COMPORTAMENTO SEXUAL DOS ANIMAIS OBJETIVO O estudante explicará a conduta sexual de fêmeas e machos de diferentes espécies domésticas para detectar a fase de receptividade sexual, com a finalidade de programar de maneira adequada a monta ou a inseminação artificial. A observação da conduta sexual dos animais é indispensável para o sucesso da estação reprodutiva em uma determinada propriedade. Logo, o estudante obterá o alicerce necessário sobre os pontos teóricos e práticos a serem observados para a seleção dos animais aptos (...) para a reprodução, além dos meios de identificação comportamental dos animais no que se refere a atividade cíclica das fêmeas. • _____INTRODUÇÃO O comportamento sexual característico de fêmeas e machos devem-se, por um lado, ao ambiente endócrino do organismo e, por outro, a uma influência da aprendizagem obtida ao longo da vida. Este comportamento é indispensável para alcançar a cópula em um momento apropriado, a fim de alcançar uma fertilização que culmina com a gestação. Conhecer as características do comportamento reprodutivo das diferentes espécies domésticas é de grande utilidade para poder determinar o momento ideal de serviço nas fêmeas, bem como para avaliar a capacidade reprodutiva dos machos; também serve para detectar algumas alterações que modificam o comportamento sexual normal. No caso das fêmeas, o comportamento sexual distintivo está limitado ao estágio do ciclo estral conhecido como estro, enquanto nos machos, a atividade reprodutiva pode acontecer a qualquer momento. Nas fêmeas e nos machos das espécies sazonais, o comportamento sexual é suprimido ou diminuído, respectivamente, durante as épocas de anestro. Existem espécies em que certas mudanças observáveis no comportamento ou na genitália são suficientes para identificar as fêmeas no cio. Outras espécies, entretanto, requerem necessariamente a presença do macho para poder expressar seu comportamento estral e somente quando ele estiver presente será possível estabelecer o momento em que a fêmea está em estro. Em determinadas propriedades, o macho reprodutor somente é utilizado para cobrir as fêmeas em cio; o trabalho de detecção das fêmeas que pode ser desgastante para o reprodutor é realizado por um outro macho conhecido como rufião. Esse animal não cobre as fêmeas, apenas é utilizado para a observação de fêmeas aptas à monta. É comum que, quando se fala em comportamento sexual, seja dada mais importância à fêmea do que ao macho, pois seu comportamento é aquele que se limita a períodos curtos, além de ser aquele que permitirá a cópula; mas os machos também têm uma participação muito ativa, pois além de atrair e detectar as fêmeas no cio, devem ser capazes de realizar a cópula com sucesso. Através da conduta sexual dos machos é observada sua eficiência reprodutiva, isto é, se ele possui a capacidade de detecção e cobrição padrão esperada de um reprodutor. Se as observações forem negativas, o ideal é a realização de um exame andrológico. • _____ETAPAS DO COMPORTAMENTO SEXUAL O comportamento sexual feminino possui três finalidades: atrair o macho (atração) por meio de sinais e da busca ativa do mesmo, estimular o macho para realizar a cópula (proceptividade), ao qual alcançam exibindo-se ante o mesmo, e facilitar a cópula (receptividade) ao permanecer imóvel, realizando a lordose (figura 1) e o movimento lateral da cauda. Figura 1: reflexo de lordose na vaca e na gata, ambas em cio. Os machos também apresentam três estágios comportamentais; na primeira, procuram ativamente as fêmeas, realizam atividades de cortejo, se aproximam da fêmea e se estimulam sexualmente (fase pré-copulatória) (figura 2). Assim que detectam uma fêmea no cio, realizam a monta, que inclui movimentos pélvicos, penetração e ejaculação (fase copulatória). No final, eles exibem um estágio de descanso e desinteresse pela fêmea no cio, conhecido como estágio pós-copulador ou refratário. Figura 2: comportamento sexual de um macho caprino ante uma fêmea. A etapa pré-copulatória consiste na aproximação do macho, no ato de fugar que é o de cheirar a vulva da fêmea. Quando a fêmea urina o macho cheira e produz o reflexo de flehmen. Por último o macho escoiceia a fêmea para depois realizar a monta na etapa copulatória. • _____ESTIMULAÇÃO SEXUAL A estimulação sexual é um componente essencial para que o comportamento sexual ocorra. Como parte desse estímulo, machos e fêmeas de algumas espécies secretam substâncias voláteis conhecidas como feromônios fora do corpo, que exercem sua ação sobre outros indivíduos da mesma espécie. Essas substâncias são detectadas pelo órgão vomeronasal (figura 3), também conhecido como órgão de Jacobson; localizado no osso vômer, entre o nariz e o céu da boca; que possui dois dutos nasopalatinos cujas aberturas estão localizadas atrás do lábio superior. A superfície desses dutos e do órgão é recoberta por um epitélio com neurônios bipolares sensoriais que captam feromônios e enviam informações, por meio de um estímulo nervoso, ao bulbo olfatório acessório e para o hipotálamo. Para facilitar a entrada de feromônios no órgão vomeronasal, os ruminantes machos e equinos, bem como algumas fêmeas, realizam o reflexo de Flehmen (figura 4), que consiste em um movimento facial em que o lábio superior é levantado para expor a abertura dos dutos nasopalatinos. Determinou-se que as fêmeas produzem feromônios que são secretados na urina, bem como no muco cervical e vaginal, a fim de atrair o macho e promover sua atividade sexual; estimulação conhecida como efeito feminino indireto. Esses feromônios também podem estimular outras fêmeas; na verdade, foi visto que as fêmeas que estão juntas sincronizam a apresentação de seu estro e podem até iniciar a estação reprodutiva juntas. Este fenômeno é conhecido como efeito feminino-feminino ou efeito feminino direto. Figura 3: olfateio da genitália pelo macho. Aqui o macho é atraído pelo feromônio que a fêmea produz e exala pela vagina. Figura 4: movimento do lábio superior típico do reflexo de Flehmen. Os machos sexualmente ativos, por sua vez, também emitem feromônios, que podem ser detectados na urina, na secreção de algumas glândulas sebáceas, nas glândulas ante-orbitais de carneiros e, no caso de porcos, na saliva (figura 5). Essas emissões são dependentes de andrógenos, logo os machos castrados não conseguem produzi-las. Esses feromônios, sinergicamente com as vocalizações e o comportamento do macho, exercem um efeito bioestimulante eficiente conhecido como efeito macho, que é uma alternativa ecológica e econômica para a manipulação do ciclo estral de fêmeas domésticas. O efeito macho tem sido usado com sucesso para esse fim em ovinos, caprinos, suínos e, em menor medida, em bovinos. Figura 5: salivação em reprodutores suínos, com o qual estimulam as fêmeas. Com o efeito macho, é possível causar um aumento na frequência de secreção dos pulsos de LH, o que acelera o início da atividade reprodutiva nas fêmeas durante os períodos pré-púbere, estacional ou pós-parto; também prolonga a estação reprodutiva em fêmeas sazonais. Há não mais de uma década, considerava-se que esse efeito só funcionava em tempos de transição para a estação reprodutiva ou para o anestro; agora sabemos que os machos podem estimular as fêmeas mesmo durante anestro profundo, que ocorre desde que sejam estimulados e exibam comportamento sexual suficiente para interagir com as fêmeas. É importante notar que quando as fêmeas iniciam sua atividade reprodutiva, o efeito macho também pode ser usado para sincronizar a apresentação do cio e da ovulação. O efeito macho é mais eficiente quando é um estímulo novo, pois a introdução de um macho desconhecido, ou com o qual as fêmeas não tiveram contato anterior, é suficiente para causar ciclidade independentemente de estarem em coexistência com outro macho; este detalhe é importante visto que se considerava anteriormente que as fêmeas tiveram que permanecer completamente isoladas de todos os machos por, pelo menos, duas semanas. Foi constatado, inclusive, que toda vez que as fêmeas são expostas a um novo macho, ocorre um aumento na frequência dos pulsos de LH, com a consequente ovulação, ainda que a exposição ao macho não seja permanente ou constante. Foi sugerido que a presença intermitente de machos, algumas horas a cada 12 horas, é suficiente para estimular as fêmeas. Em ovelhas, foi descrito que a ovulação ocorre entre 50 e 56 h após o primeiro contato com o macho, variando de 30 a 72 h, tempo que pode dobrar quando se trata de animais pré-púberes. • _____DEFINIÇÃO DE ESTRO A palavra estro vem do grego oistros, que significa exaltação ou desejo desenfreado e se refere ao comportamento errático e nervoso que as vacas adotam quando são picadas pela mutuca ou mosca do estábulo (família Oestridae). O estro é uma fase reprodutiva que faz parte do ciclo estral das fêmeas de todos os mamíferos domésticos. É a fase mais fácil de reconhecer dentro deste ciclo, porque mudanças características são observadas no comportamento, nos ovários e nos órgãos genitais internos e externos. • _____CARACTERÍSTICAS DO ESTRO O estro é considerado a partir das características comportamentais das fêmeas, é a única fase do ciclo estral em que a fêmea mostra interesse pelo macho, aceitando o acasalamento e a cópula; por isso é definido como o período de receptividade sexual. O sinônimo utilizado com mais frequência é o cio. Se o foco de estudo dessa fase são as alterações que ocorrem no útero, o estro caracteriza a fase proliferativa, já que os estrogênios estão elevados, o que promove a proliferação tanto do endométrio quanto das glândulas endometriais. Nos genitais também ocorrem modificações que visam atrair o macho e favorecer a cópula, entre outras estão a hiperemia e o edema vulvar, além da secreção de muco cervical e vaginal (figura 6). Do ponto de vista dos processos ovarianos, o estro é uma fase que se classifica dentro da fase folicular do ciclo estral, ou seja, quando ocorre o desenvolvimento folicular. Os eventos endócrinos correspondentes podem ser consultados no trabalho sobre a endocrinologia reprodutiva . É necessário ressaltar que na maioria das espécies domésticas o comportamento estral ocorre quando as concentrações de estradiol são elevadas. A exceção pode ser observada na cadela, cujos níveis máximos de estradiol ocorrem durante o proestro, de forma que, quando o estro começa, as concentrações desse hormônio começam a diminuir. Esse declínio continua durante o estro, culminando quando as concentrações de estradiol caem para menos de 15 pg/ml. Isso acontece porque nessa espécie o pico de LH ocorre durante a transição do proestro para o estro, de modo que as concentrações de progesterona chegam a cerca de 1 ng/ml quando o comportamento estral começa e continuam a aumentar durante o estro. Figura 6: muco cristalino e fluido, característico de vacas em estro. • _____FATORES QUE PODEM AFETAR A MANIFESTAÇÃO DO ESTRO É importante lembrar que existem diferenças no grau e na forma em que ocorrem a manifestação e a duração do estro nas espécies animais, além da existência de variações individuais. Ainda temos parâmetros médios que podem ser usados para descrever este período em diferentes espécies. Em bovinos, por exemplo, pode-se fazer uma distinção entre bovinos especializados na produção de carne e bovinos leiteiros, onde a intensidade com que o estro se manifesta é menor no primeiro grupo, principalmente quando se trata de bovinos zebuínos. Em estudos genéticos realizados com bovinos, por outro lado, tem-se considerado que a intensidade da expressão da conduta sexual é uma característica hereditária (h2 = 0,21). Além disso, existe uma grande diversidade de fatores ambientais e sociais que podem modificar a apresentação dos ciclos estrais e a manifestação do comportamento estral. Fotoperíodo O principal regulador da estacionalidade reprodutiva é o fotoperíodo. A influência da mudança das horas do dia na atividade reprodutiva e, portanto, na apresentação do estro é amplamente determinada pela localização geográfica, e é maior à medida que a distância do equador aumenta. O fotoperíodo afeta principalmente as espécies que apresentam estro apenas em uma época do ano, conhecidas como poliéstricas sazonais. Nessas espécies, o fotoperíodo também pode modificar o tempo de início da puberdade. Nutrição Uma deficiência nutricional pode encurtar a estação de acasalamento e até mesmo suspendê-la se a desnutrição for severa. Em bovinos de corte, o reinício da atividade reprodutiva pós-parto ou puberdade também pode ser retardado quando a ingestão nutricional é inadequada. Aspectos sociais A superlotação pode atrasar o início da puberdade em animais jovens ou causar a ausência de ciclos estrais em adultos. Os efeitos fêmea e macho como estimulantes da ciclicidade também devem ser levados em consideração. Hierarquia Observado em cães cujas matilhas têm uma classificação hierárquica bem estabe-lecida, na qual os machos subordinados não têm permissão para acasalar com as fêmeas dominantes. Este comportamento é observado até mesmo em cães domésticos nos quais uma cadela dominante não permite ser montada facilmente, mesmo apresentando estro. Da mesma forma, em bovinos zebuínos, as vacas dominantes não aceitam que outras fêmeas as montem o que pode dificultar a detecção de estro a campo. Tipo de alojamento Quanto mais intensa a acomodação, menor a manifestação do comportamento sexual, pois há menos espaço para os animais interagirem entre si. É menos frequente observar as manifestações de estro se o local onde os animais estão alojados for muito grande e eles tiverem que caminhar grandes extensões para encontrar um animal com o qual possam se relacionar. Problemas nos membros Existem anomalias, principalmente nos membros posteriores, que impedem a fêmea de ter comportamento homossexual ou de aceitar a monta, pois causa dor tanto ao montar quanto ao ser montada. •_DURAÇÃO DO ESTRO E A RELAÇÃO COM O MOMENTO DA OVULAÇÃO Foi estabelecido que o pico de LH pode ser um bom preditor do tempo de ovulação, pois há uma alta correlação entre o tempo decorrido do pico de LH e a ovulação. Na Tabela 1 pode-se ver os períodos de duração do estro e o tempo em que o pico de LH e a ovulação ocorrem nas diferentes espécies domésticas. Tabela 1: momento de ovulação em diferentes espécies domésticas e a relação com o pico de LH. Espécie Duração do estro Ovulação Pico de LH até a ovulação (horas) Bovina 18 h (8 a 18 h) 10 h (4 a 16 h) de finalizado o estro 28 (24 a 32) Ovina 24 a 36 h 18 a 24 h após iniciado o estro 24 a 26 Caprina 36 h (24 a 48 h) 30 a 35 h após o início do estro 28 Suína 48 a 72 h 24 a 48 h após o início do estro 40 Equina 7 d (2 a 12 d) 1 a 2 d antes de finalizar o estro -- Canina 9 d (3 a 20 d) 2 a 3 d do início do estro (pode variar) 48 a 60 Felina 7 d (3 a 16 d) Induzida pela cópula 26 a 28 h depois 24 Onde d = dias; h = horas. Vale ressaltar que em equinos o aumento nas concentrações de LH ocorre gradati-vamente; um pico pré-ovulatório agudo não é visto como no resto da espécie, uma vez que o nível máximo desse hormônio é atingido um a dois dias após a ovulação. No entanto, deve-se entender que, no momento da ovulação, as concentrações de LH são altas o suficiente para desencadear a ovulação, como em qualquer outra espécie. A gata também apresenta uma particularidade no que diz respeito à ovulação, já que é um evento induzido pela cópula que estimula a liberação de LH, duas a quatro horas depois. No entanto, foi relatado que, às vezes, o pico de LH de uma única cópula pode ser insuficiente para induzir um nível adequado de LH, causando ovulação apenas em aproximadamente 50% das fêmeas. Por outro lado, verificou-se que entre 30 e 40% das fêmeas podem ovular espontaneamente. Além dos felinos, outras espécies com ovulação induzida são os leporídeos (por exemplo, o coelho e a lebre), os camelídeos (por exemplo a lhama, a alpaca, a vicunha e a camelo fêmea) e os mustelídeos (por exemplo, o visom, o furão e o arminho). • _____MECANISMOS PARA ATRAIR O MACHO Os mecanismos femininos de atração do macho podem ser divididos em dois tipos, de um lado, alterações na genitália externa, que por sua vez são consequência de processos endócrinos e modificações na genitália interna. Por outro lado, mudanças de comportamento, que por sua vez se dividem em dois tipos: cortejo e acasalamento. Mudanças nas genitais É importante observar que nas fêmeas todas as adaptações genitais são mediadas por altas concentrações de estrogênios, entretanto, é interessante notar que os efeitos podem variar de uma espécie para outra. Um padrão típico é o útero ficar túrgido, uma vez que os estrogênios promovem a contração muscular, aumento do suprimento sanguíneo e proliferação das glândulas endometriais; em éguas, ao contrário, os estrogênios fazem com que o útero fique edemaciado e sem tonalidade, enquanto o colo do útero parece relaxado, observações que devem ser consideradas ao realizar a palpação retal e a ultrassonografia. A imagem ultrassonográfica do útero da égua tem a aparência de uma “roda de vagão” (figura 7). Em carnívoros, o útero também apresenta edema durante o estro. Figura 7: imagem de ultrassom de um corte transversal do útero de uma égua em estro; observa-se edema grau 3, que provoca a típica imagem de “roda de carroça”. Fonte: HV-UFRPE. Outro efeito promovido pelos estrogênios é a produção de um muco cervical cristalino com certa viscosidade, que, mesmo quando ocorre em todos os animais, é mais abundante e característico nas vacas e, posteriormente, nas porcas (figura 6). O muco tem por finalidade favorecer a passagem dos espermatozoides para o útero, bem como reter aqueles que não são viáveis para que sejam fagocitados ou eliminados junto com as secreções vaginais. A secreção da cérvix é composta por glicoproteínas; dois tipos principais são reconhecidos: a sialomucina, que faz parte de um muco viscoso produzido nas áreas basais das criptas cervicais, e a sulfomucina, que é um muco altamente viscoso, um produto das células apicais. No caso da cadela, uma secreção com sangue pode ocorrer através da vulva (figura 8), isso se deve a uma diapedese causada por alta permeabilidade vascular em resposta aos estrogênios. A maioria das fêmeas apresentam esse corrimento durante o proestro e cerca de 70% continuarão com ele durante o estro. Uma proporção muito pequena de cadelas pode até continuar a ter secreção serossanguínea durante o início do diestro. Deve-se considerar que, quando a ausência de sangramento é relatada em cadelas, na verdade, pode ser devido à falta de observação, uma vez que pode ser escasso, ou passar despercebido se a mesma lamber com frequência, se a cor do pelo for escura ou possuir pelos muito longos, ou se for em grandes áreas onde a secreção é difícil de observar. Figura 8: aparência vulvar em cadelas. Esquerda: edema e hiperemia. À direita: secreção vulvar com sangue. O grau de hiperemia e edema vulvar varia nas diferentes espécies, sendo muito evidente nas porcas (figura 9). Em contraste, as gatas não têm receptores de estradiol nos lábios vulvares, razão pela qual não manifestam edema vulvar ou hiperemia. O inchaço acentuado e o alargamento da vulva na cadela são característicos da fase de proestro, devido às peculiaridades hormonais do seu ciclo. Na tabela 2 são mostradas as alterações mais comuns que ocorrem na genitália das diferentes espécies de mamíferos domésticos. Figura 9: aparência vulvar em porcas. Esquerda: vulva normal. À direita: hiperemia e edema típicos da fase de estro. Tabela 2: Mudanças características na genitália interna e externa, que ocorrem durante o estro em diferentes espécies domésticas Espécie Genitais externos Genitais internos Bovina Secreção abundante de muco cristalino. Pouco edema vulvar aparente e hiperemia. Turgor uterino Ovina Pouca secreção de muco abundante. Não há sinais muito evidentes. Turgor uterino Caprina Pouca secreção de muco abundante. Não há sinais muito evidentes. Turgor uterino Suína Pouca secreção de muco abundante. Hiperemia e edema vulvar muito aparente. Turgor uterino Equina Edema vulvar; as dobras dos lábios são frouxas. Vulva hiperêmica e com muco. Útero flácido e edematoso. Colo do útero macio e relaxado Canina Pode haver secreção com sangue. Edema vulvar muito aparente, lábios mais macios e alongados. Útero edematoso Felina Não há sinais evidentes. Turgor uterino Fonte: compilação de vários autores. Mudanças comportamentais Foi demonstrado que o comportamento sexual nas fêmeas é determinado pela secreção de estrogênios, principalmente 17β-estradiol, que percorre a corrente sanguínea como um sinal humoral e atinge o sistema nervoso central ao nível do hipotálamo, que possui um grupo de células entre o quiasma óptico e a região pré-óptica anterior, denominado centro sexual. Esses neurônios são responsáveis por transformar o estímulo humoral em um estímulo nervoso, que por sua vez induz o comportamento sexual. Em espécies como ovinos, e em menor grau os bovinos, observou-se que para a manifestação do comportamento estral ocorrer, o cérebro requer uma exposição prévia à progesterona que o sensibiliza para a ação dos estrogênios, que se dá pelas concentrações do ciclo anterior. Por isso, constatou-se que a primeira ovulação da estação reprodutiva ou puberdade (no caso dos bovinos a primeira ovulação pós-parto) ocorre sem manifestação de estro. É até a segunda ovulação que o comportamento normal do estro será observado. Esta condição é conhecida como ovulação silenciosa ou estro silencioso, e é indetectável para o trabalhador, o produtor e o veterinário, e que possui como principal causa os distúrbios nutricionais. Devido nas fêmeas o comportamento sexual se limitar a um curto período de horas ou dias, enquanto nos machos há poucas variações em seu comportamento sexual, aparentemente é ela quem inicia o comportamento de cortejo. Aparentemente, isso se deve ao fato de que, nos machos, o padrão de secreção de testosterona é constante e mostra apenas leves diminuições fora da estação reprodutiva em espécies sazonais. Nos machos, a testosterona é transformada no cérebro em estradiol para produzir o comportamento reprodutivo. Durante a fase de estro ocorrem manifestações comportamentais comuns a todas as espécies, como as seguintes:  Aumento geral da atividade física, isso se reflete no aumento da locomoção e que é direcionado à busca do macho;  Inquietação e movimento ao menor estímulo;  Ingestão diminuída;  Diminuição da produção de leite;  Aumento gradual da temperatura corporal;  Micção frequente na presença do macho: isso é importante, pois os feromônios responsáveis pela atração do macho estão presentes na urina;  Vocalizações frequentes, típicas de cada espécie;  Atração do macho. Na tabela 3 são apresentadas as características comportamentais mais comuns das fêmeas das diferentes espécies de mamíferos domésticos. Tabela 3: Comportamentos característicos durante o estro em diferentes espécies Espécie Conduta Bovina Monta entre fêmeas (conduta homossexual). Batidas antes da monta (figura 10). Aumento nas vocalizações. Ovina Movimentação da cauda. Pode haver conduta homossexual. Cabeça para trás em busca do macho. Caprina Movimento característico da cauda. Pode haver conduta homossexual. Cabeça para trás em busca do macho. Suína Grunhido característico (grunhido de estro). Falsas lutas. Pode haver pequena conduta homossexual. Orelhas eretas e projetadas para trás. Equina Diminuição da agressividade com o macho. Sem conduta homossexual. Mostra a área genital ante o macho e everte o clitóris. Espelhamento: contrações rítmicas dos lábios vulvares. Canina Reflexos contráteis na vulva e levantamento da cauda, inclinando-se para o lado, na presença do macho. Lambidas frequentes da região vulvar. Felina Inquietação. Chafurdamento. Miados característicos. Esfrega-se contra os objetos. Fonte: compilação de vários autores. O comportamento homossexual em fêmeas foi extensivamente estudado em bovinos (figura 10), por ser um dos sinais mais evidentes e importantes da manifestação do estro; ocorre em cerca de 70% dos animais e sua expressão é altamente influenciada pela hierarquia social do rebanho. Deve-se levar em consideração que os animais que estão em estro precisam interagir uns com os outros para expressar esse comportamento, sendo observada maior atividade quando há cerca de 20 fêmeas em estro. Sabe-se também que o tipo de instalações é imprescindível para a manifestação do comportamento homossexual, visto que os animais encontrados nos piquetes montam mais do que os alojados em instalações intensivas, isto fica ainda mais evidente quando o piso destas últimas é escorregadio. As montas entre fêmeas são observadas com maior frequência à noite, ocorrendo cerca de 70% das montas entre as sete da noite e as sete da manhã, o que se explica pelo fato de que durante estas horas os animais não são submetidos a nenhum manejo rotineiro, como ordenha, alimentação ou limpeza das instalações, além disso, acredita-se que os animais preferem montar nos períodos mais frios do dia, principal-mente em criações tropicais. Em bovinos de corte, sugere-se que tanto a fêmea que monta quanto a que é montada estejam em cio; ao contrário do gado leiteiro, em que se considera que o animal que monta está perto do cio, enquanto o que é montado está em cio. Figura 10: comportamento sexual em bovinos. À esquerda: batendo. À direita: comportamento homossexual. No caso de cadelas, deve-se levar em consideração que o comportamento homossexual está associado à hierarquia e dominância, mas não à manifestação do comportamento estral. Além disso, algumas fêmeas muito dominantes não permanecem imóveis na frente do macho, nem permitem que ele a monte, mesmo quando estão em estro. Na égua, uma característica do cio é o espelhamento, que consiste na abertura e fechamento dos lábios vulvares de forma rítmica, geralmente acompanhada pela eversão do clitóris (figura 11). Este último sempre ocorre durante a micção, mas neste caso a fêmea o faz na presença do macho, mesmo quando ela não está urinando. Uma vez que a fêmea no cio está na frente de um macho, ela exibe um comportamento receptivo; a atitude da fêmea é passiva e se caracteriza em todas as espécies pela imobilidade diante da monta do macho, considerada o sinal definitivo do estro. Em geral, a fêmea também adota uma postura diferenciada conhecida como lordose, pois arqueia as costas para baixo, ao mesmo tempo em que levanta a cauda e inclina-a, levantando também os lábios vulvares para promover a cópula. A descrição acima é muito típica dos ruminantes, da cadela e da gata. Na égua, ao contrário, a posição anterior à cópula implica em curvar a coluna para cima (cifose) e baixar a garupa ou inclinar a pelve. • ____COMPORTAMENTO SEXUAL DOS MACHOS O comportamento sexual do macho é muito importante, pois estima-se que o macho dominante pode ser responsável por até 80% dos nascimentos em um rebanho. Um fator a ser considerado é a libido, definida como a “disposição e entusiasmo” de um macho para tentar montar e servir a uma fêmea. No caso dos bovinos, estima-se que cerca de 21% dos machos em que a libido é avaliada não conseguem reproduzir. Isso se torna ainda mais crítico quando se leva em consideração que a libido baixa é hereditária e reproduzível, além de estar associada à puberdade tardia nas filhas. Figura 11: sinais feitos por éguas no cio. À esquerda: espelhamento. À direita: eversão do clitóris. Nos machos, as montas sem penetração e ejaculação durante a fase de cortejo (conhecidas como montas falsas) são muito importantes para estimular o desejo sexual e aumentar a quantidade e a qualidade do sêmen que mais tarde será ejaculado durante a cópula (figura 12). No caso dos touros, sabe-se que o macho monta na fêmea em média seis vezes antes de realizar a primeira cópula, embora o número de montas falsas seja reduzido nas ejaculações subsequentes. Figura 12: comportamento de um cachaço diante de uma fêmea no cio. À esquerda: olfateio dos flancos e salivação do macho. À direita: ereção e retirada do pênis. Na tabela 4 são listados os comportamentos típicos de machos de espécies de mamíferos domésticos durante o cortejo, detecção de fêmeas no cio e cópula. Tabela 4: Comportamentos característicos durante o cortejo e cópula em machos das diferentes espécies domésticas Espécie Conduta pré-cópula Conduta copulatória Bovina Reflexo de Flehmen; cheira e lambe a vulva; inquietude; esfrega o pescoço ou o focinho na fêmea; tentativa de montas. Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 3 segundos pós-penetração. Ovina Reflexo de Flehmen; empurram e monta a fêmea; vocalizações; tentativa de montas; inquietude; mantém-se com os membros anteriores à garupa da fêmea (figura 13). Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 2 segundos pós-penetração. Caprina Cheira a urina da fêmea e realiza o reflexo de Flehmen; urina a barba e o peito; apalpa o chão em volta da fêmea; vocalizações; língua dentro e fora da boca; cheira e bate na área genital; se sustenta com os membros anteriores à garupa da fêmea. Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 2 segundos pós-penetração. Suína Cheira a região genital e dos flancos (figura 12); tentativas de montas; contato naso-nasal ou naso-genital; vocalizações; range os dentes e move as mandíbulas lateralmente; salivação e micção frequente; morde suavemente as orelhas e a cabeça da fêmea. Ereção depois da monta; contrações testiculares muito aparentes durante a ejaculação; ejaculação lenta: 5 a 20 minutos pós-penetração. Equina Vocalizações; reflexo de Flehmen; morde o pescoço da fêmea. Sinalização; movimento lateral da cauda durante a ejaculação; movimentos de fricção; ejaculação média: 20 a 60 segundos pós-penetração. Canina Tentativas de montas; reprodução. O macho se vira e fica abotoado durante a ejaculação; ejaculação lenta: 10 a 30 minutos, mas pode chegas até 50 pós-penetração. Felina Morde o pescoço da fêmea. A fêmea realiza o “ronco pós-coito” quando o macho desmonta. Fonte: compilação de vários autores. Depois de haver realizado com sucesso um serviço (um acasalamento acompanhado de ejaculação dentro do aparelho reprodutor da fêmea), os machos apresentam a fase pós-copulatória, também conhecida como período refratário, em que mostram desinteresse pela fêmea com quem acabam de realizar serviço. Esta fase tem duração variável entre os indivíduos, mas foi visto que eles podem retomar a atividade pré-copulatória e copulatória mais rapidamente se forem apresentados a uma fêmea diferente, fenômeno conhecido como “efeito Coolidge”. Os machos geralmente são capazes de realizar mais de uma cópula por dia antes de atingir a saciedade sexual. O número de cópulas varia entre espécies e indivíduos, portanto, suínos e equinos realizam em média três montas, enquanto pequenos ruminantes realizam 10 e bovinos até 20. Uma vez saciado, o macho pode parar de montar por um ou mais dias, mesmo que haja estímulo suficiente para induzir o comportamento sexual. Figura 13: monta em ovinos. É mostrado como o macho apoia os membros anteriores na garupa da fêmea. Nessa imagem o macho detectou o cio, por isso está usando um avental para impedir a penetração. • ____DETECÇÃO DE ESTROS (CIOS) A detecção adequada do estro é imprescindível para um bom manejo reprodutivo e produtivo dos animais do rebanho, pois é essencial determinar o momento ideal da monta ou inseminação artificial, que consequentemente atinge bons índices de fertilidade. A falha na detecção do estro (considerada uma das principais causas de perdas econômicas na pecuária), ocorre em função da baixa eficiência, bem como da precisão, dos métodos utilizados. A tabela 5 resume as consequências da falha na detecção do estro em vacas. Tabela 5: Consequências de falhas na eficiência e precisão dos testes utilizados para o diagnóstico de cio em bovinos Falha Eficiência (vacas não detectadas) Precisão (vacas mal detectadas) Aumenta-se Número de fêmeas vazias; Número de dias abertos; Intervalo entre partos. Números de serviços por concepção; Número de doses de sêmen. Diminui-se Número de crias por ano; Produção cárnea ou láctea. Fertilidade por serviço. Fonte: anotações de aulas na UFPB. Para implementar um programa de detecção de estro, é necessário ter alguns requisitos essenciais, como:  A identificação dos animais que deve ser realizada de forma clara de modo que o observador possa distingui-los claramente.  Os registros reprodutivos que permitem estimar a fase do ciclo estral em que os animais se encontram e ajudam a discernir os animais que sabemos que estão perto do cio daqueles que foram inseminados recentemente ou estão prenhes.  Um pessoal qualificado deve observar animais no cio; esse trabalho não pode ser confiado a qualquer pessoa; deve ser realizado por quem conheça bem os sinais de estro da espécie e que saiba considerá-los em conjunto; deve reconhecer, assim mesmo, a evidência da manifestação de comportamento sexual quando o animal estiver fora de seu campo visual. Outro ponto importante nos programas de detecção de estro é a escolha do método para o seu diagnóstico, que deve estar de acordo com aspectos como as características comportamentais da espécie, disponibilidade e facilidade de uso, custos, entre outros. Alguns dos métodos existentes para detecção de cio são descritos abaixo. Detecção visual Este tipo de detecção é baseado na observação a curtas e longas distâncias pela equipe da unidade de produção, em busca de mudanças genitais e comportamentais nas fêmeas; é amplamente utilizado no caso dos bovinos. Foi estudado que a eficiência na detecção visual do estro aumenta em paralelo com o número de observações realizadas por dia. Ou seja, se a observação for realizada apenas durante as atividades rotineiras da exploração, a eficiência será de 50%; quando se realizam duas observações com 12 h de intervalo, a eficiência aumenta para 70%; quando três observações são feitas por dia em intervalos de 8 h, a eficiência chega a 90% e quando a detecção visual é feita constantemente, a eficiência na detecção do estro chega a ficar entre 95 e 100%. No caso dos bovinos, a detecção visual se baseia, entre outros aspectos, na observação do comportamento homossexual, no aparecimento de muco cristalino pela vulva, bem como nas marcas de monta (culote e garupa sujos, direção dos pelos no sacro ao contrário); inquietação, busca pelo macho, inapetência e segregação. Deve-se levar em consideração que nem todas as espécies animais são passíveis de serem detectadas por esse método, pois há espécies em que não há alterações evidentes na genitália e seu comportamento não denota nenhum sinal característico e forte de estar em estro, como é o caso de ovinos, caprinos e equinos; no qual é necessário submetê-los à presença de um macho para poder saber adequadamente o seu estado reprodutivo. Teste de monta Este teste é utilizado especificamente em porcas e consiste em observar a reação à pressão que uma pessoa exerce sobre a garupa e a coluna do animal, considerando que as fêmeas que estão em estro permanecem estáticas, enquanto as que não se movem (figura 14). A eficiência desse teste pode variar consideravelmente, estando a fêmea submetida ou não a algum estímulo do macho. Isso significa que quando o teste é realizado apenas pelo experimentador sem nenhum contato com o macho, a eficiência fica em torno de 48%, ao passo que, se o realizarmos para que a fêmea possa cheirar e ouvir o macho, a eficiência pode chegar a 90%. Se a porca também vê e toca o macho, a porcentagem de eficiência pode ser aumentada em mais 3 a 7%, respectivamente; enquanto é 100% eficiente quando se aloja e interage com o macho. Figura 14: imobilidade durante a prova de monta em porcas. É importante considerar que embora o teste de monta seja usado principalmente em porcas, as fêmeas no cio de quase todas as espécies apresentam uma reação de imobilização quando a garupa é pressionada; elas também movem a cauda para o lado e podem levantar a vulva. Machos auxiliares e rufiões O macho é o mais eficiente em distinguir as fêmeas de sua espécie no cio, pois é capaz de detectar coisas imperceptíveis aos humanos. A utilização de machos auxiliares e/ou rufiões baseia-se na apresentação de um macho às fêmeas e na observação da resposta de todo o grupo. As fêmeas que permitem ser montadas pelo macho e permanecem imóveis são consideradas no cio. A “guarda” ou “auxílio” pode ser realizada duas vezes ao dia, com intervalos de 12 horas entre eles. Para se utilizar o método é fundamental que haja machos inteiros com boa libido, porém, bons reprodutores não devem ser usados para esse fim, pois podem se machucar por uma fêmea que não esteja no momento ideal ou podem ficar exaustos e recusam-se a montar quando seu uso como reprodutores for necessário. Nos equinos essa técnica diagnóstica é a mais utilizada e é conhecida como “provocação”, já que o macho auxiliar é denominado como provocador e deve ser feito diariamente ou em dias alternados durante o período de cio previsto; nesta espécie, as fêmeas podem ser muito agressivas, por isso é comum o uso de uma barreira protetora entre o macho e a fêmea (figura 15). Quando os machos auxiliares são usados, é interessante evitar que ocorra a cópula fértil com as fêmeas, então várias estratégias foram desenvolvidas, principalmente cirúrgicas, para que os machos utilizados possam ser:  Vestidos com um avental (figura 16);  Vasectomizados;  Epididectomizados;  Pênis desviado;  Com fixação peniana em forma de “S”;  Com obliteração do orifício prepucial;  Castrados e com tratamento androgênico. Os rufiões não são considerados machos auxiliares e sim como machos com capacidade de detectar uma fêmea apta para reprodução, porém sem a capacidade de fecundá-la. São utilizados na detecção de estros para monta natural ou inseminação artificial, já que sua presença estimula o cio e a ovulação na fêmea. Já que o animal não possui a capacidade de fecundar a fêmea, a obtenção de rufiões dá-se através de técnicas cirúrgicas como as citadas supra. Figura 15: provocação em equinos (método para instigar e/ou detectar a égua em cio). Figura 16: macho ovino vestido com avental para identificar a ovelha em cio. Fêmeas Em muitas unidades de produção, o uso de fêmeas (com certas características específicas) é preferível ao uso de machos para detecção de cio, pois seu manejo é mais simples e seguro, sua manutenção é menor e não há risco de ocorrência da penetração que pode ser uma fonte de transmissão de doenças. Por exemplo, fêmeas androgenizadas podem ser usadas, tanto tratadas exogenamente, quanto aquelas com pseudo-hermafroditismo ou freemartinismo. Palpação retal É um método muito útil no caso de bovinos e equinos, pois o estado reprodutivo em que o animal se encontra pode ser determinado de acordo com as estruturas ovarianas presentes, a tonicidade do tecido uterino e o tipo de corrimento vaginal que pode ser observado. Nessa técnica, a precisão e a eficiência dependem da experiência da sonda, bem como da correta subdivisão dos animais que são passados a ela para revisão. Ultrassonografia Com o uso do ultrassom em tempo real e sob o mesmo princípio da palpação retal, pode-se determinar o momento do ciclo estral; sua confiabilidade é maior quando comparada à palpação, pois os resultados são menos subjetivos. Medição de mudanças fisiológicas Toda fêmea em cio apresenta ligeiras mudanças fisiológicas nos seguintes aspec-tos:  Sua temperatura aumenta;  A frequência cardíaca aumenta;  A produção leiteira diminui. Essas mudanças, quando medidas repetidamente, são úteis para determinar o momento do estro. Quando as concentrações de progesterona no sangue estão abaixo de 1 ng/ml, indica que a fase lútea daquele animal terminou e que, portanto, está perto de apresentar estro ou que acabou de estar. No caso das cadelas, a dosagem da progesterona tem sido muito valiosa para determinar o momento do início do estro, mas sua interpretação é exatamente o inverso do resto das espécies, quando atinge o nível de 1 ng/ml, sabemos que está prestes a iniciar a receptividade sexual. A citologia vaginal esfoliativa realizada, sobretudo, nas cadelas e tem como princípio determinar o tipo de células presentes no esfregaço vaginal, de acordo com sua morfologia e número. Sua base é que as camadas celulares da mucosa vaginal se multiplicam à medida que o nível de estrogênio aumenta, fazendo com que as células da superfície, que estão em direção ao lúmen, morram e adquiram a aparência folheada ou floculada. Durante a fase estral, entre 80 e 100% das células observadas são superficiais e cornificadas ou escamosas. A confiabilidade do método é muito alta, mas são necessárias amostras seriadas, pois o padrão celular é cíclico e nem sempre uma amostra isolada indica com precisão o estágio do ciclo reprodutivo. Uma ferramenta útil em equinos é observar a tonicidade e coloração do colo do útero e vagina através de um vaginoscópio. As alterações observadas são consequência dos estrogênios e a aparência nos animais em estro é de uma estrutura com secreções, hiperêmicas e edematosas. Também é eficaz para uso em cabras. O aumento da atividade física pode ser medido com um pedômetro, que é um detector eletrônico que é colocado nas patas e mede a atividade motora das fêmeas; transmite um sinal para um computador que registra e representa graficamente os dados. Lembre-se de que os animais no cio apresentam maior mobilidade. Em geral, considera-se que uma fêmea no cio anda pelo menos duas vezes mais que as que não estão. A viscosidade do muco cervical pode ser medida com o estrón, que é um dispositivo usado em bovinos e cuja base é medir a resistência elétrica no fluido vaginal ou impedância, que é diminuída durante o proestro e o estro. Para aumentar a eficiência desta ferramenta é necessário realizar medições repetidas e manter registros individuais. Junto com os métodos descritos aqui, ajudas foram desenvolvidas para tornar a detecção do estro mais eficiente, entre as quais estão: Detectores de monta Esses dispositivos são muito diversificados, a maioria deles são colocados na linha média da garupa da fêmea, logo na frente da inserção da cauda, mas também podem ser colocados no peito ou abaixo do queixo e início da barbela do macho. Sua função é deixar uma marca distinguível ou registrar uma monta no animal que está no cio. Entre eles estão os seguintes. A pintura com giz de cera na altura da garupa, é comum usá-la para que quando uma vaca for montada por outra, a marca fique borrada ou desbotada, indicando que a fêmea está no cio (figura 17). O arnês de marcador que é colocado abaixo do queixo e início da barbela do macho (“Bola de queixo” figura 18) ou no peito, para que ao montar uma fêmea receptiva, pinte sua garupa deixando uma marca facilmente identificável. As manchas de tinta chamadas de patches “kamar” (figura 19), que são colocadas na garupa da fêmea e quando ela é montada por outro animal, o peso faz com que ela quebre o recipiente e libere uma tinta que podemos facilmente observar. O relógio de cio é um dispositivo eletrônico que se conecta à garupa da fêmea e registra o momento em que é montada (figura 20), quando pressionado pelo peso mantido por alguns segundos, emitindo um sinal que é recebido por um computador. Tem sido indicado que a precisão na detecção do estro com este método é muito alta, podendo chegar a 96%. Figura 17: vacas com pintura de giz de cera na linha dorsal, utilizada para diagnóstico do cio. À esquerda vaca não montada. À direita vaca que já foi montada, a qual a marca de giz aparece desbotada. Figura 18: uso do arnês marcador para diagnóstico de cio. À esquerda macho com marcador na barbela. À direita marca no dorso da fêmea realizada pela monta de um macho e que indica que o animal marcado está em cio. Figura 19: pastas de “kamar” para a identificação de fêmeas em cio. Figura 20: relógio de cio, dispositivo eletrônico para a detecção de montas À esquerda foto do dispositivo. À direita, vacas com o dispositivo na garupa. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AURICH, Christine. Reproductive cycles of horses. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 220-228, 2011. AISEN, Eduardo G. Reprodução ovina e caprina. MedVet, 2008. BARTLEWSKI, Pawel M.; BABY, Tanya E.; GIFFIN, Jennifer L. Reproductive cycles in sheep. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 259-268, 2011. 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Mechanisms regulating follicular development and selection of the dominant follicle. REPRODUCTION-CAMBRIDGE-SUPPLEMENT-, p. 71-90, 2003. WHITTEMORE, Colin et al. The science and practice of pig production. Blackwell Science Ltd, 1998. FIXAÇÃO DO ASSUNTO 1. O comportamento sexual dos animais é uma particularidade de cada espécie na iniciação da perpetuação da vida e que deve-se a quais fatores e por quê? 2. O que é anestro? É possível revertê-lo? 3. Defina e explique os estágios comportamentais de machos e fêmeas antes, durante e depois da cópula. 4. Defina e diferencia efeito fêmea e efeito macho. 5. Define e explique a estimulação sexual dos animais e como podemos induzi-la? 6. Defina e caracterize o estro das espécies zootécnicas. 7. Quais são os fatores que retardam ou adiantam a manifestação do cio e por quê? 8. Qual a relação direta ou indireta da duração do estro com o momento da ovulação? 9. Quais os mecanismos de atração dos machos? 10. Que mudanças ocorrem nas partes reprodutivas das fêmeas para a atração do macho? 11. Cite o comportamento característico das fêmeas durante o estro que visam a atração do macho para a cópula. 12. Disserte sobre a importância do macho e sobre seu comportamento sexual para o manejo reprodutivo. 13. Qual a importância e quais os meios de detecção do estro nas fêmeas. Como hipótese, você como criador utilizaria qual método de identificação e por quê? 14. Explique as principais diferenças entre machos reprodutores e machos rufiões. Como obter um rufião? (shrink)

On the basis of psychological research, a group of philosophers known as 'situationists' argue that the evidence belies the existence of broad and stable (or 'global') character traits. They argue that this condemns as psychologically unrealistic those traditions in moral theory in which global virtues are upheld as ideals. After a survey of the debate to date, this article argues that the thesis of situationism is ill-supported by the available evidence. Situationists overlook the explanatory potential of a large class of (...) global character traits, namely, vices that do not involve other-directed malevolence, such as laziness, cowardice, and selfishness. A detailed discussion of the relevant empirical studies bearing on moral psychology shows that the behavioral patterns observed in these studies are consistent with the widespread possession of such non-malicious vices. This means, contrary to the situationist thesis, that the empirical record is fully compatible with the common existence of global character traits. (shrink)

Studios resist reductive analyses. Although isolated, they have their own frontstages and backstages, and like the laboratories studied by Knorr-Cetina, function as more than simply “internal environments.” The placeness of studios leaves both audible traces (the early reflections of sounds) and visible ones, if we think of those studios that become shrines or pilgrimage sites, or photo or video documentation of studios that provide the outside world a brief glimpse into the interior isolation of recording studio life. It would seem (...) that major facilities such as Abbey Road, Ocean Way or Sun Records are emphatically not “placeless place[s]” (Gieryn 2008), nor are they decontextualized from their immediate geographic surroundings. -/- Although atomized project studios (including bedroom studios, garages, and barns) may not immediately appear to be embedded within the social relations of a bounded local culture, many such studios are embedded within the social relations of specific online networked cultures,20 as is evinced by the vibrant online recording engineer communities that support everything from amateur acoustician pedagogy to advanced mixing techniques and even online mixing/remixing competitions. Such studios can be considered as “local anchoring points in the cultural metropolises of the global urban network” (Watson, Hoyler and Mager 2009). Knorr-Cetina (1992) suggests something similar when she discusses how laboratories function not just as “internal environments” but rather as “a link between internal and external environments, a border in a wider traffic of objects and observations”. Like their larger counterparts, project studios are acoustic environments isolated from various perceived outsides, use the very same technologies of audition to make up for the constrained paths of audibility, and similarly shape the kinds of musical and social practices that can transpire within (even if this shaping process effectively restricts the studio’s usage to a single musician at a time). I argue that the more we wish to understand the vibe and sound of the studios, the more we may wish to consider the studio as an active agent in the process of recording production, an actor in the social worlds that inhabit its very wombs and bunkers. (shrink)

We present an ontology of pain and of other pain-related phenomena, building on the definition of pain provided by the International Association for the Study of Pain (IASP). Our strategy is to identify an evolutionarily basic canonical pain phenomenon, involving unpleasant sensory and emotional experience based causally in localized tissue damage that is concordant with that experience. We then show how different variant cases of this canonical pain phenomenon can be distinguished, including pain that is elevated relative to peripheral trauma, (...) pain that is caused neuropathically (thus with no necessary peripheral stimulus), and pain reports arising through deception either of self or of others. We describe how our approach can answer some of the objections raised against the IASP definition, and sketch how it can be used to support more sophisticated discrimination of different types of pain resulting in improved data analysis that can help in advancing pain research. (shrink)

Investigation of neural and cognitive processes underlying individual variation in moral preferences is underway, with notable similarities emerging between moral- and risk-based decision-making. Here we specifically assessed moral distributive justice preferences and non-moral financial gambling preferences in the same individuals, and report an association between these seemingly disparate forms of decision-making. Moreover, we find this association between distributive justice and risky decision-making exists primarily when the latter is assessed with the Iowa Gambling Task. These findings are consistent with neuroimaging studies (...) of brain function during moral and risky decision-making. This research also constitutes the first replication of a novel experimental measure of distributive justice decision-making, for which individual variation in performance was found. Further examination of decision-making processes across different contexts may lead to an improved understanding of the factors affecting moral behaviour. (shrink)

Although arguments for and against competing theories of vagueness often appeal to claims about the use of vague predicates by ordinary speakers, such claims are rarely tested. An exception is Bonini et al. (1999), who report empirical results on the use of vague predicates by Italian speakers, and take the results to count in favor of epistemicism. Yet several methodological difficulties mar their experiments; we outline these problems and devise revised experiments that do not show the same results. We then (...) describe three additional empirical studies that investigate further claims in the literature on vagueness: the hypothesis that speakers confuse ‘P’ with ‘definitely P’, the relative persuasiveness of different formulations of the inductive premise of the Sorites, and the interaction of vague predicates with three different forms of negation. (shrink)

Building on Philip Tagg’s timely intervention (2011), I investigate four things in relation to three dominant Anglophone popular music studies journals (Popular Music and Society, Popular Music, and the Journal of Popular Music Studies): 1) what interdisciplinarity or multidisciplinarity means within popular music studies, with a particular focus on the sites of research and the place of ethnographic and/or anthropological approaches; 2) the extent to which popular music studies has developed canonic scholarship, and the citation tendencies present within scholarship on (...) both Western and non-Western popular musics; 3) the motivations for two scholarly groups, Dancecult and ASARP, to breakaway from popular music studies; 4) the forms of music analysis and the kinds of musical material commonly employed within popular music studies. I suggest that the field would greatly benefit from a true engagement with anthropological theories and methods, and that the “chaotic conceptualization” of musical structuration and the critical discourse would likewise benefit from an attention to recorded sound and production aesthetics. (shrink)

The aim of this paper is to emphasize the fact that for all finitely-many-valued logics there is a completely systematic relation between sequent calculi and tableau systems. More importantly, we show that for both of these systems there are al- ways two dual proof sytems (not just only two ways to interpret the calculi). This phenomenon may easily escape one’s attention since in the classical (two-valued) case the two systems coincide. (In two-valued logic the assignment of a truth value and (...) the exclusion of the opposite truth value describe the same situation.). (shrink)

What we value, like, endorse, want, and prefer changes over the course of our lives. Richard Pettigrew presents a theory of rational decision making for agents who recognise that their values will change over time and whose decisions will affect those future times.

The primary goal of this essay is to provide a comprehensive overview and analysis of the various relations between material artifacts and the embodied mind. A secondary goal of this essay is to identify some of the trends in the design and use of artifacts. First, based on their functional properties, I identify four categories of artifacts co-opted by the embodied mind, namely (1) embodied artifacts, (2) perceptual artifacts, (3) cognitive artifacts, and (4) affective artifacts. These categories can overlap and (...) so some artifacts are members of more than one category. I also identify some of the techniques (or skills) we use when interacting with artifacts. Identifying these categories of artifacts and techniques allows us to map the landscape of relations between embodied minds and the artifactual world. Second, having identified categories of artifacts and techniques, this essay then outlines some of the trends in the design and use of artifacts, focussing on neuroprosthetics, brain-computer interfaces, and personalisation algorithms nudging their users towards particular epistemic paths of information consumption. (shrink)

This paper agrees with Thomas Sheehan that Heidegger inquires into the source of meaning in finite human existence. The paper argues, however, that Sheehan’s paradigm for interpreting Heidegger should be expanded: Heidegger is also concerned with “excess” and “event”. Excess and event are crucial to being and history, as Heidegger understands them.

The first-order temporal logics with □ and ○ of time structures isomorphic to ω (discrete linear time) and trees of ω-segments (linear time with branching gaps) and some of its fragments are compared: the first is not recursively axiomatizable. For the second, a cut-free complete sequent calculus is given, and from this, a resolution system is derived by the method of Maslov.

One popular approach to theorizing about phenomenal consciousness has been to connect it to representations of a certain kind. Representational theories of consciousness can be further sub-divided into first-order and higher-order theories. Higher-order theories are often interpreted as invoking a special relation between the first-order state and the higher-order state. However there is another way to interpret higher-order theories that rejects this relational requirement. On this alternative view phenomenal consciousness consists in having suitable higher-order representations. I call this ‘HOROR’ (‘Higher-Order (...) Representation Of a Representation’) theory to distinguish it from relational versions of higher- order theory. In this paper I make the case that HOROR theory is a plausible account of the real nature of phenomenal consciousness whatever one’s views are about whether it is physical/reducible or not. I first clarify HOROR theory and compare it to the more traditional same-order and higher-order thought theories. Afterwards I move to presenting some considerations in favor of HOROR theory. (shrink)

Effective altruism sounds so innocuous—who could possibly be opposed to doing good more effectively? Yet it has inspired significant backlash in recent years. This paper addresses some common misconceptions and argues that the core “beneficentric” ideas of effective altruism are both excellent and widely neglected. Reasonable people may disagree on details of implementation, but all should share the basic goals or values underlying effective altruism.

In this paper, we seek a reliabilist account of justified credence. Reliabilism about justified beliefs comes in two varieties: process reliabilism (Goldman, 1979, 2008) and indicator reliabilism (Alston, 1988, 2005). Existing accounts of reliabilism about justified credence comes in the same two varieties: Jeff Dunn (2015) proposes a version of process reliabilism, while Weng Hong Tang (2016) offers a version of indicator reliabilism. As we will see, both face the same objection. If they are right about what justification is, it (...) is mysterious why we care about justification, for neither of the accounts explains how justification is connected to anything of epistemic value. We will call this the Connection Problem. I begin by describing Dunn’s process reliabilism and Tang’s indicator reliabilism. I argue that, understood correctly, they are, in fact, extensionally equivalent. That is, Dunn and Tang reach the top of the same mountain, albeit by different routes. However, I argue that both face the Connection Problem. In response, I offer my own version of reliabilism, which is both process and indicator, and I argue that it solves that problem. Furthermore, I show that it is also extensionally equivalent to Dunn’s reliabilism and Tang’s. Thus, I reach the top of the same mountain as well. (shrink)

In a series of papers over the past twenty years, and in a new book, Igor Douven has argued that Bayesians are too quick to reject versions of inference to the best explanation that cannot be accommodated within their framework. In this paper, I survey their worries and attempt to answer them using a series of pragmatic and purely epistemic arguments that I take to show that Bayes’ Rule really is the only rational way to respond to your evidence.

Longtermism is the view that the most urgent global priorities, and those to which we should devote the largest portion of our resources, are those that focus on (i) ensuring a long future for humanity, and perhaps sentient or intelligent life more generally, and (ii) improving the quality of the lives that inhabit that long future. While it is by no means the only one, the argument most commonly given for this conclusion is that these interventions have greater expected goodness (...) per unit of resource devoted to them than each of the other available interventions, including those that focus on the health and well-being of the current population. In this paper, I argue that, even if we grant the consequentialist ethics upon which this argument depends, and even if we grant one of the axiologies that are typically paired with that ethics to give the argument, we are not morally required to choose an option that maximises expected utility; indeed, we might not even be permitted to do so. Instead, I will argue, if the argument's consequentialism is correct, we should choose using a decision theory that is sensitive to risk, and allows us to give greater weight to worse-case outcomes than expected utility theory does. And, I will show, such decision theories do not always recommend longtermist interventions. Indeed, sometimes, they recommend exactly the opposite: sometimes, they recommend hastening human extinction. Many, though not all, will take this as a reductio of the consequentialism or the axiology of the argument. I remain agnostic on the conclusion we should draw. (shrink)

One goal of this paper is to argue that autobiographical memories are extended and distributed across embodied brains and environmental resources. This is important because such distributed memories play a constitutive role in our narrative identity. So, some of the building blocks of our narrative identity are not brain-bound but extended and distributed. Recognising the distributed nature of memory and narrative identity, invites us to find treatments and strategies focusing on the environment in which dementia patients are situated. A second (...) goal of this paper is to suggest various of such strategies, including lifelogging technologies such as SenseCams, life story books, multimedia biographies, memory boxes, ambient intelligence systems, and virtual reality applications. Such technologies allow dementia patients to remember their personal past in a way that wouldn’t be possible by merely relying on their biological memory, in that way aiding in preserving their narrative identity and positively contributing to their sense of well-being. (shrink)

Epistemologists who study credences have a well-developed account of how you should change them when you learn new evidence; that is, when your body of evidence grows. What's more, they boast a diverse range of epistemic and pragmatic arguments that support that account. But they do not have a satisfactory account of when and how you should change your credences when you become aware of possibilities and propositions you have not entertained before; that is, when your awareness grows. In this (...) paper, I consider the arguments for the credal epistemologist's account of how to respond to evidence, and I ask whether they can help us generate an account of how to respond to awareness growth. The results are surprising: the arguments that all support the same norms for responding to evidence growth support a number of different norms when they are applied to awareness growth. Some of these norms seem too weak, others too strong. I ask what we should conclude from this, and argue that our credal response to awareness growth is considerably less rigorously constrained than our credal response to new evidence. (shrink)

In an earlier paper, "Non-conceptual Content and the 'Space of Reasons'", I distinguished two forms of the view that perceptual content is non-conceptual, which I called the 'state view' and the 'content view'. On the latter, but not the former, perceptual states have a different kind of content than do cognitive states. Many have found it puzzling why anyone would want to make this claim and, indeed, what it might mean. This paper attempts to address these questions.

Conservative assumptions in medical ethics risk immense harms during a pandemic. Public health institutions and public discourse alike have repeatedly privileged inaction over aggressive medical interventions to address the pandemic, perversely increasing population-wide risks while claiming to be guided by ‘caution’. This puzzling disconnect between rhetoric and reality is suggestive of an underlying philosophical confusion. In this paper, I argue that we have been misled by status quo bias—exaggerating the moral significance of the risks inherent in medical interventions, while systematically (...) neglecting the risks inherent in the status quo prospect of an out-of-control pandemic. By coming to appreciate the possibility and significance of status quo risk, we will be better prepared to respond appropriately when the next pandemic strikes. (shrink)

A short story about an encounter with . . . nothing.

The problem of closure for the traditional unstructured possible worlds model of attitudinal content is that it treats belief and other cognitive states as closed under entailment, despite apparent counterexamples showing that this is not a necessary property of such states. One solution to this problem, which has been proposed recently by several authors (Schaffer 2005; Yalcin 2018; Hoek forthcoming), is to restrict closure in an unstructured setting by treating propositional attitudes as question-sensitive. Here I argue that this line of (...) response is unsatisfying as it stands because the problem of closure is more general than is typically discussed. A version of the problem recurs for attitudes like wondering, entertaining, considering, and so on, which are directed at questions rather than propositions. For such questioning attitudes, the appeal to question-sensitivity is much less convincing as a solution to the problem of closure. (shrink)

The main goal of this paper is to investigate whether humans are unique in using tools and artifacts. Non-human animals exhibit some impressive instances of tool and artifact-use. Chimpanzees use sticks to get termites out of a mound, beavers build dams, birds make nests, spiders create webs, bowerbirds make bowers to impress potential mates, etc. There is no doubt that some animals modify and use objects in clever and sophisticated ways. But how does this relate to the way in which (...) humans make and use objects to achieve their goals? To answer this question, this paper first presents a taxonomy of artifacts, identifying four overlapping categories, namely embodied, perceptual, cognitive, and affective artifacts. It then discusses definitions of animal tool-use, arguing that we need a more liberal approach, one that goes beyond the use of tools that are embedded in occurrent perception-action cycles. This paper ends by analysing how instances of animal tool and artifact-use can be classified according to the four identified categories, concluding that some animals use embodied, perceptual, cognitive, and affective artifacts. In this sense, humans are thus not unique in the kinds of tools and artifacts we use. What is unique, however, is our unprecedented flexibility and openness to deeply incorporate a large variety of complex tools and artifacts into our embodied, perceptual, cognitive, and affective systems. (shrink)

Rescorla (Erkenntnis, 2020) has recently pointed out that the standard arguments for Bayesian Conditionalization assume that whenever I become certain of something, it is true. Most people would reject this assumption. In response, Rescorla offers an improved Dutch Book argument for Bayesian Conditionalization that does not make this assumption. My purpose in this paper is two-fold. First, I want to illuminate Rescorla’s new argument by giving a very general Dutch Book argument that applies to many cases of updating beyond those (...) covered by Conditionalization, and then showing how Rescorla’s version follows as a special case of that. Second, I want to show how to generalise R. A. Briggs and Richard Pettigrew’s Accuracy Dominance argument to avoid the assumption that Rescorla has identified (Briggs and Pettigrew in Noûs, 2018). In both cases, these arguments proceed by first establishing a very general reflection principle. (shrink)

There are many reasons we might want to take the opinions of various individuals and pool them to give the opinions of the group they constitute. If all the individuals in the group have probabilistic opinions about the same propositions, there is a host of pooling functions we might deploy, such as linear or geometric pooling. However, there are also cases where different members of the group assign probabilities to different sets of propositions, which might overlap a lot, a little, (...) or not at all. There are far fewer proposals for how to proceed in these cases, and those there are have undesirable features. I begin by considering four proposals and arguing that they don't work. Then I'll describe my own proposal, which is intended to cover the situation in which we want to pool the individual opinions in order to ascribe an opinion to the group considered as an agent in its own right. (shrink)

Critics have often misunderstood the higher-order theory (HOT) of consciousness. Here we clarify its position on several issues, and distinguish it from other views such as the global The higher-order theory (HOT) of consciousness has often been misunderstood by critics. Here we clarify its position on several issues, and distinguish it from other views such as the global workspace theory (GWT) and early sensory models (e.g. first-order local recurrency theories). For example, HOT has been criticized for over-intellectualizing consciousness. We show (...) that while higher-order states are cognitively assembled, the requirements are actually considerably less than often presumed. In this sense HOT may be viewed as an intermediate position between GWT and early sensory views. Also, we clarify that most proponents of HOT do not stipulate consciousness as equivalent to metacognition or confidence. Further, compared to other existing theories, HOT can arguably account better for complex everyday experiences, such as of emotions and episodic memories. This makes HOT particularly useful as a framework for conceptualizing pathological mental states. (shrink)

According to certain normative theories in epistemology, rationality requires us to be logically omniscient. Yet this prescription clashes with our ordinary judgments of rationality. How should we resolve this tension? In this paper, I focus particularly on the logical omniscience requirement in Bayesian epistemology. Building on a key insight by Hacking :311–325, 1967), I develop a version of Bayesianism that permits logical ignorance. This includes: an account of the synchronic norms that govern a logically ignorant individual at any given time; (...) an account of how we reduce our logical ignorance by learning logical facts and how we should update our credences in response to such evidence; and an account of when logical ignorance is irrational and when it isn’t. At the end, I explain why the requirement of logical omniscience remains true of ideal agents with no computational, processing, or storage limitations. (shrink)

How much does rationality constrain what we should believe on the basis of our evidence? According to this book, not very much. For most people and most bodies of evidence, there is a wide range of beliefs that rationality permits them to have in response to that evidence. The argument, which takes inspiration from William James' ideas in 'The Will to Believe', proceeds from two premises. The first is a theory about the basis of epistemic rationality. It's called epistemic utility (...) theory, and it says that what it is epistemically rational for you to believe is what it would be rational for you to choose if you were given the chance to pick your beliefs and, when picking them, you were to care only about their epistemic value. So, to say which beliefs are permitted, we must say how to measure epistemic value, and which decision rule to use when picking your beliefs. The second premise is a claim about attitudes to epistemic risk, and it says that rationality permits many different such attitudes. These attitudes can show up in epistemic utility theory in two ways: in the way you measure epistemic value; and in the decision rule you use to pick beliefs. This book explores the latter. The result is permissivism about epistemic rationality: different attitudes to epistemic risk lead to different choices of prior beliefs; given most bodies of evidence, different priors lead to different posteriors; and even once we fix your attitudes to epistemic risk, if they are at all risk-inclined, there is a range of different priors and therefore different posteriors they permit. (shrink)

Conditionalization is one of the central norms of Bayesian epistemology. But there are a number of competing formulations, and a number of arguments that purport to establish it. In this paper, I explore which formulations of the norm are supported by which arguments. In their standard formulations, each of the arguments I consider here depends on the same assumption, which I call Deterministic Updating. I will investigate whether it is possible to amend these arguments so that they no longer depend (...) on it. As I show, whether this is possible depends on the formulation of the norm under consideration. (shrink)

This article provides an overview and analysis of recent work on the extended self, demonstrating that the boundaries of selves are fluid, shifting across biological, artifactual, and sociocultural structures. First, it distinguishes the notions of minimal self, person, and narrative self. Second, it surveys how philosophers, psychologists, and cognitive scientists argue that embodiment, cognition, emotion, consciousness, and moral character traits can be extended and what that implies for the boundaries of selves. It also reviews and responds to various criticisms and (...) counterarguments against the extended self. The main focus is on the link between the extended mind and extended self, which has received the most attention in recent literature. But accounts of the extended self developed independently of the extended mind are also briefly discussed. This article ends by drawing out some of the conceptual, methodological, and normative implications of the extended self and suggesting some directions for future research. (shrink)

Many proponents of the Harm Principle seem to implicitly assume that the principle is compatible with permitting the free exchange of goods and services, even if such exchanges generate so-called market harms. I argue that, as a result, proponents of the Harm Principle face a dilemma: either the Harm Principle’s domain cannot include a large number of non-market harm cases or market harms must be treated on par with non-market harms. I then go on to discuss three alternative arguments defending (...) the status of market harms as exceptions to the Harm Principle and discuss why these arguments also fail. (shrink)

Contrary to Block's assertion, “identity-crowding” does not provide an interesting instance of object-seeing without object-attention. The successful judgments and unusual phenomenology of identity-crowding are better explained by unconscious perception and non-perceptual phenomenology associated with cognitive states. In identity-crowding, as in other cases of crowding, subjects see jumbled textures and cannot individuate the items contributing to those textures in the absence of attention. Block presents an attenuated sense in which identity-crowded items are seen, but this is irrelevant to the debate about (...) phenomenal experience of an object in the absence of object-attention. Finally, even unconscious object perception in identity-crowding likely involves an attention-like selective process. (shrink)

G. W. F. Hegel (1770–1831) has commonly been seen as Europe’s leading philosopher since Kant. His influence extended across the globe down to the Second World War – not least through his dissident disciple, Karl Marx. Since then, despite intermittent revivals, his importance has tended to be eclipsed by a rising tide of anti-modernist polemic, extending from Heidegger to postmodernism. Central to Hegel’s political thought was his view of the French Revolution. But notwithstanding its pivotal role in the development of (...) his ideas, his reaction to that event has been systematically misconstrued. In presenting a more faithful account of Hegel’s interpretation of his own era, the argument presented here places his response to contemporary developments in the context of a series of World Revolutions which framed the meaning of his age. This approach serves to illustrate the unique combination of historical and philosophical reasoning on which Hegel’s thought depended. In the process, reconstructing his arguments raises challenging questions about the applicability of bygone political ideas to later historical periods. (shrink)

This paper analyses the phenomenology and epistemology of chatbots such as ChatGPT and Bard. The computational architecture underpinning these chatbots are large language models (LLMs), which are generative artificial intelligence (AI) systems trained on a massive dataset of text extracted from the Web. We conceptualise these LLMs as multifunctional computational cognitive artifacts, used for various cognitive tasks such as translating, summarizing, answering questions, information-seeking, and much more. Phenomenologically, LLMs can be experienced as a “quasi-other”; when that happens, users anthropomorphise them. (...) For most users, current LLMs are black boxes, i.e., for the most part, they lack data transparency and algorithmic transparency. They can, however, be phenomenologically and informationally transparent, in which case there is an interactional flow. Anthropomorphising and interactional flow can, in some users, create an attitude of (unwarranted) trust towards the output LLMs generate. We conclude this paper by drawing on the epistemology of trust and testimony to examine the epistemic implications of these dimensions. Whilst LLMs generally generate accurate responses, we observe two epistemic pitfalls. Ideally, users should be able to match the level of trust that they place in LLMs to the degree that LLMs are trustworthy. However, both their data and algorithmic opacity and their phenomenological and informational transparency can make it difficult for users to calibrate their trust correctly. The effects of these limitations are twofold: users may adopt unwarranted attitudes of trust towards the outputs of LLMs (which is particularly problematic when LLMs hallucinate), and the trustworthiness of LLMs may be undermined. (shrink)

Angell's logic of analytic containment AC has been shown to be characterized by a 9-valued matrix NC by Ferguson, and by a 16-valued matrix by Fine. We show that the former is the image of a surjective homomorphism from the latter, i.e., an epimorphic image. The epimorphism was found with the help of MUltlog, which also provides a tableau calculus for NC extended by quantifiers that generalize conjunction and disjunction.

This article looks at some of the metaphysical properties of cognitive artefacts. It first identifies and demarcates the target domain by conceptualizing this class of artefacts as a functional kind. Building on the work of Beth Preston, a pluralist notion of functional kind is developed, one that includes artefacts with proper functions and system functions. Those with proper functions have a history of cultural selection, whereas those with system functions are improvised uses of initially non-cognitive artefacts. Having identified the target (...) domain, it then briefly looks at the multiple usability of physical structures and the multiple realizability of cognitive function. Further developing insights from the “dual nature of artefacts thesis”, the article ends with conceptualizing the structure–function relations of cognitive artefacts. More specifically, it unpacks the relation between physical structure, representational structure, information, and cognitive function. (shrink)

The desirability of what actually occurs is often influenced by what could have been. Preferences based on such value dependencies between actual and counterfactual outcomes generate a class of problems for orthodox decision theory, the best-known perhaps being the so-called Allais Paradox. In this paper we solve these problems by extending Richard Jeffrey's decision theory to counterfactual prospects, using a multidimensional possible-world semantics for conditionals, and showing that preferences that are sensitive to counterfactual considerations can still be desirability maximising. (...) We end the paper by investigating the conditions necessary and sufficient for a desirability function to be an expected utility. It turns out that the additional conditions imply highly implausible epistemic principles. (shrink)

Orthodox semantics for natural language modals give rise to two puzzles for their interactions with disjunction: Ross’s puzzle and the puzzle of free choice permission. It is widely assumed that each puzzle can be explained in terms of the licensing of ‘Diversity’ inferences: from the truth of a possibility or necessity modal with an embedded disjunction, hearers infer that each disjunct is compatible with the relevant set of worlds. I argue that Diversity inferences are too weak to explain the full (...) range of data. Instead, I argue, modals with embedded disjunctions license ‘Independence’ inferences: from the truth of a modal with an embedded disjunction, hearers infer that each disjunct is an independent alternative among the relevant set of worlds. I then develop a bilateral inquisitive semantics for modals that predicts the validity of these Independence inferences. My account vindicates common intuitions about both Ross’s puzzle and the puzzle of free choice permission, and explains the full range of data. (shrink)

This Element, written for researchers and students in philosophy and the behavioral sciences, reviews and critically assesses extant work on number concepts in developmental psychology and cognitive science. It has four main aims. First, it characterizes the core commitments of mainstream number cognition research, including the commitment to representationalism, the hypothesis that there exist certain number-specific cognitive systems, and the key milestones in the development of number cognition. Second, it provides a taxonomy of influential views within mainstream number cognition research, (...) along with the central challenges these views face. Third, it identifies and critically assesses a series of core philosophical assumptions often adopted by number cognition researchers. Finally, the Element articulates and defends a novel version of pluralism about number concepts. (shrink)

It is sometimes claimed that Gricean communication is necessarily a form of cooperative or ‘joint’ action. A consequence of this Cooperative Communication View is that Gricean communication could not itself contribute to an explanation of the possibility of joint action. I argue that even though Gricean communication is often a form of joint action, it is not necessarily so—since it does not always require intentional action on the part of a hearer. Rejecting the Cooperative Communication View has attractive consequences for (...) our theorising about human cognitive development, since it opens up the possibility of appealing to communicative interaction to explain the emergence of joint action in phylogeny. (shrink)

The reviewer discusses how Kathleen Touchstone’s book, “Freedom, Eudaemonia, and Risk”, raises the big question of why a person would rationally choose to risk their life, as well as prompting readers to think deeply about other issues including the natural rights of children, the point at which human life begins, the virtue of parenting, rules of thumb for charitable giving, and the bequest motive in risking death. He considers that Touchstone makes an important contribution in explaining the role that a (...) person’s concept of identity plays in principled risk-taking and by emphasizing that life is not riskless. (shrink)

This paper applies a virtue epistemology approach to using the Internet, as to improve our information-seeking behaviours. Virtue epistemology focusses on the cognitive character of agents and is less concerned with the nature of truth and epistemic justification as compared to traditional analytic epistemology. Due to this focus on cognitive character and agency, it is a fruitful but underexplored approach to using the Internet in an epistemically desirable way. Thus, the central question in this paper is: How to use the (...) Internet in an epistemically virtuous way? Using the work of Jason Baehr, it starts by outlining nine intellectual or epistemic virtues: curiosity, intellectual autonomy, intellectual humility, attentiveness, intellectual carefulness, intellectual thoroughness, open-mindedness, intellectual courage and intellectual tenacity. It then explores how we should deploy these virtues and avoid the corresponding vices when interacting with the Internet, particularly search engines. Whilst an epistemically virtuous use of the Internet will not guarantee that one will acquire true beliefs, understanding or even knowledge, it will strongly improve one’s information-seeking behaviours. The paper ends with arguing that teaching and assessing online intellectual virtues should be part of school and university curricula, perhaps embedded in critical thinking courses, or even better, as individual units. (shrink)

In this essay I argue that the ethical and political position known as libertarianism is logically incoherent and, as such, cannot serve as a sound basis for either political theory or public policy. Given that the libertarian position is frequently used to provide the rationale for many of the economic (if not the social) policies of the right, a recognition of this incoherence is especially relevant to us today.

Tomasello and colleagues have offered various arguments to explain why apes find the comprehension of pointing difficult. They have argued that: (i) apes fail to understand communicative intentions; (ii) they fail to understand informative, cooperative communication, and (iii) they fail to track the common ground that pointing comprehension requires. In the course of a review of the literature on apes' production and comprehension of pointing, I reject (i) and (ii), and offer a qualified defence of (iii). Drawing on work on (...) expressive communication, I sketch an account of a mechanism by which ape gestural communication may proceed: the showing of expressive and naturally meaningful embodied behaviours. Such gestures are easily interpretable because they present rich evidence for a speaker's message. By contrast, pointing typically provides poor evidence for a speaker’s message, which must therefore be inferred from considerations in the interlocutors' common ground. This makes pointing comprehension comparatively difficult. (shrink)