This paper offers a critique of Martha Nussbaum’s description of the capability approach, and offers an alternative. I will argue that Nussbaum’s characterization of the capability approach is flawed, in two ways. First, she unduly limits the capability to two strands of work, thereby ignoring important other capabilitarian scholarship. Second, she argues that there are five essential elements that all capability theories meet; yet upon closer analysis three of them are not really essential to the capability approach. I also offer (...) an alternative description of the capability approach, which is called the cartwheel view of the capability approach. This view is at the same time radically multidisciplinary yet also contains a foundationally robust core among its various usages, and is therefore much better able to make the case that the capability approach can be developed in a very wide range of more specific normative theories. Finally, the cartwheel view is used to argue against Nussbaum's claim that all capabilitarian political theory needs to be politically liberal. (shrink)

Michael T. Stuart (2021 and 2022) has proposed imagination as an intellectual dual‐process virtue, consisting of imagination1 (underwritten by cognitive Type 1 processing) and imagination2 (supported by Type 2 processing). This paper investigates the consequences of taking such an account seriously. It proposes that the dual‐process view of imagination allows us to incorporate recent insights from virtue epistemology, providing a fresh perspective on how imagination can be epistemically reliable. The argument centers on the distinction between General Reliability (GR) and Functional (...) System Reliability (FSR), for example in relation to Kengo Miyazono and Uko Tooming's (2023) argument for epistemic generativity. Furthermore, the paper claims that the dual‐process virtue account enables us to integrate a wide range of findings from the literature on epistemology and imagination. Moreover, it suggests a novel way to distinguish the virtues of creativity and imagination and presents a case for viewing imagination as a virtue rather than a skill. (shrink)

If, as argued in some simulationist accounts, empathy aims at grasping the phenomenal richness of the other’s experience and resonating with it, it is difficult to explain our empathy with emotions that we have never experienced ourselves. According to a long philosophical tradition, imagination is constrained by experience. We have to be acquainted with the qualitative feel of the other’s experience in order to imagine it. A critical view of simulationist accounts would claim that if we cannot imagine how the (...) other feels because we are not acquainted with it, empathy cannot take place. Contrary to such criticism, this paper takes a moderately optimistic view of the simulationist claim. It develops a model to explain how we imagine the other’s emotions by drawing on phenomenal concepts, affective memories, and imaginative scaffoldings. I argue that this model can explain how we empathize with the other’s emotions regardless of whether these are familiar or novel to us. However, in the latter case, the imagined phenomenal quality is not identical but probably only similar to the other’s emotion. This similarity suffices for us to speak about empathy. (shrink)

Dans cet article, j’analyse trois logiques normatives qui peuvent fonder les politiques éducatives en portant une attention particulière aux questions liées aux spécificités des sexes. Ces trois modèles éducatifs sont la théorie du capital humain, le discours du droit et l’approche des potentialités. D’abord, je décris cinq rôles que l’éducation peut jouer. Ensuite, j’analyse les trois modèles pouvant fonder les politiques éducatives. La théorie du capital humain pose un certain nombre de problèmes parce qu’elle s’avère économiciste, fragmentée et essentiellement instrumentaliste. (...) Le discours du droit et l’approche des potentialités sont en principe des modèles multidimensionnels et inclusifs et peuvent par le fait même tenir compte des rôles intrinsèques et non éco- nomicistes de l’éducation. Toutefois, selon la manière dont quelqu’un satisfait aux exigences spécifiques des cadres théoriques du droit et des potentialités, ceux-ci peuvent également présenter des difficultés. Je termine cet article en soutenant que la visée intrinsèque des politiques éducatives devrait être d’augmenter les potentialités des individus et que nous devrions employer les discours du droit de façon stratégique, c’est-à-dire lorsqu’il est probable qu’ils amènent les gens à réaliser leurs potentialités. (shrink)

In this essay I want to offer an analysis of the structure of the fictional emotions that we have reading novels. I shall start with a presentation of the structure of emotions in general and their relation to aesthetic fiction. Afterwards, I shall offer a critical review of the current positions on fictional emotions. The aim of this section is to question the presuppositions that dominate the current debate on fictional emotions in particular and on emotions in general. Finally, I (...) shall develop my own account on this issue. The thesis that I am going to defend is that fictional emotions possess doxastic and practical rationality and that they are full fledged emotional experiences the reality of which we should not doubt, even though they show some peculiarities. Key Words: Fictional emotion, quasi-emotion, doxastic rationality, practical rationality, assumption. (shrink)

The aim of this paper is to reconstruct Geiger’s realist and Wollheim’s projectionist accounts on expressive properties and expressive perception by considering them within the larger contexts from which they emerged, by using as far as possible a common language and by focusing on the questions of the nature of expressive properties and of how we grasp them. My aim is to show that it is possible to put into dialogue phenomenological and Anglo-American aesthetics and that this dialogue might lead (...) to new insights about how we engage with art. (shrink)

This article argues that religious emotions are variations of general emotions that we already know from our everyday life, which nevertheless exhibit specific features that enable us to think of them as forming a coherent subclass. The article claims that there is an experience of joy, sorrow, regret, fear, and so on that is specifically religious. The aim is to develop an account that specifies what makes them “religious.” The argument is developed in three stages. The first section develops a (...) phenomenologically inspired account of the emotions by focusing on three of their moments: phenomenal quality, cognitive dependency, and intentionality. Drawing on this theory, section 2 distinguishes the class of religious emotions from similar phenomena. The third and final section examines the main features of religious emotions. (shrink)

Eine Grundmotivation, sich mit fiktionaler Literatur zu beschäftigen, liegt in ihrer Fähigkeit, uns Lebenswahrheiten zu vermitteln, die Welt aus einer anderen Perspektive zu zeigen und unseren Erfahrungshorizont zu erweitern. In all diesen Fällen handelt es sich um Metaphern, die auf die kognitive Relevanz unserer Auseinandersetzung mit literarischen Werken hinweisen. Die Erklärung dieser Metaphern kann nicht nur unsere Beschäftigung mit fiktionaler Literatur, sondern auch den Begriff der Erkenntnis und seine Vielfalt erhellen. In diesem Buch wird eine akkurate Analyse des kognitiven Werts (...) fiktionaler Literatur unternommen. Neben der Vermittlung von Wahrheiten und propositionalem Wissen steht im Mittelpunkt des Buches die Untersuchung von Erkenntnisformen, welchen bislang eher wenig Aufmerksamkeit zuteil wurde. Vor diesem Hintergrund werden perspektivische, phänomenale, empathische und ethische Erkenntnisse in Betracht gezogen. Es sind insbesondere die letztgenannten Erkenntnisformen diejenigen, die für die Literatur kennzeichnend sind und die es uns ermöglichen, über uns selbst hinauszuschauen und unsere Existenz in verschiedener Form zu bereichern. (shrink)

Why is it that we respond emotionally to plays, movies, and novels and feel moved by characters and situations that we know do not exist? This question, which constitutes the kernel of the debate on »the paradox of fiction«, speaks to the perennial themes of philosophy, and remains of interest to this day. But does this question entail a paradox? A significant group of analytic philosophers have indeed thought so. Since the publication of Colin Radford's celebrated paper »How Can We (...) Be Moved by the Fate of Anna Karenina?« (1975), the number of proposals to solve, explain, reformulate, dismiss or even revitalize this apparent paradox has continued to proliferate. In line with recent developments in the philosophy of emotion, in this paper I will argue against the sustainability of the paradox, claiming that the only reasonable way to continue our discussions about it consists in using it as a heuristic tool to shed light on problems regarding our involvement with fiction. Against this background, I will then focus on one of the problems related to how our emotional responses to fiction contribute to our appreciation of it. The paper is divided into three main sections. The first section shows the parallel evolution of the paradox of fiction and the analytic philosophy of emotion. Here I claim that, although the paradox is epistemically flawed, since one of its premises is rooted in a limited view on the emotions typical of early cognitiv-ism, the discussions it provokes are still epistemically useful. As Robert Stecker (2011, 295), among others, has pointed out, the paradox was formulated during the heyday of cognitive theories of the emotions in which emotion necessarily requires belief. Today, however, only few authors would endorse this premise. If emotion does not always require belief (as the majority of authors in the contemporary debate admit), let alone belief about the existence of the object towards which it is directed, then there is no reason to speak of a paradox. From this first conclusion, however, it does not follow that the paradox is completely without use from the epistemic point of view. A glimpse at the topics touched on during the discussions about how to solve, reformulate, or negate the paradox reveals their value in shedding light on the interrelation between emotion and fiction. The second section elaborates a phenomenologically inspired cognitive account of the emotions by focusing on their cognitive bases, their influence on Emotion in the Appreciation of Fiction 205 cognitions, and their cognitive function. In this model, emotions are responsible for indicating values, for showing what matters to us, and for being appropriate to their objects. My claim is that this view applies not only to reality, but also to our involvement with fiction. In the final section I draw on this account to focus on one kind of appreciation of fiction which necessarily requires our emotional involvement. Following an idea put forward by Susan Feagin (1996, 1), I employ the concept of »appre-ciation« to refer to a set of abilities exercised with the aim of extracting value from the work. There is a long tradition in aesthetics that condemns any focus on the emotions in the appreciation of art and fiction, and defends the necessity of aesthetic appreciation without emotional influence. To refer to this negative attitude towards the emotions, I will borrow an expression coined by Susan Feagin (2013, 636), who refers to »the intellectualized view of appreciation«. Against this widespread view, I will argue that some aspects of the fiction can only be appreciated with the help of our emotions. The cognitive approach developed in the previous section can explain how the emotions might in fact play a significant role in the appreciation of art and fiction. Attention will be paid to three activities involved in appreciation, for all of which emotion is crucial: processing relevant information about the fictional world, understanding aspects of it, and becoming acquainted with the values it presents. My aim here is to argue that there are particular aspects of the fictional world that can only be appreciated if recipients have the appropriate emotions. (shrink)

The main purpose of this dissertation is to examine critically and discuss the role of imagination in science and religion, with particular emphasis on its possible epistemic, creative, and meaning-making functions. In order to answer my research questions, I apply theories and concepts from contemporary philosophy of mind on scientific and religious practices. This framework allows me to explore the mental state of imagination, not as an isolated phenomenon but, rather, as one of many mental states that co-exist and interplay (...) in our cogntive architecture. Based on the philosophical discourse of philosophy of mind, four types of imagination are indentified and conceptualized: sensory, propositional, experiential, and creative imagination. These categories are then employed on five phenomena that can be found in scientific and religious environments: metaphors, models, thought experiments, aspect perception, and - in the religious case - rituals. In relation to the concept of religious "seeing" I consider how imaginings may influence visionary experiences and visualization, and compare these phenomena with cases of scientific visualization and eureka experiences. In regard to scientific and religious models, a distinction is made between, on the one hand, two notions of truth and, on the other hand, truth-independent meaning-making. In light of these categories, I differentiate between, and critically discuss, the use of imagination in doxastic, non-doxastic and fictionalist accounts. In light of this investigation, I formulate and defend the position of interactivism, which acknowledges a constant interplay between different attitudes and mental states. In my examination of rituals and scientific and religious thought experiments, special attention is given to the mental capacity to recreate the experiences that are entailed in an imagined scenario. At the end of the investigation, I consider the possible impact that my study might have on how we view science and religion as well as the dialogue bewteen these two fields. (shrink)

How to distinguish emotions such as envy, disgust, and shame from sentiments such as love, hate, and adoration? While the standard approach argues that emotions and sentiments differ in terms of their temporal structures (e.g., Ben-ze’ev, 2000; Deonna & Teroni, 2012; Frijda et al., 1991), this paper sketches an alternative approach according to which each of these states exhibits a distinctive intentional structure. More precisely, this paper argues that emotions and sentiments exhibit distinct forms of affective intentionality. The paper begins (...) by examining the temporal criteria of duration, etiology, and phenomenology widely employed to distinguish between both states. It demonstrates that none of them provides a clear-cut distinction between emotions and sentiments. Next, it presents the intentional approach as an alternative. To this end, it discusses what I call the axiological account (De Monticelli’s 2006; 2020), before introducing my version of the intentional approach according to which emotions and sentiments exhibit different forms of affective intentionality. The main findings are summarized in the conclusion. (shrink)

This paper explores “existential envy” as a kind of envy in which the subject targets the rival’s entire being rather than one of her possessions, achievements or talents. It argues that existential envy is characterized by a weakening of the distinction between good and rival and by a strong focus on the envious self. In existential envy, the subject becomes aware that another person is closer to her ideal self than she is, such that the rival painfully reminds her of (...) unfulfilled but now unrealizable possibilities inherent to her being. After motivating the topic in the introduction (section 1), the paper analyzes the intentional object of existential envy, i.e., of what it means that the envier targets the other’s being (section 2). The next section explores existential envy’s focus on the self by examining the series of feelings of diminution in the envier’s own value (section 3). The paper then turns to the set of comparisons between the self and the other and the counterfactual thought “I could have been you!” which is shown to be definitory of this type of envy (section 4). In the final part of the paper, the relation between the envier’s bad self-image, self-reproach, and self-deception is discussed (section 5), before the main findings are summarized in the conclusion (section 6). (shrink)

This paper argues that early phenomenologists used the concept of empathy not only to refer to the direct perception of the other’s experiences – as underscored by contemporary proponents of the Direct Perception Theory – but also to describe – in a sense close to Lipps’s theory and contemporary Simulation Theory – how, by virtue of imagining, we “feel into” animate and inanimate objects. Focusing on this second usage of the term, two kinds of imagination-based accounts of empathy in early (...) phenomenology are identified. According to “radical imaginationists”, empathy can be explained in terms of the series of imaginative processes entailed in the idea of “feeling into”, such as projecting oneself into the target, “imitating” its feelings, and resonating with it. Voigtländer’s account of empathizing with one’s own self in Vom Selbstgefühl (1910) and Geiger’s account of empathy with atmospheres in “Zum Problem der Stimmungseinfühlung” (1911) can in this sense be regarded as radical imaginationist theories. According to “moderate imaginationists”, empathy might (but need not) entail imagining. Stein’s account of empathy with others in On the Problem of Empathy (Zum Problem der Einfühlung) (1917/1989) as a three-step process which can involve imagination-like states is a good example of a moderate imaginationist account. (shrink)

In diesem Aufsatz argumentiere ich für die These, dass alle Dokumentarfilme darauf abzielen, uns Erkenntnis über einen Aspekt der Realität zu vermitteln. Dieser These zufolge sind Dokumentarfilme – im Unterschied zu anderen Filmgattungen – der Wirklichkeit verpflichtet. Vor diesem Hintergrund sollen in diesem Aufsatz zwei Aspekte genauer untersucht werden: zum einen, wie der kognitive Wert von Dokumentarfilmen genauer zu verstehen ist, und zum anderen, inwiefern ausgehend von diesem epistemischen Aspekt Unterscheidungskriterien zwischen Dokumentarfilmen und anderen Filmgattungen entwickelt werden können. Der Aufsatz (...) gliedert sich in zwei Teile. Im ersten Teil werde ich die Frage untersuchen, inwiefern Dokumentarfilme „Dokumente“ der Realität sind. Dabei werde ich verschiedene Interpretationen des epistemischen Ziels von Dokumentarfilmen besprechen und auch die „Vergegenwärtigungsansicht“ als Ergänzung zu der „assertorischen Ansicht“ (Plantinga, Carroll und Currie) und zu der „Verstehensansicht“ (Dromm) anbieten. Im zweiten Teil sollen die Ähnlichkeiten und Unterschiede zwischen Dokumentarfilmen und Spielfilmen besprochen werden, um genauere Unterscheidungskriterien zu entwickeln. Ich werde hierfür den phänomenologischen Begriff der Imagination (Sartre, Meunier) einführen und seine Produktivität für die Debatte über den kognitiven Wert von Dokumentarfilmen aufzeigen. (shrink)

This chapter aims to reconstruct the phenomenological theories on hatred developed by Scheler, Pfänder and Kolnai and to refl ect upon its anthropological implications. Four essential aspects of this phenomenon are analyzed, taking as point of departure the works of these authors: (1) its place in the taxonomy of the affective life; (2) the world of its objects; (3) its expression in the form of bodily manifestations and motivating force; and (4) the inherent possibilities for overcoming it. The chapter concludes (...) that hatred is a key phenomenon for understanding aspects of human nature that we generally try to ignore or overlook. (shrink)

This paper explores how individuals experiencing hostile affective states such as envy, jealousy, hate, contempt, and Ressentiment tend to deceive themselves about their own mental states. More precisely, it examines how the feeling of being diminished in worth experienced by the subject of these hostile affective states motivates a series of self-deceptive maneuvers that generate a fictitious upliftment of the subject’s sense of self. After introducing the topic (section 1), the paper explores the main arguments that explain why several hostile (...) affective states involve a feeling of diminution in the subject’s own value (section 2). Next, it offers an analysis of how the negative feeling of self-worth motivates self-deception. While in extrinsically motivated self-deception, the subject feels diminished in worth after negatively evaluating her own hostile affective states, in intrinsically motivated self-deception, the negative feelings of self-worth are constituent elements of the hostile affective state in question (section 3). Cases of intrinsically motivated self-deception are particularly intriguing because in them the motivation for self-deception is inherent to the hostile affective state, independently of external reasons. I coin the expression “self-deceptive style” to capture the distinctive form in which each hostile affective state intrinsically motivates changes in the architecture of the mind (e.g., perception, imagining, memory, judgment, attention, etc.) in order to generate an upliftment of the self (section 4). To show the descriptive and explanatory function of this concept, a comparative analysis of the self-deceptive styles of envy and hate is provided (section 5). The conclusion summarizes the main findings and explores directions for further research (section 6). (shrink)

Vor etwa einem Jahrhundert entwickelte sich im deutschsprachigen Raum imRahmen einer allgemeinen Charakterisierung unserer ästhetischen Erfahrungvon Kunst eine umfassende Debatte über die Natur und die Möglichkeit vonGefühlen über fiktionale Charaktere und Situationen. Die damalige Debatteweist große Ähnlichkeit zur heutigen analytischen Debatte über das Paradoxonder Fiktion auf. Trotz des unterschiedlichen jeweiligen historischen Kontextesfindet sich in der analytischen Debatte und in der Philosophie zu Beginn des20. Jahrhunderts fast der gleiche Lösungsansatz. Gefühle über Fiktionen seienQuasi-Gefühle, d.h. ein gefühlsartiges Phänomen mit einer Realität sui (...) generis ,dem im Unterschied zu den wirklichen Gefühlen kein Urteil über die Existenzdes Objektes zugrunde liegt und dem die Verbindung zur Motivation fehlt. Zieldieses Aufsatzes ist es, eine Untersuchung der These der Quasi-Gefühle An-fang des 20. Jahrhunderts zu unternehmen sowie die Analogien zur heutigenDebatte zu zeigen. Der Aufsatz baut sich um drei thematische Achsen herumauf. Zunächst wird eine historische Darstellung der These der Gefühle über Fiktionen bei Groos, Lipps, Lange, Geiger und Külpe unternommen. Diese bil-det den Rahmen für die Debatte über die Quasi-Gefühle in der Grazer Schule.Anschließend wird die Aufmerksamkeit auf die Diskussion über Quasi-Gefühle bei Meinong, Witasek, Saxinger und Schwarz gerichtet. Zuletzt wer-den die Berührungspunkte zur heutigen analytischen Debatte im Ausgang vonsystematischen Fragen aufgezeigt. (shrink)

In ordinary language, “calmness”, “melancholy”, “cheerfulness”, and “sadness” are employed to describe affective states experienced by sentient beings. More precisely, these terms are used to report instances of moods. Yet, the very same terms are used to describe what seem to be properties of certain objects (e.g., things, situations) which, unlike sentient beings, are unable to feel. We usually describe atmospheres employing these terms: We speak about the calmness of a forest, the melancholy of a painting, the cheerfulness of a (...) field of flowers and the sadness of a landscape. Are we in fact referring to the same phenomenon? If not, why then do we employ the same terms? (shrink)

Often in our everyday lives, for instance, in decision-taking, empathizing with others, and engaging with fictions, we are able to imagine what a particular emotion feels like. This chapter analyzes the structure of these imaginings as a kind of experiential imagining. After introducing the topic (section 1), I argue that these imaginings cannot be explained exclusively by their content and that a focus on the mode of imagining is required. We not only imagine having emotions, but we also imagine them (...) experientially, and this means that we imagine feeling them (section 2). I proceed to analyze the content of such imaginings in terms of the phenomenal properties of emotions undergone from a particular subjective perspective within the imagined scenario (section 3). Next, I argue that the mode in which such emotions are experientially imagined requires other-oriented perspective-shifting and the recreation of an emotion-like state (section 4). I examine how we recreate emotion-like states in two cases: when the emotion has been previously felt (section 5) and when it has not been previously experienced (section 6). The main findings are summarized in the conclusion (section 7). (shrink)

Impairments in pragmatic abilities, that is, difficulties with appropriate use and interpretation of language – in particular, non-literal uses of language – are considered a hallmark of Autism Spectrum Conditions (ASC). Despite considerable research attention, these pragmatic difficulties are poorly understood. In this paper, we discuss and evaluate existing hypotheses regarding the literalism of ASC individuals, that is, their tendency for literal interpretations of non-literal communicative intentions, and link them to accounts of pragmatic development in neurotypical children. We present evidence (...) that reveals a developmental stage at which neurotypical children also have a tendency for literal interpretations and provide a possible explanation for such behaviour, one that links it to other behavioural, rule-following, patterns typical of that age. We then discuss extant evidence that shows that strict adherence to rules is also a widespread feature in ASC, and suggest that literalism might be linked to such rule-following behaviour. (shrink)

The notion of beauty has endured a troublesome history over the last few decades. While for centuries beauty has been considered one of the central values of art, there have also been times when it seemed old-fashioned to even mention the term. The present volume aims to explore the nature of beauty and to shed light its place in contemporary philosphy and art practice.

Ziel des Aufsatzes ist es, das Projekt angewandter interkultureller Philosophie „Briefe über Philosophie weltweit“ vorzustellen. Der Beitrag ist in vier Teile gegliedert. Im ersten Abschnitt werden Anlass und Profil des Projektes vorgestellt. Der „akademische Nomadismus“ der Gegenwart verstärkt die immer schon interkulturelle Verfasstheit der akademischen Praxis und stellt den lebensweltlichen Anlass des Projektes dar, dies in Form von Briefen über die verschiedenen Bedingungen des Philosophierens auch zu reflektieren. Im zweiten Abschnitt wird genauer nach Erfahrungen gefragt, die in den Briefen zum (...) Ausdruck kommen und die wir als „interkulturelle Erfahrungen“ bezeichnen und näher bestimmen wollen. Thema des dritten Abschnitts ist die gewählte Darstellungsform für derartige interkulturelle Erfahrungen, nämlich die Briefform als Medium für Perspektivität. Im vierten Abschnitt machen wir abschließend den Versuch, das Projekt als Form angewandter interkultureller Philosophie zu profilieren. (shrink)

Alexius von Meinong hat eine eigene Philosophie der Emotionen entwi-ckelt, die mit Blick auf die heutige Debatte über Gefühle höchst aktuell erscheint. Laut Meinong zeichnen sich die Emotionen durch drei Merkma-le aus: Sie sind leibliche Erfahrungen der Lust oder Unlust; sie gründen in kognitiven Akten wie Wahrnehmungen, Phantasien, Urteilen und Annah-men; und sie intendieren Werte. In diesem Aufsatz wird eine systematische Untersuchung von Meinongs Philosophie der Gefühle sowie von ihrem Einfluss auf die Grazer Schule und ihrer Bedeutung für die aktuelle (...) Debat-te unternommen. Schwerpunkte der Arbeit ist erstens die Verbindung zwi-schen Emotionen und Werten, die stark von den unterschiedlichen Wert-konzeptionen, die Meinong im Laufe seines Werkes vertreten hat, abhän-gig ist. Zweitens geht es um die exemplarische Untersuchung von zwei Ge-fühlsarten, die für den heutige Diskussion von besonderer Bedeutung sind, nämlich Urteilsgefühlen und Phantasiegefühlen. (shrink)

In Vom Selbstgefühl (1910) (identical to Über die Typen des Selbstgefühls), Else Voigtländer undertakes an accurate analysis of a category of feelings named “feeling of self-worth” and its types. This entry presents Voigtländer's definition, characterization and taxonomy of the feeling of self-worth.

En este artículo se analiza la teoría de las emociones de Brentano, según la cual éstas son actos intencionales basados en juicios y tienen un papel central en el reconocimiento del valor y en la motivación para la acción. Tras una exposición del panorama intelectual de las teorías de las emociones a finales del siglo XIX, sigue el análisis de la teoría de Brentano y de su proyecto ético, para terminar remarcando la influencia de su legado en los autores de (...) la escuela fenomenológica y la filosofía analítica. (shrink)

In this article, I examine the possible thought experimenting qualities of Soren Kierkegaard's novel Fear and Trembling and in which way it can be explanatory. Kierkegaard's preference for pseudonyms, indirect communication, Socratic interrogation, and performativity are identified as features that provide the narrative with its thought experimenting quality. It is also proposed that this literary fiction functions as a Socratic-theological thought experiment due to its influences from both philosophy and theology. In addition, I suggest three functional levels of the fictional (...) narrative that, in different ways, influence its possible explanatory force. As a theoretical background for the investigation, two accounts of literary cognitivism are explored: Noel Carroll's Argument Account and Catherine Elgin's Exemplification Account. In relation to Carroll's proposal, I conclude that Fear and Trembling develops a philosophical argumentation that is dependent on the reader's own existential contribution. In relation to Elgin's thought, the relation between truth and explanatory force is acknowledged. At the end of the article, I argue that it is more accurate to see the explanatory force of Fear and Trembling in relation to its exploratory function. (shrink)

This article provides an analysis of the phenomenology of affectivity underlying the work of Edith Stein. Taking as point of departure two of her works, The problem of Empathy (1917) and Philosophy of Psychology and the Humanities (1922), the paper focuses on the idea that emotions fulfil a cognitive function: they make us accessible the realm of values. The argument of the paper is developed in two sections. The first section offers an overview of Stein’s main theses about emotions, feelings, (...) moods and sentiments and places them within the larger framework of the early phenomenological accounts on affectivity. The second section examines the claim that emotions are responsible for grasping values concentrating on two facets of this thesis: the first regards the epistemological question according to which values are grasped by affective phenomena, while the second regards the ontological question about the nature of these grasped values. (shrink)

Dieser Beitrag handelt von der Empathie in der Kunst. Ich beginne mit einer Reflexion über die Ursprünge des Begriffes und seine Verwendung in der Ästhetik. Es folgt eine Analyse der Empathie im Vergleich zu anderen Formen der Anteilnahme an Kunstwerken. Im dritten Teil untersuche ich die Mechanismen der Empathie in der Kunst und die Funktion der Imagination. Der vierte Teil widmet sich der Bedeutung der Gefühle bei der Empathie für Kunstfiguren. Schließlich thematisiere ich den epistemischen, moralischen und ästhetischen Wert der (...) Empathie für die Kunst. (shrink)

Contemporary accounts on fictional emotions, i.e., emotions experienced towards objects we know to be fictional, are mainly concerned with explaining their rationality or lack thereof. In this context dominated by an interest in the role of belief, questions regarding their phenomenal quality have received far less attention: it is often assumed that they feel “similar” to emotions that target real objects. Against this background, this paper focuses on the possible specificities of fictional emotions’ qualitative feel. It starts by presenting what (...) I call the “phenomenological question” about the qualitative feel of fictional emotions (section 1) and by showing that this is irreducible to questions about their cognitive, intentional, evaluative, and embodied nature (section 2). Drawing on some insights from early phenomenologists, the next two sections elaborate criteria to distinguish between real and sham emotions on the one side (section 3) and between genuine and non-genuine emotions on the other (section 4). Finally, I apply this orthogonal distinction to the particular case of fictional emotions (section 5). The paper argues that fictional emotions are neither sham emotions nor quasi-emotions, but full-fledged emotional experiences, despite them displaying the distinctive phenomenology of emotions experienced as non-genuine. In the particular case of fictional emotions, they are non-genuine because our psychology is in fact in a state dominated by aesthetic enjoyment. (shrink)

Dieser Aufsatz widmet sich dem Begriff "Männlichkeit". Die Klärung des Begriffes soll mithilfe dreier philosophischer Strategien unternommen werden. Erstens werde ich zwei philosophische Modelle von Männlichkeit einander gegenüberstellen. Harvey C. Mansfields Theorie soll mithilfe von Pierre Bourdieus Konzept der männlichen Herrschaft kritisiert werden. Während Mansfield eine verbreitete Auffassung von Männlichkeit vertritt, die diese mit Assertivität, Mut und Adel verbindet, bietet Bourdieu uns ein gutes Instrumentarium dafür, versteckte Strukturen der männlichen Ordnung hinter diesem Bild zu entdecken. Zweitens wird diese Kritik mit (...) Bourdieu durch einen phänomenologischen Hintergrund motiviert. Dabei werde ich sowohl die phänomenologischen Wurzeln von Bourdieus Denken als auch die Möglichkeit der phänomenologischen Weiterführung seiner Ideen berücksichtigen. Besondere Aufmerksamkeit wird den Übereinstimmungen von Bourdieu und Max Scheler gewidmet. Schließlich werde ich den Vorschlag machen, „Männlichkeit“ als einen offenen Begriff zu verstehen, der historisch, sozial und kulturell wandelbar ist. Die Idee des offenen Begriffs bietet eine Alternative zu essenzialistischen Definitionen anhand notwendiger und hinreichenden Kriterien, lässt genügend Freiraum, um die Interdependenz zwischen gesellschaftlichem Wandel und un-seren Männlichkeitskonstruktionen zu berücksichtigen. (shrink)

In this paper, I explore Unamuno’s narrative fictions as thought experiments about self and emotion. I begin by developing a notion of thought experiment consequent with his understanding of philosophy as a form of literature. Next, I focus on the philosophy of the emotions implicit in his major essay Del Sentimiento trágico de la vida. The third section offers a case study in the form of envy in the novel Abel Sánchez. The final section addresses different forms of knowledge about (...) the emotions conveyed by Unamuno’s fictional works. (shrink)

Der Aufsatz ist in zwei Teile gegliedert. Im ersten Teil unterscheide ich das Phänomen der Empathie von ähnlichen Phänomenen. Im zweiten Teil werde ich auf die Bedingungen für Empathie eingehen. In diesem Teil geht es mir darum zu zeigen, dass wir es trotz einiger Unterschiede zwischen Empathie für Mitmenschen und Empathie für Figuren mit demselben Phänomen zu tun haben.

This paper examines the notion of aesthetic pleasure within the framework of an aesthetics of value. The topic is introduced in sect. 1, while sect. 2 presents Moritz Geiger’s distinction between two kinds of aesthetic pleasure: liking, which enables us to grasp the aesthetic values of the artwork; and enjoyment, which is understood to be an emotional response. Sect. 3 reassesses the main tenets of Geiger’s account in the light of current research. In particular, I provide arguments in favor of (...) Geiger’s distinction between liking and enjoyment, but I call into question the claim that liking reveals aesthetic values. In sect. 4, I suggest that liking is a form of feeling motivated by the cognition of aesthetic value and I distinguish it from both the grasping of values and emotional responses. I conclude in sect. 5 by briefly summarizing my main claims. (shrink)

This paper explores one of Unamuno's most challeng-ing short stories: Artemio, heuatontimoroumenos (1918). In this text, Unamuno deals with an experience for which he coins the expression ›self-envy‹. Is ›self-envy‹ conceptually sound? Or is it an unsuitable phrase for an emotional state that has nothing to do with envy? The paper proceeds in three steps in order to answer these questions. After presenting Unamuno’s Artemio, heuatontimoroumenos (section 1), the following section considers the notion of self-envy, which I interpret as a (...) singular but instructive case of envy (section 2). My attention then turns to a more general emotional state, which I interpret using the concept of akratic emotion (section 3). The paper concludes with some considerations as to the use of literature as a form of thought experiment for philosophical purposes. In sum, I show that Artemio can be efectively read as a thought experiment in relation to envy and akrasia, i.e., the state of acting against one’s better judgement. (shrink)

Aunque la figura de Meinong se asocia a posiciones realistas acerca delos valores, un análisis más cuidadoso de su obra revela al menos tres concepcionesdiferentes de esta noción. El objetivo de este artículo consiste en examinar sistemáti-camente las tesis acerca de los valores sostenidas en tres de sus obras. Se analizará primero la teoría disposicionalista defendida en Psychologische ethische Untersuc-hungen zur Werttheorie (1894) según la cual los valores son posibles sentimientosde valor. Centraremos después nuestra atención a los cambios realizados en (...) “ÜberWerthaltung und Wert” (1895), obra en la que se explica el concepto de valor rela-cionándolo con los conceptos de emoción y deseo. Finalmente, nos centraremos enlas tesis realistas expuestas en Emotionale Präsentation (1917) y mostraremos la actualidad de las mismas para el debate contemporáneo. (shrink)

Else Voigtländer (1882–1946) provided one of the first substantial contributions to the phenomenology of the emotions. Her writings, which unfortunately have remained mostly unexplored, anticipate many of the issues that would become major focal points for later phenomenologists working on the topic. Within the phenomenological movement, Voigtländer was one of the first to study phenomena such as Ressentiment, inauthentic feelings and erotic love. In her book Vom Selbstgefühl (On the Feeling of Self-Worth) (1910), she undertakes an exhaustive study of the (...) feelings of self-worth as part of a more ambitious project of elaborating a study of character. Further discussions on feelings, emotions and their relation to values can be found in a series of papers devoted to character traits, political emotions, erotic love and the psychology of sentiments (Voigtländer 1920, 1923, 1928 and 1933). This chapter is divided into four sections. The first presents Voigtländer’s notion of feelings of self-worth (Selbstgefühle). The remaining sections are devoted to her analyses of inauthentic feelings, Ressentiment and other negative attitudes, and erotic love, respectively. (shrink)

Aurel Kolnai (1900–1973) is best known for his political and moral writings, but he also chiefly contributed to the phenomenology of the emotions. In a series of papers devoted to hostile and aversive emotions and, in particular, to disgust, haughty pride, fear, and hatred (Kolnai 1929, 1931, 1935 and 1998) Kolnai presents his most comprehensive views on the affective life and its ethical significance. Scattered discussions on the emotions can also be found in an early paper written on Scheler and (...) under the influence of psychoanalysis (1925), in his dissertation Der ethische Wert und die Wirklichkeit (Ethical Value and Reality) (1927), which is his first phenomenological writing, and in later papers “On the Concept of the Interesting” (1964) and “The Concept of Hierarchy” (1971). This chapter is divided into four sections. The first reconstructs Kolnai’s general approach to the emotions as embedded within the larger context of early phenomenology. Sections 2–4 present Kolnai’s analyses of hostile emotions by focusing on disgust, haughty pride, and hatred. (shrink)

RESUMENDurante los últimos años, la filosofía analítica ha centrado su interés en la temática de las emociones y se han elaborado las más diversas teorías. En este artículo me propongo, por un lado, exponer las principales líneas de investigación actuales sobre las emociones y desarrollar los argumentos en favor y en contra cada una de ellas con el fin de perfilar mi propia posición; por otro lado, voy a presentar los desarrollos históricos precedentes a las teorías analíticas mostrando que la (...) historia de la filosofía no ha relegado las emociones al olvido.PALABRAS CLAVEEMOCIÓN, FILOSOFÍA ANALÍTICA, TEORÍAS DEL SENTIR, TEORÍAS COGNITIVISTAS.ABSTRACTEmotions are one of the topics that have caught the attention of analytical philosophy during the past years, and philosophers have developed different theories in this field. In this article, I shall present the main lines of investigation in the current debate on emotions and explain the arguments in favour and against each of them in order to build up my own position on the one hand, and, present the historical developments previous to the analytical theories, showing that the history of philosophy has always had an interest in emotions as a topic on the other hand.KEY WORDSEMOTION, ANALYTICAL PHILOSOPHY, FEELING THEORIES, COGNITIVISTIC THEORIES. (shrink)

This document presents the Bonn PRINTEGER Consensus Statement: Working with Research Integrity—Guidance for research performing organisations. The aim of the statement is to complement existing instruments by focusing specifically on institutional responsibilities for strengthening integrity. It takes into account the daily challenges and organisational contexts of most researchers. The statement intends to make research integrity challenges recognisable from the work-floor perspective, providing concrete advice on organisational measures to strengthen integrity. The statement, which was concluded February 7th 2018, provides guidance on (...) the following key issues: § 1. Providing information about research integrity§ 2. Providing education, training and mentoring§ 3. Strengthening a research integrity culture§ 4. Facilitating open dialogue§ 5. Wise incentive management§ 6. Implementing quality assurance procedures§ 7. Improving the work environment and work satisfaction§ 8. Increasing transparency of misconduct cases§ 9. Opening up research§ 10. Implementing safe and effective whistle-blowing channels§ 11. Protecting the alleged perpetrators§ 12. Establishing a research integrity committee and appointing an ombudsperson§ 13. Making explicit the applicable standards for research integrity. (shrink)

This document presents the Bonn PRINTEGER Consensus Statement: Working with Research Integrity—Guidance for research performing organisations. The aim of the statement is to complement existing instruments by focusing specifically on institutional responsibilities for strengthening integrity. It takes into account the daily challenges and organisational contexts of most researchers. The statement intends to make research integrity challenges recognisable from the work-floor perspective, providing concrete advice on organisational measures to strengthen integrity. The statement, which was concluded February 7th 2018, provides guidance on (...) the following key issues: § 1.Providing information about research integrity § 2.Providing education, training and mentoring § 3.Strengthening a research integrity culture § 4.Facilitating open dialogue § 5.Wise incentive management § 6.Implementing quality assurance procedures § 7.Improving the work environment and work satisfaction § 8.Increasing transparency of misconduct cases § 9.Opening up research § 10.Implementing safe and effective whistle-blowing channels § 11.Protecting the alleged perpetrators § 12.Establishing a research integrity committee and appointing an ombudsperson § 13.Making explicit the applicable standards for research integrity. (shrink)

The complexities of how justice comes to be realized, and by which agents, is a relatively neglected element in contemporary theories of justice. This has left several crucial questions about agency and justice undertheorized, such as why some particular agents are responsible for realizing justice, how their contribution towards realizing justice should be understood, and what role agents such as activists and community leaders play in realizing justice. We aim to contribute towards a better understanding of the landscape of these (...) kinds of questions. First, we argue that theorists should distinguish between (i) agents who are responsible for realizing justice, but not committed to it, (ii) agents who are not responsible for realizing justice, but who are committed to it, and (iii) agents who are both responsible for and committed to realizing justice. Second, we discuss how to incorporate agents of justice more robustly into theorizing about justice. (shrink)

We take kelp as material entities immersed in a multitude of relations with other creatures (for whom kelp serves as both nourishment and shelter) and inorganic elements of the milieu it resides in, on the one hand, and as a figuration: a material-semiotic “map of contestable worlds” that encompasses entangled threads of “knowledge, practice and power” (Haraway 1997, 11) in its local and global sense, on the other. While drawing on our field notes from the congress and feminist posthumanities and (...) environmental humanities literatures (e.g. Alaimo 2016; Åsberg & Braidotti 2018; Sandilands & Erickson 2010; Iovino & Opperman 2014) – with a special focus on the so-called blue humanities/oceanic humanities (e.g. DeLoughrey 2019) – that unpack human/nonhuman relations in the context of the current environmental crisis and the accompanying “slow violence” (Nixon 2011), we mobilise a reflection on and make a proposal for “thinking with kelp” as a multi-faceted methodology of transversal and transdisciplinary knowledge production and practices: situated (Haraway 1988), enfleshed, transcorporeal (Alaimo 2010), collaborative, and committed to an ethics of multispecies response-ability (Haraway 2008). (shrink)

(CONTENIDO: LA FILOSOFÍA DE ALTHUSSER A 50 AÑOS DE LIRE LE CAPITAL Pedro Karczmarczyk, 3; DISCURSO Y DECRETO: SPINOZA ALTHUSSER Y PÊCHEUX Warren Montag 11; ALTHUSSER LECTOR DE GRAMSCI Vittorio Morfino 43 LAS ABSTRACCIONES, ENTRE LA IDEOLOGÍA Y LA CIENCIA João Quartim de Moraes 67 ELOGIO DEL TEORICISMO. PRÁCTICA TEÓRICA E INCONSCIENTE FILOSÓFICO EN LA PROBLEMÁTICA ALTHUSSERIANA, Natalia Romé 85 MARXISMO Y FEMINISMO: EL RECOMIENZO DE UNA PROBLEMÁTICA1 115 Luisina Bolla* / Pedro Karczmarczyk* 115 RRESEÑAS El materialismo de Althusser. Más (...) allá del telos y del Eschaton de Vittorio Morfino, por Valentín Huarte 153; El sujeto en cuestión, Pedro Karczmarczyk (ed.) por Constanza Storani; 159 La posición materialista. El pensamiento de L. Althusser entre la práctica teórica y la práctica política, de Natalia Romé, por Ingrid Sarchman y Carolina Collazo 164. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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This paper contributes to the debate regarding the semantic type of singular referential names. According to one view, known as referentialism, names rigidly designate individuals (Kripke 1972, Abbott 2002, Leckie 2013, Jeshion 2015, Schoubye 2017). According to another view, known as predicativism, names designate properties of individuals (Burge 1973, Geurts 1997, Bach 2002, Elbourne 2005, Matushansky 2008, Fara 2015). Most predicativist accounts claim that bare names in English occur with a phonologically null determiner, a proposal that is based on languages (...) like Greek where names require a determiner in argument position. Novel data from both English and Greek show that names can be nonrigid designators under modal operators ("Aristotle may teach Socrates") and bound variables under quantifiers ("in every set of twins, Helen is a musician"), challenging referentialism. As for rigidity, one possible source of this phenomenon is the proprial article, a name-specific determiner found in Catalan and other languages that may be null in English and homophonous with the definite article in Greek (Ghomeshi and Massam 2009, Muñoz 2019, Izumi and Erickson 2021). While much further research is needed, the data suggest that the proper analysis of names is grounded in predicativism rather than referentialism. (shrink)