Pada musim semi, entah kenapa, tidak banyak ikan. Karena tangkapannya sangat tidak stabil, Pekakak mulai berpikir. Lalu membuat beberapa rencana. Dengan otoritas komandonya, dia memanggil Bangau: – Ini adalah musim penangkapan ikan yang sangat sulit. Jika kita ingin kenyang, kita harus membuat usaha patungan. Bangau mengangguk, menambahkan: - Saya setuju; mari kita beternak ikan kakap putih dan ikan mas krusia. Jenis ini berumur panjang dan sangat produktif. Pekakak dan Bangau sepakat untuk berbagi tugas beternak, dan tidak ada diskriminasi yang diizinkan. (...) Namun imbalannya berbeda: Pekakak bertanggung jawab untuk ikan kakap putih dan, dengan demikian, dapat memiliki lebih banyak ikan kakap putih, sedangkan Bangau mendapat ikan mas krusia. Siapapun yang memelihara ikan mana yang lebih banyak akan menikmati 80% dari panen akhir ikan tersebut. Keduanya akan mengevaluasi dan membagi produk ternak pada akhir musim beternak. Ini berarti mengantongi sendiri ikan hasil usaha patungan untuk diri sendiri itu dilarang. (shrink)

This qualitative case study investigates the environmental implications of tourist arrivals in Matabungkay Beach, Lian, and their impact on the destination image. Through in-depth interviews with seven key stakeholders, including local residents, business owners, and environmental activists, the study explores perceptions, concerns, and potential solutions regarding the intersection of tourism and environmental sustainability. Findings reveal a complex relationship between tourism and environmental degradation, with participants expressing concerns about poor waste management, impacts on destination image, and health concerns. These challenges not (...) only threaten the natural beauty and biodiversity of the area but also tarnish the destination's image, affecting its appeal to tourists and potential investors. Despite these challenges, participants highlight existing initiatives and potential solutions, including community-based conservation efforts, sustainable tourism practices, and enhanced regulations. Collaboration among stakeholders is emphasized as crucial for achieving a balance between tourism development and environmental preservation. The study underscores the need for comprehensive strategies includes formulated an ordinance for comprehensive waste management and pollution control ordinance to optimize the destination image of Matabungkay Beach while addressing its environmental challenges. By integrating sustainable practices and fostering community engagement, the destination can enhance its appeal while safeguarding its natural resources for future generations. (shrink)

La psicología contemporánea parece caracterizarse desde sus propios orígenes por la multiplicidad de sus contenidos, además de por su casi infinita fragmentación en corrientes encontradas. Esto crea importantes dificultades, no sólo a quienes quieran tener una primera aproximación, sino también a los especialistas, que muchas veces no llegan a una opinión suficientemente clara sobre la naturaleza epistemológica de la psicología, ni sobre su unidad disciplinar. Esta obra, sin descuidar el problema global, se centra en un aspecto particular: el que presenta (...) la praxis de la psicología, en particular la psicoterapia y sus fundamentos teóricos. Se pone especial interés en una visión crítica del psicoanálisis, punto de referencia inevitable (positivo o negativo) para la mayoría de las corrientes de psicoterapia. Pero este intento de esclarecimiento epistemológico y práctico se lleva a cabo desde un punto de vista original: a la luz del pensamiento de Santo Tomás de Aquino (1225-1274), conocido como uno de los más grandes teólogos y filósofos de la Iglesia Católica. Las calidades del Aquinate como epistemológico son sobradamente conocidas. Menos conocida es su faceta de psicólogo, que esta obra quiere poner de manifiesto con gran detalle para evidenciar la actualidad de las líneas maestras de la psicología de Santo Tomás, como también la posibilidad de practicar hoy la psicología bajo la guía fundamental del Doctor Humanitatis.\n. (shrink)

Amaç: Kanserle yaşayan bireylerin (KYB) bakımında, resmiyette görünür olmayan ve çoğunlukla herhangi bir profesyonel donanıma sahip olmayan, ama sürecin başından sonuna, hasta bireye eşlik eden bakım verenler kritik öneme sahiptir. Baş etmesi zor bir hastalık olan kanserle mücadele eden bireylerin bakımında, bakım verenler fiziksel, zihinsel ve sosyal birtakım zorluklarla karşılaşmaktadır. Bu araştırma, KYB’lere bakım veren, yakınlarının karşılaştıkları zorlukları gündeme getirmeyi ve ihtimam etiği perspektifinden, bakım verenlerin bakımına yönelik öneriler sunmayı amaçlamaktadır. Gereç ve Yöntem: Bu araştırma tanımlayıcı ve kesitsel olup araştırmanın (...) evreni Marmara Üniversitesi Pendik Eğitim ve Araştırma Hastanesi (MÜPEAH) Onkoloji kliniğinde takip edilen, 15 Mart-5 Nisan tarihleri arasında kemoterapi ünitesine ve servis hizmetlerine başvuran KYB’lerin bakım veren yakınlarıdır. KYB’lere bakım verenlerin umutsuzluk derecelerini tespit etmek ve bunu etkileyen faktörleri ölçmek için, veri toplama aracı olarak; sosyodemografik sorular, bakım alan bireyin hastalık derecesine yönelik sorular ve Beck Umutsuzluk Ölçeği sorularından oluşan bir anket elden dağıtılmıştır. Anket bakım verene yönelik sosyodemografik sorular 8, KYB’nin hastalığının durumu ile ilgili sorular 7, Beck Umutsuzluk Ölçeği 20 olmak üzere 35 sorudan oluşmaktadır ve yaklaşık 10 dakikada tamamlanmaktadır. Elde edilen veriler önce Microsoft Excel aracılığıyla dijitalleştirilmiş, ardından IBM SPSS 27.0.1 sürümüyle analiz edilmiştir. Verilerin analizinde Ki-kare, Fisher’s Exact testi ve Pearson Korelasyon analizi kullanılmış, istatistiksel anlamlılık değeri için p<0.05 kabul edilmiştir. Bulgular: Ankete katılan 151 bakım verenin 83’ü (%55,3) kadın, 67’si (%44,7) erkektir. Katılımcıların yaş ortalaması 40,09’dur. Bakım verenlerin %41,1’i umutsuzluk düzeyi ölçeğinde “minimal ya da yok”, %39,7'si "hafif düzeyde", %13.2'si orta düzeyde ve %6’sı “aşırı düzeyde” skorunu almıştır. KYB’lere bakım verenlerin demografik özellikleri ile umutsuzluk düzeyi arasında anlamlı bir ilişki bulunmamıştır. Bakım verenlerin yaşı, cinsiyeti, medeni durumu, gelir durumu ve bakım verme süresi ile umutsuzluk skorları arasında anlamlı bir ilişki bulunmazken, eğitim seviyesi ile umutsuzluk skorları arasında anlamlı bir ilişki bulunmuştur. (p=0,019). Sonuç: Bakım verenlerin, umutsuzluk düzeyleri göz önüne alındığında, önemli psikolojik yükler taşıdığına ve bu yükün, özellikle bakım verenin eğitim seviyesi ile hastanın sağlık durumu arasında belirgin ilişkiler gösterdiğine ulaşılmıştır. Bu bilgiler ışığında, sosyodemografik özelliklerin bakım verenleri önemli ölçüde etkilediği görülmüştür. Bakım verenlerin duygusal yükleri, bakım alıcılarla olan ilişkileri ve bu sürecin hem bireysel hem toplumsal düzeyde getirdiği zorluklar ve sorumluluklar, ihtimam etiği kapsamında ele alınmıştır. Araştırma neticesinde bakım verenlerin karşılaştığı zorluklar ve ihtiyaçlarının daha geniş bir toplumsal ve etik perspektiften ele alınmasının gerekliliği ortaya konmuştur. Bakım verenlerin bakımına yönelik öneriler, duygusal destek; teorik eğitim ve bilgilendirme desteği; pratik ve uygulamalı destek; kaynak erişimi ve tahsisi; tanıma ve doğrulama başlıkları altında sunulmuştur. (shrink)

El artículo presenta los resultados de un análisis de la película de David Cronenberg “Crímenes del futuro” (2022), que aborda la transfor mación de la naturaleza humana bajo la influencia del progreso tecnológico. Este estudio se basa en ideas de pensadores contemporáneos destacados como Gilles Deleuze, Felix Guattari, Maurice Merleau-Ponty, Michel Foucault, Donna Haraway y Timothy Morton. La investigación también analiza otras películas de Cronenberg para proporcionar una comprensión más completa de su visión creativa. El autor identifica los principales temas (...) humanísticos que abordan estas películas, a saber, la transformación de la corporeidad humana, la difuminación de los límites entre lo natural y lo artificial, y los dilemas éticos que surgen de las modificaciones biotecnológicas del cuerpo humano. Las cuestiones clave en “Crímenes del futuro” también se exploran en el contexto de los conceptos modernos de “ecología oscura” y posthu manismo. El artículo analiza la interpretación de la corporeidad en la pelí cula a través del concepto de “Cuerpos sin Órganos” de Deleuze y Guattari, la fenomenología de Merleau-Ponty y la biopolítica de Foucault. “Crímenes del futuro” ofrece una reflexión multifacética sobre el futuro de la humanidad en medio de transformaciones radicales tanto del cuerpo como del entorno. El análisis de la película, y más ampliamente de toda la obra de Cronenberg, identifica nuevos temas prometedores para la investigación interdisciplinaria en la intersección de la filosofía, la bioética, la sociología y la psicología. Estos temas exploran cómo la naturaleza humana y la iden tidad se están transformando en una era de rápido avance tecnológico. (shrink)

¿Cuáles son los desafíos a los que se enfrenta en este momento Europa? ¿Son de organización, de procedimientos, de técnica jurídica? ¿O apuntan a una crisis más profunda capaz de poner en tela de juicio sus propios fundamentos? Elemento clave en la configuración histórica de la civilización europea, el cristianismo, cuyo papel en la articulación de un ideal común de vida podía darse por sentado hasta hace apenas unas décadas, pasa ahora por una situación un tanto delicada. La dificultad se (...) agrava con el descrédito de ciertos modelos de integración social en el contexto del multiculturalismo, la posición de Europa ante la amenaza del terrorismo fundamentalista, la inestabilidad de la actual reconfiguración de fuerzas en el orden internacional o la propagación de un peligroso escepticismo hacia las instituciones comunitarias. Este volumen pretende iluminar todas estas cuestiones desde una perspectiva interdisciplinar, con una mirada atenta a los principios religiosos, culturales y morales que han dado forma a la Europa de hoy, y a las exigencias políticas y legales derivadas de los valores fundacionales de la Unión. (shrink)

Ölümcül Hastalık Umutsuzluk adlı eserinde umutsuzluğu, ben’in bir hastalığı ve kendine yönelen bir ilişkinin sonucu olarak ele alan Danimarkalı filozof Søren Aabye Kierkegaard, bu hastalığın kişide üç farklı şekilde görülebileceğini öne sürmüştür: “(a) bir ben’i olduğunun farkında olmayan umutsuz kişi, (b) kendisi olmak isteyen umutsuz kişi ve (c) kendisi olmak istemeyen umutsuz kişi.” Kierkegaard’a göre kendi ben’ininden kurtulmak isteyen kişi, “olmak istediği ben” hâline gelemediği için olduğu ben’ine katlanamamakta ve bu nedenle umutsuzluk yaşamaktadır. Bu çalışma kapsamında Kierkegaard’ın benlik ve umutsuzluk (...) ilişkisi üzerine yaptığı bu tespitin, sosyal psikoloji alanının önde gelen araştırmacılarından biri olan Edward Tory Higgins’ın Benlik Uyuşmazlıkları Kuramı üzerinden okunabileceği öngörülmektedir. Higgins, geliştirdiği kuramda çoklu bir benlik ayrımına gitmekte ve benliği gerçek benlik, ideal benlik ve olması gereken benlik olmak üzere üç alana ayırmaktadır. Bu ayrıma göre gerçek benlik, kişinin sahip olduğunu düşündüğü özelliklerin; ideal benlik, kişinin kendisi olmak için idealde sahip olmayı arzu ettiği özelliklerin; olması gereken benlik ise kişinin taşımak zorunda olduğunu düşündüğü özelliklerin bir bütününü temsil etmektedir. Söz konusu özellikler, kişinin kendi kişisel bakış açısına dayalı olabileceği gibi başkalarının bakış açısından da kaynaklanabilmektedir. Higgins’a göre ikili benlik durumları arasındaki uyuşmazlık (örneğin gerçek benlik-ideal benlik ya da gerçek benlik-olması gereken benlik) kişide, kendi beklentilerini ya da başkalarının beklentilerini karşılamada yetersiz kaldığı yönünde negatif duyuşlar yaratmaktadır. Bu duyuşlar arasında depresyonun bir parçası olan umutsuzluk da yer almaktadır. Şimdiki çalışma Kierkegaard’ın tasvir ettiği “olmak istediği ben hâline gelemediği için olduğu ben’ine katlanamayıp umutsuzluğa yakalanan” kişinin içinde bulunduğu durumu, Higgins’ın öne sürdüğü “gerçek benlik-ideal benlik uyuşmazlığının depresyonla (dolayısıyla umutsuzlukla) ilişkili olabileceği” argümanıyla ilişkili bir biçimde ele almayı ve bu yolla benlik ve umutsuzluk ilişkisini felsefe ve psikoloji disiplinlerinin kesişiminde incelemeyi amaçlamaktadır. (shrink)

Nhật Bản thường được biết đến là một cường quốc khoa học không chỉ ở Châu Á mà trên toàn thế giới với rất nhiều giải thưởng khoa học cao quý và sản lượng khoa học ổn định ở mức cao nhiều thập niên qua. Tuy nhiên, trong khoảng 10 năm trở lại đây, thế giới đã thường xuyên ghi nhận những vụ bê bối về đạo đức nghiên cứu tại Nhật Bản. Xem xét kĩ lưỡng nội dung chi tiết (...) các vụ bê bối có thể thấy Nhật Bản đang gặp phải những thách thức nan giải trong việc ngăn chặn và kiểm soát vi phạm đạo đức nghiên cứu. Một phần quan trọng của thách thức này là sự xung đột giữa một bên là những yếu tố có tính lịch sử và văn hóa, và bên kia là sự phát triển của công nghệ thông tin và xu hướng hợp tác quốc tế mở rộng. Nghiên cứu trường hợp của Nhật Bản có thể mang lại những bài học quan trọng trong việc xây dựng khả năng đào tạo và quản lí đạo đức nghiên cứu tại một nền khoa học mới hội nhập như Việt Nam. (shrink)

İdrak ve niteliği felsefenin en önemli problemlerinden biridir. İbn Sînâ hissî, hayalî, vehmî ve aklî olmak üzere dört farklı idrak mertebesi dillendirir. Buna göre insan nefsi nesnelerin suretlerini duyu yetileriyle algılar. Daha sonra bu suretleri hayal yetisine teslim eder. Akabinde akıl bu sureti barındırdığı maddî eklentilerden arındırarak aklî suretlerin oluşumu için gerekli zeminleri hazırlar. Daha sonra faal akıl insan nefsine aklî suretleri verir. İnsan zihninde duyularla algılanan bu kavramlardan başka kavramlar da vardır. Bu küllî kavramların yeri nesnel âlem değil öznel (...) âlemdir. İslam felsefesi geleneğinde Fârâbî ilk defa bu ayırımı yapar ve ma‘kūlleri birinci ve ikinci ma‘kūller diye iki kısma ayırır. İbn Sînâ da bu sınıflandırmayı benimser ve konu hakkında yeni açıklamalar getirir. İbn Sînâ, ikinci ma‘kūllerin sonraki dönemlerde yapılan felsefî ve mantıkî ayırımını her ne kadar dillendirmese de eserlerinden bu iki ma‘kūl türünün farklılığına teveccüh eder. Bu çalışmada İbn Sînâ felsefesinde idrak olgusunun gerçekleşme niteliği ele alınacak ve daha sonraki dönemlerde dillendirilen ikinci felsefî ma‘kūl anlamların İbn Sînâ felsefesindeki yeri açıklanacaktır. (shrink)

Bu çalışmada Metin Erksan’ın 1965 yapımı Sevmek Zamanı filminin “bir resme âşık olma” hikâyesi gibi görünen anlatısının aslında dönemin varoluşçu felsefesinin Türkiye’deki özgün bir yansıması olduğu ve bunun da filmdeki kadın karakter ile kurulduğu gösterilecektir. Yazıda filmde beliren temsil, korku, özgürlük ve iletişim temaları öncelikle Platon’un mağara alegorisi ve Heidegger’in varoluşçu felsefesinin Dasein (orada-varlık) kavramına başvurularak ele alınacaktır. Filmde âşık olduğunu söylemekten çekinen Halil’in Meral’in temsiline kaçışı resmin bakışındaki iyilik ve sevgi ile açıklanır. Doğada insanların uzağında yaşayan ve çalışan Halil (...) arkadaşı Mustafa’nın kötülük uyarısı ile Meral’den kaçmaktan vazgeçip onunla konuşmaya karar verir. Halil’in kaçışındaki korkunun kaynağı Halil’in varoluşunun Meral tarafından tanınıp onaylanmaması ihtimali olsa da Meral’in Halil’in varoluşuna özgürce ve ihtimamla yaklaşarak Halil’in korkusunu daha derin bir varoluşsal kaygı ve özgürlükle karşı karşıya getirir. Yazı Meral’in Halil ile aynı moda girebilip onu anlayabilmesi ve bu güce sahip olmasının ikisi arasında iletişimi mümkün kıldığını iddia etmektedir. Yazıda en son filmin toplumsal gerçekçi yanında kadın sorununun nasıl şekillendiği ortaya konulacaktır. Meral Halil’i tanısa, kendisi Halil tarafından tanınsa bile kendi sınıfından gelen bir tanıma reddi ile karşılaşmaktadır. Bu tanımamanın ölüm kadar sert bir şiddete ulaşmasının nedeni ise ekonomik sınıfı değil cinsiyetidir. (shrink)

Con người cần tìm dần ra mã nguồn cho việc học tập tốt hơn. Đây có lẽ là dự án nghiên cứu đáng giá nhất trong thời đại Web 2.0 siêu kết nối hiện nay.

Me propongo aquí una reflexión sobre la crisis del humanismo que afecta profundamente a la sociedad y la cultura contemporáneas en todas sus dimensiones. De un modo falsamente optimista, se ha opuesto a esta crisis la figura de un post humanismo triunfante, resultado de los desarrollos de la tecnología contemporánea y sus posibilidades de intervención en el cuerpo y el alma del hombre. Haré aquí una evaluación crítica de ese optimismo, sin por ello reivindicar el viejo humanismo y su razón (...) colonizadora. Trataré de plantear a través de Heidegger y Agamben la condición post humanista y post histórica –en el sentido moderno– en la que nos encontramos. Pero luego intentaré pensar junto a Nietzsche y Bataille una figura del hombre que no es nueva, sino una figura más antigua y creo más profunda, que quedó sepultada bajo la irrupción tectónica del humanismo y su empresa civilizatoria. (shrink)

El presente libro constituye una propuesta para la educación en este siglo XXI. El autor entiende la educación como un proceso de humanización: la educación es una acción que posibilita que el ser humano pueda vivir cada vez más humanamente. A lo largo de estas páginas, insiste en que la educación se refiere al ser humano que es persona, lo que significa que tiene un valor infinito, que es un ser libre, autónomo y responsable, que la educación no tiene como (...) objetivo centrar al individuo sobre sí mismo, sino descentrarlo, para que sea capaz de abrirse hacia los demás. hacia la sociedad, porque la educación debe suscitar una sociedad de personas, una verdadera humanidad. El autor entiende, además, que cualquier intento de reducir la educación a una simple transmisión de conocimientos o a una mera información. es un verdadero atentado contra el ser humano. No existe razón alguna que pueda Justificar el descuido en esta tarea y, menos aún, transformarla en una imposición arbitraria por motivos sociales. políticos. económicos y religiosos. (shrink)

Ce texte propose une justification de la critique que Spinoza adresse à Descartes, par l’intermédiaire de Louis Meyer, dans la Préface des Principes de la Philosophie de Descartes ; plus particulièrement, il s’agit de reconstruire ses raisons pour affirmer qu’il n’a pas été prouvé, dans la Seconde Méditation, que la chose qui est désignée par le terme ‘je’ puisse être une substance. L’argument qui doit soutenir cette affirma- tion peut être schématisé de la façon suivante : Descartes ne peut introduire (...) un indice temporel dans la certitude de la proposition Je suis, j’existe que s’il accepte que la compréhension de cette proposition enveloppe la possibilité de l’existence d’autres choses pensantes finies, ce qui contredit l’unes des conditions de la conception d’une chose comme substance, telles que lui-même les a définies dans l’article 60 de la première partie des Principes de la Philosophie. (shrink)

Baba, bireyin anneyle birlikte temel tamamlayıcısı olması bakımından önemli ve merkezi bir unsurdur. Yaşam düzleminde baba; biyolojik, sosyolojik ve geleneksel kökene sahiptir. Birey ve toplum yaşamının yansıma alanlarından biri olan roman türünde görüngülenen babalık kavramının edebi düzlemde açımlanması, evren, ev, aile, toplum, Tanrı, otorite/ devlet, biyolojik ve duyuşsal babalar biçimindedir. Genetik yaratımın başat ögesi olmanın yanı sıra fizyolojik gerçeğin aşımıyla özneleşen bu kimlik görünümü bilinç ve bilinçdışındaki yansıları bireyin kozmik dünyasını ve aidiyet alanını inşa eder. Kendinden öncenin yok sayılmasının imkânsız (...) kabul edildiği yaratılış esasında babalık kavramı, bir önceki anlamının üzerine eklenerek birleşik bir görünge kazanır. İnsanlığın ve sözün ortaya çıktığı ilk andan itibaren yaşamsal düzlemin getirilerinden kopamayan romanlar aracılığıyla bireyin var oluşsal sancılarını yazınsal ifade alanına taşıyan sanatkârlar mevcut düzenin parçası baba figürünü anlatılar içine dahil eder. Birbirinin içinden doğan her edebi devirde farklı bir görünüm kazanan babalık kavramı, eserlerde ilahi yaratıcı; insanlığın atası kutlu kişi; otorite/iktidar; Öteki; soy bağı taşıyıcısı/gen aktarıcısı, koruyan, sahip çıkan; biyolojik bağ olmadan annenin eşi, üvey baba biçiminde bireyin yaşamına sonradan dahil edilen; manevi önder, çocuğun dünyaya doğumunda yer almayan ama güvenli alana doğumu sağlayan kutlu kişi ve fiziksel veya ruhsal ölümü ile ortaya çıkan babasızlık gibi baba figürünü karşılayan anlamlardan kopmadan yer aldığı görülür. Tematik bakımdan incelenen çalışma Giriş, Babalık Kavramı ve Babanın Türk Romanındaki Görünümleri başlıklı iki ana bölüm, Sonuç, Kaynakça olarak düzenlendi. Birinci Bölüm'de babanın Tanrı ve Âdem Baba, Otorite/İktidar, toplum ve birey hayatında babalık (genetik/kuşak aktarım nesnesi, Öteki baba ve dayanak/sığınak baba ve babasızlık) görünümleri tespit edildi. İkinci Bölüm'de belirlenen baba figürlerine uygun niteliklerdeki sekiz eserin (Orhan Pamuk-Sessiz Ev, Reşat Nuri Güntekin-Yaprak Dökümü, Güray Süngü-Mehmet'i Sakatlayan Serçe Parmağı, Alper Canıgüz- Oğullar ve Rencide Ruhlar, Alper Canıgüz- Cehennem Çiçeği, Kemal Tahir-Devlet Ana, Hasan Ali Toptaş-Sonsuzluğa Nokta ve Yakup Kadri Karaosmanoğlu-Nur Baba) babalık kavramı bağlamında tahliline yer verildi. Böylece bireysel ve toplumsal kimliğin inşa unsuru baba figürünün edebi eserlere yansımaları üzerine bir değerlendirme gerçekleştirildi. (shrink)

En el ámbito de la lógica matemática existe un problema sobre la relación lógica entre dos versiones débiles del Axioma de elección (AE) que no se ha podido resolver desde el año 2000 (aproximadamente). Tales versiones están relacionadas con ultrafiltros no principales y con Propiedades Ramsey (Bernstein, Polarizada, Subretículo, Ramsey, Ordinales flotantes, etc). La primera versión débil del AE es la siguiente (A): “Existen ultrafiltros no principales sobre el conjunto de los números naturales (ℕ)”. Y la segunda versión débil del (...) AE es la siguiente (B): “Existen ultraflitros sobre ℕ”. Se sabe que A implica B, pero se desconoce si B implica A. Di Prisco y Henle conjeturan en los artículos ([1], [2]) que esto no ocurre, es decir, conjeturan que B no implica A, en otras palabras, conjeturan que A es más fuerte estrictamente que B, que A es independiente de B, pero esto no se ha podido demostrar todavía aunque se ha intentado hacer desde hace aproximadamente 21 años. Una descripción detallada de este problema abierto puede encontrarse en esta ponencia (dictada en el marco del Día Mundial de la Lógica 14-01-2022) y en el artículo [3]. [1] C. Di Prisco y H. Henle. “Doughnuts, Floating Ordinals, Square Brackets, and Ultraflitters”. Journal of Symbolic Logic 65 (2000) 462-473. [2] C. Di Prisco y H. Henle. “Partitions of the reals and choice”. En “Models, algebras and proofs”. X. Caicedo y C.M. Montenegro. Eds. Lecture Notes in Pure and Appl. Math, 203, Marcel Dekker, 1999. [3] F. Galindo. “Tópicos de ultrafiltros”. Divulgaciones Matemáticas. Vol. 21, No 1-2, 2020. (shrink)

Este ensayo se propone realizar un trabajo exploratorio sobre la influencia que el Fausto de Goethe tuvo en la confección de la versión definitiva de la teoría del valor de Marx, observando la centralidad de las veces que acude a esta obra y, en especial, a los versos 2140-2141, una de las citas más empleadas por él en todas sus obras. Se parte de la hipótesis de que Fausto tiene una importancia capital en la construcción del concepto de “sujeto automático”, (...) y de que el empleo de la cita por parte de Marx no actúa solo como un amplificador de expresividad lingüística, sino que tiene valor epistémico. Tomando como marco analítico la óptica de la “crítica del valor”, se pretende demostrar que Fausto es subsumido, incorporado, como una parte constitutiva del todo que es su teoría del valor. (shrink)

Filosofian piirissä on viime aikoina käyty intensiivistä keskustelua metafysiikan naturalisoinnista ja tieteellisen metafysiikan mahdollisuudesta. Yksi tämän keskustelun keskeisistä teoksista on James Ladymanin ja Don Rossin (sekä osin John Collierin ja David Spurrettin) kirjoittama Every Thing Must Go (2007). Tässä kirjassa Ladyman ja Ross puolustavat, omien sanojensa mukaan, neopositivistista skientismiä. Heidän ohjelmansa on skientistinen, koska Ladymanin ja Rossin mukaan tiede on ainoa tapa tutkia todellisuutta objektiivisesti. Neopositivismi ilmenee puolestaan siinä, että heidän ohjelmansa tukeutuu eräänlaiseen verifikaatioperiaatteeseen. Ladymanin ja Rossin verifikaatioperiaate ei kuitenkaan (...) perustu, toisin kuin aiempien positivistien vastaava, kielelliseen merkitykseen tai suoriin havaintoihin vaan tiedeyhteisöön. Tiedeyhteisö päättää, mitkä kysymykset ja teoriat ovat tutkimisen arvoisia. Ladyman ja Ross esittelevät kirjassaan kaksi metafyysistä ohjelmaa: negatiivisen ja positiivisen. Toisaalta he pyrkivät kritisoimaan analyyttistä metafysiikkaa, jota he pitävät liiaksi irtautuneena nykytieteestä, ja toisaalta antamaan oman naturalistisen metafysiikkansa. Pyrimme tässä artikkelissa osoittamaan, että Ladymanin ja Rossin positiivinen ohjelma on jännitteessä, tai jopa ristiriidassa, heidän negatiivisen ohjelmansa kanssa. Tämä näkyy Ladymanin ja Rossin sitoutumisesta modaalirealismiin ja siinä, miten he yrittävät oikeuttaa sitoumuksensa. Jännitteen vuoksi Ladymanin ja Rossin on luovuttava joko modaalirealismista tai metafysiikalle antamistaan tiukoista vaatimuksista. (shrink)

21. yüzyılın üçüncü on yılının şafağında, insanlığın varlığı son derece tehlikeli hale geldi. Ormanlarımızı kesiyor, tatlı su akiferlerimizi tüketiyor ve hayati önem taşıyan topraklarımızı kaybediyoruz. Okyanuslarımızdaki yaşamı sıyırıp yerine yüz milyonlarca ton plastik atık koyuyoruz. Çevremizi toksik endüstriyel kimyasallarla dolduruyoruz. Kirliliğimiz, kıtalardaki yaşamın dokusunu parçalayan ısı dalgalarına, kuraklıklara ve vahşi yangınlara neden olan iklim değişikliğini tetikliyor. Ve dünyaya yeni nesiller getiriyoruz, onurlu bir varoluşun kaynaklarına erişmeye ihtiyaç duyan milyonlarca insan. Hayata yönelik tehditlerin kapsamı ve genişliği her geçen gün artmaktadır. Bu (...) sürdürülebilir bir kalkınma şekli değildir. -/- Hastalıklarımızın temel nedeni, yanlış bir düşünce tarzından kaynaklanır. Bu tam olarak ne anlama geliyor? bu, ruhsal doğamızı inkar ederken kendimizi esas olarak maddi varlıklar olarak düşündüğümüz anlamına gelir. Maddi varlıklar olarak var olduğumuzu ve başka bir şey olmadığını düşündüğümüz için öncelikle bedenlerimizi zararlardan korumaya ve maddi varlığımızı sürdürmeye önem veririz. Manevi doğamız, eğer hiç düşünülürse, fiziksel varlığımızın ikincil bir yönü olarak ele alınır - ciddiye alınmaması gereken bir şey. Bizim için önemli olan tek şey maddi dünyada ortaya çıkan fenomenlerdir - görülebilen, duyulabilen, dokunulabilen veya ölçülebilen şeyler, ancak duyularımızın bizi aldattığını biliyoruz, duyular beynin bir yapısıdır. . Gerçek bir dünya olarak kabul ettiğimiz şey bir yanılsamadır. Pozitivist ve materyalist düşüncenin tahakkümü mantıksızlığa ve yıkıma yol açar. -/- Peki bu yaklaşım bizi nereye götürdü? Bize bir mutluluk ve tatmin duygusu getirdi mi? Her günü neşeli bir işbirliği ruhu içinde, parlak umutlar ve mutlu beklentilerle dolu kalplerimizle yaşamak yerine, kendimizi diğerlerinden soyutladık ve onları rakip veya düşman olarak gördük. Düşüncelerimiz, sonsuz bir savaş, yoksulluk, açlık ve çevresel yıkım döngüsüne yol açan şüphe, korku ve açgözlülükle dolu. Yakında uyanmadıkça ve ruhsal doğamıza dikkat etmedikçe, Dünya'da insanlık için bir gelecek olmayacak. -/- Kelimeler hayattır. Kelimeler hafiftir. Kelimeler güçtür. Kelimeler enerjidir. Sözler gerçektir. Kelimeler canlandırabilir ve kelimeler de öldürebilir. Kelimeler umut verebilir veya bizi umutsuzluğa sürükleyebilir. İnsanlar barışı inşa etmek için kelimeleri, savaşmak için kelimeleri kullanırlar. Kelimeler kültürler, dinler ve milletler arasında duvarlar oluşturabilir. Ve kelimeler de köprüler kurabilir. Bir bireyin, bir ailenin, bir topluluğun, bir ülkenin ve gezegenimizin varlığı, konuştuğumuz kelimelerin gücüyle iyiye veya kötüye yönlendirilmektedir. Konuştuğumuz kelimeler bu dünyada olan her şeyden sorumludur. Bu nedenle, konuştuğumuz kelimelerden sorumlu olmalıyız. Gelecek nesiller adına, umarım her birimiz sadece parlak, ışık dolu sözler söylemek için elimizden gelen her şeyi yaparız, böylece bir gün torunlarımız ışıkla dolu bir dünyaya doğar. Kaybedecek vakit yok. Bu andan itibaren, umarım hepimiz kullandığımız kelimelere yakından bakar ve onları parlaklık ile doldurmak için sürekli çaba gösteririz. -/- Kimse bizim için hayatımızı değiştiremez. Kimse bizim için dünyayı değiştirmeyecek. Her birimizin, konuştuğumuz her kelimenin serbest bıraktığı olağanüstü, yaratıcı gücü tanımasının ve bilinçli olarak sadece şükran, teşvik ve iyi niyetle dolu kelimeleri konuşmanın zamanı geldi. Bu andan itibaren, kendimiz ve başkaları için sevgi ve bağışlama ile rezonansa giren kelimeleri seçelim. Sadece bir adım ileri gidersek bunu kesinlikle yapabiliriz. Her seferinde bir adım, her seferinde bir kelime, bilincimizdeki trajedi ve izolasyon tohumlarını söküp onları mutluluk ve uzlaşma dalgalarına dönüştürebiliriz. Kendimiz, Toprak Ana ve gelecek nesiller adına, insanlığın Dünya üzerindeki olumlu evrimine katkıda bulunan kelimeleri kullanalım. (shrink)

Nhiều nаm hơn nữ đượс đăng ký tên trên GCNQSDĐ. Phụ nữ sở hữu ít mảnh đất hơn nаm giới. Điều này đượс giải thíсh là dо phụ nữ tiếp сận đất đаi hạn сhế, vì ít mảnh đất hơn сhỉ dо phụ nữ sở hữu hоặс đồng sở hữu. Một số yếu tố giải thíсh sự kháс biệt. Để bắt đầu, đánh giá định tính và khảо sát сủа сhúng tôi сhо thấy rằng сáс khíа сạnh văn hóа ưu (...) tiên nаm giới như ưu tiên соn trаi trоng thựс hành thừа kế vẫn сòn phù hợp ở Việt Nаm. Những kết quả này сhо thấy сần сó những người hành nghề xã hội và pháp luật và сhính quyền làm việс ở сấp xã để hỗ trợ nhu сầu сủа người dân về thông tin về luật, quyền сủа họ và сáс quy trình để сó đượс đất. Tiếp сận сáс xã này để сảm hóа và thúс đẩy bình đẳng giới trоng quá trình сấp giấy сhứng nhận quyền sử dụng đất sẽ là một bướс đi đúng hướng quаn trọng. Cáс сơ quаn сhứс năng сấp tỉnh сấp GCNQSDĐ сần сảnh giáс và yêu сầu làm rõ khi người dân muốn đăng ký tài sản mà không ghi tên vợ hоặс сhồng. (shrink)

Nhiều nаm hơn nữ đượс đăng ký tên trên GCNQSDĐ. Phụ nữ sở hữu ít mảnh đất hơn nаm giới. Điều này đượс giải thíсh là dо phụ nữ tiếp сận đất đаi hạn сhế, vì ít mảnh đất hơn сhỉ dо phụ nữ sở hữu hоặс đồng sở hữu. Một số yếu tố giải thíсh sự kháс biệt. Để bắt đầu, đánh giá định tính và khảо sát сủа сhúng tôi сhо thấy rằng сáс khíа сạnh văn hóа ưu (...) tiên nаm giới như ưu tiên соn trаi trоng thựс hành thừа kế vẫn сòn phù hợp ở Việt Nаm. Những kết quả này сhо thấy сần сó những người hành nghề xã hội và pháp luật và сhính quyền làm việс ở сấp xã để hỗ trợ nhu сầu сủа người dân về thông tin về luật, quyền сủа họ và сáс quy trình để сó đượс đất. Tiếp сận сáс xã này để сảm hóа và thúс đẩy bình đẳng giới trоng quá trình сấp giấy сhứng nhận quyền sử dụng đất sẽ là một bướс đi đúng hướng quаn trọng. Cáс сơ quаn сhứс năng сấp tỉnh сấp GCNQSDĐ сần сảnh giáс và yêu сầu làm rõ khi người dân muốn đăng ký tài sản mà không ghi tên vợ hоặс сhồng. (shrink)

Bu kitapta, Ebû İshâk es-Saffâr’ın (öl. 534/1139) kelâmî görüşleri, Telḫîṣü’l-edille li-ḳavâʿidi’t-tevḥîd adlı eserinde Allah’ın isimlerinin anlamlarını açıklarken yaptığı yorumlar çerçevesinde ele alınmaktadır. Ebû İshâk es-Saffâr, 6./12. yüzyıl Hanefî-Mâtürîdî âlimlerinden biridir. Kelâma dair Telḫîṣü’l-edille eserinde esmâ-i hüsnâ konusuna ayrıntılı olarak yer vermektedir. İki cilt hâlinde yayımlanan bu eserin yaklaşık üçte birlik bir kısmını esmâ-i hüsnâ konusu oluşturmaktadır. Bu kısım incelendiğinde, Saffâr’ın Allah’ın varlığı, birliği ve sıfatları ile ilgili konular başta olmak üzere pek çok konuyu 175 esmâ-i hüsnâya dayanarak izah ettiği görülmektedir. (...) O, esmâ-i hüsnâ bölümünde yer vermediği bazı isimlere ise müstakil başlıklar altında değinmektedir. Örneğin el-Mütekkelim ismi kelâm sıfatını bağlamında ve halku’l-Kur’ân ile icâz’ul-Kur’ân gibi konularla ilişkili bir şekilde ele almaktadır. Bu isimler de listeye dahil edildiğinde sayı 178’e ulaşmaktadır. Bu durumda eserin yarısını esmâ-i hüsnâ konusu teşkil etmektedir. -/- Saffâr, esmâ-i hüsnâ bölümünde alfabetik bir sıra içerisinde ele aldığı ilâhî isimleri öncelikle lugavî (semantik) yönden izah etmektedir. Sonrasında ise değerlendirdiği ilahî ismi, bir kelâm konusu ile bağlantı kurarak kelâmî perspektifle açıklamaktadır Esmâ-i hüsnâ temelinde ele alınan konuların hilâfet meselesi hariç diğer kelâm bahislerini kapsadığı görülmektedir. Saffâr öncesi Hanefî-Mâtürîdî kelâm literatürü içinde esmâ-i hüsnânın bu kadar kapsamlı ele alındığı başka bir eser bilinmemektedir. -/- Bu kitap; üç ana bölümden oluşmaktadır. “Metodolojik Çerçeve” başlıklı giriş bölümünde çalışmanın konusu, önemi, amacı, yöntemi ve kaynakları hakkında bilgi verilmiştir. Birinci bölümde Saffâr’ın yaşadığı sosyokültürel çevre olan Mâverâünnehir bölgesi ile Buhara ve Merv şehirlerinin siyasî, sosyal ve dinî durumu ortaya konulmaya çalışılmıştır. İkinci bölümde esmâ-i hüsna konusunun anlaşılmasına temel oluşturan isim, tesmiye, müsemmâ, sıfat ve vasf gibi kavramlar ile esmâ-i hüsnânın sayısı ve ihsâsı gibi kelâmî tartışmalara değinilmiştir. Sonrasında Saffâr öncesi dönemde kaleme alınan esmâ-i hüsnâ litaratürü hakkında bilgi verilmiştir. Bölüm sonuna Saffâr’ın rivayet ettiği 178 ilahî isme dair ayrıntılı bir tablo eklenmiştir. Üçüncü bölümde öncelikle, Saffâr’ın esmâ-i hüsnâyı izah ederken dikkate aldığı kelâmî ilkeler tespit edilmeye çalışılmıştır. Sonrasında ise Saffâr’ın Telḫîṣü’l-edille’de ilâhî isimleri açıklarken ortaya koyduğu kelâmî görüş ve değerlendirmeler belirlenerek sistematik bir şekilde kategorize edilmiştir. Bu kapsamda ele alınan her konunun sonuna ilgili ilâhî isimleri ve bağlantılı olduğu tartışmaları içeren tablolar eklenmiştir. Sonuç bölümünde ise Saffâr’ın esmâ-i hüsnâ anlayışına dayanan kelâm yöntemine dair ulaştığımız sonuçlara yer verilmiştir. Bu kitapta onun, esmâ-i hüsnânın %75’inde kelâmî yorumlarda bulunduğu ve bilgi-varlık bahsinden âhiret hayatına kadar bütün kelâm konularını esmâ-i hüsnâ ile bağlantılı yorumladığı tespit edilmiştir. Ulaşılan bu sonuçlar, Saffâr’ın kelâm anlayışının ilâhî isimlerin yorumuna dayandığını ortaya koymaktadır. [his book discusses the theological views of Abū Isḥāq al-Ṣaffār d. 534/1139), within the framework of his comments on the meanings of Allah’s names, provided in his work titled Talkhīṣ al-adilla. Abū Isḥāq al-Ṣaffār is one of the Ḥanafite-Māturīdite scholars in the 6th/12th century. In his work titled Talkhīṣ al-adilla li-qawāʿid al-tawḥīd on kalām, he spared extensive space for al-asmāʾ al-husnā. Approximately one third of this work, published in two volumes, is devoted to al-asmāʾ al-husnā. An examination of the related section reveals that al-Ṣaffār explains many issues, particularly those related to the existence, unity and attributes of Allah, based on 175 al-asmāʾ al-husnā. He mentions some of the names that he does not include in the al-asmāʾ al-husnā section under separate headings. For example, the name al-Mutakallim is addressed within the context of the attribute of kalām and in relation to subjects, such as the khalq al-Qurʾān and i‘jaz al-Qurʾān. Upon the addition of these names to the list, the number names reaches 178. This means that half of the work deals with the subject of al-asmāʾ al-husnā. -/- al-Ṣaffār lists the divine names in alphabetical order and explains them semantically in the chapter of al-asmāʾ al-husnā. Then he goes on to clarify each divine name through a theological lens with a specific reference to the subject of kalām. In the pre-Saffar Ḥanafite-Māturīdite theological literature, there is no other work that addresses al-asmāʾ al-husnā in such an extensive way. -/- This book consists of three main sections. The first section titled “Methodological Framework”, elaborates on the focus, significance, purpose and method of the study, along with the sources used. The first part describes the political, social and religious status of Transoxiana (Mā-warāʾ al-Nahr) region and the cities of Bukhara and Marw, the sociocultural environment in which Saffar lived. The second chapter addresses various concepts, which promote the understanding of al-asmāʾ al-husnā, such as name, tasmiya, musammā, attribute and qualification in addition to the theological debates such as the number and iḥṣāʾ of al-asmāʾ al-husnā. Then, it provides information about the al-asmāʾ al-husnā literature produced in the pre- Ṣaffār period. The end of each chapter comes with a detailed table with the 178 divine names mentioned by al-Ṣaffār. In the third chapter, the author initially discusses the theological principles that al-Ṣaffār considered while explaining the essence of al-asmāʾ al-husnā. This section also determines and systematically categorizes the theological views and evaluations put forward by al-Ṣaffār while explaining the divine names in Talkhīṣ al-adilla. The tables with the divine names and the related discussions can be seen at the end of the discussion for each subject. The last section presents the conclusions reached, regarding the kalām method based on al-Ṣaffār’s understanding of the essence of al-asmāʾ al-husnā. The present study revealed that he made theological interpretations in 75% of the al-asmāʾ al-husnā and interpreted all theological issues ranging from the subjects of knowledge and existence to the Afterlife in connection with the al-asmāʾ al-husnā. These results indicate that al-Ṣaffār's understanding of kalām is based on the interpretation of the divine names.]. (shrink)

Среди выдающихся латиноамериканских философов, которые так или иначе занимаются аксиологическими nроблемами, находится месиканец Эдуардo Гарсия Майнез. По мнению Майнеза, каnитальные проблемы аксиологии могут быть сведены к четырем: а) проблема существования ценности; б) nроблема оценочного nознания; в) проблема реализации ценности; д) проблема свободы выбора личностью ценности. В данной работе анализируется в основном те идеи этого автора, которые касаются nервой из этих больших nроблем - вопроса о существовании ценностей. Entre los más destacados filósofos mexicanos que trabajan la problemática axiológica se encuentra el (...) mexicano Eduardo García Maynez. En opinión de Maynez los problemas capitales de la axiología son cuatro: a) el problema de la existencia del valor; b) el problema del conocimiento valorativo; c) el problema de la realización del valor; d) el problema de la libertad del hombre en la elección del valor. En este trabajo se analiza, en los fundamental, las ideas de este autor referidas al primero de estos grandes problemas: el tema de la existencia de los valores. (shrink)

Nhiều nаm hơn nữ đượс đăng ký tên trên GCNQSDĐ. Phụ nữ sở hữu ít mảnh đất hơn nаm giới. Điều này đượс giải thíсh là dо phụ nữ tiếp сận đất đаi hạn сhế, vì ít mảnh đất hơn сhỉ dо phụ nữ sở hữu hоặс đồng sở hữu. Một số yếu tố giải thíсh sự kháс biệt. Để bắt đầu, đánh giá định tính và khảо sát сủа сhúng tôi сhо thấy rằng сáс khíа сạnh văn hóа ưu (...) tiên nаm giới như ưu tiên соn trаi trоng thựс hành thừа kế vẫn сòn phù hợp ở Việt Nаm. Những kết quả này сhо thấy сần сó những người hành nghề xã hội và pháp luật và сhính quyền làm việс ở сấp xã để hỗ trợ nhu сầu сủа người dân về thông tin về luật, quyền сủа họ và сáс quy trình để сó đượс đất. Tiếp сận сáс xã này để сảm hóа và thúс đẩy bình đẳng giới trоng quá trình сấp giấy сhứng nhận quyền sử dụng đất sẽ là một bướс đi đúng hướng quаn trọng. Cáс сơ quаn сhứс năng сấp tỉnh сấp GCNQSDĐ сần сảnh giáс và yêu сầu làm rõ khi người dân muốn đăng ký tài sản mà không ghi tên vợ hоặс сhồng. (shrink)

Studie má za cíl představit strukturu Hayekova evolucionismu. Argumentace postupuje v několika krocích: Východiskem je historicko- systematická expozice způsobu, jakým evoluční teorie ovlivnila Hayekovu filosofii, především s ohledem na periodizaci vývoje jeho myšlení a systematické odlišení explanans a explanandum v rámci jeho teorie vědy. Dále je rozebírán způsob, jakým Hayek rozvíjí svoji metodologii vědy. V této souvislosti je argumentováno ve prospěch teze, že Hayekovo pojetí metodologického dualismu je důsledkem ovlivnění evoluční teorií. Zároveň je evoluční teorie představena jako nástroj vysvětlení, konkrétně (...) pak tzv. vysvětlení vzorce. Následně je představeno Hayekovo pojetí společnosti v kontextu kulturní evoluce. Společnost je interpretována jako řád jednání a je kladen důraz na Hayekovo vnímání společnosti jako řádu vyvíjejícího se společně s lidskou myslí. Na základě těchto předpokladů je v poslední části rozvinuto Hayekovo pojetí mysli. Toto pojetí vychází z konekcionistické pozice. Dále argumentuji proti tradičnímu pohledu na Hayekovu filosofii jako rozvíjení Kantovy filosofie. Závěr rekapituluje základní body Hayekova evolucionismu. (shrink)

Buddhist philosophers have investigated the techniques and methodologies of debate and argumentation which are important aspects of Buddhist intellectual life. This was particularly the case in India, where Buddhism and Buddhist philosophy originated. But these investigations have also engaged philosophers in China, Japan, Korea and Tibet, and many other parts of the world that have been influenced by Buddhism and Buddhist philosophy. Several elements of the Buddhist tradition of philosophy are thought to be part of this investigation. -/- There are (...) interesting reasoning patterns discernible in the writings of Buddhist philosophers. For instance, the Mādhyamika philosopher Nāgārjuna presents arguments for the emptiness of all things in terms of catuṣkoṭi (four ‘corners’: roughly speaking, truth, false, both, neither). There are also the Indian vāda (debate) literature and Tibetan bsdus grwa (collected topics) that list techniques of debates. -/- The main interest here is the tradition of Buddhist philosophy, sometimes referred to as Pramāṇavāda, whose central figures are Dignāga (approx. 480–540 CE) and Dharmakīrti (6th– 7th CE). This philosophy is understood to be the Buddhist school of logic-epistemology. ‘Pramāṇavāda’ is not a doxographical term traditionally used to refer to a recognised school of Buddhist philosophy. It is a conventional term that is sometimes used in modern literature. Nevertheless, in what follows, we think of it as a tradition within Buddhist philosophy and ‘Buddhist logic’ refers to what is developed in this tradition. -/- Buddhist logicians have systematically analysed the kind of reasoning involved in acquiring knowledge. They hold that there are valid ways to reason that are productive of knowledge. In what follows, some of the main elements of their analyses will be described. Note, however, that, while exegetical studies of Buddhist texts are important, we must step back from them and consider what is involved in taking a Buddhist approach to logic in light of modern formal logic. This analysis will be done against the backdrop of the contemporary literature on logic and related subjects in contemporary philosophy to make sense of the logical studies by Buddhist logicians. (shrink)

Percentual de retorno do N° após 65 dias (NR) Também é conhecido como taxa de não retorno ao cio; é um bom indicador de eficiência em um programa de inseminação artificial ou de reprodução controlada. Está intimamente ligado à probabilidade de as vacas emprenharem após serem inseminadas ou montadas, assim, o que se registra neste índice é a quantidade de vacas que não retornam no cio, portanto, presume-se que estejam prenhes. Apenas as vacas servidas uma vez são consideradas na taxa (...) de não retorno. Este índice contribui para: ● O diagnóstico dos índices reprodutivos durante parte do período embrionário. ● Permite conhecer a aparente fertilidade do rebanho. ● É um índice fácil de obter. Mas não é muito eficaz, dado que a detecção de cio é fraca nas explorações pecuárias tropicais, afetando fortemente este valor. (shrink)

À la toute fin de l’article « Épicuréisme ou Épicurisme » de l’Encyclopédie, après une adaptation très particulière de l’information qu’il a trouvée dans l’Historia Critica Philosophiae de Brucker, Diderot écrit une brève histoire de l’épicurisme moderne se concluant par cette phrase significative : « en quelque lieu & en quelque tems que ce soit, la secte épicurienne n’a jamais eu plus d’éclat qu’en France, & sur-tout pendant le siecle dernier. » Ma contribution prend prétexte cette affirmation pour essayer de (...) penser ce que signifie, pour Diderot, constituer une secte épicurienne aux XVIIe et XVIIIe siècles. Il devient alors possible de clarifier ce que sont les modalités du rapport à l’histoire de la philosophie impliquées dans cette affirmation, et le sens que Diderot prête à la filiation et à l’héritages philosophiques. Penser l’épicurisme moderne devient une manière de contester le récit simplificateur d’une modernité qui ne se définirait que par la rupture avec le passé. (shrink)

What does environmental ethics have to say about the urban context? Is the city an environment that has only negative value or is it possible, and in fact necessary, to develop ethical recommendations about how to design it? In this paper, I argue for the second of these disjuncts and sketch some ideas for an environmental city ethics. I try to show that the most important principle of such an ethics is procedural: anyone affected by a decision about the urban (...) environment must have the possibility to participate in the process of making it. This principle has certain preconditions and there are also limitations on its applicability. For example, it is plausible that there are certain ecocentric ethical obligations, which are valid independently of the implementation of the principle. I sketch an idea for how a city’s green areas can help to raise citizens’ awareness of these obligations. -/- ¿Qué se puede decir, desde la ética ambiental, acerca del contexto urbano? ¿Se trata de un ambiente únicamente con valor negativo o es posible, e incluso necesario, desarrollar recomendaciones éticas sobre cómo diseñarlo? En este texto argumento en favor de la segunda afirmación y esbozo algunas ideas respecto de una ética ambiental para la ciudad. Defiendo que el principio más importante es procedimental: toda persona afectada debe tener la posibilidad de participar en la toma de las decisiones sobre el ambiente urbano. Este principio tiene ciertas precondiciones y también algunas restricciones. Por ejemplo, es plausible pensar en obligaciones éticas ecocéntricas válidas independientemente de la implementación del principio. Esbozo cómo las áreas verdes de una ciudad pueden ayudar a sensibilizar a los citadinos con estas obligaciones. (shrink)

Språket vårt utgjør en stor del av vår identitet. Det er et redskap for kommunikasjon med andre mennesker, men også med oss selv. Vi uttrykker oss gjennom språket, og vi tenker ved hjelp av språket. Men hva er egentlig språk? Gjennom å ta for meg to vesensforskjellige tilnærminger til dette spørsmålet ønsker jeg å vise at det synet vi har på språk, har stor filosofiske betydning. Dette er fordi et språksyn nødvendigvis vil få konsekvenser for hvordan vi tenker om beslektede (...) filosofiske spørsmål, som blant annet: -/- – Hva er forholdet mellom språk og verden? -/- – Hva er sannhet? -/- – Hvordan får vi kunnskap om verden? -/- – Hva gjør vi når vi bruker språk? -/- – Hva er vår rolle som språkbrukere? -/- – Hvordan lærer vi språk? -/- Det er to ting som er viktig å avklare om vinklingen av denne artikkelen: Det første er at når jeg her velger å skissere to ulike filosofiske syn på språk, er det for å belyse de spørsmålene jeg har satt opp ovenfor, snarere enn å angripe eller fremme konkrete filosofiske teorier. Det andre er at når jeg her skriver om forholdet mellom språk og verden, og vår rolle som språkbrukere, vil jeg ta for gitt at dette omfatter alle naturlige språksystemer. Poengene mine er derfor ment å ha overføringsverdi til tegnspråk i sin alminnelighet, og selvfølgelig også til norsk tegnspråk. Dette innebærer at det jeg sier om ord, like gjerne kan sies om tegn. Målet med artikkelen er først og fremst å vise at språket må forstås som et gjennomgripende erkjennelsesmiddel i vårt møte med verden. (shrink)

I Alderdommen (1970) fremsetter Simone de Beauvoir en filosofisk analyse av alderdom og eldre menneskers situa- sjon, og hevder at behandlingen de får er «skandaløs»; samfunnet «returnerer dem som en vare det ikke lenger er bruk for». Hun tilkjennegir et like stort engasjement mot den urett som eldre utsettes for som hun gjør i Det annet kjønn (1949) når det gjelder undertrykkelsen av kvinner. Likevel påstår Beauvoir at alderdommen først og fremst er et problem for mannen, og det har blitt (...) hevdet at Alderdommen er et verk om aldersdiskriminering hvor mannens aldringsprosess gjøres til norm – ikke et feministisk verk på linje med Det annet kjønn. I denne artikkelen argumen- terer Tove Pettersen for at det nettopp er den feministiske filosofien Beauvoir utvikler i Det annet kjønn som ligger til grunn for hennes undersøkelser av undertrykkelse og diskriminering av eldre. I tillegg demonstrerer Beauvoirs omfattende analyse av alderdommen at hverken alder eller kjønn kan studeres uavhengig av hverandre. Alder og kjønn virker sammen, og må ses i lys av den situasjon disse fenomenene fremtrer i hvor også klasse er av stor betydning. Alderdommen kan derfor leses som et verk hvor Beauvoir viser hvordan ulike former for undertrykkelse virker sammen og bidrar til marginalisering og diskriminering av eldre. Nøkkelord: Simone de Beauvoir, Alderdommen, Det annet kjønn, feministisk filosofi, Den andre, aldersdiskriminering, alderisme******* -/- In The Coming of Age (1970), Simone de Beauvoir presents a philosophical analysis of old age and the elderly’s situa- tion, and claims that the treatment they receive is “scandalous”; society ‘returns them as a commodity that is no longer needed.’ She exhibits the same level of commitment regarding the injustice to which the elderly are exposed as she does in The Second Sex (1949) when it comes to the oppression of women. Nevertheless, Beauvoir claims that old age first and foremost is a problem for men, and it has been argued that The Coming of Age is a work on age discrim- ination where the male aging process is made the norm – not a feminist work on par with The Second Sex. In thisarticle, Tove Pettersen argues that it is precisely the feminist philosophy that Beauvoir develops in The Second Sex that enables her to analyze the oppression and discrimination of the elderly. Additionally, Beauvoir's comprehensive analysis of old age demonstrates that neither age nor gender can be studied independently. Age and gender intersect, and must be be seen in light of the situation in which class is of great importance. Thus, The Coming of Age can be read as a work in which Beauvoir shows how different forms of oppression work together and contribute to the mar- ginalization and discrimination of the elderly. Keywords: Simone de Beauvoir, The Coming of Age, The Second Sex, Feminist Philosophy, The Other, Age Discrimination, Ageism. (shrink)

Nabigyan ng pagpapahalaga ang komprehensibong pagdalumat sa relasyong Tsino at Pilipino sa buhay at kamatayan sa isang aklat na pinamagatang Himlayan, Pantiyon, Kampo Santo, Sementeryo: Exploring Philippine Cemeteries (2016) na pinamamatnugutan ni Dr. Grace Barretto-Tesoro ng Programa sa Araling Arkeolohiya ng Unibersidad ng Pilipinas. Ito ay binubuo ng isang daan at apatnapu’t dalawang (242) pahina at limang (5) kabanata-- [1] Angels on Earth: Investigating Infant and Children Burials in Manila Cemeteries ni Grace Barreto-Tesoro (pah. 1-39); [2] Angels and Dragons in (...) the Manila Chinese Cemetery nina Donna Mae N. Arriola at Eleanor Marie S. Lim (pah. 41-80); [3] Ang Mamatay ng Dahil sa iyo: Patriots’ Graves at Manila Cemeteries and Neighboring Provinces ni Andrea Malaya M. Ragragio (pah. 81-153); [4] Death, Grief, and Memorial: A Review of the Boy Scouts Tragedy of 1963 nina Kathleen D.C. Tantuico at Omar K. Choa (pah. 155-168); at [5] Colonial Period Cemeteries as Filipino Heritage ni Michelle S. Eusebio (pah. 169-197). Sa limang kabanatang ito, mas higit na binigyan ng pansin at lapatan ng anotasyon ang ikalawa dahil tahasan tumatalakay ang artikulong ito sa mayaman at makakultural na ugnayan ng Pilipinas at Tsina bilang mga Asyanong bansa pagdating sa konseptwalisasyon ng kamatayan. (shrink)

Bilimi ve bilimsel bilgiyi kültür, değer ve öznel yargılardan izole ederek nesnel bir şekilde ortaya koyabilmeye yönelik hararetli tartışmaların yaşandığı yirminci yüzyıl bilim anlayışının temel gayesi, deney ve gözleme tabi olabilecek fiziki dünyadaki olguları, mantıksal çözümlemeye tabi tutarak birleştirilmiş bilime ulaşmaktır. Bu amaca giden yolda olgulara dayanmayan ve sınanamayan her türlü metafizik öge yok sayılır. Bilimsel bilginin sadece deney ve gözleme tabi olana, diğer bir deyişle olgu verilerine dayandığı iddiasını taşıyan bu düşünce sistemi, özellikle Viyana Çevresi üyeleri tarafından benimsenmiştir. Bu (...) bakımdan Çevre üyelerinin bilimsellik anlayışındaki temel ölçüt olgulara dayanan önermelerin ya da yargıların doğrulanabilmesidir. Bilimsel bilginin sadece olgusal dünyanın gözlemlenmesi ve bu gözlem sonucunda ortaya konulan önermelerin ya da ifadelerin doğrulanmasıyla sağlandığını düşünen Çevre üyelerinin bu savlarındaki amacı bilimi ve onun bilgisini her türlü kültür ve değer alanından uzaklaştırarak metafiziksel unsurlardan arındırılmış nesnel bilgiye ulaşmaktır. Çevre üyelerinin birçoğu bilim alanı içerisinde tartışmaya yol açan meselelerin aslında metafiziksel içerikli ve dolayısıyla bunların görünüşte problemler olduğunu belirterek bu tartışmaların bilimsel bilginin gelişimi önünde bir engel oluşturacağı kanaatindedir (Hızır, 1965, s. 254). Söz gelimi, Carnap’a göre, metafizik ögeler olgusal içeriğe sahip olmadığı ve sınanabilir nitelikte olmadıkları için bilim alanı içerisinde değerlendirilemez. Bu nedenle, metafizik ögeler hem doğrulanması mümkün olmadığı hem de dilin mantıksal dizimine genellikle uymadığı gerekçesiyle anlamsızdır (Öztürk, 2011, s. 155). Bu bakımdan Çevre üyelerine göre, olgulara dayanmayan ve bilimde yanılsamalara yol açan metafizik söylemler bilimden ayıklanmalı ve bilimsel bilgi ancak olgu ve deneye dayanan önermeler üzerinden yürütülmelidir. Öte yandan Çevre düşünürleri mantıksal çözümleme yoluyla olgulara dayanan önermelerin metafiziksel unsurlar içeren önermelerden ayırt edilebileceğini ifade etmiştir. Bu bağlamda metafizik önermeleri, metafizik olmayan önermelerden ayırt edecek ölçütün doğrulanabilirlik olduğunu savunurlar. Çevre üyelerinin bu tutumları bir bakıma bilim ve sözde bilim arasında ayrım yapma ve metafiziği bilimin dışında tutma çabası olarak da değerlendirilebilir (Kabadayı, 2011, s. 39-40). Yirminci yüzyıl bilim anlayışında bilimsel etkinlikte gözlemin ve gözlemi yürüten bilim insanlarının dolaysız öznel duyu verileriyle ilişkili olduğu bu nedenle gözlem verilerinin psikolojizmin etkisinde olduğu fikri ortaya atılır. Başta Neurath olmak üzere dönemin bilim felsefecileri bilimsel bilginin kültür, değer ve psikoloji gibi öznel unsurlardan uzaklaştığı sürece değerli olduğu kanısında olduğu için bu fikre karşı çıkmaktadır (Gillies, 2018, s. 123). Görüldüğü üzere, Çevre üyelerinin temel amacı metafizik önermelerden arındırılmış, olgulara dayanan bir bilime ulaşmaktır. Bu amacın gerçekleşmesine olanak sağlayacak yöntem ise mantıksal çözümlemedir. Bu bağlamda Çevre üyeleri olgulara dayanan ve doğrulanabilen önermelerin, söz dizimi (sentaks) ve anlamsal (semantik) açıdan incelemeye tabi tutulması gerektiğini düşünmektedir (Yardımcı, 2018, s. 13-15). Özellikle Carnap (1935, s. 9-10) doğrulamanın ancak öne sürülen önermenin mantıksal analize tabi tutularak yapılması gerektiğini iddia etmiştir (Irzık, 1962, s. 65). Bununla birlikte, felsefenin işlevi, önermeleri mantıksal analize tabi tutarak yalın hale getirmektir. İşte felsefenin bu yönü Neurath’da bilimin birliği, Carnap’ta ise bilimin sentaksı, yani bilimin mantığı üzerine çalışma anlamına gelir (Hızır, 1965, s. 252). Bilimi, bilim olmayandan ayırma yöntemi olarak kullanılan doğrulama işlemi, teorik bir söylem ve gözlem önermesi arasında yapılan bir işlem olması bakımından mantıksal ve dilsel bir özellik taşır. Buradaki temel sorun ise teorik bir önermenin gözlem önermelerine indirgenebilir nitelikte olması ve gözlem önermelerinin, gözlem ile nasıl ilişki kurduğunu saptamaktır. İşte Viyana Çevresi üyeleri bu ilişkinin protokol önermeleri ile kurulduğu kanaatindedir (Ural, 2012, s. 105-107) çünkü onlara göre; öznelerarası bir bilimin sağlanması için yansız ve anlam karmaşasından arındırılmış bir dil gereklidir (Serin, 2015, s. 55). Bu dil de ancak protokol önermeler aracılığıyla kurulabilir. Bu bağlamda Çevre üyelerinin, metafiziksel ifadeler barındıran önermelerin anlamsızlığı ve bilimleri ortak bir paydada birleştiren fiziksel bir dil oluşturma olmak üzere iki temel hedefinin olduğu söylenebilir (Godfrey-Smith, 2003, s. 25; Salgar, 2012, s. 187). (shrink)

Bilime ve bilimsel bilgiye yönelik yaygın görüş, bilimin objektif bir faaliyet olduğudur. Bu görüş bilimsel bilginin elde edilmesinde, bilim insanlarının nesnel bir tavır sergilediğini ve onların sosyal faktörlerden etkilenmediğini varsaymaktadır. Yirminci yüzyılın ikinci çeyreğinde, Viyana Çevresi ve Karl Popper’ın düşünceleri ile bilimde sosyolojik ve psikolojik unsurların keşif bağlamı içerisinde görülebileceği, bilimsel kuramların ve araştırmaların gerekçelendirilmesine yönelik girişimlerin ise yalnızca nesnel, epistemik çalışmalardan oluştuğu ileri sürülmektedir. Keşif bağlamı ve gerekçelendirme bağlamı adı altında yapılan bu ayrıma ilişkin iddialar, Thomas Kuhn’un 1962 yılında (...) yayımlanmış olan ‘Bilimsel Devrimlerin Yapısı’ adlı kitabında vurguladığı argümanlar ile sekteye uğramaktadır. Kuhn, sosyal ve psikolojik etkenlerin her iki bağlamda da yer aldığını ifade etmekte ve bu sebeple keşif ve gerekçelendirme ayrımına karşı çıkmaktadır. Bu çerçevede makalede, Kuhn’un ulaşmış olduğu sonuçlar Güçlü Program’ın öne sürmüş olduğu argümanlar çerçevesinde desteklenerek ortaya konulmaktadır. (shrink)

Tato studie se zabývá dvěma spřízněnými jevy odehrávajícími se ve vědeckém prostředí. Jedná se o fenomén frustrace ve vědecké praxi a s ním spojenou touhu po rozpoznání vlastního výzkumu vědeckou komunitou a následně o otázku uznání od akademického společenství. Zmíněné fenomény jsou přitom úzce propojeny s ústředním tématem filosofie a sociologie vědy: kdo rozhoduje, co bude předmětem vědeckého bádání? Předkládaná studie nejprve představuje Mertonův mýtus o okamžitém rozpoznání vědeckého objevu a následně prostřednictvím exkurzu do oblasti ekonomie a na příkladech z (...) vědecké praxe poukazuje na jeho neplatnost. V závěru textu jsou společně s jejich dekonstrukcí navrhnuta možná řešení popsaných problémů. Text je také kritickým návratem ke dvěma studiím Josepha Agassiho, žáka Karla R. Poppera a tvrdošíjného zastánce kritického racionalismu, neboť právě Agassi ve svých dílech rozebírá dopady vědeckého vyloučení a neochoty naslouchat. (shrink)

Bilime ve bilimsel bilgiye yönelik yaygın görüş, bilimin objektif bir faaliyet olduğudur. Bu görüş bilimsel bilginin elde edilmesinde, bilim insanlarının nesnel bir tavır sergilediğini ve onların sosyal faktörlerden etkilenmediğini varsaymaktadır. Yirminci yüzyılın ikinci çeyreğinde, Viyana Çevresi ve Karl Popper'ın düşünceleri ile bilimde sosyolojik ve psikolojik unsurların keşif bağlamı içerisinde görülebileceği, bilimsel kuramların ve araştırmaların gerekçelendirilmesine yönelik girişimlerin ise yalnızca nesnel, epistemik çalışmalardan oluştuğu ileri sürülmektedir. Keşif bağlamı ve gerekçelendirme bağlamı adı altında yapılan bu ayrıma ilişkin iddialar, Thomas Kuhn'un 1962 yılında (...) yayımlanmış olan 'Bilimsel Devrimlerin Yapısı' adlı kitabında vurguladığı argümanlar ile sekteye uğramaktadır. Kuhn, sosyal ve psikolojik etkenlerin her iki bağlamda da yer aldığını ifade etmekte ve bu sebeple keşif ve gerekçelendirme ayrımına karşı çıkmaktadır. Bu çerçevede makalede, Kuhn'un ulaşmış olduğu sonuçlar Güçlü Program'ın öne sürmüş olduğu argümanlar çerçevesinde desteklenerek ortaya konulmaktadır. -/- ABSTRACT That science is an objective activity is the common view towards science and scientific knowledge. This view assumes that scientists have an objective attitude isolated from social factors in the process of obtaining scientific knowledge. In the second quarter of the twentieth century, the Vienna Circle and Popper argued that sociological and psychological elements can be seen in the context of discovery and that attempts to justify scientific theories and research are merely objective, epistemic studies. The claims regarding this distinction made under the context of discovery and the context of justification are interrupted by the arguments emphasized by Kuhn in his "The Structure of Scientific Revolutions" published in 1962. Kuhn opposes the distinction between discovery and justification by stating that social and psychological factors are present in both contexts. In this respect, Kuhn's conclusions are supported by the arguments put forward by the Strong Programme. (shrink)

Dans cet essai, je compte me concentrer sur certains aspects épistémologiques de l’expertise car le risque engendre de nouveaux et difficiles défis dans ce domaine. Ma question sera d’identifier et de circonscrire des facteurs qui diminuent la confiance qu’un agent cognitif pourrait avoir envers un expert et ce, en contexte de risque. Ceci n’exclut bien sûr pas que d’autres aspects (par exemple sociaux et politiques) soient importants et je renvoie le lecteur à la vaste littérature sur le sujet. De manière (...) concrète, je mettrai en évidence comment la question du risque accentue le problème du rôle des valeurs contextuelles en épistémologie. Pour ce faire, dans la première section, je compte brièvement expliquer comment l’expertise scientifique implique une forme aigüe du problème de la connaissance par témoignage. Dans la deuxième section, j’exposerai comment la notion de risque introduit le problème des valeurs non-épistémiques en science et ce, de deux façons : par l’évaluation et la valorisation. La troisième section sera consacrée à exposer quelques approches pour sauvegarder l’intégrité et la crédibilité de l’expertise scientifique en contexte de risque. (shrink)

El objetivo de este trabajo es dar noticia de la recepción del pragmatismo en la obra y el pensamiento de Eugenio d’Ors, reuniendo algunos resultados de nuestros trabajos preceden- tes2. Dedicamos una primera parte a describir el encuentro de Eugenio d’Ors con el pragmatismo. En segundo lugar describimos su conexión con William James a quien llegó a conocer en París. En tercer lugar, damos cuenta de en qué consiste la denominada “superación del pragmatismo” por parte de Eugenio d’Ors y, por (...) último, señalamos las afinidades más relevantes de su pensamiento con algunas de las intuiciones más originales del pragmatismo de Charles S. Peirce. (shrink)

This ninth volume of Collected Papers includes 87 papers comprising 982 pages on Neutrosophic Theory and its applications in Algebra, written between 2014-2022 by the author alone or in collaboration with the following 81 co-authors (alphabetically ordered) from 19 countries: E.O. Adeleke, A.A.A. Agboola, Ahmed B. Al-Nafee, Ahmed Mostafa Khalil, Akbar Rezaei, S.A. Akinleye, Ali Hassan, Mumtaz Ali, Rajab Ali Borzooei , Assia Bakali, Cenap Özel, Victor Christianto, Chunxin Bo, Rakhal Das, Bijan Davvaz, R. Dhavaseelan, B. Elavarasan, Fahad Alsharari, T. (...) Gharibah, Hina Gulzar, Hashem Bordbar, Le Hoang Son, Emmanuel Ilojide, Tèmítópé Gbóláhàn Jaíyéolá, M. Karthika, Ilanthenral Kandasamy, W.B. Vasantha Kandasamy, Huma Khan, Madad Khan, Mohsin Khan, Hee Sik Kim, Seon Jeong Kim, Valeri Kromov, R. M. Latif, Madeleine Al-Tahan, Mehmat Ali Ozturk, Minghao Hu, S. Mirvakili, Mohammad Abobala, Mohammad Hamidi, Mohammed Abdel-Sattar, Mohammed A. Al Shumrani, Mohamed Talea, Muhammad Akram, Muhammad Aslam, Muhammad Aslam Malik, Muhammad Gulistan, Muhammad Shabir, G. Muhiuddin, Memudu Olaposi Olatinwo, Osman Anis, Choonkil Park, M. Parimala, Ping Li, K. Porselvi, D. Preethi, S. Rajareega, N. Rajesh, Udhayakumar Ramalingam, Riad K. Al-Hamido, Yaser Saber, Arsham Borumand Saeid, Saeid Jafari, Said Broumi, A.A. Salama, Ganeshsree Selvachandran, Songtao Shao, Seok-Zun Song, Tahsin Oner, M. Mohseni Takallo, Binod Chandra Tripathy, Tugce Katican, J. Vimala, Xiaohong Zhang, Xiaoyan Mao, Xiaoying Wu, Xingliang Liang, Xin Zhou, Yingcang Ma, Young Bae Jun, Juanjuan Zhang. (shrink)

OBJETIVO A gestação nos mamíferos domésticos é um processo fisiológico que implica mudanças físicas, metabólicas e hormonais na fêmea, que culminam com o nascimento de um novo indivíduo. Desta forma, a compreensão de tais mudanças e como estas favorecem um ambiente ideal de desenvolvimento embrionário inicial, até a placentação e a fisiologia envolvidas durante esses processos é fundamental na tomada de decisões quanto à saúde reprodutiva da fêmea, na seleção de futuras matrizes e até mesmo para a saúde fetal e (...) sanidade do novo animal. Neste capítulo, o estudante compreenderá de forma clara, concisa, didática e objetiva, as adaptações maternas e fetais para o estabelecimento da gestação após a fecundação, o desenvolvimento desta e também identificará as diferenças existentes entre as espécies de interesse zootécnico. INTRODUÇÃO O estabelecimento da gestação nos mamíferos domésticos inclui três etapas fundamentais: o reconhecimento materno da gestação ou prenhez (RMP), a implantação e a placentação. Dentro da fisiologia da reprodução nos mamíferos, a implantação e a placenta- ção constituem processos essenciais na nutrição do embrião e do feto e, portanto, para seu desenvolvimento; devido a isso, são etapas críticas para a produção animal já que possuem um efeito direto sobre a eficiência reprodutiva. Nos bovinos leiteiros, por exemplo, estima-se uma taxa de fertilização perto de 95%, embora apenas 55% desses zigotos se desenvolvam e cheguem ao parto, o qual representa uma perda de gestações perto de 35%. Entre 70% e 80% das mortes embrionárias ocorrem durante as três semanas seguintes à ovulação, o que coincide com o período no qual se estabelecem os processos de implantação e placentação supracitados. O desenvolvimento embrionário precoce depende da sincronia de eventos entre o oviduto-útero e o embrião. Foi determinado que a presença do embrião pode modificar as secreções ovidutais e uterinas durante as fases iniciais de desenvolvimento. O ambiente endócrino materno (predominância de progesterona) também modula as características das secreções ovidutais e uterinas para assegurar a sobrevivência embrionária no caso da fertilização ter sido bem sucedida. Se este último ocorrer, então o embrião deverá indicar à mãe a sua existência para que sejam mantidas as condições adequadas ao seu desenvolvimento. Como supracitado, o embrião em seu curso pelo oviduto requer certas secreções para sobreviver e desenvolver-se, no entanto, graças à fertilização in vitro, têm-se dispensado a importância das secreções ovidutais, já que se observou que um embrião é capaz de se desenvolver em condições laboratoriais fora do aparelho reprodutor materno durante as suas fases iniciais, e consegue estabelecer uma gestação normal que chega a termo após a sua reintrodução no útero. Em estágios mais tardios de desenvolvimento o embrião necessita necessariamente do meio uterino para sobreviver e continuar o seu crescimento. No bovino, por exemplo, o embrião só é capaz de alongar-se estando dentro do útero, indicando a presença de fatores específicos necessários para que o embrião se desenvolva de maneira normal. Um meio endócrino no qual predomina a progesterona materna durante a gestação induz a secreção do histiotrofo (ou leite uterino) que permite a nutrição e a sobrevivência do embrião antes da implantação e da formação da placenta, através do qual obterá a maioria do fornecimento e intercâmbio necessários para continuar o seu desenvolvimento intra-uterino. SEGMENTAÇÃO E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO PRECOCE O desenvolvimento embrionário precoce, conhecido como período de pré- -implantação, é essencial; inclui processos de divisão e diferenciação celular que são realizadas no início com uma elevada sincronização para garantir o desenvolvimento correto do indivíduo dentro do útero. Esta fase envolve a passagem do zigoto (unicelular), a embrião (multicelular) e, por fim, em concepto (quando se distingue o embrião com suas membranas extraembrionárias). O desenvolvimento precoce é o estágio mais dinâmico e vulnerável na formação de um indivíduo. Investigações recentes demonstraram que alterações nesta etapa podem modificar características produtivas ou reprodutivas durante a vida adulta. É por isso que é necessário conhecer as etapas fisiologicamente normais envolvidas neste processo (figura 1). Em fases mais tardias de desenvolvimento, o embrião se converterá em um feto com todos os sistemas e tecidos diferenciados observados num animal adulto. Após a fertilização, o zigoto resultante é capaz de dar origem a um novo organismo completo, de modo que se considera como uma célula totipotencial. O desenvolvimento embrionário começa e se consegue graças a uma série de divisões mitóticas conhecidas como segmentação ou clivagem (cleavage, em inglês). A primeira divisão mitótica dá origem a duas células filhas idênticas (figura 1), e ocorre por volta das 20 às 30 horas depois da fertilização, com divisões subsequentes a cada 12 a 24 h, dependendo da espécie. As células resultantes destas divisões são conhecidas como blastômeros. A orientação da divisão inicial que dá origem aos dois primeiros blastô- meros, parece ser guiada pela posição dos corpos polares. As divisões iniciais das células embrionárias são sincrônicas, no entanto, conforme o desenvolvimento se torna assincrônicas. Assim, a divisão mitótica inicial dá origem a um embrião de duas células (dois blastômeros), a segunda a um embrião de quatro células, a terceira a um de oito células e a quarta a um com 16 células, onde passa a ser chamado de mórula. Estas divisões são realizadas sem o aumento do volume do citoplasma, para que seja restabelecida uma proporção celular mais adequada à das células somáticas, já que o ovócito é a célula mais grande do organismo (um ovócito mede entre 100 e 150 μm do ovócito, enquanto uma célula somática mede de 10 a 20 μm); e porque o embrião ainda está contido dentro da zona pelúcida (figura 1). Um dos pontos críticos durante o desenvolvimento embrionário precoce é a ativação do genoma embrionário. Durante as etapas iniciais após a fertilização, as proteínas e RNAs “herdados” do ovócito são responsáveis pelo metabolismo e desenvolvimento inicial do embrião. É apenas até o estágio de quatro (ratos) ou oito blastômeros (espécies domésticas e humanas) em que o embrião começa a sintetizar o seu próprio RNAm (mensageiro) e as proteínas específicas necessárias para controlar o seu crescimento e metabolismo. A qualidade do ovócito que é fertilizado, consequente- mente, tem um grande impacto sobre a sobrevivência inicial do embrião. Quando o embrião atinge uma média de 16 a 32 células é conhecido como mórula (tabela 1) (do latim morus: mora), e nesta fase o embrião começa a compactar-se, o que ocorre porque começam a estabelecer-se diferentes uniões celulares, de acordo com a relação espacial entre os blastômeros. As células centrais desenvolvem-se incluindo entre elas junções comunicantes, conhecidas também como junções GAP, enquanto as que se encontram na periferia estabelecem uniões estreitas, dando origem a duas subpopulações distintas de blastômeros: periféricos e centrais. Cabe mencionar que os blastômeros que compõem a mórula ainda são células capazes de dar origem a um novo indivíduo completo, ou seja, são totipotenciais. À medida que a mórula continua a dividir-se e a crescer, as células localizadas na periferia começam a liberar sódio para os espaços intercelulares, criando uma diferença na pressão osmótica seguida pela entrada de água ao embrião. O líquido se acumula e provoca a separação das células, distinguindo ainda mais as duas subpopulações de células mencionadas (periféricas e centrais) e forma-se uma cavidade cheia de líquido. Esta cavidade é conhecida como blastocele; com a sua formação o embrião entra em fase de blastocisto (figura 1, tabela 1). Da subpopulação celular da periferia se origina do trofoblasto (trofoectoderma) que formará a maioria das membranas extraembrionárias (placenta), e da subpopulação central é estabelecida a massa celular interna ou embrioblasto, que dará origem ao embrião propriamente dito, ou seja, ao feto. Ao continuar a multiplicação e crescimento do trofoblasto à medida que o blastocisto se desenvolve, as células da massa interna se diferenciam novamente em dois segmentos distintos: a endoderme primitiva ou hipoblasto e o epiblasto (figura 1), em que todos os tecidos do organismo (saco vitelino) são originados e as células germinativas primordiais. Uma vez formado, o epiblasto continua a dividir-se e a diferenciar-se para dar origem às três placas ou camadas germinativas conhecidas como endoderme, mesoderme e ectoderme. Este processo é conhecido como gastrulação, e durante este diferem-se no embrião as porções craniais, caudais, dorsais e ventrais, processo conhecido como polaridade do embrião, que orienta o desenvolvimento dos diversos tecidos e órgãos do indivíduo. À medida que o blastocisto continua crescendo e diferenciando-se, vai-se acumulando mais líquido no blastocele, com o que a pressão interna aumenta e a zona pelúcida começa a ficar mais fina. Este fato, juntamente com a ação de proteases produzidas pelo embrião, leva à ruptura da zona pelúcida e à saída do blastocisto (eclosão), pelo que, uma vez liberado, o embrião é conhecido como blastocisto eclodido. O trofoblasto embrionário entra, então, em contato direto com o endométrio, o que é considerado como o início da implantação. IMPLANTAÇÃO O trofoblasto embrionário, também conhecido como trofoectoderma, dá origem à maioria das membranas fetais ou placenta fetal. O processo no qual o trofoblasto se une ao endométrio materno é conhecido como implantação; para isso ocorre uma série de processos altamente sincronizados envolvendo secreções embrionárias e maternas, e interações físicas, durante um período limitado conhecido como janela de receptividade. A implantação é considerada um processo gradual que genericamente se divide em cinco fases, algumas das quais podem sobrepor-se parcialmente e diferir segundo a espécie: 1. Eclosão do blastocisto da zona pelúcida (figura 2); -/- 2. Pré-contato e orientação do blastocisto. É o contato inicial entre as células do trofoblasto e do epitélio endometrial, bem como a orientação da massa celular interna e do trofoectoderma, que assume especial importância em espécies cuja implantação é invasiva, como em roedores e primatas; 3. Aposição - refere-se ao posicionamento do blastocisto numa determinada área e de uma forma específica no útero. Começa a interdigitação das vilosidades coriônicas com o epitélio luminal do endométrio. 4. Adesão - requer sistemas de sinalização que envolvem glicoproteínas de adesão, como integrinas, selectinas e galectinas, com os seus ligantes, tanto no epitélio luminal como no epitélio trofoectoderma. 5. Invasão endometrial - este termo se relaciona ao tipo de placentação e é pertinente sobretudo para aquelas espécies onde existe uma fusão entre células do trofoblasto e do epitélio do endométrio durante a formação da placenta, ou que as células trofoblásticas penetrem as camadas endometriais e até modifiquem as células do endométrio que as rodeiam. Existem três tipos de implantação ou nidação. Na nidação central ou não invasiva, a vesícula embrionária ocupa uma posição central na luz do útero e, na sua relação com a mucosa uterina, unicamente através das vilosidades coriônicas (projeções das células trofoblásticas dentro das quais crescem capilares do feto), há adesão mas não invasão da mucosa. Este tipo ocorre nos ungulados domésticos, mas não em carnívoros. Na nidação excêntrica a vesícula embrionária está inserida num canal profundo da mucosa, parcialmente isolada da luz principal, e se apresenta na rata, cadela e gata. A nidação intersticial é própria dos primatas, rato e cobaia, e nesta produz-se a destruição do epitélio e do tecido conjuntivo do útero, de modo que a vesícula embrionária se afunda na própria lâmina mucosa e se desenvolve em um espaço intersticial. Até o momento da implantação, a nutrição do embrião é histotrófica, sendo as substâncias necessárias absorvidas através do trofoblasto, como foi mencionado anteriormente. A partir deste momento, o trofoblasto começa o desenvolvimento de uma série de membranas extraembrionárias que permitirão finalmente a troca de nutrientes e metabólitos entre o sangue materno e o do embrião, constituindo a placenta. Um fato necessário na implantação é a perda de receptores para progesterona no epitélio luminal do endométrio, e pré-sensibilização do mesmo pelos estrógenos. Apesar de parecer um efeito contraditório, este requisito permite o desaparecimento de uma camada de mucina e outros compostos proteicos, que revestem o endométrio e que atuam como uma película antiaderente que inicialmente não permite a aposição e adesão do embrião. O desaparecimento desta camada ocorre durante a janela de receptividade, seja em toda a superfície do endométrio (ruminantes, suínos e roedores) ou nas zonas específicas onde o blastocisto será implantado (humano e coelho). Por esta razão, a interação física entre o embrião e o endométrio desempenha um papel importante na implantação. Uma vez que a camada de glicoproteínas desaparecer, é possível a aposição do trofoectoderma embrionário e das células epiteliais do endométrio, iniciando assim a implantação propriamente dita através da intercomunicação entre os dois tecidos. A implantação pode ser considerada como a fixação do embrião ao útero a partir do ponto de vista físico e funcional. No entanto, como se trata de um processo progressivo e gradual, em que algumas das suas fases podem ser parcialmente sobrepostas, não existe consenso sobre o período em que se inicia e termina. Na borrega, por exemplo, estima-se que ocorra entre o dia 10 e o dia 22, enquanto na vaca entre os dias 11 e 40 pós-ovulação. Nas espécies polítocas, isto é, fêmeas que parem várias crias como as porcas, os blastocistos se distribuem ao longo dos cornos uterinos como resultado de movimentos musculares da parede uterina, aparentemente regulados por prostaglandinas e outros fatores secretados pelo útero. Por exemplo, nas porcas, os blastocistos se movem livremente entre os cornos, e a distribuição dos embriões ao implantar-se é mais uniforme do que poderia ser esperado se ocorresse meramente ao acaso. Tem observado que a deficiência na produção de ácido lisofosfatídico 3 (LPA3) e/ou seu receptor, ocasiona uma falha na distribuição dos embriões no útero. Por outro lado, não há evidência de que um blastocisto implantado exerça alguma influência inibitória sobre a implantação de outro blastocisto próximo a ele. Como supracitado, o processo de implantação inclui uma complexa interação entre o embrião e o útero, e cada um deles provê de estímulos essenciais para favorecer a progressão do outro, apresentando-se diferenças em tempos e particularidades dentro das diferentes espécies. -/- Porca O período de adesão situa-se entre os dias 12 e 24 após a fertilização. Ao redor do dia sete, o blastocisto é eclodido, porque o trofoblasto está em contato direto com o epitélio uterino e começa a proliferar com rapidez. O endoderme se forma e o blastocisto muda de uma pequena vesícula esférica para um tubo muito alongado que chega a medir cerca de um metro em poucos dias, ele que lhe proporciona uma superfície muito ampla para a absorção de nutrientes. Cadela Os embriões migram entre os dois cornos uterinos do dia 12 ao 17 após a fertilização, distribuindo-se de maneira uniforme. Estes embriões aderem ao endométrio entre os dias 16 e 18, e alcançam sua implantação final entre o dia 17 e 20 da gestação. Cabe ressaltar que nos caninos o período de pré-implantação é o mais longo das espécies domésticas, o que ocorre porque a cadela ovula ovócitos imaturos (ovócitos primários) que precisam amadurecer por dois a três dias, para formar ovócitos secundários, antes que a fertilização seja possível. Por isso, o zigoto canino chega à junção útero-tubárica entre o sétimo e o décimo dia após o pico pré-ovulatório de LH (a ovulação ocorre, em média, dois dias após o pico de LH), entrando no útero em estágio de mórula ou blastocisto em torno dos dias 10 a 12 depois do referido pico. Ovelha O desenvolvimento precoce do blastocisto é muito semelhante ao da porca. Observa-se certo grau de adesão desde o dia 10 da gestação, mas o alongamento do embrião é menos extenso do que em suínos e tem início entre o dia 11 e 12. Para a terceira semana o embrião ovino chega a medir até 30 cm de comprimento. O processo de implantação é concluído aproximadamente entre a quarta e quinta semana de gestação (figura 3). Vaca O processo de implantação é semelhante ao da borrega, mas tem início mais tarde. A zona pelúcida se perde por volta do dia 9 a 10 (blastocisto eclodido) e o embrião começa a alongar-se ao redor do dia 12 a 14, atingindo um comprimento de cerca de 60 mm para o dia 16, embora possa haver uma grande variação individual. A partir do dia 33, o córion é formado e existe uma adesão inicial que inclui dois ou quatro cotilédones, que se interdigitam rapidamente com o tecido materno de modo que o embrião começa a nutrir-se através deles. Égua O blastocisto atinge um diâmetro de cinco centímetros aos dois meses e pratica- mente não se alonga. Entre os dias seis e sete após a ovulação, o embrião começa a revestir-se de uma camada glicoproteica que se forma entre o trofoectoderma e a zona pelúcida e que contém e mantém o embrião esférico depois de ter eclodido. Esta cápsula é uma estrutura única nos equinos (cápsula embrionária), afina-se no dia 18 e se perde entre os dias 21 e 23 de gestação. Na décima semana as microvilosidades do córion se interdigitam com a mucosa da parede uterina e na semana 14 é completada a implantação. Espécies não domésticas Em algumas espécies como os marsupiais, os ursos, focas, doninhas e alguns tipos de cervídeos, pode interromper-se temporariamente o desenvolvimento do embrião in utero e adiar a sua implantação, como estratégia evolutiva para favorecer o nascimento das crias em condições ambientais favoráveis para a sua sobrevivência. Esta estratégia é conhecida como diapausa e pode ser uma condição obrigatória ou facultativa para cada gestação, dependendo da espécie. Os mecanismos que a desencadeiam e a concluem não estão totalmente explicados e são espécie-específica. RECONHECIMENTO MATERNO DA GESTAÇÃO (RMG/RMP) O estabelecimento da gestação em mamíferos domésticos requer a presença de um corpo lúteo CL funcional que produz progesterona em quantidades adequadas para manter o desenvolvimento embrionário inicial e permitir mudanças necessárias durante o período de peri-implantação. Para que o corpo lúteo seja mantido e a fêmea seja impedida de reiniciar um novo ciclo estral, o embrião deve sinalizar sua presença para a mãe. O sinal para o reconhecimento materno da gestação (RMG) provém então do embrião e podem ser de dois tipos: luteotrópico ou anti-luteolítico. No primeiro, a(s) substância(s) produzida(s) pelo embrião que atua(am) sobre o corpo lúteo para manter sua funcionalidade, por exemplo a gonadotrofina coriônica humana (hCG) e a prolactina em roedores. O segundo tipo de sinal previne ativamente a luteólise, e é o mecanismo presente nas espécies domésticas em que o embrião produz substâncias como o interferon-τ (IFN-τ) em ruminantes ou os estrógenos em suínos. Ruminantes Como supracitado, o IFN-τ é responsável pela sinalização para o reconhecimen- to materno da gestação neste grupo que engloba cabras, ovelhas e vacas (figura 4). É um fator produzido pelas células do trofoblasto do embrião, e pode ser detectado a partir dos dias 11 a 12 em ovinos e de 14 a 15 em bovinos. Uma vez secretado, o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo (efeito anti-luteolítico) por meio do bloqueio indireto da síntese de prostaglandina F2 alfa (PGF2α). No trabalho acerca do ciclo estral foi explicado que a luteólise requer a presença de receptores de ocitocina (OTR) no endométrio, que ao unir-se ao seu ligante, a ocitocina (proveniente inicialmente do hipotálamo e posteriormente de origem lútea), estimulam a produção de PGF2α e estabelecem um feedback positivo, que culminará na destruição do CL. Para que os OTRs sejam sintetizados, é necessária uma estimulação prévia do endométrio com estradiol, que ocorre através da ligação com seus receptores (ER-1). O mecanismo pelo qual o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo é bloqueando, direta ou indiretamente, a síntese de OTR e, consequentemente, a produção pulsátil de PGF2α. Suínos No caso dos suínos, considera-se que o sinal embrionário para o reconhecimento materno da gestação são os estrógenos, produzidos pelos embriões em torno do dia 11 a 12 pós-ovulação. O endométrio suíno produz PGF2α que, quando não há gestação, é secretado na circulação uterina (secreção endócrina), de onde é transportada em direção ao CL para causar luteólise. Se há embriões no útero produzindo suficiente quantidades de estradiol, isso redireciona a secreção de PGF2α para o lúmen uterino (secreção exócrina), evitando que seja liberado para a circulação e, portanto, é sequestrado impedindo que chegue ao corpo lúteo (figura 5). É importante enfatizar que a produção de PGF2α não é inibida, mas sua secreção é redirecionada. Este mecanismo é conhecido como teoria endócrino-exócrina. Vale ressaltar que para o sinal de reconhecimento materno da gestação na porca ser eficiente, é necessário a presença de pelo menos quatro embriões, dois em cada corno, uma vez que se não houver dois embriões, um em cada corno, ocorre luteólise e reinicia a atividade cíclica. Embora os estrógenos sejam identificados como o sinal de reconhecimento materno nesta espécie, o embrião suíno também produz outros fatores, como a PGE2 e o ácido lisofosfatídico, considerado necessário para o estabelecimento adequado da gestação. A PGE2 ocasiona uma redução na produção de PGF2α em favor da PGE2 no endométrio e favorece a contração do miométrio para permitir a migração de embriões. O ácido lisofosfatídico, juntamente com seu receptor, é um fator crítico que favorece a migração intra-uterina, e permite uma distribuição adequada dos embriões ao longo dos cornos. Outras substâncias produzidas pelo embrião suíno são o IFN-delta (IFN-δ) e IFN-gama (IFN-γ), que não possuem ação anti-luteolítica, mas poderiam intervir no processo de implantação. Equinos Na égua é essencial que o embrião, ainda rodeado pela sua cápsula embrionária, migre de 12 a 14 vezes por dia através do útero, entre os dias 12 e 14 após ovulação, a fim de distribuir o fator de reconhecimento materno (figura 6). Embora seja sabido que existe, este último ainda não foi identificado, mas foi estabelecido que é da natureza proteica e seu principal efeito é a inibição da produção endometrial de PGF₂α, mediante a redução na formação do receptores de ocitocina; desta forma, evita-se o início do sinal luteolítico. É interessante notar que nesta espécie a ocitocina não é de origem lútea e sim endometrial. Primatas Ao contrário das espécies domésticas mencionadas, o mecanismo de ação do sinal de reconhecimento materno em primatas é luteotrópico. No humano, o embrião produz gonadotrofina coriônica humana (hCG) após o início da implantação (dias 6 a 8). A hCG estende a vida funcional do CL por meio de sua ligação a receptores lúteos para LH, estimulando assim a liberação de progesterona. Este efeito permite a “sobrevivência” do CL pelo menos até o momento em que a produção de progesterona é transferida para a placenta para levar a gestação a termo. Carnívoros Na cadela não é necessário o reconhecimento da gestação, já que normalmente o corpo lúteo tem uma vida média maior que a duração da gestação. Como na égua, a migração dos embriões através do útero antes da implantação pode favorecer o reconhecimento materno. Adicionalmente, tem sido descrito que durante o período antes da implantação (< 10 dias depois da ovulação), há um aumento na expressão de genes relacionados com a imunomodulação local (IFN-γ, IL-4 e CD8+), que não estão presentes em cadelas durante o diestro. A produção de IFN-γ por parte do embrião canino, como em outras espécies, pode estar envolvida na implantação ou o reconheci- mento da gestação, mas até o momento não foi demonstrado de forma inequívoca. Na gata doméstica, o fator que favorece o reconhecimento materno da gestação ainda não foi descrito. Temos que lembrar que seja qual for o mecanismo envolvido, a produção do sinal embrionário de reconhecimento materno da gestação é importante, já que a contínua presença de progesterona na circulação materna, faz possível que ocorra o desenvolvimento precoce do embrião e eventualmente a implantação, com a formação do órgão temporal mais importante para o desenvolvimento fetal: a placenta. Resumindo, o sinal enviado pelo embrião deve ser dado antes do útero começar a secretar PGF2a, hormônio que causa a destruição do corpo lúteo produtor da progesterona necessária para a gestação. O embrião deve secretar algumas substâncias (denominadas EPF: Early Pregnant Factors/fatores de gestação precoce) que capte o endométrio materno e sirva para evitar a ação luteolítica da PGF2a. Na porca, em vez de ser evitada a secreção de PGF2a, o referido hormônio é “sequestrado na luz do útero” e, desta forma, passa a secretar-se em forma exócrina, sem ter efeito sobre o corpo lúteo. No bovino, o reconhecimento materno da gestação é o processo fisiológico no qual o embrião, por meio de sinais moleculares como a secreção de interferon-τ (IFN-τ), anuncia sua presença no trato reprodutivo materno a fim de evitar que seja desencadeado o mecanismo luteolítico exercido pela PGF2a sobre o corpo lúteo. PLACENTAÇÃO Nos mamíferos domésticos, o processo de implantação é gradual e prolongado, e ocorre paralelamente a processos como a gastrulação e a formação de membranas extra- embrionárias: saco vitelino, âmnio, alantóides e córion. A formação das membranas extraembrionárias nos mamíferos eutérios, ou seja, aqueles que formam uma placenta completa, é um processo indispensável que permite ao embrião aderir-se ou implantar-se ao endométrio materno. As quatro membranas extraembrionárias mencionadas são formadas a partir do trofoblasto, mesoderme e endoderme embrionários. O saco vitelino fornece nutrientes no desenvolvimento inicial do embrião e se converte em vestigial quando a gestação progride; tem origem no endoderma primitivo, estrutura que junta com o trofoblasto e o mesoderma, formam o córion e âmnions. O âmnion contém o líquido amniótico que está em contato direto com o embrião e é a membrana mais interna; ademais, protege o feto, proporciona lubrificação para o parto e serve como um depósito para urina e resíduos fetais. O córion, por outro lado, é a membrana mais externa do embrião e, portanto, é a que entra em contato direto com o endométrio uterino materno; se fixa ao útero, absorve nutrientes do útero, permite a troca gasosa materno/fetal e produz hormônios. O alantóide se origina de uma evaginação do intestino primitivo e é de onde surge o sistema vascular da placenta fetal; a fusão com o córion (placenta cotiledonária), carrega os vasos sanguíneos do cordão umbilical, que liga o feto com o alantóide e é um reservatório de nutrientes e resíduos. Conforme o embrião se desenvolve, o saco vitelino regride e o alantóide se enche de líquido, pelo que este último se funde com o córion para formar o corioalantóides, que se torna a membrana mais externa e, portanto, a porção fetal do placenta. A placenta é um órgão temporário que representa uma interface através da qual realiza a troca bidirecional de nutrientes, gases, hormônios e outras substâncias entre a mãe e o feto. A unidade funcional da placenta são as vilosidades corioalantóicas, as quais são projeções pequenas dos corioalantóides que se interdigitam com o endométrio uterino, cuja superfície de absorção permite essa troca. A placenta é um órgão endócrino capaz de produzir uma gama de hormônios que ajudam a controlar o ambiente uterino, favorecendo o desenvolvimento do feto, além disso possui um papel importante no momento do parto. Nas diferentes espécies a placenta tem características particulares, pelo qual existem várias classificações, de acordo com a sua posição uterina, a distribuição das vilosidades corioalantóicas e a sua histologia. Posição uterina Refere-se à posição do concepto em relação ao lúmen uterino (figura 7). Central: O concepto ao ser implantado permanece em contato com o lúmen do útero. A maioria das espécies domésticas de importância veterinária estão dentro desta classificação. Excêntrica: O concepto penetra parcialmente o endométrio materno, mas mantém um certo contato com o lúmen uterino. Os roedores (ratos e ratos) e a coelha possuem este tipo de placentação. Intersticial: O embrião invade o endométrio, perde contato com o lúmen uterino, e ao crescer o lúmen uterino se oblitera. Os humanos e a maioria dos primatas mostram este tipo de placenta. Distribuição das vilosidades As vilosidades que formam a interface materno-fetal podem estar distribuídas de maneira diferente ao longo da superfície dos corioalantóides, pelo qual a placenta pode ser classificada como (figura 8): Difusa: Neste tipo de placenta as vilosidades estão distribuídas ao comprimento de toda a superfície do córion (corioalantóides) de maneira uniforme. As placentas de suínos e equinos se enquadram nesta classificação, embora, nesta última espécie, as vilosidades formem estruturas mais ramificadas, que são chamadas microcotilédones (figura 10). Zonal: Esta placenta se apresenta nos carnívoros domésticos, tanto caninos como felinos. As vilosidades que determinam a zona de troca de nutrientes e resíduos, e de ligação com o endométrio são delimitadas de forma a formar uma cintura central em torno do feto (figura 9). Distingue-se também uma segunda região chamada paraplacenta, que se localiza em ambos lados deste “cinto”, e do qual a função não é inteiramente conhecida, embora sabe-se que desempenha um papel importante na troca de ferro da mãe para o feto. As extremidades laterais dos corioalantóides nestas placentas não possuem vilosidades por isso não se ligam ao endométrio. Uma terceira região é a zona transparente nas extremidades distais do córion que tem pouca vascularização. Esta zona pode estar envolvida na absorção de materiais diretamente do lúmen uterino (figura 11). Cotiledonária: É o tipo de placentação que se encontra presente nos ruminantes (ovinos, caprinos e bovinos). As vilosidades coriônicas nestas espécies são agrupadas em pequenas áreas do córion chamadas cotilédones, que se interdigitam e fundem-se parcialmente com locais delimitados no endométrio chamados carúnculas, formando, em conjunto, estruturas conhecidas como placentomas. Cabe destacar que as carúnculas carecem de glândulas endometriais, que só estão presentes nas porções inter-carun- culares do endométrio. Os placentomas, por sua vez, são altamente vascularizados e são remodelados com o progresso da gestação, ramificando-se para aumentar a superfície de troca e o fluxo sanguíneo para aumentar os requisitos do feto em crescimento. Nas zonas inter-carunculares, a placenta é ligada ao endométrio por meio de sistemas de adesão superficial que envolvem glicoproteínas. Acredita-se que a adesão do concepto com o endométrio (carúnculas) é estabelecida em torno de 30 dias em ovinos e 40 dias em bovinos. (figuras 13 a 17). Discoidal: Nestas placentas, as vilosidades agrupam-se numa área circular ou oval, formando uma estrutura discoidal. Este tipo de placenta é encontrada principal- mente em coelhas, roedores e primatas, incluindo os humanos. Histologicamente Esta classificação considera o número de camadas de tecido que compõem a placenta e que separam a circulação materna da circulação fetal (tabela 3). O número máximo é de seis camadas, três do lado fetal (córion, tecido intersticial e endotélio do vaso sanguíneo) e três do lado materno (epitélio endometrial, tecido intersticial e endotélio vascular) (figura 19 e tabela 3). O modo de distinguir e nomear os diferentes tipos de placenta nesta classificação é usando como prefixo a camada materna que está em contato com o córion fetal. As diferentes placentas baseados em sua histologia são as seguintes (figura 19): Epiteliocorial: É o menos íntimo entre os tipos de placentas (figura 20). Estas placentas conservam intactas as seis camadas de tecido, portanto que mantêm as circulações materna e fetal mais separadas, e consideradas como as mais impermeáveis. Este tipo de placenta está presente na porca e égua. Lembre-se de que as placentas da porca e da égua são diferentes e as vilosidades ocupam uma grande proporção da área de superfície do córion (figura 19 A). Também apresenta-se nos ruminantes, no entanto, as placentas dos ruminantes apresentam algumas características particulares que as colocam como um subgrupo e se chamam sinepiteliocorial ou sindesmocorial (figura 19 B). Na vaca, este tipo apresenta-se nos primeiros 2-3 meses de gestação. Além da característica de erosão parcial do epitélio endometrial, um tipo de célula único é encontrado na placenta de ruminantes. Essas células são chamadas células gigantes binucleadas. Como o nome indica, elas são caracterizadas como bastante grandes e com dois núcleos. Na placenta dos ruminantes, algumas células do epitélio coriônico conhecidas como células binucleadas, se fundem com algumas células do epitélio endometrial, criando inicialmente células gigantes trinucleadas e mais tarde placas ou sincícios multinucleados. Estes sincícios têm em consequência uma origem tanto fetal como materna, que criam lugares delimitados nos quais em vez de existir intacta uma camada de epitélio coriônico e outra de epitélio endometrial, encontra-se uma só camada que combina as duas origens. As células gigantes binucleadas migram e mudam seu número ao longo da gestação em forma dinâmica. Este tipo celular é importante porque secretam uma variedade de hormônios. Células gigantes binucleadas aparecem por volta do dia 14 na ovelha e entre os dias 18 e 20 na vaca. Endoteliocorial: 5 camadas. Neste tipo de placentação o córion fetal está em contato direto com o endotélio vascular do endométrio graças à erosão do epitélio e do tecido conectivo endometrial (tecido intersticial) durante a implantação (figura 19 C). De modo que o intercâmbio de substâncias e resíduos só requer atravessar quatro camadas de tecidos. Este tipo de placenta é presente principalmente em cães e felinos. Nota-se nas figuras 19 C e 21 que este tipo de placenta é mais íntimo do que a placenta epiteliocorial porque o epitélio endometrial não existe mais. Hemocorial: 3 camadas (figura 22). Aqui o epitélio coriônico está intacto e entra em contato direto com o sangue materno em regiões onde formam reservatórios de sangue semelhantes a poços (figura 19 D). O intercâmbio de substâncias e resíduos entre a mãe e o feto é mais direto uma vez que é necessário atravessar apenas três camadas para chegar até à circulação fetal. Algumas espécies de primatas, incluindo o ser humano e os roedores possuem este tipo de placentação. MEMBRANAS EXTRAEMBRIONÁRIAS EM AVES Ao mesmo tempo que se estabelece o corpo embrionário e os esboços de cada um dos órgãos começam a gerar-se, torna-se imperioso garantir a sobrevivência do embrião. Tenha-se em conta que nas aves todo o necessário para o desenvolvimento é encontrado no ovo pelo que deve-se reforçar a eficácia das estruturas criadas para garantir o objetivo a que se destina. O exterior é fornecido apenas com o O2; emite CO2 e vapor de água no exterior (perda de 15% da água durante a incubação inicial). Além disso, o neonato não é imaturo, como nos anfíbios, mas está em um estádio maduro juvenil. Como indicado, são quatro as problemáticas a que deve fazer frente o embrião: prover-se de um meio que garanta o desenvolvimento volumétrico, amortecendo os movimentos físicos excessivos que possam traumatizá-lo e evitar a dessecação; assegurar que os nutrientes (vitelo e albúmen) sejam incorporados de forma correta no interior do embrião; assegurar o intercâmbio de gases; e eliminar substâncias tóxicas derivadas do metabolismo proteico. Para atender estas necessidades são desenvolvidas uma série de membranas extrambrionárias que se vão expandindo progressivamente pelo interior do ovo. A dureza da casca e sua relativa impermeabilidade protege-o igualmente da intempérie terrestre. -/- Figura 23: Evolução das membranas extraembrionárias de galinha (3 e 10 dias de incubação). -/- Saco vitelino: o saco vitelino é a primeira membrana extraembrionária em formação. Aparece como consequência direta da gastrulação: as camadas germinativas que se formam ao nível do disco embrionário expandem-se progressivamente contornando o vitelo. Assim, as células provenientes da área opaca (equivalente ao trofoblasto dos mamíferos) migram sobre o vitelo, terminando quase por cobrir, o mesmo ocorre com o endoderma mais internamente, formando-se assim um saco bilaminar. Posteriormente, o mesoderma se interpõe entre ambos, progredindo igualmente no sentido distal, rodeando o endoderma e aderindo-se ao mesmo e ao equivalente de trofoblasto. Ao estabelecer-se o celoma, o saco é constituído pelo endoderma e folha esplâncnica do mesoderma lateral. Este mesoderma vai progredindo no sentido distal e se vasculariza profunda- mente; os vasos distais se anastomosam formando um anel vascular denominado seio terminal, que marca o limite do mesoderma em expansão. Assim, sobre o vitelo é distinguível um área distal não vascularizada (área vitelina) e uma área proximal vascularizada (área vasculosa) que vai ficando progressivamente maior. Ao sexto dia de incubação mais da metade da superfície do vitelo foi envolvido pelo mesoderma. Os nutrientes do vitelo são absorvidos e desdobrados a componentes mais simples por enzimas produzidas pelo endoderma, sendo incorporados aos vasos vitelinos que os veicularão até o coração, que os impulsionará a todo o embrião. Durante a fase embrionária (até ao sexto dia de incubação), o oxigênio do exterior chega até a área vasculosa por difusão, incorporando-se daqui ao embrião; além disso, durante a primeira semana, as alterações na composição e volume do vitelo fazem que se disponha flutuando sobre o albúmen, o que faz com que a área vasculosa fique em contato com a casca, favorecendo-se assim a respiração. O intestino primitivo se instaura a partir das porções mais proximais do saco vitelino à vez que o corpo é fechado (2º-3º dia). O saco vitelino vai regredindo à medida que se vão esgotando os nutrientes do vitelo que aloja. Pouco antes do nascimento é incorporado à cavidade corporal como divertículo vitelino que fica unido ao jejuno; o divertículo vitelino persiste até seis dias após o nascimento, constituindo uma fonte adicional de nutrientes. -/- Figura 24: Feto de galinho ao fim, perto de ser eclodido. -/- mnios: no segundo dia (-30 horas) de incubação se formam as dobras amnióticas na somatopleura extraembrionária, perto do disco embrionário. Progridem dorsalmente, terminando por convergir e fundir-se cerca de 72 horas de incubação, coincidindo com o fechamento corporal, assim sendo constituído o âmnios, que terminará perdendo todo o contato com o córion. A cavidade amniótica que limita está cheia de um líquido seroso que garante que o embrião seja desenvolvido em um meio aquoso; este líquido é secretado pelo âmnios, mas também composto por substâncias formadas pelos rins, cavidade oral e aparelho respiratório. Córion: após a formação do celoma e o estabelecimento e fusão das dobras amnióticas, a parte da somatopleura extraembrionária que fica mais periférica constitui o córion (também denominado serosa nas aves); permanece formada pela área opaca expandida e mesoderma somático. Progressivamente vai aderindo-se à membrana testácea interna deslocando o albúmen; sobre o dia 12 termina por cobrir toda a superfície interna da casca. Intervém na troca gasosa com o meio ambiente através dos poros da casca e na captação do cálcio desta. Alantóides: o alantóide inicia a sua formação no dia 3 de incubação. Cresce rapidamente, ocupando o espaço exocelômico, terminando por cobrir o âmnios e saco vitelino. Progressivamente, entre os dias 4 a 10, sua parte mais externa se funde com o córion, formando-se o alantocórion, membrana trilaminar que cobrirá a superfície interna da casca, aderindo-se à membrana testácea interna, cujo mesoderma (esplâncnico) se vasculariza intensamente. A partir do dia 7 substitui completamente a área vasculosa como órgão respiratório, sendo garantido o aumento gradual das necessidades de troca gasosa na fase fetal do desenvolvimento (desde o dia 8), de rápido crescimento. A capacidade de capilarização desta membrana é muito maior do que a do saco vitelino. Na cavidade alantóica acumula-se a urina produzida pelos rins, afastando os produtos tóxicos do embrião; a membrana também age sobre este fluido intervindo na manutenção do equilíbrio hídrico e mineral do embrião. -/- Figura 25: Formação do saco vitelino. Limite entre a área vascular e avascular. Seio terminal. -/- O albúmen perde água rapidamente e torna-se menos volumoso e mais viscoso, terminando por desaparecer progressivamente. A ligação do alantocórion à membrana testácea interna faz com que seja marginalizado para uma posição periférica, no polo agudo do ovo. Aqui, o alantocórion que o rodeia constitui o saco do albúmen. O albúmen é a principal fonte de água e proteínas. A água é incorporada ao vitelo, o que, ao tornar-se mais volumoso, provoca que, entre os dias 3 e 4, se rompa a membrana vitelina; apenas restos mortais devem permanecer entre o saco vitelino e o albúmen. Dentro do saco vitelino, a água se acumula principalmente sob o embrião -fluido subembrionário-; este fluido atinge o seu volume máximo (15 ml) no dia 6. As proteínas serão incorporadas principalmente a partir de no dia 12, seja através do saco vitelino, do saco do albúmen ou por ingestão de líquido amniótico, dada a comunicação seroamniótica que se estabelece. Na galinha, a eclosão ocorre aos 21 dias de incubação. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- Anotações de aulas de Embriologia Básica, Prof. Dr. Edson João da Silva, UFRPE, 2021. BAZER, Fuller W. et al. Novel pathways for implantation and establishment and maintenance of pregnancy in mammals. MHR: Basic science of reproductive medicine, v. 16, n. 3, p. 135-152, 2009. CARTER, Anthony M. Evolution of placental function in mammals: the molecular basis of gas and nutrient transfer, hormone secretion, and immune responses. Physiological Reviews, 2012. CARTER, A. M.; ENDERS, A. C. Placentation in mammals: Definitive placenta, yolk sac, and paraplacenta. Theriogenology, v. 86, n. 1, p. 278-287, 2016. CONSTANTINESCU, G.M.; SCHATTEN, H. Comparative reproductive biology. Carlton: Blackwell Publishing, 2007. 402p. Avicultura: Formação do Ovo. Desenvolvimento Embrionário e Diferenciação Sexual nos Animais Domésticos. Disponível em:. Acesso em: Dezembro de 2021. Diferenciação e Determinação Sexual dos Animais. Fisiologia do Ciclo Estral dos Animais Domésticos. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. Manejo na Avicultura: Postura, Iluminação e Incubação dos Ovos. Transporte de Gametas, Fertilização e Segmentação. FERRER‐VAQUER, Anna; HADJANTONAKIS, Anna‐Katerina. Birth defects associated with perturbations in preimplantation, gastrulation, and axis extension: from conjoined twinning to caudal dysgenesis. Wiley Interdisciplinary Reviews: Developmental Biology, v. 2, n. 4, p. 427-442, 2013. GALINA, Carlos; VALENCIA, Javier. Reproducción de los animales domésticos. 2006. GEISERT, Rodney D.; SPENCER, Thomas E. Placentation in Mammals. Springer, 2021. GINTHER, O. J. Reproductive Biology of The mare: Basic and Applied Aspects. 2. ed. Cross Plains, Wisconsin: Equiservices, 1992. GUILLOMOT, Michel. Cellular interactions during implantation in domestic ruminants. Journal of Reproduction and Fertility-Supplements only, n. 49, p. 39-52, 1995. KLEIN, C.; TROEDSSON, M. H. T. Maternal recognition of pregnancy in the horse: a mystery still to be solved. Reproduction, Fertility and Development, v. 23, n. 8, p. 952-963, 2011. MIGLINO, Maria Angelica et al. The carnivore pregnancy: the development of the embryo and fetal membranes. Theriogenology, v. 66, n. 6-7, p. 1699-1702, 2006. MOFFETT, Ashley; LOKE, Charlie. Immunology of placentation in eutherian mammals. Nature Reviews Immunology, v. 6, n. 8, p. 584-594, 2006. PRETZER, S. D. Canine embryonic and fetal development: A review. Theriogenology, v. 70, n. 3, p. 300-303, 2008. SENGER, Phillip L. et al. Pathways to pregnancy and parturition. Current Conceptions, Inc., 1615 NE Eastgate Blvd., 2012. SOZEN, Berna; CAN, Alp; DEMIR, Necdet. Cell fate regulation during preimplantation development: a view of adhesion-linked molecular interactions. Developmental biology, v. 395, n. 1, p. 73-83, 2014. SPENCER, Thomas E. et al. Pregnancy recognition and conceptus implantation in domestic ruminants: roles of progesterone, interferons and endogenous retroviruses. Reproduction, fertility and development, v. 19, n. 1, p. 65-78, 2006. VERSTEGEN-ONCLIN, K.; VERSTEGEN, J. Endocrinology of pregnancy in the dog: a review. Theriogenology, v. 70, n. 3, p. 291-299, 2008. WOODING, Peter; BURTON, Graham. Comparative placentation: structures, functions and evolution. Springer Science & Business Media, 2008. FIXAÇÃO DO ASSUNTO -/- 1. Defina e diferencie os processos de desenvolvimento embrionário precoce, alonga- mento e gastrulação. -/- 2. O que é implantação? Caracterize as fases do processo de implantação. -/- 3. Qual a importância do acúmulo de líquido no interior do blastocele? Qual a importân- cia da eclosão do blastocisto? -/- 4. Caracterize os três tipos de implantação e, depois, explique e diferencie os meios de implantação nas fêmeas domésticas. -/- 5. Defina e caracterize os meios de reconhecimento materno da gestação (RMG) nos animais domésticos. -/- 6. O que diferencia o RMG em ruminantes e suínos? -/- 7. Qual o papel do estradiol no RMG em porcas? O que ocorre quando a porca não fica gestante? -/- 8. Explique o RMG em cães e gatos. -/- 9. Defina placentação e sua importância para a reprodução dos animais domésticos. -/- 10. Quais são as classificações da placentação? Classifique a placentação das fêmeas domésticas. -/- 11. Caracterize e diferencie o processo de placentação em fêmeas domésticas. -/- 12. Observe a figura e responda o que se pede:. (shrink)

INTRODUÇÃO O anestro pós-parto é o período após o parto no qual a fêmea não apresenta ciclos estrais (atividade cíclica). Na vaca leiteira, o parto é seguido de um período de inatividade ovariana de duração variável, que é principalmente afetada pelo estado nutricional, produção leiteira, ganho ou perda de condição corporal antes e depois do parto, e por condições patológicas como hipoplasia dos ovários, cistos ovarianos, mumificação uterina, piometra entre outras, além, também, de condições ambientais como instalações que podem causar (...) estresse etc. 1. Controle neuroendócrino do anestro Entre os 12 e 15 dias pós-parto, as células gonadotróficas presentes na adenohipófise começam a produzir e secretar o FSH (hormônio folículo estimulante), o qual estimula a primeira onda folicular; entretanto, nenhum folículo dominante do(s) ovário(s) chega a completar seu desenvolvimento devido à carência de estímulo apropriado do LH (hormônio luteinizante) que também é produzido pelas mesmas células e que deve estar presente em altas concentrações. Nas 2 primeiras semanas pós-parto (primeiros 15 dias), as concentrações circulantes de LH são baixas, o que se deve à ausência de reservas do LH e à incapacidade temporal da hipófise para responder ao estímulo da GnRH (hormônio liberador de gonadotrofina). Entre os dias 15 e 20 pós-parto, a hipófise aumenta a sua capacidade para responder ao GnRH; entretanto, o estabelecimento do padrão de secreção do LH adequado para estimular a maturação e a ovulação do folículo dominante das primeiras ondas foliculares depende fundamentalmente do balanço energético. 2. Fatores que determinam o início da atividade ovariana pós-parto Na vaca leiteira, é frequente que algum dos primeiros folículos dominantes que se desenvolvem durante as primeiras duas ou três semanas complete a sua maturação e chegue à ovulação, isto é, madure e ovule. O fator limitante para o reinício da atividade ovariana é o balanço energético negativo (BEN). No gado leiteiro, o consumo de matéria seca (CMS), após o parto, deverá ser aumentado em até quatro vezes, para cobrir a demanda de nutrientes para a produção de leite e mantença; no entanto, a vaca é incapaz de consumir a exigência de matéria seca, por isso recorre a suas reservas de gordura e proteína, e cai em BEN. As vacas que consomem menos matéria seca, produzem menos leite, têm um BEN mais profundo e o período do parto à primeira ovulação é maior. O nível mais baixo do BEN é alcançado entre os 10 a 20 dias pós-parto e a vaca continua em BEN até os 70 a 80 dias pós-parto e, em alguns casos, até aos 100 dias pós-parto (vacas primíparas). Entretanto, mesmo com BEN, uma proporção elevada das vacas inicia sua atividade ovariana normal nas primeiras 8 semanas pós-parto. As vacas que alcançam um nível baixo de BEN rapidamente e saem deste ponto mínimo de forma rápida, iniciam sua atividade ovariana mais rápido também (20 a 30 dias pós-parto) do que aquelas que têm um BEN mais profundo e duradouro, essas muitas vezes permanecem em anestro aos 70 dias pós-parto (figura 1). As mudanças na condição corporal estão correlacionadas positivamente com as concentrações séricas de insulina, IGF-I e leptina; assim, a maior qualificação da condição corporal é maior mediante a concentração sérica desses hormônios, que atuam principalmente como sinais que chegam ao hipotálamo e modificam a frequência de secreção do GnRH e, consequentemente, de LH. A leptina é um hormônio que é produzido pelos adipócitos e tem sido proposto que sua concentração é o sinal mais importante de alterações de condição corporal. A transição do anestro para a ciclicidade coincide com um aumento das concentrações séricas de insulina, IGF-I e leptina. Além das mensagens dadas pelos hormônios supracitados, outras substâncias presentes no sangue fornecem informações sobre o estado metabólico do animal. Por exemplo, os ácidos graxos não esterificados e o β-hidroxibutirato são indicadores da mobilização e utilização da gordura corporal; assim, o aumento destas substâncias proporciona uma mensagem inibidora de reprodução. O intervalo médio entre o parto e a primeira ovulação, em vacas leiteiras em sistemas de produção não intensiva, é em torno de 30 dias; enquanto em vacas em sistemas de produção intensiva, é de 40 dias. Deve-se sinalar que é comum aos 70 dias pós-parto, que 20% das vacas ainda não ovulem. Verifica-se frequentemente que as vacas leiteiras desenvolvem folículos que crescem mais que os folículos ovulatórios, os quais convertem em cistos foliculares. Esta condição está associada com insensibilidade do hipotálamo ao retorno positivo do estradiol, o que não desencadeia o pico pré-ovulatório de LH (figura 2). 3. O corpo lúteo dos primeiros ciclos pós-parto Durante um ciclo estral o corpo lúteo tem uma meia-vida fisiológica de 12 a 14 dias; no entanto, na primeira ovulação pós-parto cerca de 25% das vacas desenvolvem corpos lúteos de vida curta (<10 dias), 30% de vida longa (21 a 50 dias) e 45% da vida normal (11 a 20 dias). A regressão prematura do corpo lúteo é uma condição frequente nos ruminantes no primeiro ciclo estral, da transição do anestro à ciclicidade. Ou seja, na vaca é frequente que no primeiro ciclo de pós-parto e da puberdade sejam ciclos curtos; isto deve-se à liberação antecipada da PGF2α. Por outro lado, a causa dos corpos lúteos de vida longa (corpos lúteos persistentes) não é clara, mas está relacionada com alterações na secreção da PGF2α devido a infecções uterinas (tabela 1). 4. Anestro patológico 4.1 Alterações do aparelho genital que causam anestro Na vaca foi calculado que as alterações do aparelho genital que afetam a atividade ovariana representam apenas 10% do total das causas de anestro. Entre as alterações do aparelho genital se encontram os cistos foliculares, cistos luteinizados, aplasia segmentar, piometra e mumificação fetal. . 4.2 Cistos foliculares Os cistos foliculares são a patologia ovariana mais comum nos bovinos leiteiros, causando perdas econômicas devido ao atraso do período do parto ao primeiro serviço, pelo custo dos tratamentos e pelo risco que têm as vacas de serem descartadas. A incidência aumentou à medida que a produção de leite se intensificou. Entre 5 e 30% das vacas desenvolvem cistos foliculares nos primeiros 60 dias do pós-parto; no entanto, cerca de 60% destas se recuperam espontaneamente. Sinais clínicos de vacas com cistos foliculares descritos na literatura são: ninfomania, ciclos curtos, masculinização e relaxamento dos ligamentos pélvicos. Atualmente uma alta proporção de vacas com cistos foliculares apresentam anestro. Por muitos anos um cisto folicular foi definido como um folículo com um diâmetro de 2,5 mm, presente em um ou em ambos os ovários durante um período mínimo de 10 dias, na ausência de um corpo lúteo. Os conhecimentos atuais modificaram o conceito clássico; assim, nem todos os cistos foliculares têm um diâmetro de 2,5 mm; além disso, alguns podem persistir mais de 10 dias. Outros são estruturas dinâmicas, que sofrem regressão e podem ser substituídas por novos cistos. Por esta razão, a definição mais precisa e técnica de um cisto folicular é: folículo de um diâmetro, de pelo menos 20 mm, que está presente em um ou ambos os ovários na ausência de tecido lúteo que interfere com o ciclo estral normal (figura 3). A patogênese dos cistos foliculares não é conhecida. Propõe-se que as vacas que desenvolvem esta patologia têm uma anomalia nos mecanismos de retroalimentação entre o hipotálamo e a hipófise, em conjunto com uma disfunção a nível folicular. É pesquisado e sugerido que em vacas com cistos foliculares, o pico pré-ovulatório de LH não ocorre ou é de menor amplitude, ou não tem uma relação síncrona com o amadurecimento do folículo, o que provoca a falha ovulatória. A alteração na secreção de LH pode obedecer a falta de sensibilidade do hipotálamo ao feedback positivo de estrogênio. Observa-se também que algumas anormalidades a nível folicular, tais como alterações na síntese de hormônios esteroides e uma menor sensibilidade à LH, podem contribuir com a patogenia. Uma vez que o cisto folicular foi estabelecido, observou-se um aumento na frequência de secreção pulsátil de LH, o que contribui com a persistência desta patologia. Existem fatores associados com a incidência de cistos foliculares que, de acordo com a patogenia proposta, podem influenciar ao nível do eixo hipotálamo-hipófise-ovário. Os cistos foliculares ocorrem principalmente durante a transição do anestro pós-parto para a ciclicidade. Neste período as vacas estão em BEN, e tem sido observado que as vacas que sofrem de um BEN mais profundo tendem a apresentar uma incidência maior de cistos foliculares. Por outra parte, há uma correlação positiva entre a produção de leite e a incidência de cistos, o que indica que as vacas que produzem mais leite têm maior risco de sofrer com esta patologia. Também existem outros fatores relacionados com a incidência de cistos foliculares tais como estresse, genéticos, infecções uterinas, estresse calórico e presença de fitoestrogênios na dieta (tabela 2). O tratamento indicado consiste na administração do GnRH, que provoca a luteinização do cisto. É recomendável a combinação com uma dose luteolítica de PGF2α, 7 a 10 dias depois da injeção de GnRH. Também é indicado o tratamento com hCG em vez de GnRH. Em alguns estudos foi possível integrar vacas com cistos foliculares em programas de sincronização da ovulação e inseminação em tempo fixo, com resultados aceitáveis de fertilidade (figura 4). 4.3 Cistos luteinizados Esse tipo de cisto pode se desenvolver a partir de um cisto folicular, também ocorre quando o saco libera um óvulo e, em seguida, se fecha novamente e enche-se de líquido. O tecido luteinizado produz progestágenos do qual os sinais incluem anestro persistente. São bastante mais raros e originam-se pelo contínuo aumento do espaço cavitário central normalmente existente nos corpos lúteos (figura 5). Normalmente, a parede do cisto contém células lúteogranulosas grandes e células tecaluteais pequenas. Se diferenciam com dificuldade de corpos lúteos recém-formados durante o período em que ainda possuem um antro. Os cistos luteínicos únicos, pelo menos os menores, necessitam de importância clínica. Se os cistos são funcionais, a sintomatologia mais destacada é o anestro ou pseudogestação. É preciso lembrar que esses cistos agem como uma fonte de secreção contínua de progesterona, diminuindo assim a resistência do útero a infecções, podendo desencadear-se uma endometrite (figura 6). Se eles forem diagnosticados é recomendável a administração de PGF2α. 4.4 Aplasia segmentar As vacas com esta condição podem gestar quando a ovulação ocorre do lado do corno uterino presente. Se a ovulação acontece do lado onde falta o corno uterino causa anestro. 4.5 Piometra A piometra, por definição, é a acumulação de material purulento no interior da luz uterina que ocorrem geralmente durante ou imediatamente após o período de domínio da progesterona. É uma condição que ocorre mais frequentemente nos primeiros 30 dias pós-parto; no entanto, algumas vacas em anestro que são revisadas no dia 50 pós-parto chegam a ter piometra. O tratamento indicado consiste na administração de PGF2α. 5. Anestro relacionado com o tempo de serviço O anestro em bovinos também é classificado como anestro pré-serviço e pós-serviço. 5.1 Anestro pré-serviço Inclui vacas e novilhas que não tenham mostrado estro, isto é, manifestado cio, no período em que devem ser servidas. Em alguns estudos observou-se que o anestro antes do serviço pode afetar até 50% das vacas elegíveis para apresentar estro. 5.1 Anestro pós-serviço Neste grupo incluem-se as vacas que não retornam ao estro, ou seja, que não retornaram ao cio, 21 dias depois da inseminação e não estão prenhes. Essas vacas são conhecidas como vacas fantasma (The Phantom Cow). A causa principal do atraso do retorno ao estro é a baixa eficiência na detecção de estros; mas também foram descritas outras causas como: inseminação em um estro anovulatório, inseminação em tempo fixo em vacas em anestro, suspensão da ciclicidade após o serviço, fases lúteas longas e morte embrionária. O diagnóstico precoce da gestação é de grande ajuda para conhecer oportunamente o número de fêmeas que não estão prenhes. A ecografia no trigésimo dia pós-inseminação adianta, pelo menos 10 dias, a ressincronização de vacas vazias. 6. Falso anestro ou anestro funcional Este causa as maiores perdas econômicas de caráter reprodutivo em rebanhos leiteiros, e refere-se às vacas que estão ciclando, mas não são observadas em estro pelos trabalhadores. É um dos maiores problemas dentro de um sistema de criação extensivo e, às vezes, semiintensivo, uma vez que é de suma importância a observação técnica e precisa do comportamento da vaca para observar o possível retorno ao cio ou não. 7. Manejo da vaca anéstrica A probabilidade de que a vaca seja inseminada oportunamente depende da eficiência da detecção de estros. É comum que a metade das vacas apresentem estro e não sejam observadas, por essa razão, muitas não são inseminadas uma vez que termina o período de espera voluntária. Por outro lado, há vacas que, por causas patológicas ou por seu estado metabólico, ainda estão em anestro depois que termina o período voluntário de espera. Para identificar as causas da ausência de estros, todas as vacas que não tenham sido inseminadas no dia 60 pós-parto, devem ser revisadas por via retal para aplicar o tratamento ou manejo pertinentes. Durante esta revisão é dada especial atenção às características do útero e nas estruturas ovarianas, já que daqui depende o manejo subsequente. A palpação começa no útero; neste é importante determinar se não há gestação. Posteriormente, avalia-se sua consistência que pode ser normal, edematosa ou turgente. Depois de avaliar o útero procede-se a palpação dos ovários, começando com o direito e, em seguida, esquerdo. Abaixo estão descritas as diferentes descobertas que podem ser encontradas na literatura e seu tratamento ou manejo. O registo dos resultados à palpação é feito através de chaves reprodutivas. 7.1 UN CLD2-3 FE10 Útero normal (UN) com um corpo lúteo 2 ou 3 no ovário direito (CLD2-3) e um folículo no ovário esquerdo de 10 mm de diâmetro (FE10). A consistência normal do útero (é normal quando não há edema ou turgescência) é encontrado em vacas não prenhes durante o diestro, ou em vacas que estão em anestro. O CL 2 ou 3 é uma estrutura bem desenvolvida que deforma o ovário e em alguns casos representa mais de 50% da massa ovariana. Classificá-los como CL 2 ou 3 é uma apreciação subjetiva do tamanho do corpo lúteo e não tem significado prático, pois em qualquer dos casos o manejo é o mesmo. O CL indica que a vaca está em qualquer dia do diestro e, obviamente, indica que está ciclando. Durante o diestro pode-se encontrar folículos de tamanho diferente em qualquer um dos dois ovários, já que este depende das ondas de desenvolvimento folicular. É importante frisar que as estruturas mencionadas podem estar em ovários diferentes ou no mesmo ovário. O achado mais importante nesta fase é a presença do corpo lúteo o que permite o tratamento com a PGF2α, o que resulta na apresentação do estro nas próximas 48 a 120 horas. A presença de um corpo lúteo é o estado fisiológico que é mais frequentemente encontrado neste grupo de vacas, primeiro porque paradoxalmente a maior proporção de vacas em “anestro” está ciclando (anestro funcional) e, em segundo lugar, porque o diestro ocupa 65% dos dias do ciclo estral. 7.2 UE CLD1 FE10-15 Útero edematoso (UE) com um corpo lúteo 1 no ovário direito (CLD1) e um folículo 10 ou 15 mm de diâmetro no ovário esquerdo. O útero edematoso pode ser encontrado no proestro e metaestro. A presença do CL1 e um folículo grande indica que se trata de uma vaca que muito provavelmente é encontrado em proestro. A diferença entre um CL1 e um CL 2 ou 3 é basicamente o seu tamanho; um CL1 é uma estrutura pequena com consistência dura. As vacas que têm estas características devem ser marcadas para que os trabalhadores prestem mais atenção, já que apresentarão o estro nas próximas 48 a 72 horas. Se a vaca não apresentar estro nesse período, deverá ser palpada na semana seguinte. 7.3 UT DE FE10-15 Útero túrgido ou tonificado, ovário direito estático e ovário esquerdo com um folículo de 10 ou 15 mm de diâmetro. Estes achados, além da presença de muco estral, correspondem a uma vaca em estro. Frequentemente, na palpação das vacas do grupo de anestro, há vacas em estro; estas vacas deverão ser programadas para inseminação. 7.4 UE DE EE Útero estático e ovários estáticos. Estas observações correspondem a uma vaca em metaestro; esta decisão tem uma alta margem de erro uma vez que também pode corresponder a um animal no proestro ou em anestro verdadeiro. Um achado que permite ser mais bem sucedido no diagnóstico é a presença de sangue no muco cervical; neste caso, a presença de sangue indica, com certeza, que a vaca está em metaestro; no entanto, nem todas as vacas apresentam este sangramento. As vacas com estes achados devem ser palpadas sete dias depois para confirmar ou corrigir um primeiro diagnóstico. Se a primeira palpação foi correta, na segunda se encontrará um CL2-3. 7.5 UE CHD FE10 Útero edematoso, com corpo hemorrágico no ovário direito (CHD) e com folículo de 10 mm de diâmetro no ovário esquerdo. Estas observações são de uma vaca em metaestro. O corpo hemorrágico é considerado como a fase de transição entre o folículo e o corpo lúteo; o CH é palpado como uma estrutura com uma saliência em forma de papila e é muito suave ao toque. Será necessário esperar 4 ou 5 dias para que se converta num corpo lúteo maduro e assim destruí-lo com PGF2α. Na rotina, estas vacas são palpadas na seguinte revisão (sete dias depois). 7.6 UN DE EE Útero normal e ovários estáticos. Este caracteriza as vacas que estão no anestro verdadeiro. As vacas caem no anestro principalmente por se encontrar em balanço negativo de energia; este problema é mais grave em vacas de primeiro parto. O único tratamento eficaz consiste em melhorar o seu estado metabólico. Tratamentos hormonais não funcionam caso não seja resolvido primeiro o seu estado nutricional. 7.7 UN CFD EE Útero normal, cisto folicular no ovário direito e ovário esquerdo estático. Embora as vacas com cistos foliculares sejam caracterizadas por apresentar estros recorrentes, também chegam a apresentar anestro. O tratamento consiste na administração do GnRH ou hCG. 7.8 UN CLD EE Útero normal, cisto luteinizado no ovário direito e ovário esquerdo estático. Este cisto também é causado por uma deficiência na secreção de LH, só que neste caso a deficiência foi parcial, o que provoca um certo grau de luteinização. O cisto luteinizado é uma estrutura com mais de 20 mm de diâmetro de paredes grossas. O tratamento indicado é a administração de PGF2α. Na prática, é difícil diferenciar um cisto folicular de um luteinizado, pelo que o tratamento recomendado é, primeiro, a administração de GnRH ou hCG e sete dias depois é injetado PGF2α (figura 7). 7.9 Piometra CLD2-3 FE A piometra é uma condição que ocorre principalmente nos primeiros 30 dias pós-parto; no entanto, na revisão das vacas anéstricas são encontradas vacas com esta patologia. O tratamento indicado consiste na administração de PGF2α. 8. Tratamentos hormonais para indução da atividade ovariana O estabelecimento precoce da ciclicidade pós-parto favorece a involução uterina e está positivamente correlacionado com a fertilidade; ou seja, quanto mais ciclos estrais a vaca tenha antes da primeira inseminação, a percentagem de concepção é maior. Um tratamento utilizado para induzir a primeira ovulação pós-parto em vacas anéstricas, consiste na administração de GnRH quando à palpação retal se encontra um folículo grande (> 10 mm). Com isso se pretende fazer o folículo ovular e depois injeta-se PGF2α para provocar a regressão lútea. Outras combinações consistem na administração de GnRH e na inserção de dispositivos de liberação de progesterona e, ao retirar o progestágeno, injeta-se PGF2α (figura 8). No entanto, os tratamentos mencionados são de uso comum, não funcionam em todos os casos. Um requisito para se obter êxito é que as vacas devem ter boa condição corporal ou que estejam ganhando condição corporal. Embora os tratamentos hormonais possam ajudar em alguns casos, não deve-se esquecer que as causas do anestro não são corrigidos apenas com a administração de hormônios, já que a vaca não cicla porque toda a informação do estado metabólico que recebe o cérebro, indica que não o deve fazer. 9. Gonadotropina coriônica equina (eCG) Na égua, por volta do dia 30 de gestação, células do córion migram para o endométrio e formam umas estruturas conhecidas como copas endometriais. Entre o dia 40 e o dia 130 de gestação nestas estruturas é produzido o eCG (anteriormente conhecida como gonadotropina sérica da égua prenha ou PMSG, pela sua abreviatura em inglês). Na égua esse hormônio tem atividade de LH pelo qual estimula a função do corpo lúteo e promove a formação de corpos lúteos acessórios. Nos ruminantes, o eCG se une aos receptores de LH e FSH do folículo, estimulando o desenvolvimento folicular, e no corpo lúteo estimula a secreção de progesterona. O eCG tem sido utilizado com a finalidade de superovulação e em vacas de corte sob anestro é incluído em programas com progestágenos para induzir ciclicidade. Nestes programas é injetado eCG no momento da remoção do progestágeno, o que favorece o desenvolvimento folicular e apresentação do estro. Em rebanhos leiteiros na Nova Zelândia tem sido incrementado a taxa de prenhez sem aumentar a proporção de partos gêmeos, através da injeção de eCG na remoção do dispositivo de libertação de progesterona em programas combinados com a injeção de benzoato de estradiol. RESUMO ➢ Transcorrem 15 dias pós-parto para que a hipófase responda ao hormônio GnRH. ➢ Entre os dias 12 e 15 pós-parto começa-se a secreção de FSH e iniciam as ondas foliculares. ➢ As vacas chegam ao ponto mais baixo de BEN entre os dias 15 e 20 pós-parto. ➢ As vacas iniciam a atividade ovariana normal, em média, após os 40 dias pós-parto. ➢ Aos 70 dias pós-parto é normal que 20% das vacas ainda estejam em anestro. ➢ Na primeira ovulação pós-parto 25% das vacas desenvolvem corpos lúteos de vida curta e 30% mostram corpos lúteos de vida longa (persistentes). ➢ As anormalidades do aparelho reprodutor são responsáveis por 10% das causas de anestro. ➢ 5 a 30% das vacas desenvolvem cistos foliculares nos primeiros 60 dias pós-parto e 60% destas se recuperam de forma espontânea. ➢ No dia 30 pós-inseminação é possível identificar vacas vazias mediante a ecografia e reservá-las para a ressincronização. ➢ A proteína B específica da gestação aparece no soro a partir do 15º dia de gestação. ➢ Para o diagnóstico precoce de gestação é recomendado medir a PSPB no dia 30 pósinseminação e em vacas com mais de 90 dias pós-parto. ➢ Entre os dias 50 e 60 pós-parto todas as vacas não servidas devem ser examinadas via retal para programar seu serviço. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AMBROSE, Divakar J. Postpartum anestrus and its management in dairy cattle. Bovine Reproduction, p. 408-430, 2021. BALL, P. J. H.; PETERS, A. R. Reprodução em bovinos. São Paulo: SP, 2006. Características Gerais dos Bovinos/General Characteristics of Cattle Bovine. 2020. Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. 2020. Nutrição Sobre a Reprodução e Fertilidade dos Bovinos. DERIVAUX, Jules; BECKERS, Jean-François; ECTORS, Francis. L'anoestrus du postpartum. Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift, v. 53, p. 215-229, 1984. ELLI, Massimiliano. Manual de reproducción en ganado vacuno. Zaragoza, ES: Servet Edit., 2005. FERNÁNDEZ DE CÓRDOBA DE LA BARRERA, Luis. Reproducción aplicada en el ganado bovino lechero. 1993. FERREIRA, A. de M. Reprodução da fêmea bovina: fisiologia aplicada e problemas mais comuns (causas e tratamentos). Juiz de Fora: Minas Gerais–Brasil, p. 422, 2010. GARVERICK, H. Allen. Ovarian follicular cysts in dairy cows. Journal of dairy science, v. 80, n. 5, p. 995-1004, 1997. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. 2004. HIDALGO, Galina et al. Reproducción de animales domésticos. 2008. PETER, A. T.; VOS, P. L. A. M.; AMBROSE, D. J. Postpartum anestrus in dairy cattle. Theriogenology, v. 71, n. 9, p. 1333-1342, 2009. PETERS, A. R. et al. Reproducción del ganado vacuno. 1991. SPAIN, JAMES N.; LUCY, MATTHEW C.; HARDIN, DAVID K. Effects of nutrition on reproduction in dairy cattle. In: Current Therapy in Large Animal Theriogenology. WB Saunders, 2007. p. 442-450. UNGERFELD, Rodolfo. Reproducción de los animales domésticos. Edizioni LSWR, 2020. VILLA-GODOY, A. et al. Association between energy balance and luteal function in lactating dairy cows. Journal of Dairy Science, v. 71, n. 4, p. 1063-1072, 1988. WATHES, D. C. et al. Influence of negative energy balance on cyclicity and fertility in the high producing dairy cow. Theriogenology, v. 68, p. S232-S241, 2007. (shrink)

La atención relativamente escasa que los estudiosos del filósofo y científico norteamericano Charles S. Peirce (1839-1914) han prestado a lo largo de los años a la dimensión religiosa de su pensamiento siempre me ha resultado un tanto sorprendente. Desde mis primeras lecturas de Peirce me impresionó profundamente la ubicuidad de las referencias religiosas en sus escritos, especialmente en los años de madurez. En mis encuentros con reconocidos estudiosos peirceanos solía preguntarles acerca de Dios y la religión en Peirce, y la (...) respuesta que recibí casi siempre era que efectivamente había una gran cantidad de cuestiones religiosas en su obra, pero que no estaban interesados en ello. Dentro del espacio disponible, mi exposición está organizada en cuatro secciones: 1) Una presentación del artículo de 1908; 2) La noción de realidad; 3) ¿Cuál es realmente el Argumento Olvidado?, y 4) Una discusión de su alcance destacando el poder de la abducción. Citaré a algunos de los comentaristas más relevantes y aportaré un texto del propio Peirce interpretando su artículo que no he visto hasta ahora citado: se trata de la carta de Peirce del 28 de noviembre de 1908 (L 212) en la que explica a su amiga Mary Huntington el artículo publicado en el Hibbert Journal poco tiempo antes. (shrink)

TRANSPORTE DE GAMETAS, FERTILIZAÇÃO E SEGMENTAÇÃO -/- • _____OBJETIVO -/- O entendimento do desenvolvimento embrionário nos estágios iniciais, desde a deposição dos espermatozoides na fêmea, passando pela fertilização deste no ovócito e na formação do zigoto, é de suma importância para diferenciar especialistas em reprodução e manejo reprodutivo no mercado de trabalho e, também, durante a vida acadêmica. Compreender os processos que levam à formação do zigoto na fêmea é essencial para avaliar a capacidade reprodutiva dos animais e, mediante técnicas, (...) avaliar o trato reprodutivo da fêmea e o desenvolvimento do embrião até a formação do feto e, por fim, em um novo animal sadio na propriedade. Com esse trabalho, o estudante de veterinária ou zootecnia, que deseja se aprofundar na fisiologia da reprodução animal, identificará os mecanismos que são envolvidos no transporte dos gametas, bem como os processos que estes últimos devem completar para alcançar a fertilização e para desencadear as divisões iniciais do embrião. -/- • _____INTRODUÇÃO -/- A fertilização ou fecundação é o processo pelo qual os gametas masculino (espermatozoide) e feminino (ovócito) se fundem para gerar um novo indivíduo. Seu êxito depende da culminação adequada dos diferentes processos que devem sofrer os gametas durante sua maduração e percurso; do transporte oportuno destes no trato reprodutivo da fêmea, assim como de uma série de adaptações dos órgãos genitais internos da mãe. A segmentação refere-se às primeiras divisões celulares do embrião. -/- • _____TRANSPORTE DO OVÓCITO -/- O ovócito que é liberado na ovulação, e que se encontra coberto pelas células do cumulus (figura 1), é capturado pela fímbria do infundíbulo ao aderir aos cílios. Esse processo é altamente eficaz, inclusive em espécies onde os ovários possuem várias formações globosas, por exemplo nas porcas, onde os ovidutos capturam entre 95 e 100% dos ovócitos que são ovulados. As contrações das camadas musculares do oviduto e o movimento intenso dos cílios da mucosa faz com que as secreções fluam em direção ao útero, transportando assim o complexo cumulus-ovócito. Esse transporte é relativamente rápido até alcançar a junção da ampola com o istmo (que é considerado o local de fertilização do espermatozoide e ovócito) a partir do qual se torna lento. Devido a fêmea estar em estro, o processo está sob controle endócrino, isto é, controle hormonal através do estradiol. Nas fêmeas domésticas, ao contrário das mulheres, o transporte ao longo do oviduto é extremamente eficiente, pois os embriões passam para o útero sem dificuldade, de modo que gestações ectópicas (tubárias ou em cavidade) são quase inexistentes. A égua, frequentemente, retém por muito tempo os ovócitos não fertilizados no oviduto, provavelmente devido a não secreção de substâncias (como a prostaglandina E) que poderiam favorecer sua passagem, como se propõe que aconteça com os embriões. A figura 2 apresenta um ovócito com suas respectivas estruturas. Figura 1: ovócitos de uma vaca madurados in vitro. Nota-se as células do cumulus que os recobre. -/- Figura 2: estruturas do ovócito de uma ovelha que se encontra na etapa de ovócito secundário, depois da ovulação. Elaborado pelo autor. • _____TRANSPORTE ESPERMÁTICO -/- Para que os espermatozoides sejam capazes de fertilizar o ovócito, deverão sofrer uma série de mudanças bioquímicas e morfológicas ao longo de sua passagem pelo aparelho reprodutor tanto masculino como feminino. Uma vez produzidos na parede do túbulo seminífero, os espermatozoides são liberados em direção ao lúmen tubular e transportados passivamente para uma estrutura ramificada conhecida como rede testicular (rete testis). Dessa rede são conduzidos em direção ao epidídimo passando através de 10 a 20 ductos eferentes localizados no polo superior do testículo. O epidídimo é dividido em três seções denominadas cabeça, corpo e cauda; é constituído por um só ducto longo e tortuoso que continua com o canal deferente. Ao final desemboca nas ampolas seminais, no ducto ejaculatório e na uretra. As funções do epidídimo são as de maduração, transporte e armazenamento dos espermatozoides. O transporte através do epidídimo é lento, aproximadamente de 10 dias em touros, e segue sendo passivo. Os espermatozoides tomados da cabeça do epidídimo são ainda imaturos e incapazes de fertilizar, enquanto os armazenados na cauda são completamente maduros. Durante o trânsito pelo epidídimo os espermatozoides adquirem motilidade e o potencial para fertilizar, o acrossomo é remodelado e a gota citoplasmática migra para o flagelo e é liberada. Quando um macho ejacula com muita frequência, é possível observar espermatozoides com gota citoplasmática no sêmen, já que não há tempo suficiente para que completem sua maduração. Os espermatozoides são expulsados fora do organismo durante a cópula, na masturbação ou em emissões espontâneas. Na ejaculação, os espermatozoides que se encontram suspensos nos fluidos do testículo e do epidídimo, misturam-se ao chegar na uretra com as secreções das glândulas acessórias para formar o sêmen. Essas secreções denominadas plasma seminal, proporcionam substâncias para manter o metabolismo energético das células espermáticas, e integram suas membranas elementos que impedem uma capacitação prematura. Durante a cópula, o sêmen é depositado na vagina ou no útero, variando entre as espécies (tabela 1). Na monta natural, geralmente, o serviço ocorre no momento propício, já que está definido pela fase do ciclo estral em que a fêmea é receptiva ao macho. No entanto, na inseminação artificial, é o macho que deverá determinar o momento ideal, e para isso é importante considerar a vida média dos gametas, ao qual é muito curta no caso dos ovócitos (tabela 1). -/- Tabela 1: local de depósito do sêmen, volume da ejaculação e vida média dos gametas. Espécie Local de deposição Volume (ml) Velocidade de ejaculação Vida média do ovócito Vida média do espermatozoide Bovinos Intravaginal 2 1 – 3 seg 8 h 30 – 48 h Caninos Intravaginal 2 – 30 (10 média) 6 – 45 min 48 – 72 h 9 – 11 d Equinos Intrauterina 50 – 200 20 – 60 seg 6 – 8 h 72 – 120 h Humanos Intravaginal 3 - - 5 – 6 d Ovinos Intravaginal 1 1 – 2 seg 16 – 24 h 30 – 48 h Suínos Intrauterina 200 – 400 5 – 20 min 8 – 10 h 24 – 48 h Onde d = dias; h = horas. A vida fértil do ovócito é muito curta, portanto, o momento do serviço é de grande importância para obter altos índices de fertilização. -/- Independentemente do local em que os espermatozoides sejam depositados no aparelho reprodutor feminino, serão expostos às secreções genitais e sofrem uma série de mudanças em seu trajeto até o local de fertilização antes de penetrar no ovócito. Nas espécies em que o sêmen é depositado na parte cranial da vagina, uma parte do mesmo penetra através da cérvix, enquanto outra parte é eliminada do aparelho genital da fêmea, em pouco tempo, através do fluxo retrógrado. O meio vaginal não é adequado e imobiliza os espermatozoides em pouco tempo, pelo qual deverão entrar no útero onde o ambiente é mais propício. O transporte espermático na fêmea é o resultado da alta contratilidade, do movimento ciliar e o fluido do aparelho genital durante o estro, ao qual está sob controle endócrino e do sistema nervoso. Esse transporte é favorecido pelas características especiais do muco estral, cujas moléculas formam uma espécie de canais que facilitam a passagem dos espermatozoides. Pelo contrário, durante a fase lútea seu transporte é dificultado. Além do meio vaginal, a cérvix também atua como barreira natural para limitar a passagem dos espermatozoides, diminuindo assim a possibilidade de polispermia. Funciona, também, como um filtro que seleciona os espermatozoides aptos dos que não o são, uma vez que somente os primeiros possuem uma motilidade vigorosa que lhes permite passar pelo muco altamente hidratado. Na vaca a cérvix é considerada como um reservatório espermático. Quando atravessam a cérvix, os espermatozoides seguem sua deslocação tanto por movimento próprio como pelas contrações uterinas e tubárias. Nas espécies em que o local de depósito do sêmen do macho na fêmea é intrauterino, como equinos, a principal barreira que os espermatozoides enfrentam é a união ou junção útero-tubárica. A união entre o útero e o oviduto (istmo do oviduto) serve como reservatório funcional dos espermatozoides nas espécies domésticas. Poucos minutos depois da cópula, é possível encontrar alguns espermatozoides no oviduto, que é conhecido como fase de transporte rápido. No entanto, esses espermato-zoides não são os que participam do processo de fertilização e podem apresentar certas anormalidades. Existe um segundo tipo de transporte denominado fase sustentada, a qual consiste na migração prolongada dos espermatozoides em direção as partes mais craniais do aparelho genital feminino, que conduzem à colonização do reservatório funcional e na liberação gradual dos espermatozoides dos reservatórios espermáticos, incluindo este último. O reservatório do istmo fornece aos espermatozoides um ambiente propício, protegendo-os contra a fagocitose, prolongando assim a sua viabilidade. Aqui os esper-matozoides permanecem aderidos a superfície das células ciliadas do epitélio até a finalização de sua capacitação, depois da qual são liberados quando alteram seu padrão de motilidade flagelada, fenômeno conhecido como hipermotilidade, e migram em ondas em direção ao local da fertilização. Dos milhões de espermatozoides ejaculados, somente alguns milhares alcançarão o istmo do oviduto e um número sumamente pequeno será encontrado nas imediações do ovócito no momento da fertilização. -/- • _____CAPACITAÇÃO ESPERMÁTICA E REAÇÃO ACROSSÔMICA -/- A capacitação é um processo gradual e essencial para a fertilização. Os espermato-zoides devem passar por um dado tempo de “incubação” no aparelho genital da fêmea e sofrer uma série de mudanças antes de serem capazes de fecundar o ovócito. A capacita-ção dos espermatozoides começa quando eles entram em contato com as secreções do aparelho genital da fêmea e termina no istmo do oviduto. Durante esse percurso a superfície da cabeça do espermatozoide se modifica já que algumas moléculas como o colesterol são removidas da membrana plasmática, aumentando sua fluidez e alterando suas propriedades bioquímicas. Entre outras coisas, essa reorganização dos lipídios facilita a entrada de cálcio extracelular pelos canais iônicos e ocasiona a desestabilização da membrana, tornando-a mais fusogênica. Também são eliminados outros fatores (conhecidos genericamente como fatores descapacitantes) que expõem receptores membranais indispensáveis para a realização da união entre o espermatozoide e o ovócito durante a fertilização. Os espermatozoides capacitados apresentam um padrão de hipermotilidade e uma maior atividade metabólica, características que devem obter para que sejam capazes de penetrar as camadas do ovócito. A capacitação é necessária para que ocorra a reação acrossômica. A reação acrossomal ou acrossômica (RA) é um fenômeno de exocitose que é desencadeada pela ligação entre as proteínas e receptores localizados na membrana do espermatozoide e a zona pelúcida do ovócito (figura 3). Envolve a fusão da membrana plasmática do espermatozoide com a membrana externa de seu acrossomo; formando, assim, pequenas vesículas, cujo conteúdo de enzimas hidrolíticas, como a hialuronidase e a acrosina, é liberado em direção ao seu exterior, facilitando a penetração da zona pelúcida. A adesão do espermatozoide à zona pelúcida é específica da espécie e depende de glicoproteínas presentes na membrana dos ovócitos maduros; a cabeça do espermatozoide se une com essas glicoproteínas mediante receptores específicos e atravessam em direção oblíqua a zona pelúcida até chegar ao espaço perivitelino. Nos mamíferos, particularmente em roedores e nos humanos, algumas dessas glicoproteínas são conhecidas como ZP1, ZP2 e ZP3. Pensa-se que a união da membrana espermática a esta última é o que desencadeia a reação acrossomal. Posteriormente, as vilosidades do ovócito entram em contato com o espermatozoide e a membrana presente na secreção equatorial da cabeça do espermatozoide, que tem proteínas fusogênicas específicas, une-se a membrana plasmática do ovócito, fusionando-se e permitindo a entrada do núcleo espermático ao citoplasma (figura 4). A capacitação dos espermatozoides é fundamental para o êxito da fertilização, uma vez que apenas os aptos estarão perfeitos e íntegros para que a união e percepção das glicoproteínas presentes nos mesmos possam ocorrer de forma ideal para a penetração deste no ovócito, fertilizá-lo e formar um zigoto. Figura 3: estrutura do espermatozoide. Nota: a membrana é acrossomal e não acrossonal. Elaborado pelo autor. -/- Figura 4: eventos que ocorrem durante a fertilização. A – depois de passar através das células do cumulus, o espermatozoide entra em contato com a zona pelúcida, onde receptores da membrana plasmática reconhecem as proteínas da zona pelúcida; B – é desencadeada, então, a reação acrossomal; C – para que o espermatozoide penetre na zona pelúcida; D – ao atravessar a zona pelúcida e entrar no espaço perivitelino, a cabeça do espermatozoide entra em contato com a membrana vitelina; ambas membranas se fusionam graças ao reconhecimento de proteínas fusogênicas que estão no segmento equatorial. E – ocorre, então, que o núcleo do espermatozoide penetra no citoplasma do ovócito; uma das consequências da fusão da membrana com a cabeça do espermatozoide é a reação cortical, em que os grânulos corticais do ovócito liberam seu conteúdo em direção ao espaço perivitelino, o que resulta na alteração da estrutura da zona pelúcida e da membrana vitelina para bloquear a polispermia. Elaborado pelo autor. • _____CONSEQUÊNCIAS DA PENETRAÇÃO -/- Bloqueio da polispermia -/- A fusão das membranas dos gametas durante a penetração permite a entrada da fosfolipase C zeta (PLCζ) – fator solúvel que provém do espermatozoide – que desencadeia liberação e oscilações de Ca2+ no retículo endoplasmático. Isso, por sua vez, provoca a migração e fusão dos grânulos corticais, com a consequente liberação de enzimas, que mudam tanto a estrutura da zona pelúcida (por exemplo a inativação de ZP3), como a da membrana vitelina. Desse modo, impede-se que outros espermatozoides as penetrem, evitando assim a polispermia (figura 5). -/- Figura 5: os grânulos corticais que encontram-se na periferia do citoplasma, debaixo da superfície da membrana do ovócito, migram e fusionam-se sobre a mesma, liberando seu conteúdo no espaço perivitelino imediatamente depois da penetração do espermatozoide. A – como conse-quência, tanto a membrana vitelina como a zona pelúcida são modificadas, impedindo a entrada de mais espermatozoides, o que evita a polispermia. B – o ovócito retoma, então, sua segunda divisão meiótica, que ocasiona a expulsão do segundo corpúsculo polar, e na formação dos pronúcleos feminino e masculino. C – continuando, os pronúcleos migram, suas membranas se dissolvem e os cromossomos de ambos se condensam e se unem. Completa-se, assim, a singamia e forma-se, então, o zigoto. Elaborado pelo autor baseado nos livros de embriologia e fisiologia da reprodução conforme vida bibliografia. -/- Ativação do ovócito e formação de pronúcleos -/- Na maioria das fêmeas domésticas, com exceção da cadela, o ovócito encontra-se suspenso na metáfase II da segunda meiose no momento da ovulação. A entrada da PLCζ do espermatozoide no citoplasma do ovócito, e a consequente liberação de Ca2+, faz com que o ovócito se ative, terminando a segunda divisão meiótica e expulse o segundo corpo polar. Posteriormente, o material nuclear do ovócito se reorganiza para formar o pronú-cleo feminino. Entretanto, a membrana nuclear do espermatozoide se dissolve, a cromatina descondensa-se, as protaminas são substituídas por histonas, e se forma uma nova membrana nuclear, dando lugar ao pronúcleo masculino. -/- Singamia -/- Uma vez que os pronúcleos feminino e masculino são formados, migram para o centro do ovócito, aproximam-se, suas membranas se dispersam e os cromossomos paternos e maternos se associam, com o qual recupera a condição diploide e dá origem ao zigoto (figura 5). -/- • _____DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO -/- Poucas horas após a fertilização ocorre a primeira divisão do zigoto em duas, depois em 4, 8, 16 e 32 células, denominadas blastômeros. Essas divisões mitóticas são conhecidas como divisões de segmentação ou clivagem (figura 6), uma vez que são realizadas sem aumento do citoplasma, de modo que com cada divisão os blastômeros se tornam menores. A partir das 16 células o embrião se chama mórula, e é visto como uma massa celular compacta. A compactação deve-se a informação de proteínas de ligação entre os blastômeros. O embrião acumula líquido em seu interior, formando uma cavidade denominada blastocele. Esse processo é conhecido como blastulação; o embrião, assim, passa a ser chamado de blastocisto. Nessa etapa é possível diferenciar duas populações de células embrionárias: a massa celular interna, embrioblasto ou botão embrionário (que dará origem ao embrião), e a massa celular externa, células superficiais ou trofoblasto, do qual se originam a maioria das membranas fetais. Ao continuar a multiplicação das células e a acumulação de líquido, o blastocisto aumenta de tamanho, convertendo-se em blastocisto expandido. A zona pelúcida torna-se mais fina e, finalmente, o embrião eclode; isto é, o embrião é liberado da zona pelúcida. -/- • _____FERTILIZAÇÕES ATÍPICAS -/- Polispermia -/- É a penetração de dois ou mais espermatozoides no óvulo. Esta condição é letal nos mamíferos, já que o número cromossômico desse zigoto é maior que 2n, o envelheci-mento do ovócito da porca, como consequência do serviço tardio, favorece a apresentação da polispermia, por isso, é comum ver números de nascimentos de média de 10 a 12 leitões por parição nessa espécie. Nas aves, no entanto, a penetração de mais de um espermatozoide é normal, embora apenas um pronúcleo masculino se formará, fundindo-se com o feminino. -/- Figura 6: etapas do processo de segmentação/clivagem. Fonte: aula de reprodução da professora Domenica Palomaris, UFT. -/- Ginogênese -/- É o desenvolvimento de um embrião a partir de um óvulo normal fecundado por um espermatozoide, mas sem a fusão dos cromossomos masculinos com os da fêmea. A função do espermatozoide, nesse caso, é a de ativação do ovócito para que este inicie seu desenvolvimento, mas não há fusão com o núcleo do espermatozoide. Ocorre em plantas, em nematódeos e em algumas espécies de peixes, por exemplo a Poecilia formosa, espécie em que os ovócitos das fêmeas são ativados por machos de outra espécie relacio-nada. -/- Partenogênese -/- Consiste no desenvolvimento do embrião sem a participação do espermatozoide. Ocorre em alguns insetos, o zangão, por exemplo, é partenogenético. Também pode apresentar-se em perus, cujos embriões são machos e, geralmente, morrem antes da eclosão. -/- • _____GÊMEOS -/- Existem dois tipos de gêmeos: idênticos ou monozigóticos e os não idênticos ou dizigóticos. -/- Idênticos ou monozigóticos -/- Originam-se do mesmo zigoto, sendo assim, possuem o mesmo genótipo e um fenótipo similar e, portanto, são do mesmo sexo. Em laboratório é possível gerá-los ao seccionar uma mórula em duas ou mais partes, por meio de um micromanipulador. Uma vez que possuem o mesmo genótipo, os produtos resultantes são clones. -/- Não idênticos ou dizigóticos -/- Provêm da fertilização de dois óvulos distintos por espermatozoides diferentes. Possuem, portanto, genótipos e fenótipos diferentes, e podem ser de sexo diferente. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ALBERTS, Bruce et al. Biologia molecular da célula. Artmed Editora, 2010. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, Roger Valentine. Reproduction in Mammals, Book I: Germ Cells and Fertilization. 1982. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. BOSCH, P.; WRIGHT JR, R. W. The oviductal sperm reservoir in domestic mammals. Archivos de medicina veterinaria, v. 37, n. 2, p. 95-105, 2005. CAPALLEJAS, Roberto Brito; RODRÍGUEZ, Lourdes Tagle. Fisiología de la reproducción animal: con elementos de biotecnología. Editorial Félix Varela, 2010. CROXATTO, Horacio B. Physiology of gamete and embryo transport through the fallopian tube. Reproductive biomedicine online, v. 4, n. 2, p. 160-169, 2002. CUPPS, Perry T. (Ed.). Reproduction in domestic animals. Elsevier, 1991. DIEDRICH, Smidt et al. Endocrinología y Fisiología de la Reproducción de los Animales Zootécnicos. 1972. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Editora Guanabara Koogan, 1996. FERREIRA, A. de M. Reprodução da fêmea bovina: fisiologia aplicada e problemas mais comuns (causas e tratamentos). Juiz de Fora: Minas Gerais–Brasil, p. 422, 2010. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HUNTER, Ronald Henry Fraser. The Fallopian tubes in domestic mammals: how vital is their physiological activity?. Reproduction Nutrition Development, v. 45, n. 3, p. 281-290, 2005. HUNTER, R. H. F.; RODRIGUEZ‐MARTINEZ, H. Capacitation of mammalian spermatozoa in vivo, with a specific focus on events in the Fallopian tubes. Molecular Reproduction and Development: Incorporating Gamete Research, v. 67, n. 2, p. 243-250, 2004. GALINA, Carlos; VALENCIA, Javier. Reproducción de los animales domésticos. 2006. HOPPER, Richard M. (Ed.). Bovine reproduction. John Wiley & Sons, 2014. HYTTEL, Poul; SINOWATZ, Fred; VEJLSTED, Morten. Embriologia veterinária. Elsevier Brasil, 2012. KÖLLE, Sabine; REESE, Sven; KUMMER, Wolfgang. New aspects of gamete transport, fertilization, and embryonic development in the oviduct gained by means of live cell imaging. Theriogenology, v. 73, n. 6, p. 786-795, 2010. MCKINNON, Angus O. et al. (Ed.). Equine reproduction. John Wiley & Sons, 2011. OLIVERA, Martha et al. El espermatozoide, desde la eyaculación hasta la fertilización. Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias, v. 19, n. 4, p. 426-436, 2006. PLANT, Tony M.; ZELEZNIK, Anthony J. (Ed.). Knobil and Neill's physiology of reproduction. New York: Academic Press, 2014. RODRIGUEZ-MARTINEZ, Heriberto. Role of the oviduct in sperm capacitation. Theriogenology, v. 68, p. S138-S146, 2007. SAAVEDRA LEOS, María Dolores. Estudio de la composición de los gránulos corticales y del oolema de ovocitos porcinos y bovinos madurados y fecundados in vitro. Proyecto de investigación:, 2010. SENGER, Phillip L. et al. Pathways to pregnancy and parturition. Current Conceptions, Inc, 2004. SUAREZ, Susan S. The oviductal sperm reservoir in mammals: mechanisms of formation. Biology of Reproduction, v. 58, n. 5, p. 1105-1107, 1998. VALENCIA MÉNDEZ, Javier de J. Fisiología de la reproducción porcina. 1986. -/- FIXAÇÃO DO ASSUNTO -/- 1. Defina e diferencie fertilização e segmentação. -/- 2. Disserte sobre o transporte do ovócito. Por que no istmo o transporte do ovócito se torna lento? -/- 3. Fale sobre a eficiência do transporte do gameta no trato genital da fêmea e sobre a retenção de ovócitos pela égua. -/- 4. Defina as células do cumulus e explique seu papel sobre o ovócito. -/- 5. Quais as estruturas que compõem o ovócito? Qual a função de cada uma? -/- 6. Todos os ovócitos das fêmeas domésticas são iguais? Justifique. -/- 7. Disserte sobre o papel dos hormônios e das secreções sobre o transporte do ovócito no trato genital da fêmea. -/- 8. Disserte sobre o transporte do espermatozoide. Por que há transporte rápido e lento dos espermatozoides? -/- 9. Fale sobre o local de deposição do sêmen nas espécies domésticas e como esse influen-cia na eficiência da reprodução. -/- 10. Por que a vida média do espermatozoide canino é maior que as outras espécies? -/- 11. Quais as mudanças que os espermatozoides precisam sofrer para conseguir êxito na fertilização e por quê? -/- 12. Defina fase de transporte rápido, fase sustentada e hipermotilidade. Qual a importân-cia de cada um? -/- 13. Como ocorre a reação acrossômica? -/- 14. O que é polispermia e como ocorre seu bloqueio? 15. Como ocorre a ativação do ovócito e como se formam os pronúcleos? -/- 16. O que é e qual a importância da singamia? -/- 17. Disserte sobre as divisões de segmentação e qual a importância destas para o êxito da reprodução. -/- 18. Defina e diferencia mórula e blastocisto. -/- 19. Defina e diferencie ginogênese e partenogênese. -/- 20. Qual o papel endócrino e quais hormônios e enzimas atuam sobre o transporte de gametas, sobre a fertilização e sobre a segmentação? (shrink)

El propósito de este artículo es caracterizar la fuente de Sucesos en una de las ciudades más peligrosas del mundo. Para ello, se aplicará una metodología de análisis y de sistematización gramatical crítico-descriptivo de la redacción, a la luz de la gramática, de las normas ortográficas y de criterios de lingüistas clásicos, contemporáneos y de periodistas- lingüistas. Estas subcategorías pueden emplearse en otra fuente periodística de cualquier otro medio de comunicación hispanoparlante y también arrojarán un diagnóstico lingüístico sobre la redacción. (...) Aunque se recurre a la lingüística aplicada, el enfoque será periodístico y gramatical. El corpus está compuesto por 149 notas de Sucesos, de las cuales se tomaron en cuenta títulos y cuerpos de las notas. Esta investigación reflejará las implicaciones éticas de, por ejemplo, el uso de la voz pasiva y del gerundio o de la omisión de las comillas. (shrink)

«Hva er det vi egentlig mener når vi sier, mennesket er dødelig?» spør Woody Allen i boken The Insanity Defence. Han legger til: «Det er åpenbart ikke et kompliment.»1 Jeg tror Woody tar feil her. Vår dødelighet er et kompliment – eller i det minste av det gode – siden livet uten døden ville være katastrofalt. Udødelige liv fører til dyp kjedsomhet, eksistensiell angst og en radikal form for verdinihilistisk tilværelse. Grunnen er at udødeligheten gjør at vi en gang i (...) fremtiden må konfronteres med de radikalt livsfiendtlige stadiene av universets historie. Jeg argumenterer for at dette er en skjebne langt verre enn døden. Konklusjonen blir derfor, med et nikk til Voltaire, at om døden ikke hadde eksistert, hadde vi vært nødt til å finne den opp. (shrink)

Seguramente lo más interesante de la suspensión de la cuenta de Twitter del ya expresidente Trump después del asalto al Capitolio no sea el debate tan manido sobre los límites de la libertad de expresión, sino el hecho mucho más significativo de que hoy es Twitter quien decide sobre el estado de excepción. Para desentrañar esta particular relación entre técnica y estado de excepción tan característica de nuestro predicamento contemporáneo, hay que leer a Giorgio Agamben. En este sentido, el libro (...) de Juan Evaristo Valls Boix, Política sin obra, ofrece una introducción tan divulgativa como profunda al trabajo del filósofo político italiano. Este ejemplar se enmarca dentro de la colección Pensamiento político posfundacional de la Editorial Gedisa, que lleva desempeñando, en los últimos años, una labor pedagógica admirable a la hora de dar a conocer al público, en lengua castellana y catalana, los principales filósofos y filósofas de lo político que han problematizado cualquier tipo de fundacionalismo –Lyotard, Foucault, Arendt, Derrida, Lefort, Laclau, Mouffe, Badiou, Rancière, Butler, Nancy, Abensour y Anzaldúa, entre otros y otras–. Cuando llega el turno de introducir a Agamben, la directora de la colección, Laura Llevadot, ya avisa que se trata de una auténtica “introducción a la vida no fascista”, haciendo un guiño al prólogo de Foucault sobre el Anti-Edipo de Deleuze y Guattari. (shrink)

Lạm dụng và bỏ bê trẻ еm đаng diễn rа phổ biến trên tоàn сầu. Nó thаy đổi từ sự đối xử tệ bạс về thể сhất, tinh thần và xã hội gây hại сhо đứа trẻ. Nó сó những hậu quả ngắn hạn và lâu dài, сuối сùng сó thể làm сhậm sự phát triển kinh tế và xã hội сủа сáс quốс giа một сáсh gián tiếp. Người tа ướс tính rằng сứ 5 phụ nữ và 1 trоng (...) số 13 nаm giới thì сó 1 người bị lạm dụng tình dụс trоng thời thơ ấu. Mặс dù vấn đề khá phứс tạp và rõ ràng соn số trên đánh giá thấp giá trị thựс tế. Phần lớn, đó là dо сấu trúс xã hội trоng сộng đồng bị phá vỡ. Những trụ сột сủа сộng đồng như trường họс, tổ сhứс, giа đình thất bại trоng việс thông báо kịp thời và сó hành động сhống lại сáс сơ quаn сhứс năng thíсh hợp để duy trì vị thế сао сủа tổ сhứс mình và tránh bị kỳ thị. Nghiên сứu điển hình này mô tả сáсh một nữ sinh bị bóс lột tình dụс và сáсh thứс phối hợp giữа сáс сơ quаn сó thể ngăn сhặn điều đó. (shrink)

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FISIOLOGIA DO CICLO ESTRAL DOS ANIMAIS -/- Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido e IPA -/- • _____OBJETIVO -/- O cio ou estro é a fase reprodutiva dos animais, onde as fêmeas apresentam receptividade sexual seguida de ovulação. Para tanto, é necessário entender a fisiologia do estro para a realização do manejo reprodutivo dos animais. Em geral, as fêmeas manifestam comportamentos fora do comum quando estão ciclando, tais comportamentos devem ser observados para que não percam o pico de ovulação (...) e, consequentemente, para que não perca o momento de monta ou inseminação para emprenhar o animal. Neste trabalho, o estudante compreenderá o ciclo estral identificando as diferenças entre as espécies domésticas, para considerá-las na manipulação do mesmo. -/- • _____INTRODUÇÃO -/- As fêmeas dos mamíferos domésticos apresentam, em sua vida reprodutiva, even-tos recorrentes conhecidos como ciclos estrais que se caracterizam por uma série de alte-rações ovarianas, genitais, endócrinas e comportamentais. Esses ciclos são o fundamento da reprodução e possuem a finalidade de que ocorra a ovulação de forma sincronizada com o acasalamento para conduzir a uma gestação. A compreensão deste é de suma im-portância para alcançar uma boa eficiência produtiva nas propriedades pecuárias; consi-derando que a oportunidade de gestar os animais se limita a períodos, em geral, muito curtos, que ocorrem em cada ciclo. Assim que as fêmeas atingem a puberdade, em bovinos entre 11 e 19 meses, inicia-se a apresentação dos ciclos estrais, o que geralmente indica o início da receptividade sexual, também chamada de "estro" ou "cio", por ser a fase mais fácil de reconhecer devido ao qual a fêmea busca, atrai e aceita a montaria do macho. Todavia, para uma melhor eficiência reprodutiva, as fêmeas que apresentarem o primeiro cio não devem ser colocadas à disposição do macho ou da IA, uma vez que ela ainda não possui o aporte e a condição corporal ideal para conseguir gestar; logo para serem colocadas à reprodução devem estar ao terceiro estro ou possuir entre 60 a 70% do seu peso vivo adulto. Depois da receptividade ocorre um período em que a fêmea não atrai nem aceita o macho. Assim, um ciclo estral é definido como o período entre um estro e o seguinte. Quando durante o ciclo estral ocorre uma cópula fértil, as fêmeas passam a uma fase de anestro fisiológico, causado pela gestação, em que cessa o ciclo estral e passam a não apresentarem atividade sexual. Nas espécies sazonais (cabras, éguas e ovelhas), a manifestação dos ciclos estrais também é limitada pela época do ano em que as fêmeas apresentam um anestro sazonal. Essas espécies sazonais ou estacionais apresentam cio durante a época em que os dias apresentam a presença de luz por mais tempo; isto é, dias mais longos. Deve-se considerar que a ciclicidade feminina pode ser alterada por eventos patológicos como processos infecciosos, persistência do corpo lúteo, desnutrição e estresse, entre outros. -/- • _____CONTROLE ENDÓCRINO DO CICLO ESTRAL -/- As mudanças ovarianas, genitais e comportamentais que ocorrem ao longo dos ciclos estrais são controladas pelo sistema endócrino e são o resultado de uma complexa interação entre hipotálamo, hipófise, ovário e útero. Vários hormônios participam desse processo, dos quais serão descritos a importância e a participação dos mais relevantes (figura 1). -/- Figura 1: Interação hormonal do eixo hipotálamo-hipófise-gonodal. No lado esquerdo, com linhas contínuas, os principais hormônios são exemplificados quando há um folículo pré-ovulatório. No lado direito, com linhas pontilhadas, os hormônios envolvidos são mostrados quando a estrutura ovariana predominante é o corpo lúteo. Fonte: RANGEL, 2018. A Kisspeptina é um peptídeo hipotalâmico que tem sido denominado regulador central, pois os neurônios que a produzem recebem informações do meio ambiente e do próprio corpo, o que indica o momento ideal para a reprodução. Além de modular a secreção de GnRH durante o ciclo estral, esse hormônio controla tanto o início da puberdade quanto da estacionalidade reprodutiva. Além disso, é inibido durante a lactação, bloqueando a atividade reprodutiva das fêmeas nessa fase. Os neurônios produtores de Kisspeptina possuem receptores de estradiol, que os regulam para modular a liberação tônica e cíclica de GnRH, controlando assim a secreção de gonadotrofina; além disso, foi sugerida a participação de outros hormônios neurotransmissores e neuropeptídios na modulação da secreção de GnRH. Entre eles estão os estimuladores: norepinefrina, serotonina, aminoácidos excitatórios (principal-mente glutamato) e neurotensina. Atuando como inibidores: GABA e opioides endógenos (principalmente o β-endorfina). O GnRH é um neuropeptídio hipotalâmico que estimula a produção e liberação de LH, de forma que um pulso de LH é sempre precedido por um pulso de GnRH. Os estrogênios foliculares têm, por outro lado, um efeito de feedback positivo com o LH, aumentando a produção de GnRH pelo centro cíclico e a formação de seus receptores nos gonadotrópicos da hipófise. Como resultado, a maturação dos folículos ovarianos é alcançada e os picos pré-ovulatórios de estradiol e LH são alcançados. No centro tônico da secreção de GnRH, os estrogênios inibem a liberação desse hormônio quando os animais estão na vida pré-púbere ou nos estágios de anestro, e a sensibilidade a esse feedback negativo diminui durante os estágios reprodutivos. No sentido estrito, a liberação de FSH pelos gonadotrópicos hipofisários não requer a presença do GnRH, que participa antecipadamente do estímulo de sua síntese; o FSH é considerado, então, um hormônio secretado constitutivamente, ou seja, constantemente, a menos que haja um estímulo inibitório. Este estímulo inibitório existe graças aos estrogênios e à inibina, que são produzidos pelos folículos em desenvolvi-mento, especialmente pelo folículo dominante. A progesterona é um hormônio esteroide produzido pelo corpo lúteo (CL) que inibe a secreção de LH. Isso é realizado tanto indiretamente por meio da inibição da secreção de GnRH no nível hipotalâmico, quanto por ação direta no nível da hipófise, uma vez que bloqueia a formação de receptores de GnRH nos gonadotropos. Assim, diminui a frequência dos pulsos de LH, que é mantida em níveis basais capazes de participar da formação e manutenção do corpo lúteo, mas incapaz de causar ovulação. Na vaca, o papel do LH na manutenção do corpo lúteo é controverso, uma vez que alguns autores propõem que apenas o hormônio do crescimento participe para esse fim, pois a administração de inibidores de GnRH quando há corpo lúteo funcional não afeta a secreção de progesterona. Se a fertilização não for alcançada com sucesso, eventualmente o corpo lúteo deve ser destruído por apoptose (processo conhecido como luteólise), para permitir a ocorrência de um novo ciclo estral. Nesse caso, os hormônios participantes são a ocitocina, produzida inicialmente no nível central e posteriormente pelo CL; e a prostaglandina F2alfa (PGF2α), secretada pelo endométrio uterino ao final do diestro; entre ambos os hormônios estabelecerão um mecanismo de feedback positivo até que se complete a luteólise. -/- • _____FREQUÊNCIA DE APRESENTAÇÃO DOS CICLOS ESTRAIS -/- As espécies são classificadas de acordo com a frequência com que apresentam seus ciclos estrais em um dos três grupos existentes (figura 2). -/- Figura 2: classificação das espécies domésticas de acordo com a frequência de apresentação de seus ciclos estrais ao longo do ano. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Tabela 1: tipo e duração do ciclo estral de diferentes espécies Monoéstricas -/- São as espécies que apresentam um único ciclo estral, uma ou duas vezes ao ano, que culmina com um período de anestro, que faz parte do mesmo ciclo. Em geral, a fase de receptividade sexual dessas espécies é muito longa para garantir a fecundação. Dentro desta classificação está a família Canidae, que inclui cães domésticos, lobos e raposas. Os cães domésticos são capazes de se reproduzir em qualquer época do ano, portanto, não são considerados sazonais; apesar disso, observou-se que o estro tende a ocorrer com mais frequência no final do inverno ou início da primavera. Como exceção, a raça de cães Basenji é considerada sazonal, pois eles sempre têm seus ciclos férteis no outono. -/- Poliéstricas estacionais ou sazonais -/- São espécies que para garantir que seus filhotes nasçam na época do ano mais favorável à sua sobrevivência, apresentam uma série de ciclos estrais durante uma estação limitada do ano (figura 3). No final desta estação, os animais entram em anestro sazonal, que termina com o início da próxima estação reprodutiva. Dentro deste grupo estão as espécies que se reproduzem nas épocas do ano em que está aumentando a quantidade de horas-luz por dia ou fotoperíodo crescente (primavera-verão), como equinos e gatos; o último mostra a atividade ovariana entre janeiro e setembro (ou até outubro) nas zonas temperadas. Há outro grupo de espécies que se reproduzem em períodos de fotoperíodo decrescente (outono-inverno), entre as quais estão ovinos e caprinos. -/- Figura 3: classificação das espécies domésticas, de acordo com a estacionalidade de sua reprodutiva. Fonte: RANGEL, 2018. Poliéstricas contínuas -/- As espécies deste grupo são caracterizadas por ciclos estrais durante todo o ano. Dentro desta classificação estão bovinos e suínos. -/- • _____ETAPAS DO CICLO ESTRAL -/- Do ponto de vista das estruturas ovarianas predominantes, o ciclo estral se divide em duas fases: a fase folicular, na qual os folículos ovarianos se desenvolvem e amadurecem, além da ovulação; nas espécies poliéstricas, esta fase começa com a regressão do corpo lúteo do ciclo anterior. A outra é conhecida como fase lútea e refere-se às etapas do ciclo em que o corpo lúteo se forma e tem sua maior funcionalidade. Cada uma dessas fases pode ser dividida em etapas de proestro e estro (fase folicular); e metaestro e diestro (fase lútea) (figura 4). Algumas espécies, adicionalmente, podem apresentar períodos de anestro e interestro, como parte de seus ciclos estrais (figura 4). -/- Figura 4: etapas dos ciclos estrais dos animais domésticos. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Fase folicular -/- É identificada porque os hormônios ovarianos predominantes são os estrogênios (produzidos pelos folículos em crescimento), que desencadeiam o comportamento sexual e fazem com que o aparelho reprodutor passe por algumas adaptações para atrair o macho, preparar-se para a cópula e facilitar o transporte dos gametas. O proestro começa quando as concentrações de progesterona do ciclo anterior baixem para níveis basais devido à regressão do CL; e termina quando o comportamento de receptividade sexual começa. É caracterizado pelo crescimento do folículo dominante da última onda folicular do ciclo anterior; portanto, sua duração depende do grau de desenvolvimento em que o folículo se encontra no momento da luteólise. Nesse estágio, aumenta-se a produção de estradiol e inibina secretada pelo folículo ou folículos que iniciaram seu desenvolvimento durante o final do período de diestro. As concentrações de FSH diminuem no início do proestro; entretanto, eles começam a aumentar à medida que o estro se aproxima. O LH, devido ao efeito do estradiol, passa a aumentar sua frequência de secreção e diminuir a amplitude de seus pulsos, o que acentua a produção de andrógenos pelas células da teca e a capacidade de aromatização das células da granulosa, com o consequente aumento na produção de estradiol. O aumento do estradiol desencadeia a apresentação comportamental do estro que também é conhecido como estágio de cio, calor ou receptividade sexual, uma vez que representa o único período em que a fêmea procura ativamente o macho e aceita a montagem e a cópula. O comportamento sexual pode variar em intensidade entre diferentes espécies. Durante a fase de estro, o(s) folículo(s) em desenvolvimento no ovário adquirem sua maturidade e tamanho pré-ovulatório (figura 5), atingindo as concentrações máximas de estradiol. Um feedback positivo é então exercido entre o estradiol, GnRH e LH, para que ocorra o pico de LH pré-ovulatório que será responsável pela ovulação. -/- Figura 5: folículos ovarianos de porcas. Esquerda: pequenos folículos, estágio de proestro. À direita: folículos pré-ovulatórios, estágio de estro. Fonte: RANGEL, 2018. -/- O estro é a fase do ciclo em que ocorre a ovulação em espécies domésticas, com exceção dos bovinos que ovulam durante o metaestro inicial. A ovulação, por outro lado, manifesta-se espontaneamente na maioria das espécies domésticas, com exceção dos felinos, leporídeos e camelídeos, nos quais a cópula deve ocorrer para induzi-la, por isso são conhecidos como espécies de ovulação induzida (figura 6). Nessas espécies, a cópula provoca um reflexo nervoso que atua no nível hipotalâmico para induzir a liberação de GnRH e, portanto, o pico pré-ovulatório de LH. Existem outras espécies em que a cópula não estimula a ovulação, mas é necessária para induzir a formação do CL (figura 6). Dentro dessas espécies estão ratos e camundongos. -/- Figura 6: classificação das espécies domésticas, segundo a espontaneidade da ovulação e a formação do corpo lúteo. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Em caninos, deve-se considerar que, embora tradicionalmente se diga que a ovulação ocorre dois dias após o início do estro, ela pode ocorrer mais tarde, em alguns casos ocorrendo próximo ao final do estro. Em geral, durante a fase folicular, o útero tem maior suprimento e as glândulas endometriais entram em fase proliferativa, aumentando seu tamanho. Isso faz com que o útero fique mais tônico, ou seja, mais firme, exceto no caso de éguas e carnívoros nos quais os estrogênios fazem com que o útero se encontre com edema e sem tonalidade, enquanto a cérvix aparece relaxada durante o estro. Além disso, o aumento do suprimento de sangue causa hiperemia e congestão do epitélio vaginal e vulvar (figura 7). Para permitir a passagem do esperma, a cérvix se abre e a produção de um muco cervical muito fluido, cristalino e abundante é aumentada; o útero e o oviduto aumentam suas contrações. Nessa última ação participam as prostaglandinas contidas no plasma seminal (PGF₂α e PGE). Na vagina, o número de camadas de células do epitélio começa a aumentar e as células da superfície tornam-se cornificadas. No caso da cadela, a situação hormonal durante a fase folicular é completamente diferente do resto das espécies domésticas (figura 8), uma vez que há altas concentrações de estrógenos durante o proestro, que atingem seu nível máximo 24 a 48 h antes de seu término; ao mesmo tempo, os folículos iniciam sua luteinização, antes de serem ovulados. Essa situação provoca a liberação de progesterona, que começa a aumentar suas concen-trações; à medida que aumenta, as concentrações de estradiol começam a cair. Assim, o estro começa quando os níveis de progesterona atingem uma concentração de cerca de 1 ng/ml. O pico de LH ocorre durante a transição do proestro para o estro e a ovulação ocorre 48 a 60 horas depois; processo que pode se estender de 24 a 96 h. Os níveis de progesterona aumentam após o início do estro, de modo que antes da ovulação estão entre 2 e 4 ng/ml, enquanto as concentrações entre 5 e 10 ng/ml estão relacionadas ao tempo de ovulação. Uma vez que as concentrações de estradiol caem abaixo de 15 pg/ml, o estro é encerrado (figura 8). -/- Figura 7: comparação da aparência vulvar em porcas. O círculo azul indica a vulva de uma porca que não está em estro, enquanto um círculo vermelho mostra uma vulva apresentando hiperemia e edema característicos da fase de estro. Fonte: Acervo pessoal do autor. -/- As altas concentrações de estradiol no proestro são responsáveis pela atração da fêmea pelo macho a partir desta fase, porém, não apresentará comportamento receptivo até o início da fase de estro. Deve-se levar em consideração que algumas cadelas podem não aceitar o macho, apesar de estarem endócrinamente na fase de estro, o que pode ser atribuído às condições de manejo, aos comportamentos adquiridos ou às características hierárquicas, ou ainda a distúrbios relacionados a endocrinologia da reprodução (anorma-lidades hormonais e/ou baixas concentrações de hormônios). No caso das éguas, não há menção à fase de proestro e os eventos que ocorreriam nessa fase estão englobados no estro, que tradicionalmente será denominado fase folicular ou simplesmente estro (figura 9). -/- Figura 8: Endocrinologia do ciclo estral da cadela. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 9: duração das etapas do ciclo estral das éguas. A ovulação ocorre nos últimos 2 dias da fase de estro. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Fase lútea -/- Durante essa fase, o esteroide ovariano predominante é a progesterona, cujo objetivo é manter a gravidez se a fertilização for bem-sucedida. Para isso, os estrogênios pré-ovulatórios favorecem a formação de receptores de progesterona uterina, então a presença da progesterona faz com que as glândulas endometriais entrem em sua fase secretora e iniciem a produção de histiotrofo ou leite uterino, para nutrir o produto que poderia estar potencialmente presente. Já na fase lútea, ocorre redução das concentrações de estrogênio, o que causa diminuição do tônus uterino, hiperemia e edema vulvar. Por fim, a cérvix se fecha e o muco cervical torna-se espesso, pegajoso, opaco e menos abundante, de modo a isolar o útero por fora, evitando a entrada de microrganismos que poderiam comprometer a possível gravidez. O metaestro começa quando a fêmea deixa de aceitar a montaria do macho e termina quando há um CL funcional bem estabelecido. Este estágio corresponde ao período de transição entre a dominância estrogênica e o aumento das concentrações de progesterona. Nesse estágio, as concentrações de FSH são aumentadas pela queda repentina de estradiol e inibina após a ovulação, o que permite o recrutamento da primeira onda folicular. Nesta fase, o ovário contém o corpo hemorrágico, a partir do qual se desenvolverá o CL (figura 10). O corpo hemorrágico tem meia-vida muito curta, pois as células que compõem suas paredes iniciam sua luteinização imediatamente após ou mesmo antes da ovulação. -/- Figura 10: ovários bovinos. Corpo hemorrágico (CH); folículos (F) e corpo lúteo (CL). -/- O diestro, por sua vez, constitui a etapa mais longa do ciclo estral e é caracterizado por um CL que se encontra em sua atividade secretora máxima. Somente no final dessa fase, e se não houver fecundação, o CL sofre luteólise; caso contrário, o CL é mantido de forma a preservar a gestação, prolongando um estado fisiológico semelhante ao do diestro. A imagem 11 esquematiza o ciclo estral da vaca, eventos ovarianos e endócrinos, bem como a duração das etapas do ciclo estral. Nessa fase, a progesterona atinge suas concentrações máximas e exerce efeito negativo na liberação de LH, pois inibe a formação de receptores de GnRH nos gonadotropos hipofisários, bem como a secreção de GnRH pelo hipotálamo. Além disso, observam-se aumentos repetidos da secreção de FSH com o consequente aumento do desenvolvimento folicular e das concentrações plasmáticas de estradiol e inibina. No entanto, os folículos que começam seu desenvolvimento, não conseguem completar sua maturação e sofrem regressão (ondas foliculares). A égua é a única fêmea doméstica que pode ovular naturalmente durante a fase lútea, com uma incidência de ovulação de 10-25% nesta fase. Figura 11: etapas, estruturas ovarianas e endocrinologia do ciclo estral da vaca. Fonte: RANGEL, 2018. -/- No final do diestro, os estrogênios sensibilizam o endométrio, de modo que as células epiteliais formam os receptores de ocitocina. Após uma primeira secreção de ocitocina da neurohipófise e secreções subsequentes originadas do corpo lúteo, um mecanismo de feedback positivo é iniciado para a secreção de PGF2α. O papel da PGF2α é destruir o CL quando não houver fertilização. Deve-se considerar que para o útero ser capaz de produzir PGF2α deve haver um período prévio de exposição à progesterona, durante o qual aumenta o conteúdo de precursores das prostaglandinas no endométrio, como o ácido araquidônico (ácido graxo C20H32O2). O anestro é considerado como um período de inatividade reprodutiva, mesmo quando continua havendo atividade hormonal e desenvolvimento folicular, uma vez que o estímulo é insuficiente para que ocorra a maturação folicular e a ovulação. Ao longo desta fase não haverá alterações comportamentais ou morfológicas nas fêmeas. Nas espécies estacionais ou sazonais, o anestro é muito importante, pois limita a estação reprodutiva de forma que os partos ocorram na época do ano que pode ser mais favorável para a sobrevivência dos filhotes. Em espécies poliéstricas contínuas, o anestro aparecerá em casos de processos fisiológicos como gestação ou amamentação, ou devido a condições patológicas que interrompem a ciclicidade. Em caninos, o anestro é considerado mais uma fase do ciclo estral (figura 12), e é o estágio de transição entre o diestro de um ciclo e o proestro do próximo; na verdade, o anestro é a fase mais longa do ciclo nessa espécie, pois pode durar de 4 a 10 meses, dependendo do indivíduo. Em algumas espécies de animais domésticos, o anestro pode ocorrer pós-parto. O interestro é uma fase de repouso entre as ondas foliculares e é característica do ciclo estral de espécies cuja ovulação é induzida, como os felinos e camelídeos, por exemplo, a lhama e a alpaca. Ao longo desta fase, não há comportamento sexual. Sua apresentação se deve ao fato de a monta não ter ocorrido ou de não ter sido capaz de induzir a ovulação, de modo que os folículos ovarianos regridem, dando origem a um novo recrutamento folicular. No caso dos felinos, foi relatado que até 50% das cópulas simples são insuficientes para causar ovulação. -/- Figura 12: etapas do ciclo estral da cadela. A ovulação ocorre dois dias após o início do cio. Fonte: RANGEL, 2018. -/- • _DURAÇÃO DOS CICLOS ESTRAIS E PARTICULARIDADES POR ESPÉCIE -/- As variações na duração do ciclo estral e as fases presentes entre as diferentes espécies domésticas são indicadas na tabela 2. Em particular, existe uma grande variação entre os indivíduos dependendo da duração das fases do ciclo estral em caninos e felinos, sendo difícil precisar sua duração, já que no caso da cadela o anestro é parte integrante do ciclo; na gata, a duração do ciclo anovulatório é diferente daquele em que ocorreu a ovulação. Assim, em um ciclo anovulatório, a gata pode manifestar períodos de estro de sete dias em média, seguidos de 2 a 19 dias sem estro (período denominado interestro), que são continuados com outro período de estro. Quando ocorre a ovulação e não é fértil, surge uma fase lútea de 35 a 37 dias e às vezes demora mais 35 dias para o animal apresentar um novo estro. Em cadelas, não há estágio de metaestro propriamente dito, pois a ovulação ocorre no início do estro, de forma que, ao término do comportamento sexual, os corpos lúteos já estão formados. Da mesma forma, as gatas não apresentam este estágio, portanto, se ocorrer ovulação, a fase de estro é imediatamente seguida pela fase diestro (figura 13). Figura 13: etapas e endocrinologia do ciclo estral da gata. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Tabela 2: Duração do ciclo estral e suas fases nas diferentes espécies domésticas Espécie Ciclo (dias) Proestro (dias) Estro Metaestro (dias) Diestro (dias) Interestro (dias) Anestro Bovina 21 (17-24) 2 a 3 8-18 h 3 a 5 12 a 14 - Pós-parto (vacas de leite) Lactacional (vacas de corte) Ovina 17 (13-19) 2 24-36 h 2 a 3 12 - Estacional Caprina 21 2 a 3 36 h (24-48) 3 a 5 8 a 15 - Estacional Suína 21 (17-25) 2 24-72 h 2 14 - Lactacional Equina 21 (15-26) - 4-7 d - 14 a 15 - Estacional Canina - 9 (3-20) 9 d (3-20) - 63 ± 5 em gestantes 70 a 80 em vazias - 4 a 10 meses Felina - 1 a 2 7 d (2-19) - 35 a 37 8 (2-19) Estacional (30-90 d) Onde: d = dias. h = horas. -/- O ciclo estral das éguas é dividido apenas em duas fases, folicular e lútea; às vezes também conhecido como estro e diestro, respectivamente (figura 14). No caso de bovinos, a ovulação ocorre durante a fase de metaestro, entre quatro e 16 horas após o término do estro, ou de 30 a 36 horas após o início do estro (figura 15). Uma vez que a ovulação ocorre, e como consequência da queda repentina nas concentrações de estradiol, algumas vacas podem ter uma secreção vulvar sanguinolenta (figura 16). -/- Figura 14: endocrinologia do ciclo estral da égua. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 15: duração das etapas do ciclo estral das vacas. A ovulação ocorre no metaestro ou de 4 a 16 horas depois do término do cio. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 16: secreção vulvar sanguinolenta em vaca no estágio de metaestro • ___DESENVOLVIMENTO FOLICULAR -/- Embora o desenvolvimento folicular que leva à ovulação ocorra na fase folicular do ciclo estral e desempenhe um papel essencial no controle do ciclo, durante a fase lútea também ocorre o desenvolvimento folicular, mas os folículos não conseguem realizar sua maturação final e ovulação; mesmo em animais pré-púberes e em animais em anestro, há crescimento folicular. Por isso o desenvolvimento folicular é considerado um processo constante e dinâmico. As fêmeas têm certo número de folículos e ovócitos desde o nascimento, que em geral excede consideravelmente o número de oócitos que serão ovulados ao longo de suas vidas. Aproximadamente 90% dos folículos ovarianos começam a crescer, mas não ovulam e regridem, fato conhecido como atresia folicular. Estima-se que a atresia ocorra em qualquer época de desenvolvimento, mas é mais comum nos estágios dependentes de gonadotrofinas. A razão pela qual as ondas foliculares se desenvolvem durante a fase lútea, culminando na atresia, é que a progesterona produzida pelo corpo lúteo inibe a pulsação de LH. Assim, os folículos dominantes não obtêm suprimento suficiente desse hormônio para completar seu crescimento e ovular, causando sua regressão. Quando os folículos sofrem atresia, cessa a produção de estradiol e inibina, retomando a secreção de FSH, iniciando um novo recrutamento folicular. No final do período de diestro, quando as concentrações de progesterona começam a diminuir devido à luteólise, os estrogênios foliculares estimulam a secreção de LH, que fornece suporte suficiente para o crescimento e maturação dos folículos até que a ovulação seja desencadeada. -/- • ___OVULAÇÃO -/- A ovulação ocorre graças a um processo de remodelação, adelgaçamento e ruptura da parede folicular ao nível do estigma, que é uma área de tecido desprovida de vascularização, que se forma na superfície do folículo ovulatório (figura 17). Nas espécies domésticas, o folículo pode se desenvolver e ovular em qualquer parte da superfície do ovário, com exceção dos equinos, nos quais, devido à conformação anatômica característica do ovário desta espécie, a ovulação sempre ocorre ao nível da fossa de ovulação. O pico de LH que precede a ovulação estimula a síntese e a liberação local de PGE₂ e PGF₂α, bem como o início da produção de progesterona pelas células foliculares. Junto com o pico pré-ovulatório de LH, ocorre aumento da quantidade de fluido folicular, graças ao aumento da permeabilidade vascular da teca (ação estimulada em conjunto com a PGE₂) e ao aumento do suprimento sanguíneo no período pré-ovulatório; entretanto, a pressão intrafolicular não aumenta porque a parede do folículo está distendida. -/- Figura 17: ruptura do estigma folicular durante o processo de ovulação. Fonte: Internet. -/- A ovulação começa com um enfraquecimento da parede folicular, porque a PGF₂α causa a liberação de enzimas lisossomais das células da granulosa do folículo pré-ovulatório. O aumento local da progesterona faz com que as células da teca interna sintetizem colagenase, uma enzima que cliva as cadeias de colágeno do tecido conjuntivo, enfraquecendo a túnica albugínea que constitui a parede folicular. À medida que a parede enfraquece, forma o estigma - projeção avascular - na região apical, o que indica que a ovulação está se aproximando. O estigma é o local onde o folículo se rompe, permitindo a liberação do oócito, que sai envolto pelas células da coroa irradiada e acompanhado pelo fluido contido no antro folicular. -/- • ___CORPO LÚTEO -/- Após a ovulação, as células que permanecem na cavidade folicular desenvolvem um CL, que é considerado uma glândula temporária; sua função essencial é a produção hormonal e só está presente durante o diestro, na gestação e em algumas patologias como a piometra. A luteinização, ou formação do CL, é mediada principalmente pelo LH; no entanto, outros hormônios também estão envolvidos, como o hormônio do crescimento (GH). Assim, o tratamento com GH em animais hipofisectomizados foi encontrado para restaurar a função normal do CL; enquanto em espécies como roedores e caninos, a formação do CL é induzida e mantida pela prolactina, hormônio que não participa com essa finalidade no caso dos ruminantes. Durante a luteinização, os remanescentes das células da granulosa se diferenciam em grandes células lúteas, que são capazes de secretar progesterona continuamente (basal), e possuem grânulos secretores responsáveis pela produção e liberação de ocitocina e relaxina, esta última durante a gestação de algumas espécies. Enquanto as células da teca formam as pequenas células lúteas, que não secretam ocitocina e produzem progesterona em resposta ao LH (tônico). O corpo lúteo é, finalmente, constituído de células luteais grandes e pequenas, fibroblastos, células mioides, células endoteliais e células do sistema imunológico. Outro fator importante para o processo de luteinização é a formação de uma rede vascular, essencial para aumentar o fluxo sanguíneo para o CL. A referida formação vascular é mediada principalmente por dois fatores, fator de crescimento de fibroblastos (FGF), que no estágio inicial do desenvolvimento lúteo estimula a proliferação de células endoteliais pela ação de LH, e fator de crescimento endotélio-vascular (VEGF) que promove a invasão de células endoteliais para a camada de células da granulosa e a organização e manutenção da microvasculatura do CL. A luteólise é um processo essencial para retomar a ciclicidade das fêmeas. Sucede ao final do diestro quando não ocorre a fecundação e consiste na desintegração funcional e estrutural do CL. O primeiro refere-se à queda nas concentrações de progesterona, enquanto o segundo abrange a regressão anatômica da estrutura lútea e a recuperação do tamanho normal do ovário. A desintegração funcional, com a consequente queda nas concentrações de progesterona, ocorre antes que a regressão estrutural seja observada. Caso ocorra a gestação, a vida do CL é prolongada, visto que existem mecanismos que o resgatam de sua regressão. Durante o diestro, a progesterona produzida pelo CL bloqueia inicialmente a ação do estradiol e da ocitocina. Para esse último, causa uma redução no número de receptores de ocitocina endometrial, modificando sua estrutura. Desta forma, não é possível estabelecer um feedback positivo entre a ocitocina e a PGF₂α, que será responsável pela luteólise. No entanto, à medida que o diestro progride, a progesterona esgota seus próprios receptores, de modo que, no final desse estágio, ela perde a capacidade de inibir os receptores de ocitocina. O estradiol ativa, então, o centro de geração de pulso de ocitocina no hipotálamo e começa a induzir o endométrio tanto a formação de seus próprios receptores como os da ocitocina. A ocitocina e o estradiol trabalham juntos para aumentar a atividade e a concentração das enzimas envolvidas na síntese de PGF2α: a fosfolipase (enzima responsável pela liberação de ácido araquidônico de fosfolipídios da membrana celular) e a prostaglandina sintetase (enzima responsável pela transformação do ácido araquidônico em prostaglandina). Dessa forma, a ocitocina hipotalâmica, liberada de forma pulsátil pela neurohipófise, estimula inicialmente a síntese e secreção de PGF2α através do endométrio. A PGF2α possui receptores em grandes células do CL, que aumentam seu número à medida que o ciclo estral progride. Assim, quando a PGF2α endometrial atinge o ovário provoca a liberação de ocitocina lútea, desencadeando um mecanismo local de feedback positivo, que agindo no endométrio aumenta a secreção de PGF2α. Este circuito continua até que se alcance uma frequência de pulsos de PGF2α de aproximadamente cinco pulsos em 24 h, uma frequência que é capaz de desencadear a luteólise. Em equinos, o CL não produz ocitocina; no entanto, as células endometriais os produzem, então a secreção por PGF2α depende do estímulo da ocitocina que vem desta última fonte e da hipófise. Ressalte-se que o CL deve atingir certo grau de maturidade para que possa ser receptivo à ação da PGF2α. Isso é conseguido através da formação de receptores para a PGF2α e desenvolvendo a capacidade de expressar a prostaglandina sintetase, de modo que o CL requer para produzir PGF2α na forma autócrina para atingir a lise. As células endoteliais e as células imunes, típicas do CL, também intervêm no processo de luteólise estrutural. As células endoteliais secretam proteína quimiotática de monócitos (MCP-1), para recrutar macrófagos que migram através do epitélio vascular que foi sensibilizado pela PGF2α. Os macrófagos ativados secretam o fator necrose tumoral alfa (TNFα) que atua sobre as células do corpo lúteo causando apoptose celular. A PGF2α também participa da luteólise funcional, inibindo a síntese de progesterona e reduzindo a síntese e fosforilação da proteína responsável pelo transporte de colesterol para a mitocôndria (StAR). Além disso, a PGF2α induz a produção de endotelina-1 (ET1) pelas células endoteliais encontradas no corpo lúteo, as quais contribuem para uma redução na síntese de progesterona. -/- • ___FATORES QUE AFETAM O CICLO ESTRAL -/- A apresentação dos ciclos estrais é natural e impreterível; no entanto pode ser afetada por fatores ambientais como o fotoperíodo, e fatores específicos do indivíduo como a sociabilidade e amamentação, além dos fatores de manejo como a nutrição e, consequentemente, o ECC das fêmeas e a endocrinologia (hormônios). Todos esses fatores serão explicados a seguir. -/- Fotoperíodo -/- O fotoperíodo é determinado pelo número de horas de luz do dia ao longo do ano e é considerado um dos fatores ambientais mais consistentes e repetíveis. A quantidade diária de horas-luz tem maior efeito nas espécies sazonais para determinar o início da atividade reprodutiva. No entanto, em espécies poliéstricas contínuas, variações anuais na ciclicidade também podem ser observadas, um exemplo disso é a acentuada sazonalidade nos nascimentos de búfalos e zebuínos. Da mesma forma, o momento em que uma bezerra ou leitão nasce afeta a idade em que atinge a puberdade, e a explicação para isso é que o fotoperíodo a que estão expostos impacta seu desenvolvimento. Assim, observou-se que uma maior quantidade de horas de luz do dia (suplementação de quatro horas por dia por cerca de dois meses) pode adiantar o início da puberdade em novilhas. -/- Amamentação -/- Em espécies como suínos e bovinos de corte, o anestro pós-parto é mantido pelo estímulo que a prole exerce sobre a mãe no momento da amamentação. Dessa forma, sob esses estímulos a fêmea deixará de apresentar cio enquanto estiver alimentando as crias (figura 18). Na ação de amamentação, pensa-se que participa o reconhecimento filial, onde intervêm a visão, o olfato e a audição. A verdade é que a participação de estímulos táteis é questionável, visto que foram realizados estudos nos quais a denervação da glândula mamária não antecipou o reinício da ciclicidade em fêmeas que amamentavam seus filhotes. O mecanismo pelo qual a amamentação afeta a atividade reprodutiva está relacionado a um aumento da sensibilidade do hipotálamo ao efeito inibitório do estradiol. Nisso intervêm os fatores como os opioides (endorfinas, encefalinas e dinorfinas) e os glicocorticoides. -/- Figura 18: na esquerda porca amamentando seus filhotes e a direita vaca com o bezerro no pé. -/- Nutrição -/- A função reprodutiva depende da existência de um consumo de energia superior ao necessário para manter as funções fisiológicas essenciais do corpo e as funções de produção, como termorregulação, locomoção, crescimento, manutenção celular ou lactação. Considera-se que o efeito da nutrição na atividade reprodutiva é maior nas fêmeas do que nos machos, devido a uma maior demanda de energia exigida pelas fêmeas para manter uma gestação do começo ao fim (figura 19). Quando o consumo de energia é insuficiente, a função reprodutiva é bloqueada para não comprometer as funções vitais. Desta forma, os animais pré-púberes que sofreram deficiências nutricionais durante o seu crescimento apresentam um atraso no início da sua atividade reprodutiva. Assim, existem sinais metabólicos ao nível do sistema nervoso central, como o IGF-I e a leptina, que indicam ao organismo o grau de desenvolvimento somático do indivíduo. Animais adultos que já iniciaram sua atividade reprodutiva também podem ser afetados pela nutrição, de forma que sua ciclicidade pode ser interrompida por perdas de peso corporal igual ou superior a 20%. Da mesma forma, o reinício da atividade ovariana pós-parto é retardado quando as fêmeas estão submetidas a dietas deficientes em proteínas, energia, minerais etc. -/- Figura 19: comparação das condições corporais em vacas leiteiras. À esquerda: uma vaca com uma condição corporal adequada, que está ciclando normalmente. À direita: vaca em péssimo estado corporal e, portanto, em anestro. -/- As deficiências nutricionais de energia e proteína não afetam diretamente os níveis circulantes de FSH em animais intactos, mas o efeito da desnutrição pode ser mascarado por feedback negativo dos hormônios ováricos sobre a secreção de FSH, uma vez que os animais ovariectomizados com uma boa condição corporal têm maiores concentrações de FSH que os de condição corporal pobre. Em contraste, a secreção de LH é altamente sensível a deficiências nutricionais e a mudanças na condição corporal. O diâmetro do folículo dominante é reduzido quando os animais estão a perder peso, o que se correlaciona com uma diminuição na produção de estradiol, o que diminui a secreção de LH e consequentemente é evitada a maturação folicular terminal e a ovulação, o que os animais entrarem em anestro. No pós-parto, a ciclicidade se recupera quando as concentrações basal e média de LH, bem como a sua frequência de secreção aumenta para exceder o nadir do balanço energético (este último é atingido quando o fornecimento de energia está no ponto mínimo e está excedido pelas exigências de mantença do organismo). O ECC possui relação direta com as taxas reprodutivas dos animais. Em bovinos um ECC ideal é entre 3,5 e 4,5 para o período reprodutivo. Com relação do ECC sobre o estro, estima-se que num rebanho de 100 vacas com ECC 2,5 cerca de 47 entram em cio, e dessas apenas 27 conseguem conceber. Por outro lado, no mesmo rebanho de 100 vacas, mas com ECC igual a 3, cerca de 62 vacas entram em cio normalmente e dessas 40 conseguem engravidar. Já com um ECC 3,5, 68 vacas entram em estro normalmente e dessas 46 conseguem engravidar. -/- Efeitos independentes de gonadotropinas -/- A importância das gonadotropinas no crescimento e maturação folicular já foi revisada neste trabalho; também deve ser mencionado que, além das gonadotropinas, existem outros fatores que podem intervir na regulação do desenvolvimento folicular e da ciclicidade. Um exemplo do anterior é o flushing: manejo nutricional que consiste na suplementação de uma fonte energética de rápida absorção, em que o aumento do número de folículos em desenvolvimento tem inicialmente um controle independente do eixo hipotálamo-hipófise-gonodal e é mediado por fatores que participam do controle do metabolismo energético do animal, que estão intimamente relacionados às mudanças nutricionais. Esses fatores incluem insulina, fator de crescimento semelhante à insulina I (IGF-I) e hormônio do crescimento (GH). O IGF-I é secretado principalmente pelo fígado em resposta à estimulação do GH e é creditado na regulação de muitas das ações do GH, portanto, quando o GH é administrado, as concentrações de insulina e IGF-I estão aumentadas e um aumento no número de folículos ovarianos é observado em suínos, bovinos, caprinos e ovinos. O IGF-I, da mesma forma, modula a secreção de GH por um efeito de feedback negativo, de modo que no início do pós-parto, quando o animal está em balanço energético negativo, as concentrações de insulina e IGF-I diminuem, enquanto as de GH aumentam. A insulina e o IGF-I estimulam a proliferação e esteroidogênese das células da granulosa e da teca no folículo. Outro fator que interfere na manifestação da atividade reprodutiva é a quantidade de gordura corporal. -/- Fatores sociais (sociabilidade) -/- Existem diferentes interações sociais que são capazes de modificar o início da atividade reprodutiva durante o período de transição para a puberdade ou para a estação reprodutiva, ou ainda de sincronização e manifestação dos ciclos estrais. Entre os fatores sociais o efeito fêmea-fêmea foi bem documentado em pequenos ruminantes, onde a introdução de fêmeas ciclando (em cio) a um grupo de fêmeas em anestro estacional adianta a estação reprodutiva induzindo e sincronizando a ovulação. Quando as porcas pré-púberes, por outro lado, são alojadas em pequenos grupos de dois ou três animais, o início da puberdade é retardado em comparação com indivíduos alojados em grupos maiores. A bioestimulação das fêmeas através do contato com um macho é conhecida como efeito macho (figura 20). Foi determinado que imediatamente após a introdução do macho se inicia o desenvolvimento e maturação folicular como uma resposta a um aumento na secreção de LH. Esse efeito será explicado em próximos trabalhos de minha autoria. -/- Estresse -/- Em vários estudos, foi demonstrado que o estresse pode bloquear a ciclicidade, devido ao aumento nas concentrações de corticosteroides ou opioides que causam redução na resposta da hipófise ao GnRH. Alojamentos inadequados, um ambiente social adverso e deficiências no manejo são considerados condições estressantes. -/- Figura 20: efeito do macho sobre as fêmeas (suínos). -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- AURICH, Christine. Reproductive cycles of horses. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 220-228, 2011. AISEN, Eduardo G. Reprodução ovina e caprina. MedVet, 2008. BARTLEWSKI, Pawel M.; BABY, Tanya E.; GIFFIN, Jennifer L. Reproductive cycles in sheep. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 259-268, 2011. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. CHRISTIANSEN, I. J. Reprodução no cão e no gato. São Paulo: Manole, 1988. CONCANNON, Patrick W. Reproductive cycles of the domestic bitch. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 200-210, 2011. COLAZO, Marcos Germán; MAPLETOFT, Reuben. Fisiología del ciclo estral bovino. Ciencia Veterinaria, v. 16, n. 2, p. 31-46, 2017. CUPPS, Perry T. (Ed.). Reproduction in domestic animals. Elsevier, 1991. . Fisiologia Clínica do Ciclo Estral de Vacas Leiteiras: Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro. . Fisiologia do Estro e do Serviço na Reprodução Bovina. DERIVAUX, Jules; BARNABÉ, Renato Campanarut. Reprodução dos animais domésticos. Acribia, 1980. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Editora Guanabara Koogan, 1996. FATET, Alice; PELLICER-RUBIO, Maria-Teresa; LEBOEUF, Bernard. Reproductive cycle of goats. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 211-219, 2011. FERREIRA, A. de M. Reprodução da fêmea bovina: fisiologia aplicada e problemas mais comuns (causas e tratamentos). Juiz de Fora: Minas Gerais–Brasil, p. 422, 2010. FORDE, N. et al. Oestrous cycles in Bos taurus cattle. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 163-169, 2011. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HIDALGO, Galina et al. Reproducción de animales domésticos. México: Limusa, 2008. HOPPER, Richard M. (Ed.). Bovine reproduction. John Wiley & Sons, 2014. MCKINNON, Angus O. et al. (Ed.). Equine reproduction. John Wiley & Sons, 2011. MEIDAN, R. et al. Intraovarian regulation of luteolysis. JOURNAL OF REPRODUCTION AND FERTILITY-SUPPLEMENT-, p. 217-228, 1999. NETT, T. M. et al. Pituitary receptors for GnRH and estradiol, and pituitary content of gonadotropins in beef cows. I. Changes during the estrous cycle. Domestic Animal Endocrinology, v. 4, n. 2, p. 123-132, 1987. NISWENDER, Gordon D. et al. Mechanisms controlling the function and life span of the corpus luteum. Physiological reviews, v. 80, n. 1, p. 1-29, 2000. NORMAN, Anthony W.; LITWACK, Gerald. Hormones. Academic Press, 1997. PATTERSON, David J. et al. Control of estrus and ovulation in beef heifers. Veterinary Clinics: Food Animal Practice, v. 29, n. 3, p. 591-617, 2013. PLANT, Tony M.; ZELEZNIK, Anthony J. (Ed.). Knobil and Neill's physiology of reproduction. New York: Academic Press, 2014. RANGEL, L. Ciclo estral. In. PORTA, L. R.; MEDRANO, J. H. H. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. Cidade do México: FMVZ-UNAM, 2018. REKAWIECKI, R. et al. Regulation of progesterone synthesis and action in bovine corpus luteum. J Physiol Pharmacol, v. 59, n. suppl 9, p. 75-89, 2008. REYNOLDS, L. P.; REDMER, D. A. Growth and development of the corpus luteum. JOURNAL OF REPRODUCTION AND FERTILITY-SUPPLEMENT-, p. 181-191, 1999. RIPPE, Christian A. El ciclo estral. In: Dairy Cattle Reproduction Conference. 2009. p. 111-116. SANGHA, G. K.; SHARMA, R. K.; GURAYA, S. S. Biology of corpus luteum in small ruminants. Small Ruminant Research, v. 43, n. 1, p. 53-64, 2002. SARTORI, R.; BARROS, C. M. Reproductive cycles in Bos indicus cattle. Animal Reproduction Science, v. 124, n. 3-4, p. 244-250, 2011. SENGER, Phillip L. et al. Pathways to pregnancy and parturition. Current Conceptions, Inc., 1615 NE Eastgate Blvd., 1997. SMITH, Matthew J.; JENNES, Lothar. Neural signals that regulate GnRH neurones directly during the oestrous cycle. Reproduction (Cambridge, England), v. 122, n. 1, p. 1-10, 2001. SOEDE, N. M.; LANGENDIJK, P.; KEMP, B. Reproductive cycles in pigs. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 251-258, 2011. WEBB, R. et al. Mechanisms regulating follicular development and selection of the dominant follicle. REPRODUCTION-CAMBRIDGE-SUPPLEMENT-, p. 71-90, 2003. WHITTEMORE, Colin et al. The science and practice of pig production. Blackwell Science Ltd, 1998. -/- FIXAÇÃO DO ASSUNTO -/- 1. Disserte sobre o papel do eixo hipotálamo-hipófise-gonadal sobre o ciclo estral dos animais domésticos. -/- 2. Qual a importância do controle endócrino para a apresentação do estro? -/- 3. De acordo com a frequência do ciclo estral, como se classificam as vacas, porcas, éguas, gatas, cadelas, cabras e ovelhas? -/- 4. Defina e diferencia monoéstricas e poliéstricas. -/- 5. Um produtor possui fêmeas em primeiro cio, e deseja introduzi-las na vida reprodutiva. Explique por que não é ideal utilizar fêmeas em primeiro cio na vida reprodutiva? -/- 6. Quais são as etapas do ciclo estral? -/- 7. Defina e diferencia fase folicular e fase lútea. -/- 8. Defina e diferencie os tipos de ovulação e formação do corpo lúteo nas espécies domésticas? -/- 9. Quais os eventos ocorrem durante as fases proestro, estro, metaestro, diestro e inter-estro. -/- 10. Explique por que a égua possui ciclo diferente da vaca? -/- 11. Disserte e diferencie a endocrinologia do ciclo estral da cadela, da égua, da gata e da vaca? -/- 12. Fale sobre o desenvolvimento folicular durante o ciclo estral. -/- 13. Disserte sobre a ovulação das fêmeas domésticas. -/- 14. Defina e diferencie luteinização e luteólise. -/- 15. Disserte sobre os principais fatores que afetam a apresentação e manifestação do ciclo estral. -/- 16. Qual o papel da nutrição e do ECC sobre o ciclo estral? -/- 17. Defina e diferencie efeito fêmea-fêmea e efeito macho sobre a apresentação do estro nas fêmeas. -/- 18. Um produtor de ruminantes possui um rebanho de 10 bezerras, 10 cabritas e 10 cordeiras, todas com 1 mês de idade. Elabore um projeto reprodutivo para que essas fêmeas tenham seu primeiro parto após ciclos estrais normais e sem complicações. -/- Leve em consideração os fatores de idade ao primeiro cio ou a puberdade que é diferente entre as espécies, bem como aos fatores que podem afetar a manifestação do cio. (shrink)

Aunque una filosofía de la esperanza pareciera ser una propuesta del todo contemporánea (Bloch, Fromm, Husserl, Laín, Marcel, Heidegger, Patočka, Stein), sus esbozos tuvieron lugar en el siglo VI a.n.e. El objetivo principal de esta investigación es exponer los ejercicios preliminares en torno a una filosofía de la esperanza en el marco de la controversia de Heráclito con Pitágoras. Desde un enfoque cualitativo, mediante el método histórico hermenéutico, se hizo un análisis de datos. Como muestra tomamos fuentes primarias sobre los (...) Versos dorados de Pitágoras y los Fragmentos de Heráclito y como secundarias las traducciones y comentarios más reconocidos. El instrumento utilizado fue las fichas de trabajo mixtas. Como resultado, se observa que la esperanza es un problema para el pueblo griego, que en los vv. 52-53 de los Versos dorados y en el fragmento 22B 18 DK se encuentra esbozada como problema filosófico, que este se comprende mejor a partir de la crítica de Heráclito a Pitágoras y en relación con otros fragmentos clave del pensamiento del Efesio. La investigación permite concluir que la esperanza no es un tema exclusivo de la teología ni propiamente contemporáneo, sino inicialmente de la filosofía, que encuentra en el debate de Heráclito con Pitágoras sus formulaciones preliminares y un contexto propicio para problematizarla en su comprensión habitual, repensarla a la luz del espíritu del tiempo y resignificarla como forma-de-vida. (shrink)