Results for 'Lea Ypi'

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Lea Ypi
London School of Economics
  1. Structural Injustice and the Place of Attachment.Lea Ypi - 2017 - Journal of Practical Ethics 5 (1):1-21.
    Reflection on the historical injustice suffered by many formerly colonized groups has left us with a peculiar account of their claims to material objects. One important upshot (...)
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  2. Explanation and Justification: Understanding the Functions of Fact-Insensitive Principles.Kyle Johannsen - 2016 - Socialist Studies 11 (1):174-86.
    In recent work, Andrew T. Forcehimes and Robert B. Talisse correctly note that G.A. Cohens fact-insensitivity thesis, properly understood, is explanatory. This observation raises an (...)
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  3. Colonialism, Injustice, and Arbitrariness.Vittorio Bufacchi - 2017 - Journal of Social Philosophy 48 (2):197-211.
    The current debate on why colonialism is wrong overlooks what is arguably the most discernible aspect of this particular historical injustice: its exreme violence. Through a critical (...)
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  4. Introduction.Christian Barry & Holly Lawford-Smith - 2012 - In Christian Barry & Holly Lawford-Smith (eds.), Global Justice. Ashgate.
    This volume brings together a range of influential essays by distinguished philosophers and political theorists on the issue of global justice. Global justice concerns the search for (...)
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  5.  66
    Visualität Und Geschichte. Bilder Als Historische Akteure Im Anschluss an Verkörperungstheorien.Martina Sauer - 2015 - In Claus Oberhauser Niels Grüne (ed.), Jenseits des Illustrativen : visuelle Medien und Strategien politischer Kommunikation. Göttingen, Germany: V&R uni press Göttingen. pp. 39-60.
    Special commendation from the Hans-und-Lea-Grundig Prize by the Rosa-Luxemburg-Foundation 2015 -- I -- Do have pictures an impact on future? Yes, say theories of embodiment (...)
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  6. Faszination - Schrecken. Zur Handlungsrelevanz Ästhetischer Erfahrung Anhand Anselm Kiefers Deutschlandbilder.Martina Sauer - 2018 - Heidelberg, Germany: arthistoricum.
    Special commendation from the Hans-und-Lea-Grundig Prize by the Rosa-Luxemburg-Foundation 2015 - - I - - How do we perceive the world and pictures? The book is (...)based around the hypothesis that we initially perceive the world as well as pictures by feelings and that there is a direct connection between the two. By debating fascination and horror, such as can be triggered by Anselm Kiefer´s Deutschlandbilder, the author discusses their consequences and conclusions for our cultural self-perception. The author develops a comprehensive theory on image and culture which is new in this field of research and also includes the special status of the art. (shrink)
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  7. The Limits of Deontology in Dental Ethics Education.Parker Crutchfield, Lea Brandt & David Fleming - 2016 - International Journal of Ethics Education 1 (2):183-200.
    Most current dental ethics curricula use a deontological approach to biomedical and dental ethics that emphasizes adherence to duties and principles as properties that determine whether an (...)
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  8. Nonbelief Vs. Lack of Evidence.Theodore M. Drange - 1998 - Philo 1 (1):105-114.
    After a presentation of the problem of God's hiddenness, there is discussion of two arguments for God's nonexistence related to that problem. One is the Lack (...)-of-evidence Argument (LEA), according to which there would have been good objective evidence of God's existence if he were to exist. The other is the Argument from Nonbelief (ANB), according to which there would not be as many nonbelievers as there actually are if God were to exist. Reasons are given for assessing ANB as a stronger argument than LEA. (shrink)
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  9. Ostatni ezoterysta. Uwagi Leo Straussa o ezoterycznym charakterze twórczości Gottholda Ephraima Lessinga.Ryszard Mordarski - 2006 - Filo-Sofija 6 (1(6)):135-152.
    Author: Mordarski Ryszard Title: THE LAST ESOTERIC THINKER. LEO STRAUSSS REMARKS ON THE ESOTERIC CHARACTER OF GOTTHOLD EPHRAIM LESSINGS WORKS (Ostatni ezoterysta. Uwagi Lea Straussa o (...) ezoterycznym charakterze twórczości Gottholda Ephraima Lessinga) Source: Filo-Sofija year: 2006, vol:.6, number: 2006/1, pages: 135-152 Keywords: LEO STRAUSS, LESSING, ESOTERIC CHARACTER, MAIMONIDES Discipline: PHILOSOPHY Language: POLISH Document type: ARTICLE Publication order reference (Primary authors office address): E-mail: www:According to Leo Strauss, the great thinkers of the political philosophy from Plato, through al-Farabi and Maimonides, to Hobbes, Locke, and J.J. Rousseau distinguished between exoteric, or public, writing and esoteric, or private, writing. The last thinker who was well aware of that distinction and applied it to express his own thought was G.E. Lessing. In the article the author discusses Strausss thesis concerning esoteric writing and presents the reasons why Lessing might be regarded as the last esoteric thinker. Finally, the author attempts to interpret Lessings last writings, especially his play Nathan the Wise, in the light of Strausss thesis. (shrink)
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  10.  56
    Philosophy, Deconstruction, Phenomenology and Religion in the Crisis of Our Trasnmodern World.Juan Carlos Moreno Romo - 2011 - Escritos 19 (43):285-313.
    El título es claro, y nunca he creído en los resúmenes. El que quiera leer, que lea. ¡Ah! ¡Y que lo haga en español!
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  11. Hermeneutica BibliothecariaAntologie Philobiblon (IV).V. István Király - 2009 - Cluj-Napoca, Romania:
    Cuprins CONTUR Re-Introducere sau: Dincolo deteoria şi practicainformării şi documentăriiSpre o hermeneutică posibilă şi necesară Proiectul şi Programul PHILOBIBLON( în noua formulare) FOCUS (...)
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  12. HERMENEUTICA BIBLIOTHECARIAAntologie Philobiblon – (V).V. István Király - 2011 - Cluj-Napoca, Romania: Editura Argonaut.
    CUPRINS CONTUR Re-Introducere sau: Dincolo deteoria şi practicainformării şi documentăriiSpre o hermeneutică posibilă şi necesară ......................................................... 11 Desfăşurătorul întâlnirilor Atelierului Hermeneutica Bibliohtecaria (Philobiblon) .................................................................................................... ......... (...)21 FOCUS Noul Program al revistei şi Politica ei Editorială: PHILOBIBLONTransylvanian Journal of Multidisciplinary Research in Humanities .............. 29 Raluca TRIFU, István KIRÁLY V., Consideraţii filosofice, epistemologice şi scientometrice legate de sensurile ştiinţei şi profesiei bibliotecarePentru situarea proiectului unei cercetări ............................................................ 31 Valeria SALÁNKI, Cultura organizaţională şi comunicarea în bibliotecă - Studiu asupra culturii organizaţionale în Biblioteca Centrală UniversitarăLucian Blagadin Cluj ........................................................................................ 44 Raluca TRIFU, István KIRÁLY V., Globalizare şi Individualizare, sau: Marketingul ca metaforă pentru reasumarea şi reconturarea sensurilor serviciilor de bibliotecăO iniţiativă şi o experienţă românească .................114 Claudiu GAIU, Gabriel Naudé (1600-1653 ) – în slujba Puterii şi a Cărţii ..... 128 Alin Mihai GHERMAN, Timpul scrieriiManuscrisele .................................... 140 Dana Maria MĂRCUŞ, Sărbătoarea cărţii. Percepţia societăţii româneşti interbelice asupra cărţii şi lecturii ...................................................................... 148 Orsolya ANTAL,Taine în jurul unei satire în spirit voltairian în limbă maghiară de la sfârşitul secolului al XVIII-lea .................................................................... 197 Kinga PAPP, Colligatul Ms 354 şi dramele pierdute ale lui József Mártonfi ....213 Gabriela RUS, Roxana BĂLĂUCĂ, Venceslav Melka în colecţia Bibliotecii Centrale UniversitareLucian BlagaCluj-Napoca ........................................ 222 5 Hermeneutica BibliothecariaAntologie Philobiblon - Volumul V Nicolina HALGAŞ, Dimensiunea educativă a bibliotecii publice prin servicii de animaţie pentru copii ....................................................................................... 249 Tünde JANKÓ, Alina NEALCOŞ, Maria CRIŞAN, Mariana GROS, Carmen GOGA, Biblioteca Filială de Ştiinţe Economice - Tradiţional versus modern ................271 Adriana MAN SZÉKELY, Emil SALAMON, Colaborarea Bibliotecii Centrale UniversitareLucian Blagadin Cluj-Napoca cu Banca Mondială ............. 290 ORIZONTURI Aurel Teodor CODOBAN, Mass-media şi filosofiaFilosoful ca jurnalist, sau sinteza unei ideologii ostensive ............................................................................. 301 Marian PETCU, Şcoala de ziaristică de la Bucureşti (1951-1989) – Istorii recente .................................................................................................... .. 314 Marcel BODEA S., Timpul matematic în mecanica clasicăo perspectivă epistemologică.................................................................................................... ..... 332 Florina ILIS, Fenomenul science fiction şi feţele timpului ................................ 354 Rodica FRENŢIU, Yasunari Kawabata şi nostalgia timpului fără timp ......... 373 Rodica TRANDAFIR, Timpul şi muzica .............................................................. 390 István KIRÁLY V., Întemeierea filosofiei şi ateismul la tânărul Heidegger - Prolegomene la o perspectivă existenţial-ontologică ......................................423 Elena CHIABURU, Consideraţii privitoare la vînzarea la Cochii Vechi şi mezat .................................................................................................... ............... 437 Vlad POPOVICI, Istoriografia medicală românească (1813-2008) .................463 Gheorghe VAIS, Remodelări urbane în Clujul perioadei dualiste (1867-1918)..... 481 Cristina VIDRUŢIU, Ciumaprofilul unei recurenţe istorice supusă unui transplant artistic .................................................................................................. 497 Anna Emese VINCZE, Iluziile pozitive din perspectiva psihologiei evoluţioniste ....................................................................................................506 6 Hermeneutica BibliothecariaAntologie Philobiblon - Volumul V REFLEXII Florentina RĂCĂTĂIANU, Irina Petraş, Literatura română contemporană - O panoramă - Recenzie ...................................................................................... 527 Raluca TRIFU, Filosofia informaţiei si ciberneticaRecenzie ......................... 530 Iulia GRAD, Tematizări în eticile aplicateperspective feministe (Mihaela Frunză) - Recenzie ................................................................................534 Adrian GRĂNESCU, Biblioteca lui Hitler, cărţile care i-au format personalitatea, de Timothy W. RybackRecenzie ............................................. 537 În colecţia BIBLIOTHECA BIBLIOLOGICA au apărut ..............................551 Revista PHILOBIBLONVolumele apărute ......................................... 556. (shrink)
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  13. Hermeneutica BibliothecariaAntologie Philobiblon (III).István Király V. - 2007 - Cluj-Napoca, Romania: Cluj University Press.
    CUPRINS CONTUR Re-Introducere, sau: Dincolo deteoria şi practicainformării şi documentăriiSpre o hermeneutică necesară Viorica Sâncrăian Atelier Philobiblon FOCUS Gheroghe Vais Biblioteca Universităţii din (...)
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  14. Cunoaștere și Informații.Nicolae Sfetcu - 2019 - Drobeta Turnu Severin: MultiMedia Publishing.
    Cunoașterea și informațiile (abordate în ansamblu sau în componentele lor distincte) sunt o preocupare majoră pentru tehnologia informației, sisteme de informații, știința informației și activitatea de informații (...)
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  15. Fisiologia Clínica do Ciclo Estral de Vacas Leiteiras: Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro.Emanuel Isaque Cordeiro da Silva - manuscript
    REPRODUÇÃO ANIMAL: O CICLO ESTRAL DE BOVINOS LEITEIROSDesenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro ANIMAL REPRODUCTION: THE OESTROUS CYCLE OF DAIRY BOVINES -Follicular Development, Corpus (...) Luteum and Stages of Estrus Apoio: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE E-mail: emanuel.isaque@ufrpe.br WhatsApp: (82)98143-8399 FISIOLOGIA CLÍNICA DO CICLO ESTRAL DE BOVINOS LEITEIROS 1. RESUMO A fêmea bovina apresenta ciclos estrais em intervalos de 19 a 23 dias e estes são interrompidos durante a gestação ou devido a alguma patologia. O estro é o período de aceitação da cópula e tem uma duração de 8 a 18 horas. Durante o metaestro ocorre a ovulação e se desenvolve o corpo lúteo. O diestro é o estágio mais longo do ciclo e é caracterizado pela presença de um corpo lúteo. Se a gestação não for estabelecida, o endométrio segrega prostaglandina F2α(PGF2α) o que induz a luteólise, reiniciando assim um novo ciclo. 2. EIXO HIPOTÁLAMO-HIPÓFISE-OVÁRIO As hormonas são substâncias produzidas por diferentes células do organismo que exercem funções específicas em outras células (células brancas). Algumas hormonas atuam na mesma célula que a secreta (atividade autocrina), outras nas células vizinhas (atividade parácrina) e outras são transportadas pelo sangue e exercem a sua função em células de outros órgãos (atividade endócrina). Existem outros tipos de hormônios que comunicam a diferentes indivíduos e são conhecidos como feromônios. Os feromônios regulam diferentes funções, entre as quais se destacam as reprodutivas. O hipotálamo encontra-se na base do cérebro, é formado por núcleos pares de neurônios e comunica-se com a hipófise através de um sistema circulatório especializado conhecido como sistema porta-hipotálamo-hipofisário. Os neurônios da área ventromedial e da área pré-óptica do hipotálamo secretam a hormona libertadora das gonadotropinas (GnRH), que por sua vez chega à hipófise através do sistema porta-hipotálamo-hipofisário e estimula a secreção da hormona luteinizante (LH) e da hormona folículo estimulante (FSH). A LH mantém um padrão de secreção paralelo à secreção da GnRH; ou seja, uma parcela de GnRH corresponde a uma parcela de LH, ao contrário da FSH que tem uma produção basal elevada inibida pelo estradiol e inibina, por este motivo, a sua secreção não apresenta um padrão pulsante semelhante à LH. A GnRH tem duas formas de secreção: a primeira é pulsante ou tônica, regulada por estímulos externos (fotoperíodo, bioestimulação, amamentação) e por estímulos internos (metabolitos, hormonas metabólicas, hormonas sexuais); a segunda forma é pré-ovulatória ou cíclica e é estimulada pelos estrogênios durante o estro e inibida pela progesterona. A secreção de alguns hormônios, bem como diversos processos fisiológicos, são sincronizados com a duração do dia e da noite (ritmos endógenos). A luz é percebida pelos fotorreceptores da retina e o sinal luminoso chega à glândula pineal através de conexões neuronais (trato retino-hipotalâmico). Na glândula pineal, o estímulo produzido pela luz inibe a síntese da melatonina. Desta forma, a duração do dia e da noite (fotoperíodo) é registada pelas variações nas concentrações da melatonina. Na vaca, sabe-se que o fotoperíodo influencia alguns processos reprodutivos, embora não seja, em sentido estrito, uma espécie com um padrão reprodutivo sazonal. Os feromônios sexuais são excretados através da urina, fezes e fluidos corporais; eles são percebidos pelo epitélio olfatório e órgão vomeronasal. Posteriormente, algumas vias nervosas, estimulam no hipotálamo a frequência dos pulsos de secreção da GnRH. A exposição a feromonas femininas provoca no macho um aumento na frequência de secreção do LH e isto por sua vez aumenta as concentrações de testosterona. Os feromônios masculinos induzem na fêmea um aumento da frequência de secreção do LH, estimulando o crescimento folicular e a secreção de estradiol. A estimulação sexual provocada pelo macho ou pela fêmea é denominada bioestimulação. As alterações na condição corporal estão positivamente correlacionadas com as concentrações séricas de insulina, fator de crescimento semelhante à insulina tipo I (IGF- I) e leptina. Assim, quanto maior a classificação da condição corporal, maior é a concentração sérica destas hormonas, que atuam como sinais que chegam ao hipotálamo e modificam a frequência de secreção da GnRH. Por exemplo, a transição do anestro para a ciclicidade coincide com um aumento da condição corporal e das concentrações de insulina, IGF- I e leptina (figura 1). Figura 1. A transição do anestro para a ciclicidade coincide com um aumento da condição corporal e das concentrações de insulina, IGF- I e leptina. Estas hormonas atuam como sinais que chegam ao hipotálamo e aumentam a frequência de secreção da GnRH. Fonte: GALINA, et al. 2008. Os estrogênios podem ter um feedback positivo ou negativo sobre a secreção da GnRH, o que depende da fase do ciclo reprodutivo. Em animais pré-púberes e em anestro pós-parto, os estrogênios inibem a secreção de GnRH, mas durante o período de proestro e estro uma estimulação para a secreção de GnRH. A progesterona reduz a secreção da GnRH, bem como a resposta da hipófise à GnRH, inibindo assim a maturação folicular e a ovulação. Por esta razão, a progesterona foi utilizada com sucesso como contraceptivo em humanos e para o controle artificial da reprodução em animais domésticos (figura 2). Figura 2. Retroalimentação entre o hipotálamo, hipófise e o ovário. A GnRH estimula na hipófise a síntese e secreção de LH e FSH. Na fase pré-púbere e no anestro pós-parto, os estrogênios inibem a secreção de GnRH, enquanto no proestro e estro, estimulam-na. A progesterona inibe a secreção da GnRH e diminui a resposta da hipófise à GnRH. Os estrogênios e a inibina suprimem a secreção de FSH diretamente na hipófise. Fonte: GALINA, et al. 2008. Os neurônios secretores da GnRH não têm receptores para estrogênios nem progesterona, pelo que estas hormonas não têm forma de regular diretamente a secreção da GnRH. Existe um grupo de neurônios hipotalâmicos que exprimem o gene Kiss-1 que codifica o peptídeo kisspeptina. Os neurônios secretores da GnRH têm receptores para este peptídeo, de modo que a kisspeptina fornece a informação aos neurônios secretores da GnRH em relação às concentrações de hormônios sexuais. A kisspeptina é um potente estimulador (secretagogo) da secreção da GnRH e é muito provável que nos próximos anos venha a fazer parte dos recursos hormonais para o controle artificial da reprodução, não nos bovinos, mas em todas as espécies domésticas. 3. DESENVOLVIMENTO FOLICULAR O ovário é responsável pela produção de ovócitos e pela síntese de hormônios sexuais, estrogênios e progesterona, que promovem e regulam a fertilização do ovócito e a manutenção da gestação. O ovócito encontra-se no interior do folículo ovárico rodeado por células granulosas que participam de forma ativa no seu crescimento e maturação. As experiências in vitro demonstram a dependência dos ovócitos das células da granulosa, assim, quando os ovócitos são induzidos a amadurecer devem estar rodeados por várias camadas de células da granulosa para que este processo seja bem sucedido, caso contrário, não adquirem o potencial para desenvolver um embrião. Embora as células da teca interna não estejam em contato direto com o ovócito, seu papel na maturação deste o exercem mediante a produção de andrógenos, mesmos que são convertidos em estrogênios pelas células da granulosa. Além disso, as células da teca favorecem o estabelecimento da rede capilar que apoia o desenvolvimento folicular. Por outro lado, os novos conhecimentos indicam que o ovócito não é um elemento passivo no desenvolvimento folicular, mas regula a função das células foliculares; o que significa que ele próprio participa na criação de um microambiente ideal para a sua maturação. Além disso, é possível que o ovócito tenha um papel na ativação do desenvolvimento dos folículos primordiais. A fêmea bovina nasce com aproximadamente 200 mil folículos, dos quais muito poucos se ativam e iniciam seu crescimento, e a maior parte deles sofre atresia em diferentes etapas de desenvolvimento. Ao nascimento, os folículos estão na fase mais elementar e são conhecidos como folículos primordiais. Posteriormente estes folículos se ativam e se transformam em folículos primários e secundários; até este momento os folículos não têm antro (etapa pré-antral) e seu desenvolvimento é independente das gonadotropinas. Quando os folículos formam o antro são conhecidos como folículos terciários e seu desenvolvimento é dependente das gonadotropinas (etapa antral). O crescimento folicular no estágio antral ocorre em forma de ondas e cada onda começa com um aumento nos níveis de FSH, o qual promove o crescimento de um grupo de cinco a seis folículos (~4 mm de diâmetro); este processo é conhecido como recrutamento. Subsequentemente, um único folículo continua a crescer (folículo dominante), o que provoca um aumento das concentrações de estrogênios e inibina, uma diminuição das concentrações de FSH e atresia dos folículos subordinados, pois eles dependem totalmente desta hormona, enquanto o folículo dominante continua o seu desenvolvimento estimulado pela LH. O folículo dominante perdura de quatro a seis dias e se não chega a ovular, sofre atresia. Após a atresia do folículo dominante, diminuem-se os níveis de estrogênio e inibina, observa-se um aumento das concentrações de FSH e inicia-se uma nova onda folicular. O folículo dominante que está presente quando o corpo lúteo sofre regressão, continua seu desenvolvimento e ovula, em resposta ao pico pré-ovulatório de LH. Além de promover a liberação do ovócito, a secreção pré-ovulatória de LH regula a formação do corpo lúteo a partir das células foliculares, processo conhecido como luteinização. Durante o ciclo estral são apresentadas de duas a três ondas foliculares. As vacas com três ondas foliculares têm uma fase lútea mais longa e, consequentemente, um ciclo estral mais longo, de 22 a 23 dias; enquanto as vacas com duas ondas apresentam um ciclo estral de 18 a 21 dias. Nas vacas leiteiras, cerca de 70% apresentam duas ondas foliculares, enquanto 30% exibem três ondas (figura 3 e 4). Nas vacas com duas ondas foliculares, o período de dominação folicular é maior do que nas de três ondas. O tempo de dominação influencia o potencial dos ovócitos para desenvolver um embrião viável; assim, a porcentagem de concepção é menor quando ovulam folículos que tiveram mais dias de dominação dos que quando ovulam folículos com menor tempo de dominação (figura 5). Figura 5. O crescimento folicular no estágio antral ocorre na forma de ondas. Cada onda começa com um aumento nas concentrações de FSH, o que promove o recrutamento de cinco a seis folículos (~4 mm de diâmetro). Posteriormente um único folículo continua crescendo (folículo dominante), enquanto seus companheiros (subordinados) sofrem atresia. O folículo dominante perdura de quatro a seis dias e se não chega a ovular, sofre atresia. Após a atresia do folículo dominante observa-se um aumento das concentrações de FSH, iniciando-se uma nova onda folicular. 3.1 Ovulação múltipla Nos últimos anos tem-se observado um aumento na proporção de vacas com ovulação múltipla (20% x 1% em novilhas), o que tem provocado um aumento da proporção de partos gêmeos (8% x 1% em novilhas). A frequência de vacas com ovulação múltipla está associada com a alta produção de leite; de modo que, as vacas que produzem menos de 40 kg mostram 6% de ovulações múltiplas e aquelas que produzem mais de 50 kg alcançam até 50%. A causa deste fenômeno ainda é obscura, contudo, observaram-se diferenças nas concentrações de FSH, de tal forma que as vacas que desenvolvem de dois a três folículos dominantes numa onda folicular, apresentam níveis de FSH mais elevados que as vacas que têm apenas um folículo dominante. Em vacas em lactação, a concentração de progesterona é baixa devido ao aumento do metabolismo hepático, o que aumenta a sua taxa de eliminação. Foi observado que as vacas que tiveram uma fase lútea com níveis de progesterona mais elevados, no ciclo anterior à inseminação, apresentam menos ovulações múltiplas em comparação com as vacas que tiveram níveis de progesterona mais baixos. Propõe-se que as baixas concentrações de progesterona permitam um aumento da frequência de secreção da GnRH e, consequentemente, da LH e da FSH, favorecendo a predominância múltipla e, eventualmente, a ovulação de mais de um folículo. Nos rebanhos leiteiros, as gestações gêmeas não são desejáveis porque aumenta o risco de perda da gestação e, se esta chegar ao término, haverá o risco de perda da gestação e, se esta for concluída, o risco de distorcia é consideravelmente mais elevado (figuras 6, 7, 8 e 9). Figura 6. As baixas concentrações de progesterona sérica nas vacas em lactação permitem um aumento da frequência de secreção da GnRH, bem como o aumento da LH e da FSH. Isto favorece a dominação múltipla e eventualmente a ovulação de mais de um folículo. Esta figura mostra a dominância de dois folículos em cada onda folicular (codominância). Figura 7. Ovários de uma vaca leiteira em diestro com três folículos dominantes. Figura 8. Ovários de uma vaca leiteira com três corpos lúteos. Figura 9. Ovários de uma vaca leiteira com dois corpos hemorrágicos. Fonte: Acervo pessoal do autor. IFPE, 2017-18. 4. DESENVOLVIMENTO E CONTROLE DA FUNÇÃO DO CORPO LÚTEO Quando o folículo dominante completa sua maturação, ele produz níveis de estrogênio suficientes para provocar a liberação máxima da GnRH, o que desencadeia o pico pré-ovulatório da LH. Esta secreção de LH provoca a ovulação e inicia as mudanças para que o folículo se transforme em um corpo lúteo, processo conhecido como luteinização. A luteinização compreende todas as mudanças morfológicas, endócrinas e enzimáticas que ocorrem no folículo ovulatório até que este se transforme num corpo lúteo. O processo de luteinização começa a partir da elevação pré-ovulatória de LH; mesmo antes da ovulação. A luteinização do folículo dominante (≥8 mm de diâmetro) pode ser induzida hormonalmente pela injeção de GnRH ou gonadotropina coriónica humana (hCG). A ovulação ocorre em média 30 horas após o pico pré-ovulatório de LH. A secreção pré-ovulatória de LH desencadeia a liberação de enzimas proteolíticas e de mediadores da inflamação na parede folicular, as quais degradam o tecido conjuntivo e ocasionam morte celular. Posteriormente, a PGF2α induz contrações da teca externa, levando à ruptura folicular e à expulsão do ovócito. Após a ovulação, as células da teca interna e da granulosa migram e distribuem-se nas paredes do folículo. As células da teca interna se diferenciam e se multiplicam em células lúteas pequenas, enquanto que as células da granulosa se hipertrofiam e dão origem às células lúteas grandes. Estas alterações são facilitadas pela ruptura da membrana basal que separa a camada celular da granulosa da teca interna. Em forma paralela começa a formação de uma ampla rede de capilares que se distribuem em todo o corpo lúteo em formação, e chegam a constituir até 20% do volume desta estrutura (figuras 10 e 11). A progesterona é o principal produto de secreção do corpo lúteo. No quinto dia do ciclo estral, as concentrações séricas desta hormona são superiores a 1 ng/ ml, indicando que o corpo lúteo adquiriu a sua plena funcionalidade. A progesterona atua basicamente sobre os órgãos genitais da fêmea, sendo responsável pela preparação do útero para o estabelecimento e manutenção da gestação. Na mucosa do oviduto e do útero, estimula a secreção de substâncias que promovem o desenvolvimento do embrião, até que este comece a nutrir-se através da placenta. A progesterona suprime a resposta imunitária do útero, o que é necessário para tolerar o embrião, que este é um tecido estranho para a vaca. Além disso, a progesterona evita as contrações do útero, fecha o colo do útero e modifica as características do muco cervical, tornando-o mais viscoso, impedindo a passagem de agentes estranhos para o interior do útero. Na glândula mamária estimula o desenvolvimento do sistema alveolar, preparando-a para a síntese e a secreção de leite. 5. REGRESSÃO DO CORPO LÚTEO A regressão lútea é um processo ativo ocasionado pela secreção uterina da PGF2α. O mecanismo pelo qual se inicia a síntese e secreção da PGF2α depende de uma interação entre o corpo lúteo, os folículos e o útero. Os estrogênios produzidos no folículo dominante desempenham um papel importante no início da secreção de PGF2α, uma vez que promovem a síntese de receptores para oxitocina. Além disso, os estrogénios estimulam no endométrio a produção da fosfolipase A e da ciclooxigenase; enzimas indispensáveis para a síntese da PGF2α. Durante o ciclo estral, a progesterona inibe a síntese da PGF2α através da supressão da formação de receptores para o estradiol. Após um período de 12 a 14 dias de exposição à progesterona, as células endometriais tornam-se insensíveis à progesterona. Quando isso ocorre, as células endometriais sintetizam receptores para estradiol, permitindo que o estradiol produzido no folículo dominante estimule a síntese de receptores para oxitocina. Neste momento, o endométrio está pronto para sintetizar e secretar PGF2α, em resposta ao estímulo da oxitocina. A primeira secreção de oxitocina é de origem hipotalâmica, o que desencadeia o primeiro pulso de PGF2α. Os seguintes episódios de PGF2α são induzidos pela oxitocina produzida no corpo lúteo. A PGF2α é secretada em episódios (pulsos) com intervalos de seis a oito horas, sendo necessários cinco a seis episódios para a luteólise ocorrer. Se a PGF2α não seguir este padrão de secreção, a regressão do corpo lúteo falhará. Além da PGF2α de origem uterina, o corpo lúteo também produz PGF2α, que aumenta o efeito luteolítico. A falta de sensibilidade à PGF2α observada nos corpos lúteos imaturos (primeiros cinco dias após a ovulação) deve-se ao fato de, neste período, o corpo lúteo ainda não produzir PGF2α (figura 12, 13 e 14). 6. ETAPAS DO CICLO ESTRAL O ciclo estral é dividido em quatro etapas bem definidas. 6.1 Estro Neste estágio a fêmea aceita a cópula ou a monta de outra vaca. O estro é provocado pelo aumento significativo das concentrações de estradiol produzido pelo folículo pré-ovulatório e pela ausência de um corpo lúteo. A duração desta etapa é de 8 a 18 horas. 6.2 Metaestro O metaestro é a etapa posterior ao estro, tem uma duração de quatro a cinco dias. Durante esta etapa ocorre a ovulação e se desenvolve o corpo de lúteo. Após a ovulação, observa-se uma depressão no lugar ocupado pelo folículo ovulatório (depressão ovulatória) e, posteriormente, se desenvolve o corpo hemorrágico (corpo lúteo em processo de formação). Durante o metaestro, as concentrações de progesterona começam a aumentar até atingirem níveis superiores a 1 ng/ml, momento a partir da qual considera-se que o corpo lúteo atingiu a maturidade. O momento em que as concentrações de progesterona são superiores a 1 ng/ml toma-se como critério fisiológico a determinação do fim do metaestro e o início do diestro. Um evento hormonal que se destaca neste período consiste na apresentação do pico pós-ovulatório de FSH, o qual desencadeia a primeira onda de desenvolvimento folicular. Algumas vacas apresentam sangramento conhecido como sangramento metaestral (figura 15). 6.3 Diestro O diestro é o estágio de maior duração do ciclo estral, de 12 a 14 dias. Durante este estágio o corpo lúteo mantém sua plena funcionalidade, o que se reflete em concentrações sanguíneas de progesterona, maiores que 1 ng/ml. Além disso, nesta fase, pode-se encontrar folículos de tamanho diferente devido às ondas foliculares. Após 12-14 dias de exposição à progesterona, o endométrio começa a secretar PGF2α em um padrão pulsátil, ao qual termina com a vida do corpo lúteo e com o diestro. Em termos endócrinos, quando o corpo lúteo perde a sua funcionalidade, ou seja, quando as concentrações de progesterona diminuem abaixo de 1 ng/ml, finaliza-se o diestro e começa o proestro. Convém mencionar que durante esta fase, a LH é secretada com uma frequência muito baixa e a FSH tem incrementos responsáveis pelas ondas foliculares. 6.4 Proestro O proestro caracteriza-se pela ausência de um corpo lúteo funcional e pelo desenvolvimento e maturação do folículo ovulatório. O proestro na vaca dura de dois a três dias. Um evento hormonal característico desta etapa é o aumento da frequência dos pulsos de secreção de LH que levam à maturação final do folículo ovulatório e ao aumento do estradiol sérico, que desencadeia o estro. Para além da classificação do ciclo estral acima descrita, existe outra que divide o ciclo em duas fases: progestacional (lútea) e estrogênica (folicular). A fase progestacional inclui o metaestro e o diestro, e a fase estrogênica ao proestro e estro (figura 16). Figura 16. Etapas do ciclo estral. Adaptado e elaborado a partir de FERREIRA, 2010. 7. CONCLUSÕES PRÉVIASO ciclo estral dura de 19 a 23 dias.  A vaca é receptiva durante 8 a 18 horas (estro).  Ao nascimento uma bezerra tem cerca de 200 mil folículos primordiais.  Durante o ciclo estral se apresentam de duas a três ondas foliculares.  De cinco a seis folículos são recrutados em cada onda folicular.  Cerca de 70% das vacas têm duas ondas foliculares e 30% apresentam três ondas.  Entre 10 e 20% das vacas têm ovulações múltiplas (dois a três folículos) e 8% têm partos gêmeos.  A ovulação ocorre 30 horas após o pico pré-ovulatório de LH.  A secreção pré-ovulatória de LH é de 15 a 30 ng/ml.  12 a 14 dias são necessários para que o endométrio se torne insensível à progesterona e comece a secretar PGF2α. - São necessários cinco a seis pulsos de PGF2α com um intervalo de oito horas para ocasionar a luteólise.  O corpo lúteo não é sensível à PGF2α nos primeiros cinco dias do ciclo estral. Emanuel Isaque Cordeiro da SilvaDepartamento de Zootecnia da UFRPE Recife, 2020. 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