesicular follicles. Journal of animal science, v. 27, n. 2, p. 468-471, 1968. CLERMONT, Yves; PEREY, Bernard. Quantitative study of the cell population of the seminiferous tubules in immature rats. American Journal of Anatomy, v. 100, n. 2, p. 241-267, 1957. COSTA, DEILER SAMPAIO; PAULA, T. A. R. Espermatogênese em mamíferos. Scientia, v. 4, 2003. CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. CUPPS, Perry T. (Ed.). Reproduction in domestic animals. Elsevier, 1991. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia Clínica do Ciclo Estral de Vacas Leiteiras: Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro. 2020. Acervo pessoal. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. 2020. Acervo pessoal. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Editora Guanabara Koogan, 1996. EPIFANO, Olga; DEAN, Jurrien. Genetic control of early folliculogenesis in mice. Trends in Endocrinology & Metabolism, v. 13, n. 4, p. 169-173, 2002. ERICKSON, B. H. Development and senescence of the postnatal bovine ovary. Journal of animal science, v. 25, n. 3, p. 800-805, 1966. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- FELDMAN, Edward C. et al. Canine and feline endocrinology-e-book. Elsevier health sciences, 2014. FUSCO, Giuseppe; MINELLI, Alessandro. The Biology of Reproduction. Cambridge University Press, 2019. GALINA-HIDALGO, Carlos Salvador. A study of the development of testicular function and an evaluation of testicular biopsy in farm animals. 1971. Tese de Doutorado. Royal Veterinary College (University of London). GALLICANO, G. Ian. Composition, regulation, and function of the cytoskeleton in mammalian eggs and embryos. Front Biosci, v. 6, p. D1089-1108, 2001. GILBERT, Scott F. Biología del desarrollo. Ed. Médica Panamericana, 2005. GNESSI, Lucio; FABBRI, Andrea; SPERA, Giovanni. Gonadal peptides as mediators of development and functional control of the testis: an integrated system with hormones and local environment. Endocrine reviews, v. 18, n. 4, p. 541-609, 1997. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HEDGER, Mark P. Testicular leukocytes: what are they doing?. Reviews of reproduction, v. 2, n. 1, p. 38-47, 1997. HUTSON, James C. Testicular macrophages. In: International review of cytology. Academic Press, 1994. p. 99-143. HYTTEL, P. Gametogênese. In. HYTTEL, Poul; SINOWATZ, Fred; VEJLSTED, Morten. Embriologia veterinária. São Paulo: Elsevier Brasil, 2012. JOHNSON, Martin H. Essential reproduction. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2018. JONES, Richard E.; LOPEZ, Kristin H. Human reproductive biology. Academic Press, 2013. KIERSZENBAUM, Abraham L.; TRES, Laura L. Primordial germ cell‐somatic cell partnership: A balancing cell signaling act. Molecular Reproduction and Development: Incorporating Gamete Research, v. 60, n. 3, p. 277-280, 2001. MATZUK, Martin M. et al. Intercellular communication in the mammalian ovary: oocytes carry the conversation. Science, v. 296, n. 5576, p. 2178-2180, 2002. MCLAREN, Anne. Germ and somatic cell lineages in the developing gonad. Molecular and cellular endocrinology, v. 163, n. 1-2, p. 3-9, 2000. MCKINNON, Angus O. et al. (Ed.). Equine reproduction. John Wiley & Sons, 2011. MERCHANT-LARIOS, Horacio; MORENO-MENDOZA, Norma. Onset of sex differentiation: dialog between genes and cells. Archives of medical research, v. 32, n. 6, p. 553-558, 2001. MINTZ, Beatrice et al. Embryological phases of mammalian gametogenesis. Embryological phases of mammalian gametogenesis., v. 56, n. Suppl. 1, p. 31-43, 1960. MORALES, M. E. et al. Gametogénesis. I. Revisión de la literatura, con enfoque en la ovogénesis. Medicina Universitaria, v. 8, n. 32, p. 183-9, 2006. NAKATSUJI, NORIO; CHUMA, SHINICHIRO. Differentiation of mouse primordial germ cells into female or male germ cells. International Journal of Developmental Biology, v. 45, n. 3, p. 541-548, 2002. NILSSON, Eric; PARROTT, Jeff A.; SKINNER, Michael K. Basic fibroblast growth factor induces primordial follicle development and initiates folliculogenesis. Molecular and cellular endocrinology, v. 175, n. 1-2, p. 123-130, 2001. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- NORRIS, David O.; LOPEZ, Kristin H. The endocrinology of the mammalian ovary. In: Hormones and reproduction of vertebrates. Academic Press, 2011. p. 59-72. PEDERSEN, Torben. Follicle growth in the immature mouse ovary. European Journal of Endocrinology, v. 62, n. 1, p. 117-132, 1969. PINEDA, Mauricio H. et al. McDonald's veterinary endocrinology and reproduction. Iowa state press, 2003. ROSER, J. F. Endocrine and paracrine control of sperm production in stallions. Animal Reproduction Science, v. 68, n. 3-4, p. 139-151, 2001. RUSSELL, Lonnie D. et al. Histological and histopathological evaluation of the testis. International journal of andrology, v. 16, n. 1, p. 83-83, 1993. RÜSSE, I.; SINOWATZ, F. Gametogenese. Lehrbuch der Embryologie der Haustiere, p. 42-92, 1991. SAITOU, Mitinori; BARTON, Sheila C.; SURANI, M. Azim. A molecular programme for the specification of germ cell fate in mice. Nature, v. 418, n. 6895, p. 293-300, 2002. SALISBURY, Glenn Wade et al. Physiology of reproduction and artificial insemination of cattle. WH Freeman and Company., 1978. SAWYER, Heywood R. et al. Formation of ovarian follicles during fetal development in sheep. Biology of reproduction, v. 66, n. 4, p. 1134-1150, 2002. SCARAMUZZI, R. J.; MARTENSZ, N. D.; VAN LOOK, P. F. A. Ovarian morphology and the concentration of steroids, and of gonadotrophins during the breeding season in ewes actively immunized against oestradiol-17β or oestrone. Reproduction, v. 59, n. 2, p. 303-310, 1980. SEIDEL JR, G. E. et al. Control of folliculogenesis and ovulation in domestic animals: puberal and adult function. In: 9th International Congress on Animal Reproduction and Artificial Insemination, 16th-20th June 1980. II. Round tables. Editorial Garsi., 1980. p. 11-16. SKINNER, Michael K. Cell-cell interactions in the testis. Endocrine Reviews, v. 12, n. 1, p. 45-77, 1991. SMITZ, J. E.; CORTVRINDT, Rita G. The earliest stages of folliculogenesis in vitro. Reproduction, v. 123, n. 2, p. 185-202, 2002. SORENSEN, Anton Marinus. Reproducción animal: principios y prácticas. México, 1982. SUTOVSKY, Peter; MANANDHAR, Gaurishankar. Mammalian spermatogenesis and sperm structure: anatomical and compartmental analysis. In. The sperm cell: Production, maturation, fertilization, regeneration, p. 1-30, 2006. TAZUKE, Salli I. et al. A germline-specific gap junction protein required for survival of differentiating early germ cells. Development, v. 129, n. 10, p. 2529-2539, 2002. VAN STRAATEN, H. W. M.; WENSING, C. J. G. Leydig cell development in the testis of the pig. Biology of Reproduction, v. 18, n. 1, p. 86-93, 1978. TURNBULL, K. E.; BRADEN, A. W. H.; MATTNER, P. E. The pattern of follicular growth and atresia in the ovine ovary. Australian Journal of Biological Sciences, v. 30, n. 3, p. 229-242, 1977. WASSARMAN, Paul M. Gametogenesis. Londres: Academic Press, 2012. WROBEL, K.-H.; SÜß, Franz. Identification and temporospatial distribution of bovine primordial germ cells prior to gonadal sexual differentiation. Anatomy and embryology, v. 197, n. 6, p. 451-467, 1998. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ZARCO, L. Gametogénese. In. PORTA, L. R.; MEDRANO, J. H. H. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. Cidade do México: FMVZ-UNAM, 2018. ZIRKIN, Barry R. et al. Endocrine and Paracrine Regulation of Mammalian Spermatogenesis. In: Hormones and Reproduction of Vertebrates. Academic Press, 2011. p. 45-57. -/- REALIZAÇÃO -/- . (shrink)

Recently the role of ideology and hegemony has received increased attention to explain varying dynamics of diffusion and autocratic cooperation. As a result, patterns of interaction in clusters from regions without hegemony or ideology have been overlooked because their autocracy-toautocracy transitions are no threat to the global status of democracy, even when active regime promotion is very common. This article will apply insights from economic cluster theory to political regimes and introduce a typology to differentiate among clusters. Regime Cluster Theory (...) is the first framework that presents three ideal-types of ideological, hegemonic and biotopical regime clusters. With a new concept of ‘biotopical clusters’ the paper explains the dynamics of clusters in often omitted regions, like in Sub Saharan Africa, Latin America during the Cold War, or Central Asia during the 1990s. RCT offers a dynamic approach to recognize and assess patterns of forcible regime promotion per cluster as well as distinguish between their different diffusion patterns (coercive, voluntary, bounded learning, contagion) in four arenas: institutions, ideas, policy and administrative practices. RCT advances the comparative study of regime promotion and diffusion in various regions of the world and hopes to shed new light on related theories of alliance formation, regional institutionalization, and (conflict) spill-over effects. (shrink)

The article analyzes new perspectives on the personality and professionalism of graduates of higher military educational institutions (hereinafter - HMEI), their motivation to military service in positions for the chosen military specialty. The bases of personality development of future military personnel and formation of clear professional self-identification are theoretically generalized. -/- It is noted that future officers, while undergoing training, must acquire the necessary knowledge and skills of their future profession, achieve their own personal, social, and professional efficiency and (...) success. It is during the period of studying at the HMEI that young men are at the stage of shaping and rooting of their self-consciousness, both personal and professional. -/- It is stressed that the military student must define for himself a military identity, as an awareness of the personality of his affiliation in the matter of protecting the freedom and independence of his state, the adoption of social norms, requirements and patterns of behavior, values and life style of military men. -/- It has been determined that at the HMEI the experience of identity of military students is actualized simultaneously in the professional field of civilian specialization and the military-professional sphere. -/- Professional self-identification of military students of HMEI is analyzed as a multidimensional dynamic non-linear process which determines the mechanisms, conditions, and results of structuring and re-structuring of pro­fessional identity of a person; the desire of the subject to master the knowledge, skills and self-diagnostic skills. (shrink)

Авторами розглянуті умови соціалізації споживання коміксів у мікросоціальному масштабі, що дає змогу описати особливості формування та розвитку різноманітних поведінкових моделей попиту на даний продукт сучасної культури. Запропоновано доповнити сегментацію споживачів коміксів такими критеріями як схильність до домінантного формату читання та потенційні умови перегляду домінантного формату читання. Ключові слова: комікс, варіативність моделей споживання, суспільство, постмодернізм, соціальна комунікація. -/- Авторами рассмотрены условия социализации потребления комиксов в микросоциальном масштабе, что позволяет описать особенности формирования и развития разнообразных поведенческих моделей спроса на данный продукт современной (...) культуры. Предложено дополнить сегментацию потребителей комиксов такими критериями как склонность к доминантному формату чтения и потенциальные условия пересмотра доминантного формата чтения. Ключевые слова: комикс, вариативность моделей потребления, общество, постмодернизм, социальная коммуникация. -/- The authors examined the conditions for the socialization of the comics consumption in the micro-social scale, which allows us to describe the characteristics of the formation and development of various behavioral patterns of demand for this product of modern culture. We have proposed to supplement the segmentation of comics consumers with such criteria as the propensity for the dominant reading format and the potential conditions for revising the dominant reading format. Keywords: comics, variability of consumption patterns, society, postmodernism, social communication. (shrink)

The article discusses the main trends in the development of artificial intelligence systems and robotics (AI&R). The main question that is considered in this context is whether artificial systems are going to become more and more anthropomorphic, both intellectually and physically. In the current article, the author analyzes the current state and prospects of technological development of artificial intelligence and robotics, and also determines the main aspects of the impact of these technologies on society and economy, indicating the geopolitical strategic (...) nature of this influence. The author considers various approaches to the definition of artificial intelligence and robotics, focusing on the subject-oriented and functional ones. It also compares AI&R abilities and human abilities in areas such as categorization, pattern recognition, planning and decision making, etc. Based on this comparison, we investigate in which areas AI&R’s performance is inferior to a human, and in which cases it is superior to one. The modern achievements in the field of robotics and artificial intelligence create the necessary basis for further discussion of the applicability of goal setting in engineering, in the form of a Turing test. It is shown that development of AI&R is associated with certain contradictions that impede the application of Turing’s methodology in its usual format. The basic contradictions in the development of AI&R technologies imply that there is to be a transition to a post-Turing methodology for assessing engineering implementations of artificial intelligence and robotics. In such implementations, on the one hand, the ‘Turing wall’ is removed, and on the other hand, artificial intelligence gets its physical implementation. (shrink)

Writers endorsing a general account of meaning as non-recuperable or non-coincidental from one instantiation to the next may nonetheless treat the heterogeneous contacts between instants of experience as transformations of fleeting forms, states, logics, structures, outlines, surfaces, presences, organizations, patterns, procedures, frames, standpoints. When thought as pattern, the structural- ranscendental moment of eventness upholds a certain logic of internal relation; the elements of the configuration mutually signify each other and the structure presents itself as a fleeting identity, a gathered (...) field. The particularity of eventness is not allowed to split the presumed (temporary) identity of the internal configuration that defines the structure as structure. History would be the endless reframing of a frame, the infinite shifting from paradigm to paradigm. Heidegger and Derrida argue instead that In their essence, Beings don’t HAVE structure or constitution. There is no such THING as a form, a structure, a state. There is no trans-formation but rather a trans-differentiation, (transformation without form, articulation as dislocation) What is being transcended is not form but difference. (shrink)

The aims of this paper are to: identify the best framework for comprehending multidimensional impact of deep brain stimulation on the self; identify weaknesses of this framework; propose refinements to it; in pursuing, show why and how this framework should be extended with additional moral aspects and demonstrate their interrelations; define how moral aspects relate to the framework; show the potential consequences of including moral aspects on evaluating DBS’s impact on patients’ selves. Regarding, I argue that the pattern theory (...) of self can be regarded as such a framework. In realizing and, I indicate that most relevant issues concerning PTS that require resolutions are ontological issues, including the persistence question, the “specificity problem”, and finding lacking relevant aspects of the self. In realizing, I identify aspects of the self not included in PTS which are desperately needed to investigate the full range of potentially relevant DBS-induced changes—authenticity, autonomy, and responsibility, and conclude that how we define authenticity will have implications for our concept of autonomy, which in turn will determine how we think about responsibility. Concerning, I discuss a complex relation between moral aspects and PTS—on one hand, they serve as the lens through which a particular self-pattern can be evaluated; on the other, they are, themselves, products of dynamical interactions of various self-aspects. Finally, I discuss, demonstrating novel way of understanding the effects of DBS on patients’ selves. (shrink)

In this article, I assess the prospects for the limitarian thesis that someone has too much wealth if they exceed a specific wealth threshold. Limitarianism claims that there are good political and/or ethical reasons to prevent people from having such ‘surplus wealth’, for example, because it has no moral value for the holder or because allowing people to have surplus wealth has less moral value than redistributing it. Drawing on recent literature on distributive justice, I defend two types of limitarian (...) principles of justice. First, limitarian midlevel principles draw on the limitarian thesis to specify normative commitments for guiding institutional design and individual actions. Second, the limitarian presumption draws on that thesis to specify what a just allocation of wealth requires under epistemic constraints. Such a presumption says that without substantive reasons to the contrary, we should regard a distribution as unjust if some people’s wealth exceeds the limitarian threshold. Furthermore, I will argue that we must reject a possible but implausible interpretation of limitarianism as an ideal distributive pattern. Yet both as a midlevel principle and as a presumption, limitarianism can play an important role in theorizing about justice in the real world. (shrink)

What kinds of norms constrain mechanistic discovery and explanation? In the mechanistic literature, the norms for good explanations are directly derived from answers to the metaphysical question of what explanations are. Prominent mechanistic accounts thus emphasize either ontic or epistemic norms. Still, mechanistic philosophers on both sides agree that there is no sharp distinction between the processes of discovery and explanation. Thus, it seems reasonable to expect that ontic and epistemic accounts of explanation will be accompanied by ontic and epistemic (...) accounts of discovery, respectively. As we will show here, however, recent discovery accounts implicitly rely on both ontic and epistemic norms to characterize the discovery process. In this paper, we develop an account that makes explicit that, and how, ontic and epistemic norms work together throughout the discovery process. By describing mechanism discovery as a process of pattern recognition we demonstrate that scientists have to develop epistemic activities to distinguish a pattern from its background. Furthermore, they have to determine which epistemic activities successfully describe how the pattern is implemented by identifying the pattern’s components. Our approach reveals that ontic and epistemic norms are equally important in mechanism discovery. (shrink)

Multivariate pattern analysis, or MVPA, has become one of the most popular analytic methods in cognitive neuroscience. Since its inception, MVPA has been heralded as offering much more than regular univariate analyses, for—we are told—it not only can tell us which brain regions are engaged while processing particular stimuli, but also which patterns of neural activity represent the categories the stimuli are selected from. We disagree, and in the current paper we offer four conceptual challenges to the use of (...) MVPA to make claims about neural representation. Our view is that the use of MVPA to make claims about neural representation is problematic. (shrink)

I argue for patternism, a new answer to the question of when some objects compose a whole. None of the standard principles of composition comfortably capture our natural judgments, such as that my cat exists and my table exists, but there is nothing wholly composed of them. Patternism holds, very roughly, that some things compose a whole whenever together they form a “real pattern”. Plausibly we are inclined to acknowledge the existence of my cat and my table but not (...) of their fusion, because the first two have a kind of internal organizational coherence that their putative fusion lacks. Kolmogorov complexity theory supplies the needed rigorous sense of “internal organizational coherence”. (shrink)

Debate about cognitive science explanations has been formulated in terms of identifying the proper level(s) of explanation. Views range from reductionist, favoring only neuroscience explanations, to mechanist, favoring the integration of multiple levels, to pluralist, favoring the preservation of even the most general, high-level explanations, such as those provided by embodied or dynamical approaches. In this paper, we challenge this framing. We suggest that these are not different levels of explanation at all but, rather, different styles of explanation that capture (...) different, cross-cutting patterns in cognitive phenomena. Which pattern is explanatory depends on both the cognitive phenomenon under investigation and the research interests occasioning the explanation. This reframing changes how we should answer the basic questions of which cognitive science approaches explain and how these explanations relate to one another. On this view, we should expect different approaches to offer independent explanations in terms of their different focal patterns and the value of those explanations to partly derive from the broad patterns they feature. (shrink)

While scientific inquiry crucially relies on the extraction of patterns from data, we still have a far from perfect understanding of the metaphysics of patterns—and, in particular, of what makes a pattern real. In this paper we derive a criterion of real-patternhood from the notion of conditional Kolmogorov complexity. The resulting account belongs to the philosophical tradition, initiated by Dennett :27–51, 1991), that links real-patternhood to data compressibility, but is simpler and formally more perspicuous than other proposals previously defended (...) in the literature. It also successfully enforces a non-redundancy principle, suggested by Ladyman and Ross, that aims to exclude from real-patternhood those patterns that can be ignored without loss of information about the target dataset, and which their own account fails to enforce. (shrink)

The paper argues that causal systems and spatial patterns are species of the same genus, namely pattern, and that a clear view of spatial patterns throws light on some aspects of the ontological nature of causal systems. In particular, it is argued that all patterns (and systems) depend on a fiat delimitation of something which in itself is a unity without borders. Pattern realism is true.