Niettegenstaande de tendens van het failliet van het multiculturalisme is multiculturele dialoog niet weg te denken in een zich globaliserende wereld. Taylor, Gadamer, Honneth en Kymlicka hebben een bijdrage geleverd op het vlak van de erkenning van identiteit, respect en waardering van verschil. Wij voeren het argument aan dat bovenstaande auteurs niet ontsnappen aan het postmodernistisch dilemma van zelfautonomie en slachtofferschap. Dit komt doordat zij in hun rationale vertrekken van het afzonderlijke subject en deze situeren in een ruimte-tijd waarin de (...) tijd slechts een historische rol heeft en de ruimte geen actieve rol speelt. Tegenover deze uitvloeisels van het postmodern denken stellen wij het eco-communau-tarisme. Vanuit de vaststelling dat het individu denkt, spreek en handelt in de context van zijn taal en cultuur en dus vanuit zijn gemeenschap, situeren wij dit subject en de gemeenschap tevens in een particulier territorium of het ecotoop. Door middel van Hacking’s sociaal constructivisme, het Leibniziaanse meerwereldenbeeld en het biologische paradigma als nieuw denkkader, structureren wij de gemeenschap volgens een cyclisch en een lineair tijdverloop. Het cyclische waarborgt de traditie van een gemeenschap, het lineaire doet de gemeenschap evolueren naar een moreel betere toekomst en heeft een transcendent statuut. Het eco-communautarisme biedt het kader voor een kwalitatieve evolutie van individuen en gemeenschappen. Het normerend aspect hiervan is de pluriforme en multiculturele dialoog. (shrink)

Objectives. The purpose of this study was to conduct the first randomized controlled trial (RCT) to evaluate the effectiveness of a second-generation mindfulness-based intervention (SG-MBI) for treating fibromyalgia syndrome (FMS). Compared to first generation mindfulness-based interventions, SG-MBIs are more acknowledging of the spiritual aspect of mindfulness. Design. A RCT employing intent-to-treat analysis. Methods. Adults with FMS received an 8-week SG-MBI known as meditation awareness training (MAT; n = 74) or an active control intervention known as cognitive behaviour theory for groups (...) (n = 74). Assessments were performed at pre-, post-, and 6-month follow-up phases. Results. Meditation awareness training participants demonstrated significant and sustained improvements over control group participants in FMS symptomatology, pain perception, sleep quality, psychological distress, non-attachment (to self, symptoms, and environment), and civic engagement. A mediation analysis found that (1) civic engagement partially mediated treatment effects for all outcome variables, (2) non-attachment partially mediated treatment effects for psychological distress and sleep quality, and (3) non-attachment almost fully mediated treatment effects for FMS symptomatology and pain perception. Average daily time spent in meditation was found to be a significant predictor of changes in all outcome variables. Conclusions. Meditation awareness training may be a suitable treatment for adults with FMS and appears to ameliorate FMS symptomatology and pain perception by reducing attachment to self. (shrink)

'People travelled for numerous reasons,' so J.W. Drijvers submits at the beginning of his piece on travel and pilgrimage literature. Be it ‘commerce, government affairs, religion, education, military business or migration,’ people ‘made use of the elaborate system of roads and modes of transport such as wagons, horses and boats’ to traverse the far-reaching stretches of the Roman Empire. And for 4th century Christians in particular, participating in religious festivals as well as interaction with holy sites, sacred artifacts and clergymen (...) had become greater a reason to travel still. Motivation to travel, in other words, was aplenty. But what exactly allowed for Christian religious travel in the 4th century AD to develop as quickly as it did? (shrink)

A self-fulfilling prophecy in neuroprognostication occurs when a patient in coma is predicted to have a poor outcome, and life-sustaining treatment is withdrawn on the basis of that prediction, thus directly bringing about a poor outcome for that patient. In contrast to the predominant emphasis in the bioethics literature, we look beyond the moral issues raised by the possibility that an erroneous prediction might lead to the death of a patient who otherwise would have lived. Instead, we focus on the (...) problematic epistemic consequences of neuroprognostic SFPs in settings where research and practice intersect. When this sort of SFP occurs, the problem is that physicians and researchers are never in a position to notice whether their original prognosis was correct or incorrect, since the patient dies anyway. Thus, SFPs keep us from discerning false positives from true positives, inhibiting proper assessment of novel prognostic tests. This epistemic problem of SFPs thus impedes learning, but ethical obligations of patient care make it difficult to avoid SFPs. We then show how the impediment to catching false positive indicators of poor outcome distorts research on novel techniques for neuroprognostication, allowing biases to persist in prognostic tests. We finally highlight a particular risk that a precautionary bias towards early withdrawal of life-sustaining treatment may be amplified. We conclude with guidelines about how researchers can mitigate the epistemic problems of SFPs, to achieve more responsible innovation of neuroprognostication for patients in coma. (shrink)

Precision Medicine is driven by the idea that the rapidly increasing range of relatively cheap and efficient self-tracking devices make it feasible to collect multiple kinds of phenotypic data. Advocates of N = 1 research emphasize the countless opportunities personal data provide for optimizing individual health. At the same time, using biomarker data for lifestyle interventions has shown to entail complex challenges. In this paper, we argue that researchers in the field of precision medicine need to address the performative dimension (...) of collecting data. We propose the fun-house mirror as a metaphor for the use of personal health data; each health data source yields a particular type of image that can be regarded as a ‘data mirror’ that is by definition specific and skewed. This requires competence on the part of individuals to adequately interpret the images thus provided. (shrink)

This paper provides a retrospective and prospective overview of TU Delft’s approach to engineering ethics education. For over twenty years, the Ethics and Philosophy of Technology Section at TU Delft has been at the forefront of engineering ethics education, offering education to a wide range of engineering and design students. The approach developed at TU Delft is deeply informed by the research of the Section, which is centered around Responsible Research and Innovation, Design for Values, and Risk Ethics. These theoretical (...) approaches are premised on the notion that technologies are inherently value-laden, and as such contain the possibility of fostering or hindering moral values. Each of these approaches encourages students to take a proactive attitude with respect to their projects and profession, thinking creatively about – and taking responsibility for – how to both prevent harm and do good via the technologies they help develop. To explain how this is put into practice, this paper sketches a brief history of ethics teaching at TU Delft, outlines current activities, and presents future plans for Bachelor and Master’s level engineering ethics education at TU Delft. (shrink)

This chapter describes the potential far‐reaching consequences of contemplative higher education for the fields of science and medicine.

Modern rationalism transformed the modern homeland to a discursive space and time by means of institutes governing the modern society in all its walks. Based on the Newtonian and Kantian conception of space and time the discursive field is just a scene wherein any human individual adopts stewardship to create progress by reducing landscape and non-human life to auxiliary items for human’s benefit. In contrast, Aldo Leopold considered humans, non human life and the landscape as mutually influencing participants and enlarged (...) ethical care to all living participants and the landscape, called ´the land´. Integrity and autonomy of the homeland are the central topics of Leopold’s land ethics. Baird Callicott suggested to complete it with new metaphysical conceptions of space and time. -/- We formulated a metaphysical background for Leopold’s land ethics by phenomenology of space and time based on the Leibnizian conception of space-time. The latter is constructed by particular places and events called ´ecotopois´ embracing all human participants, locals and foreigners in a varying symbolic temporal and spatial field of dynamic process of identification and self consciousness. Adopting Warwick Fox´ transpersonal identification idea non-human life and landscape enriches these processes. Finally, it is not a matter of conquering the land, it is matter of making a community. -/- Though landscape and participants are particular, integrity and autonomy of the homeland claim the universal status of the land. Adopting Gadamer hermeneutical way of understanding, we reject mutual and equally understanding. Only acceptance of mutual prejudice makes room for asymmetric praxis between locals and foreigners as well as between humans and non-humans. What is more, Gadamer´s hermeneutics makes an ontological status of the foreigner possible and recognizes the interest of homeland’s particularity. This universal status is guaranteed as a priori space-time that links subject’s tradition and that of the land to actual contact with the foreigner. Transpersonal identification is a consequence of converging hermeneutical understanding of foreigner’s particularity and that of the landscape. Ethics of the land evolves from the ethical status of any foreigner in the own homeland. -/- . (shrink)

Since the early Medieval Time people contested theological legitimation and rational discursive discours on authority as well as retreated to refuges to escape from any secular or ecclesiastical authority. Modern attempts formulated rational legitimation of authority in several ways: pragmatic authority by Monteigne, Bodin and Hobbes, or the contract authority of Locke and Rousseou. However, Enlightened Anarchism, first formulated in 1793 by the English philosopher William Godwin fulminated against all rational restrictions of human freedom and self-determination. However, we do not (...) analyze anarchism by the ‘what’ and the ‘why’, but by looking for the best actual approach of Anarchist’s ‘Promised Land’. Furthermore, we follow the footsteps of Thoreau’s Walden Pond experiment considered as a place of salvation and prototype of 19th century romantic’s extreme individualism towards Leopold’s ethics of the land. Indeed, Thoreau’s and later Muir’s concepts of refuges are tightly connected to territorial and temporal bio-regional constraints and imply an internally organized public area based on mutualism and Hannah Arendt’s agape. From these ideas of refuges, Aldo Leopold formulated his Land-ethics that claimed integrity and autonomy of the ‘Land’. His foundation is a prototype of the eco-centric free space version of eco-anarchism as formulated by Bookchin. In order to formulate a philosophical foundation of eco-anarchism we reject Newtonian homogeneous space-temporal conception, preceding the whole Modern discours about authority and state. On the contrary, we adopt the pluralistic Leibnizian space-time from which thinking-humans do not dissociate themselves, but participate as part of the rational infrastructure of eco-refuges. In eco-refuges, citizen belong to the civil society that stays in equilibrium with the landscape and all forms of biological life. Space is the boundary condition of human activity and determines how borders, environmental organization and institutes are sustained. Space has its proper essence of sustainability, unity and integrity. The individual feelings of security are embedded in a timelike tradition and evolution of the free space, while individual particular conceptions of space and time integrate into the social processes of identification with the refuge. Therefore, the creation of eco-refuges transforms the actual world of national authorities into a world of anarchistic democratic eco-regional homelands. (shrink)

Time as the key to a theory of everything became recently a renewed topic in scientific literature. Social constructivism applied to physics abandons the inevitable essentials of nature. It adopts uncertainty in the scope of the existential activity of scientific research. We have enlightened the deep role of social constructivism of the predetermined Newtonian time and space notions in natural sciences. Despite its incompatibility with determinism governing the Newtonian mechanics, randomness and entropy are inevitable when negative localized energy is transformed (...) into spatially dissipative heat. In sharp contrast to the Newtonian notion, social constructivism makes room for the temporal twin of cyclic conservation and pseudo-linearly structural evolution both reconciling mechanical order and thermodynamic chaos in Leibnizian space-time. In the broad scope of natural sciences this triad nature of time produces a multiple reality and gives appropriate answers on virtual physical paradoxes. (shrink)

The cognitive processing of spatial relations in Euclidean diagrams is central to the diagram-based geometric practice of Euclid's Elements. In this study, we investigate this processing through two dichotomies among spatial relations—metric vs topological and exact vs co-exact—introduced by Manders in his seminal epistemological analysis of Euclid's geometric practice. To this end, we carried out a two-part experiment where participants were asked to judge spatial relations in Euclidean diagrams in a visual half field task design. In the first part, we (...) tested whether the processing of metric vs topological relations yielded the same hemispheric specialization as the processing of coordinate vs categorical relations. In the second part, we investigated the specific performance patterns for the processing of five pairs of exact/co-exact relations, where stimuli for the co-exact relations were divided into three categories depending on their distance from the exact case. Regarding the processing of metric vs topological relations, hemispheric differences were found for only a few of the stimuli used, which may indicate that other processing mechanisms might be at play. Regarding the processing of exact vs co-exact relations, results show that the level of agreement among participants in judging co-exact relations decreases with the distance from the exact case, and this for the five pairs of exact/co-exact relations tested. The philosophical implications of these empirical findings for the epistemological analysis of Euclid's diagram-based geometric practice are spelled out and discussed. (shrink)

This article is part of a For-Discussion-Section of Methods of Information in Medicine about the paper "Biomedical Informatics: We Are What We Publish", written by Peter L. Elkin, Steven H. Brown, and Graham Wright. It is introduced by an editorial. This article contains the combined commentaries invited to independently comment on the Elkin et al. paper. In subsequent issues the discussion can continue through letters to the editor.

Until recently, psychologists have conceptualised and studied trust in God (TIG) largely in isolation from contemporary work in theology, philosophy, history, and biblical studies that has examined the topic with increasing clarity. In this article, we first review the primary ways that psychologists have conceptualised and measured TIG. Then, we draw on conceptualizations of TIG outside the psychology of religion to provide a conceptual map for how TIG might be related to theorised predictors and outcomes. Finally, we provide a research (...) agenda for future empirical work in this area, as well as practical applications for counsellors and religious leaders. (shrink)

Purpose – To review and discuss Luciano Floridi’s 2019 book The Logic of Information: A Theory of Philosophy as Conceptual Design, the latest instalment in his philosophy of information (PI) tetralogy, particularly with respect to its implications for library and information studies (LIS). Design/methodology/approach – Nine scholars with research interests in philosophy and LIS read and responded to the book, raising critical and heuristic questions in the spirit of scholarly dialogue. Floridi responded to these questions. Findings – Floridi’s PI, including (...) this latest publication, is of interest to LIS scholars, and much insight can be gained by exploring this connection. It seems also that LIS has the potential to contribute to PI’s further development in some respects. Research implications – Floridi’s PI work is technical philosophy for which many LIS scholars do not have the training or patience to engage with, yet doing so is rewarding. This suggests a role for translational work between philosophy and LIS. Originality/value – The book symposium format, not yet seen in LIS, provides forum for sustained, multifaceted and generative dialogue around ideas. (shrink)

Mindfulness is a form of meditation that derives from Buddhist practice and is one of the fastest growing areas of psychological research. Studies investigating the role of mindfulness in the treatment of behavioural addictions have – to date – primarily focused on gambling disorder. Recent pilot studies and clinical case studies have demonstrated that weekly mindfulness therapy sessions can lead to clinically significant change among individuals with gambling problems. Although preliminary findings indicate that there are applications for mindfulness approaches in (...) the treatment of gambling disorder, further empirical and clinical research utilizing larger-sample controlled study designs is clearly needed. (shrink)

The paper by Monteiro, Musten and Compson (2014) is to be commended for providing a comprehensive discussion of the compatibility issues arising from the integration of mindfulness – a 2,500-year-old Buddhist practice – into research and applied psychological domains. Consistent with the observations of various others (e.g., Dunne, 2011; Kang & Whittingham, 2010), Monteiro and colleagues have not only highlighted that there are differences in how Buddhism and contemporary mindfulness interventional approaches interpret and contextualize mindfulness, but there are also differing (...) interpretations of mindfulness within Buddhism. These apparent differences within Buddhism are arguably more noticeable when making comparisons across Buddhist vehicles (i.e., Theravada, Mahayana, Vajrayana), but to a lesser extent intra-vehicular differences can also be said to exist (i.e., differences between Buddhist traditions of the same vehicle). This commentary investigates the validity of some of these different Buddhist constructions of mindfulness, and then discusses how a better understanding of their scriptural and conceptual soundness (or lack thereof) may help to reconcile some of the actual and perceived incompatibility between Buddhist practice and contemporary secular mindfulness-based approaches. (shrink)

Psychological approaches to treating mental illness or improving psychological wellbeing are invariably based on the explicit or implicit understanding that there is an intrinsically existing ‘self’ or ‘I’ entity. In other words, regardless of whether a cognitive-behavioural, psychodynamic, or humanistic psychotherapy treatment model is employed, these approaches are ultimately concerned with changing how the ‘I’ relates to its thoughts, feelings, and beliefs, and/or to its physical, social, and spiritual environment. Although each of these psychotherapeutic modalities have been shown to have (...) utility for improving psychological health, there are inevitably limitations to their effectiveness and there will always be those individuals for whom they are incompatible. Given such limitations, research continuously attempts to identify and empirically validate more effective, acceptable and/or diverse treatment approaches. One such approach gaining momentum is the use of techniques that derive from Buddhist contemplative practice. Although mindfulness is arguably the most popular and empirically researched example, there is also growing interest into the psychotherapeutic applications of Buddhism’s ‘non-self’ ontological standpoint (in which ontology is basically the philosophical study of the nature or essence of being, existence, or reality). (shrink)

In this first of two essays written on the topic of ancient greek inscriptions, I will briefly explore and discuss the role of the written word and of visual language within the cult of Asclepius at Epidauros, by both looking at the creation and function of the Epidaurian sanctuary's healing inscriptions—also called 'iamata'. Throughout the essay I have made use of J.L. Austin's Speech Act Theory to better contextualize the meaning of the inscriptions dealt with.

In this second of two essays on the topic of ancient Greek inscriptions, I will briefly explore and discuss the textuality of ritual norms or, 'sacred laws', by looking 1) at the reasons for these ritual norms to have been written down in the first place and 2) how these norms/laws/decrees were able to get their observers to adhere to them. Throughout the essay I have made use of J.L. Austin's Speech Act Theory to better contextualize the meaning of the (...) inscriptions dealt with. (shrink)

Discerning the decisionmaking of Kim Jong-Un and the North Korean regime on issues of peaceful engagement and warlike actions endures as a mighty challenge for U.S. intelligence analysts and policymakers. In this report, we seek to inform analysis of Democratic People’s Republic of Korea (DPRK) leadership decisionmaking. To do so, we use three discussion papers that were written to facilitate discussion of an interagency working group. The three papers are assembled here in a single report. The first discussion paper describes (...) decisionmaking among different authoritarian regimes, including North Korea, and the opening up of those economies to outside engagement. The second paper outlines two different scenarios that might occur when conventional deterrence on the Korean Peninsula breaks down and the resulting decisions that North Korea’s leadership could face. The third paper assesses DPRK decisionmaking about nuclear weapon use. The report concludes with some observations, drawn from the issues covered in these three discussion papers, about DPRK decisionmaking and stability on the Korean Peninsula. (shrink)

Physicalism is the thesis that everything is physical, including the mind. One argument against physicalism appeals to neardeath experiences, conscious experiences during episodes, such as cardiac arrest, when one's normal brain functions are severely impaired. The core contention is that NDEs cannot be physically explained, and so we have reason to appeal to the non-physical in explaining them. In this paper, we consider in detail a recent article by Pim van Lommel in which he appeals to NDEs in arguing against (...) physicalism and in favour of an alternative conception of the mind as non-localized and immaterial. Our main contentions are, first, that it is not clear that physicalism cannot accommodate the phenomena of NDEs and, second, that it is not obvious how the conception of the mind as non-localized and immaterial is supposed to help. (shrink)

An antinaturalist defense of causality of mental states. The argument is based on the properties of causal models in cognitive research. Bibliografia prac przywołanych w tekście -/- Damasio A., 1994/1999, Błąd Kartezjusza. Emocje, rozum i ludzki mózg, tłum. M. Karpiński, Poznań: Rebis. Davidson D., 1963/2001, „Actions, reasons, and causes”, w: (Davidson 2001), s. 3-19. Davidson D., 1967/2001, „Causal relations”, w: (Davidson 2001), s. 149-62. Davidson D., 1970/2001, „Mental events”, w: (Davidson 2001), s. 207-25. Davidson D., 1976/2001, „Hempel on explaining action”, (...) w: (Davidson 2001), s. 261-75. Davidson D., 2001, Essays on actions and events, Oxford: Clarendon. Farmer A., McGuffin P., Williams J., 2002, Measuring psychopathology, Oxford: Oxford University Press. Freedman D. A., Petitti D. B., 2002, „Salt, blood pressure, and public policy”, International Journal of Epidemiology, t. 31, s. 319–320. Greyson B., 2000, „Near-death experiences”, w: Varieties of anomalous experience. Examining the scientific evidence, red. E. Cardeña, S. J. Lynn i S. Krippner, Washington, DC: American Psychological Association, s. 315-52. Judycki S., 1995, Umysł i synteza, Lublin: RW KUL. Judycki S., 2000, „Transkauzalność a determinizm”, Kognitywistyka i media w edukacji, t. 3, s. 73-86. Kawalec P. 2005, „Understanding science of the new millennium”, http://philsci archive.pitt.edu/archive/00002558/ Kawalec P., 2006, Jak odkryć przyczynę? Studium z ogólnej metodologii i filozofii nauki, Lublin 2006, w przygotowaniu. Kim J., 1998/2002, Umysł w świecie fizycznym, tłum. R. Poczobut, Warszawa: IFiS PAN. Lauritzen S., 1996, Graphical models, Oxford: Clarendon. Menzies P., 2003, „The causal efficacy of mental states”, w: Physicalism and mental causation. The metaphysics of mind and action, red. S. Walter i H.-D. Heckmann, w druku. Pearl J., 2000, Causality. Models, reasoning, and inference, Cambridge: Cambridge University Press. Piłat R., 1999, Umysł jako model świata, Warszawa: IFiS PAN. Rosenbaum P., 2002, Observational studies, Nowy Jork: Springer. Sabom M., 1998, Life and death. One doctors’s fascinating account of near-death experiences, Grand Rapids: Zondervan. Spirtes P., Glymour C., Scheines R., 2000, Causation, prediction, and search, Cambridge, MA.: MIT. van Fraassen B., 1980, The scientific image, Oxford: Clarendon. van Fraassen B., 2002, The empirical stance, New Haven: Yale University Press. Woodward J., 2003, Making things happen: a theory of causal explanation, Nowy Jork: Oxford University Press. Żegleń U., 2003, Filozofia umysłu, Toruń: A. Marszałek. (shrink)

Wat betreft economische groei en ontwikkeling van de werkloosheid heeft de Nederlandse economie het sinds 1973 slechter gedaan dan andere OECD-landen. Op de vraag naar de oorzaken van die slechte prestatie zijn in het verleden uiteenlopende antwoorden gegeven door o.m. Bomhoff en Clavaux. Ook zijn er diverse wegen aangegeven om op te rukken naar een betere positie. In dit artikel presenteren de auteurs de resultaten van een internationale doorsnee-analyse om de verschillen in economisch succes tussen landen met behulp van een (...) eenvoudig neo-klassiek macro-economisch model te verklaren. Dit biedt de mogelijkheid om te traceren wat de rol van de exportgroei, de groei van de bevolking, de wisselkoers, de verhouding tussen de binnenlandse en de buitenlandse prijsontwikkeling en de investeringsquote voor verschillen in economische ontwikkeling is geweest. Vooral de uitvoer gecorrigeerd voor de omvang van de bevolking, de investeringsquote en de nominale wisselkoers komen als belangrijke verklarende variabelen naar voren. Op grond van hun analyse komen de auteurs tot de conclusie dat een beleid gericht op het verbeteren van de Nederlandse economische prestatie op lange termijn zich vooral zou moeten concentreren op het benutten van exportkansen en op een hoog investeringsniveau ter bevordering van technologische vernieuwing en daarmee verbetering van de concurrentiepositie. Daarbij moet worden voorkomen dat revaluatie van de gulden het exporteffect teniet doet. (shrink)

Artykuł dotyczy dwóch bardzo mało znanych utworów słynnych twórców literatury niemieckiej. Johann Wolfgang von Goethe, twórca Fausta, ma w swym dorobku moralizatorski wiersz pt. Dziennik. Jednak z obawy o posądzenie go o niemoralne treści, nigdy za życia poety utwór ten nie został opublikowany. Również Siedem wierszy Rainera Marii Rilkego jest bardzo rzadko drukowanych. Mimo, iż Rilke długo wzbraniał się przed lekturą utworów niemieckiego wieszcza, to jednak Dziennik stanowił wyjątek. Wiersz Goethego poświęcony jest kryzysowi seksualnemu i twórczemu bohatera, za którym kryje (...) się sam poeta. Wiersze Rilkego stanowią cykl poświęcony aktowi miłosnemu dwojga kochanków. Artykuł stara się przeanalizować wzajemne związki obu tych tak różnych dzieł i odpowiedzieć na pytanie, czy R. M. Rilke wzorował się na twórczości J. W. Goethego. (shrink)

Exploratory factor analysis (EFA) of the Psychopathic Personality Inventory (PPI; S. O. Lilienfeld, 1990; S. O. Lilienfeld & B. P. Andrews, 1996) with a community sample has suggested that the PPI subscales may comprise 2 higher order factors (S. D. Benning, C. J. Patrick, B. M. Hicks, D. M. Blonigen, & R. F. Krueger, 2003). However, substantive and structural evidence raises concerns about the viability of this 2-factor model, particularly in offender populations. The authors attempted to replicate the S. D. (...) Benning et al. 2-factor solution using a large (N= 1,224) incarcerated male sample. Confirmatory factor analysis of this model resulted in poor model fit. Similarly, using the same EFA procedures as did S. D. Benning et al., the authors found little evidence for a 2-factor model. When they followed the recommendations of J.-W. van Prooijen and W. A. van der Kloot (2001) for recovering EFA solutions, model fit results provided some evidence that a 3-factor EFA solution could be recovered via confirmatory factor analysis. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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In his book The Austrian Mind (1972) W. M. Johnston observes that between 1861 and 1938 a striking number of Austrian intellectuals committed uicide. He also remarks that prior to 1920 suicide was relatively rare among Hungarian intellectuals, and as a possible explanation he refers to their more intensive political activity. The present paper investigates relations between a society's intellectual life and its general suicidal tendencies. In so doing it takes up a central theme of T. G. Masaryk's Suicide as (...) a Social Mass Phenomenon of Modern Civilization, published in Vienna in 1881. (shrink)

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O Agreste de Pernambuco é conhecido como a bacia leiteira do estado, por possuir não apenas um efetivo bovino leiteiro significativo, mas por apresentar características edafoclimáticas que tornaram possível o desenvolvimento da atividade leiteira. Entretanto, uma vez que possui um clima Semiárido, o cruzamento de raças taurinas com zebuínas é de suma importância, logo, um dos métodos de cruzamento mais abrangente e expressivo no estado é acasalar touro holandês PO com vacas Gir, obtendo F1 ½ HG, que são acasaladas com (...) touro holandês PO, obtendo-se F2 ¾ H + ¼ G, que são os animais de maior efetivo na região. Esse tipo de cruzamento foi essencial para manter o gado produtivo em situações de escassez alimentar e enfrentamento de secas, uma das características inerentes da região. Mesmo com um gado cruzado com bons índices zootécnicos, muitas propriedades não realizam um manejo de administração básica do rebanho como, por exemplo, uma escrituração zootécnica, tampouco um controle leiteiro para descarte de vacas com baixa produção, repetidoras de estro, secas, vazias etc. Essa escassez de informações do rebanho configura a região da bacia leiteira como uma região em que as vacas possuem potencial leiteiro, mas que não são totalmente aproveitadas no que tange seu potencial genético. Desta forma, buscou-se avaliar o manejo nutricional de 15 propriedades leiteiras da região fazendo um balanço do impacto da alimentação do rebanho sobre os índices de produção e reprodução das vacas no sistema de produção e como, através da alimentação, tais índices zootécnicos poderiam ser melhorados através de medidas de manejo básicas na propriedade. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AIRES, P. R. R. 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Trabalho de conclusão de curso (Graduação em Zootecnia) - Centro de Ciências Agrárias. UFPB, Areia, 2018. GONSALVES NETO, J. Manual do produtor de leite. 1ª ed. Viçosa: Aprenda Fácil, 2012. 860 p. MACEDO, S. F. Manejo geral de propriedades de leite e corte da cidade de Bom Conselho/PE. Trabalho de ESO (Estágio Supervisionado Obrigatório - Zootecnia) – UFAPE. Garanhuns, 2018. 49 p. MELO, G. C. S. Proposta de um sistema de produção de leite com dietas à base de palma forrageira. Trabalho de conclusão de curso (Graduação em Zootecnia) - UFRPE. Recife, 2023. 31 p. MONTEIRO, A. A. et al. Características da produção leiteira da região do agreste do estado de Pernambuco, Brasil. Semina: Ciências Agrárias. v. 28, n. 4. 2007. 665-674. NÓBREGA, K. S. Caracterização produtiva e tecnológica de propriedades rurais em três estados da região do Semiárido nordestino brasileiro. Trabalho de conclusão de curso (Graduação em Medicina Veterinária) - IFPE Campus Sousa. Sousa, 2020. 41 p. PEREIRA, J. C. 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Tese (Doutorado em Zootecnia) - UFAPE. Garanhuns, 2023. 86 p. (shrink)

It is discerned what light can bring the recent historical reconstructions of maxwellian optics and electromagnetism unification on the following philosophical/methodological questions. I. Why should one believe that Nature is ultimately simple and that unified theories are more likely to be true? II. What does it mean to say that a theory is unified? III. Why theory unification should be an epistemic virtue? To answer the questions posed genesis and development of Maxwellian electrodynamics are elucidated. It is enunciated that the (...) Maxwellian Revolution is a far more complicated phenomenon than it may be seen in the light of Kuhnian and Lakatosian epistemological models. Correspondingly it is maintained that maxwellian electrodynamics was elaborated in the course of the old pre-maxwellian programmes’ reconciliation: the electrodynamics of Ampére-Weber, the wave theory of Young-Fresnel and Faraday’s programme. To compare the different theoretical schemes springing from the different language games James Maxwell had constructed a peculiar neutral language. Initially it had encompassed the incompressible fluid models; eventually – the vortices ones. The three programmes’ encounter engendered the construction of the hybrid theory at first with an irregular set of theoretical schemes. However, step by step, on revealing and gradual eliminating the contradictions between the programmes involved, the hybrid set is “put into order” (Maxwell’s term). A hierarchy of theoretical schemes starting from ingenious crossbreeds (the displacement current) and up to usual hybrids is set up. After the displacement current construction the interpenetration of the pre-maxwellian programmes begins that marks the commencement of theoretical schemes of optics, electricity and magnetism real unification. Maxwell’s programme surpassed that of Ampére-Weber because it did absorb the ideas of the Ampére-Weber programme, as well as the presuppositions of the programmes of Young-Fresnel and Faraday properly co-ordinating them with each other. But the opposite statement is not true. The Ampére-Weber programme did not assimilate the propositions of the Maxwellian programme. Maxwell’s victory over his rivals became possible because the gist of Maxwell’s unification strategy was formed by Kantian epistemology looked in the light of William Whewell and such representatives of Scottish Enlightenment as Thomas Reid and Sir William Hamilton. Maxwell did put forward as basic synthetic principles the ideas that radically differed from that of Ampére-Weber approach by their open, flexible and contra-ontological, genuinly epistemological, Kantian character. For Maxwell, ether was not the ultimate building block of physical reality, from which all the charges and fields should be constructed. “Action at a distance”, “incompressible fluid”, “molecular vortices”, etc. were contrived analogies for Maxwell, capable only to direct the researcher at the “right” mathematical relations. Key words: J.C. Maxwell, unification of optics and electromagnetism, I. Kant, T. Reid, W. Hamilton . (shrink)

Stein’s theory of empathy lies at the intersection of the phenomenological findings of E. Husserl and M. Scheler. By presenting the issue of “empathy” in a broader framework, including intentionality, the originality of experience, the issue of personality and the individual identity, as well as the so-called world of values, namely the culture, I argue for a dynamic, process-oriented concept of dealing with feelings, namely diapathy. -/- Koncepcja Edyty Stein rozumienia drugiego człowieka jest znana z jej dysertacji O zagadnieniu wczucia. (...) Niemniej, gruntowne przebadanie struktury osobowości ludzkiej, jakie podjęła w Filozofii psychologii i humanistyki, rzuca nowe światło na tę kwestię. Stein dokonuje swoistej syntezy Husserlowskiego prymatu prawdy i Schelerowskiej koncepcji miłości, unikając przy tym idealizmu i woluntaryzmu, którym obarczone są te stanowiska. Steinowska koncepcja znajduje kontynuację w fenomenologii M. Merleau-Ponty’ego i R. Barbarasa. (shrink)

The monograph is aimed at an analysis of the reasons for theory change in science. The writer develops a model of theory change according to which the origins of scientific revolutions lie not in a clash of fundamental theories with facts, but of ‘old’ fundamental theories with each other.

The book presents the first comprehensive survey of limits of the intentional control of action from an interdisciplinary perspective. It brings together leading scholars from philosophy, psychology, and the law to elucidate this theoretically and practically important topic from a variety of theoretical and disciplinary approaches. It provides reflections on conceptual foundations as well as a wealth of empirical data and will be a valuable resource for students and researchers alike. Among the authors: Clancy Blair, Todd S. Braver, Michael W. (...) Cole, Anika Fäsche, Maayan Davidov, Peter Gollwitzer, Kai Robin Grzyb, Tobias Heikamp, Gabriele Oettingen, Rachel McKinnon, Nachschon Meiran, Hans Christian Röhl, Michael Schmitz, John R. Searle, Gottfried Seebaß, Gisela Trommsdorff, Felix Thiede, J. Lukas Thürmer, Frank Wieber. (shrink)

Is logic normative for reasoning? In the wake of work by Gilbert Harman and John MacFarlane, this question has been reduced to: are there any adequate bridge principles which link logical facts to normative constraints on reasoning? Hitherto, defenders of the normativity of logic have exclusively focussed on identifying adequate validity bridge principles: principles linking validity facts—facts of the form 'gamma entails phi'—to normative constraints on reasoning. This paper argues for two claims. First, for the time being at least, Harman’s (...) challenge cannot be surmounted by articulating validity bridge principles. Second, Harman’s challenge can be met by articulating invalidity bridge principles: principles linking invalidity facts of the form 'gamma does not entail phi' to normative constraints on reasoning. In doing so, I provide a novel defence of the normativity of logic. (shrink)

This paper explores the role of moral uncertainty in explaining the morally disruptive character of new technologies. We argue that existing accounts of technomoral change do not fully explain its disruptiveness. This explanatory gap can be bridged by examining the epistemic dimensions of technomoral change, focusing on moral uncertainty and inquiry. To develop this account, we examine three historical cases: the introduction of the early pregnancy test, the contraception pill, and brain death. The resulting account highlights what we call “differential (...) disruption” and provides a resource for fields such as technology assessment, ethics of technology, and responsible innovation. (shrink)

Artificial agents (AAs), particularly but not only those in Cyberspace, extend the class of entities that can be involved in moral situations. For they can be conceived of as moral patients (as entities that can be acted upon for good or evil) and also as moral agents (as entities that can perform actions, again for good or evil). In this paper, we clarify the concept of agent and go on to separate the concerns of morality and responsibility of agents (most (...) interestingly for us, of AAs). We conclude that there is substantial and important scope, particularly in Computer Ethics, for the concept of moral agent not necessarily exhibiting free will, mental states or responsibility. This complements the more traditional approach, common at least since Montaigne and Descartes, which considers whether or not (artificial) agents have mental states, feelings, emotions and so on. By focussing directly on mind-less morality we are able to avoid that question and also many of the concerns of Artificial Intelligence. A vital component in our approach is the Method of Abstraction for analysing the level of abstraction (LoA) at which an agent is considered to act. The LoA is determined by the way in which one chooses to describe, analyse and discuss a system and its context. The Method of Abstraction is explained in terms of an interface or set of features or observables at a given LoA. Agenthood, and in particular moral agenthood, depends on a LoA. Our guidelines for agenthood are: interactivity (response to stimulus by change of state), autonomy (ability to change state without stimulus) and adaptability (ability to change the transition rules by which state is changed) at a given LoA. Morality may be thought of as a threshold defined on the observables in the interface determining the LoA under consideration. An agent is morally good if its actions all respect that threshold; and it is morally evil if some action violates it. That view is particularly informative when the agent constitutes a software or digital system, and the observables are numerical. Finally we review the consequences for Computer Ethics of our approach. In conclusion, this approach facilitates the discussion of the morality of agents not only in Cyberspace but also in the biosphere, where animals can be considered moral agents without their having to display free will, emotions or mental states, and in social contexts, where systems like organizations can play the role of moral agents. The primary cost of this facility is the extension of the class of agents and moral agents to embrace AAs. (shrink)

This book is about experiential content: what it is; what kind of account can be given of it. I am concerned with identifying and attacking one main view - I call it the inferentialist proposal. This account is central to the philosophy of mind, epistemology and philosophy of science and perception. I claim, however, that it needs to be recast into something far more subtle and enriched, and I attempt to provide a better alternative in these pages. The inferentialist proposal (...) holds that experiential content is necessarily under¬pinned by sophisticated cognitive influences. My alternative, the continuum theory, holds that these influences are relevant to experience only at certain levels of organisation and that at other levels there are contents which such features do not capture at all. Central to my account is that there are degrees to which cognitive influences affect experiential content; indeed, for the most part, experience is an amalgam of both inferential and non-inferential features. I claim that the inferentialist proposal is fundamentally flawed and deserves replacement, and I argue that my alternative fills the hollow that remains. The book is divided into four sections. In Part I, Chapter 1, I introduce two traditionally rival views of experiential content. In Chapter 2, I develop my continuum alternative. Chapter 3 assesses the relationship between experience and language, while Chapter 4 explores the relationship between beliefs and experience. The overall argument is that it has been a mistake to understand experience simply in inferential or non-inferential terms. In Part II, I examine the structure of mental content. Chapter 5 is concerned with the kinds of experiences which escape the inferentialist analysis. Chapter 6 considers Kant’s metaphysic of experience counterpointed to Lorenz’s reading of his work in the light of evolutionary biology. Chapter 7 treats animal experience in relation to the continuum view I am developing, while Chapter 8 reviews Fodor’s contribution to perceptual psychology. It is argued that the view of experiential content being developed is both consistent with empirical data on informationally local perceptual sub-systems, but also accords well with evolutionary theory and a naturalist interpretation of Kant’s taxonomy. Part III deals with inferentialism in the philosophy of science. In Chapter 9, I assess the theory dependence of observation thesis as it is advanced by Paul Feyerabend. I bring out of his account a subtle confusion concerning the importance of inference in the context of scientific inquiry. Part IV deals with the issue of experience in the philosophy of mind. In Chapter 10, I look at Wilfred Sellars’s attack on sense data theories. Chapter 11 confronts Paul Churchland’s treatment of ‘folk psychology’ while Chapter 12 isolates the issue of experiential qualia and the position of property dualism. I offer a critical review of Thomas Nagel’s work in this chapter and claim that his position can be read in a way which is consistent with the continuum account I am developing. I conclude the book in the usual fashion with a summary of the central claims. (shrink)

According to tradition, logic is normative for reasoning. According to many contemporary philosophers of logic, there is more than one correct logic. What is the relationship between these two strands of thought? This paper makes two claims. First, logic is doubly normative for reasoning because, in addition to constraining the combinations of beliefs that we may have, logic also constrains the methods by which we may form them. Second, given that logic is doubly normative for reasoning, a wide array of (...) logical pluralisms are inconsistent with the normativity of logic as they entail contradictory claims about how agents ought to reason. Thus, if logic is normative for reasoning, these pluralisms are untenable. (shrink)

[ON SOME PREMISES OF HUMAN CONDUCT TOWARDS ANIMALS: REMARKS ON J.M. COETZEE'S WORKS]. O relacjach między ludźmi a zwierzętami i konieczności poszerzania praw zwierząt powiedziano już tak wiele, iż trudno jest dziś przedstawić jakiś zupełnie nowy punkt widzenia. Uważam jednak, że dla jakości debaty powinno się nagłaśniać pewne mniej znane argumenty używane w literaturze traktującej o prawach zwierząt. Argumenty te wypowiadane są niekiedy nie tyle przez filozofów praw zwierząt, czy jakichś znanych aktywistów, lecz przez intelektualistów, których praca nie ogniskuje się (...) wyłącznie na problemie relacji między ludźmi a zwierzętami. Do takich postaci należy J.M. Coetzee, urodzony w 1940 południowoafrykański pisarz, zdobywca literackiej nagrody Nobla, były profesor literatury na uniwersytecie w Kapsztadzie, który obecnie mieszka w Australii i wykłada na uniwersytecie w Adelajdzie. J.M. Coetzee poświęca wspomnianemu problemowi wiele miejsca w różnych swoich książkach i pismach. J.M. Coetzee zdaje się opierać swoje poglądy dotyczące relacji między ludźmi a zwierzętami na następujących podstawowych tezach: mimo, że zwierzęta są zdolne do odczuwania strachu, bólu oraz cierpienia, ludzie zwykle nie poczuwają się do posiadania wobec nich zobowiązań moralnych, a także nie mają wystarczającej wiedzy o zwierzętach i nie rozumieją znacznej części ich zachowań; w konsekwencji często nie okazują zwierzętom szacunku jako innym istotom żywym i traktują je głównie w kategoriach przydatności, niejednokrotnie źle a nawet okrutnie, oraz zwykle roszczą sobie prawo do wykorzystywania zwierząt dla swoich celów i do decydowania o ich życiu. Noblista zdaje się uznawać taki stan rzeczy za dalece niewłaściwy. Można zatem domniemywać, że, zdaniem J.M. Coetzee’ego, ludzki stosunek wobec zwierząt powinien być całkowicie przeciwny od przedstawionego. Powyższe stwierdzenia obarczone są jednak piętnem przypuszczenia. Choć bowiem z pewnością J.M. Coetzee należy do propagatorów praw zwierząt, nie wiadomo do końca, czy wszystkie poglądy, które wkłada w usta swoich literackich bohaterów również sam wyznaje. Postacie z książek i esejów J.M. Coetzee’ego zwykle prowadzą ze sobą dyskusje na temat relacji między ludźmi a zwierzętami. Argumenty przez nich przedstawiane są – na co zwraca uwagę choćby Peter Singer – ich argumentami. Taki zabieg literacki pozwala południowoafrykańskiemu pisarzowi na ewentualne zdystansowanie się od części poglądów wypowiadanych przez bohaterów swoich prac. (shrink)

The problem of evil is set out as a dialectic between theist and critic, the aim being to reveal the place of ethical judgments in the theist's apology. I discover what ethical judgments, both normative and descriptive, are implicit in the theist's use of his premises as good reasons, and where his reasoning goes astray. I suggest what ethical judgments, in contrast to the theist's, are supported by good reasons.

: Two major philosophers of the twentieth century, the German existential phenomenologist Martin Heidegger and the seminal Japanese Kyoto School philosopher Nishida Kitarō are examined here in an attempt to discern to what extent their ideas may converge. Both are viewed as expressing, each through the lens of his own tradition, a world in transition with the rise of modernity in the West and its subsequent globalization. The popularity of Heidegger's thought among Japanese philosophers, despite its own admitted limitation to (...) the Western "history of being," is connected to Nishida's opening of a uniquely Japanese path in its confrontation with Western philosophy. The focus is primarily on their later works (the post-Kehre Heidegger and the works of Nishida that have been designated "Nishida philosophy"), in which each in his own way attempts to overcome the subject-object dichotomy inherited from the tradition of Western metaphysics by looking to a deeper structure from out of which both subjectivity and objectivity are derived and which embraces both. For Heidegger, the answer lies in being as the opening of unconcealment, from out of which beings emerge, and for Nishida, it is the place of nothingness within which beings are co-determined in their oppositions and relations. Concepts such as Nishida's "discontinuous continuity," "absolutely self-contradictory identity" (between one and many, whole and part, world and things), the mutual interdependence of individuals, and the self-determination of the world through the co-relative self-determination of individuals, and Heidegger's "simultaneity" (zugleich) and "within one another" (ineinander) (of unconcealment and concealment, presencing and absencing), and their "between" (Zwischen) and "jointure" (Fuge) are examined. Through a discussion of these ideas, the suggestion is made of a possible "transition" (Übergang) of both Western and Eastern thinking, in their mutual encounter, both in relation to each other and each in relation to its own past history, leading to both a self-discovery in the other and to a simultaneous self-reconstitution. (shrink)

Moral reasoning traditionally distinguishes two types of evil:moral (ME) and natural (NE). The standard view is that ME is the product of human agency and so includes phenomena such as war,torture and psychological cruelty; that NE is the product of nonhuman agency, and so includes natural disasters such as earthquakes, floods, disease and famine; and finally, that more complex cases are appropriately analysed as a combination of ME and NE. Recently, as a result of developments in autonomous agents in cyberspace, (...) a new class of interesting and important examples of hybrid evil has come to light. In this paper, it is called artificial evil (AE) and a case is made for considering it to complement ME and NE to produce a more adequate taxonomy. By isolating the features that have led to the appearance of AE, cyberspace is characterised as a self-contained environment that forms the essential component in any foundation of the emerging field of Computer Ethics (CE). It is argued that this goes someway towards providing a methodological explanation of why cyberspace is central to so many of CE's concerns; and it is shown how notions of good and evil can be formulated in cyberspace. Of considerable interest is how the propensity for an agent's action to be morally good or evil can be determined even in the absence of biologically sentient participants and thus allows artificial agents not only to perpetrate evil (and fort that matter good) but conversely to `receive' or `suffer from' it. The thesis defended is that the notion of entropy structure, which encapsulates human value judgement concerning cyberspace in a formal mathematical definition, is sufficient to achieve this purpose and, moreover, that the concept of AE can be determined formally, by mathematical methods. A consequence of this approach is that the debate on whether CE should be considered unique, and hence developed as a Macroethics, may be viewed, constructively,in an alternative manner. The case is made that whilst CE issues are not uncontroversially unique, they are sufficiently novel to render inadequate the approach of standard Macroethics such as Utilitarianism and Deontologism and hence to prompt the search for a robust ethical theory that can deal with them successfully. The name Information Ethics (IE) is proposed for that theory. Itis argued that the uniqueness of IE is justified by its being non-biologically biased and patient-oriented: IE is an Environmental Macroethics based on the concept of data entity rather than life. It follows that the novelty of CE issues such as AE can be appreciated properly because IE provides a new perspective (though not vice versa). In light of the discussion provided in this paper, it is concluded that Computer Ethics is worthy of independent study because it requires its own application-specific knowledge and is capable of supporting a methodological foundation, Information Ethics. (shrink)

It has been a common assumption that words are substances that instantiate or have properties. In this paper, I question the assumption that our ontology of words requires posting substances by outlining a bundle theory of words, wherein words are bundles of various sorts of properties (such as semantic, phonetic, orthographic, and grammatical properties). I argue that this view can better account for certain phenomena than substance theories, is ontologically more parsimonious, and coheres with claims in linguistics.

In this chapter, we argue that the web is a poietically- enabling environment, which both enhances and requires the development of a “constructionist ethics”. We begin by explaining the appropriate concept of “constructionist ethics”, and analysing virtue ethics as the primary example. We then show why CyberEthics (or Computer Ethics, as it is also called) cannot be based on virtue ethics, yet needs to retain a constructionist approach. After providing evidence for significant poietic uses of the web, we argue that (...) ethical constructionism is not only facilitated by the web, but is also what the web requires as an ethics of the digital environment. In conclusion, we relate the present discussion to standard positions in CyberEthics and to a broader project for Information Ethics. (shrink)

What are words? What makes two token words tokens of the same word-type? Are words abstract entities, or are they (merely) collections of tokens? The ontology of words tries to provide answers to these, and related questions. This article provides an overview of some of the most prominent views proposed in the literature, with a particular focus on the debate between type-realist, nominalist, and eliminativist ontologies of words.