Results for 'chế độ sở hữu'

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    Tiếp tục đổi mới, hoàn thiện chế độ sở hữu trong nền kinh tế thị trường định hướng XHCN Việt Nam.Võ Đại Lược - 2021 - Tạp Chí Mặt Trận 2021 (8):1-7.
    (Mặt trận) - Chế độ sở hữu trong nền kinh tế thị trường định hướng hội chủ nghĩa Việt Nam trước hết phải tuân theo các nguyên (...) tắc của nền kinh tế thị trường hiện đại. Trong các nguyên tắc của nền kinh tế thị trường hiện đại, nguyên tắc sở hữu nhân nền tảng của nền kinh tế thị trường - nguyên tắc quan trọng. Xa rời nguyên tắc này, chúng ta cố gắng xây dựng nền kinh tế thị trường thì đó vẫn một nền kinh tế thị trường khó được quốc tế công nhận. Sở hữu nhân hiện đại chế độ sở hữu được cổ phần hóa, được hội hóa rất cao, công khai, minh bạch trên các thị trường chứng khoán. Tính hội cao của chế độ cổ phần hóa đã được C.Mác đánh giá, xem như chế độ sở hữu quá độ sang hình thái kinh tế - hội mới. (shrink)
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  2.  73
    Knowing Without Having The Competence to Do So.Jaakko Hirvelä - 2019 - Thought: A Journal of Philosophy 8 (2):110-118.
    According to all varieties of virtue reliabilism knowledge is always gained through the exercise of epistemic competences. These competences can be conceived as competences to form true (...)
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  3. La Moralité Implicite du Marché.Pierre-Yves Néron - 2010 - Les Ateliers de L’Ethique 5 (1):4-22.
    In this article, I put forward an approach to business ethics that focuses on the notion ofimplicit morality of the market”. I therefore try to identify (...)
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  4.  29
    Why Do We Still Work so Much? Reflections on an Automated Society.Nicholas Kluge Corrêa - manuscript
    For more than a century now, the automation of the means of work has created great apprehension among us. After all, will we all be replaced by (...)
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  5. Denialism: What Do the so-Called Consciousness Deniers Deny?Orly Shenker - 2020 - Iyyun 68:307-337.
    Some philosophers consider that some of their colleagues deny that consciousness exists. We shall call the latterdeniers’, adopting a term that was initially meant pejoratively. What (...)
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  6.  95
    Face Matters: Why Do We Care So Much About Faces?Maria Kronfeldner, Lukas Einsele, Oliver Bürkler, Albrecht Haag, Sophie Loidolt & Julie Park - 2020 - Https://Kultur-Digitalstadt.De/Projekte/Profile/Digitalsalon-3/.
    In an interdisciplinary discussion with an international group of experts, we address the question of why faces matter so much. We approach the issue from different academic, (...)
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  7. As origens do expressivismo e o ponto de Geach.César Schirmer Dos Santos - 2018 - Dissertatio:3-26.
    Our question, in this paper, is about the plausibility of the expressivist account of ones self- attribution of mental states. More to the point, we will (...)strictly follow the principle of charity as a mean to show that an expressivist philosopher can have good and reasonable answers to the set of objections put together in so calledGeachs point”. Using this method, we hope to give enough evidences that an expressivist philosopher has enough resources to build a plausible explanation for ones attribution of mental states to herself. (shrink)
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  8. Do Framing Effects Make Moral Intuitions Unreliable?Joanna Demaree-Cotton - 2016 - Philosophical Psychology 29 (1):1-22.
    I address Sinnott-Armstrong's argument that evidence of framing effects in moral psychology shows that moral intuitions are unreliable and therefore not noninferentially justified. I begin by (...) discussing what it is to be epistemically unreliable and clarify how framing effects render moral intuitions unreliable. This analysis calls for a modification of Sinnott-Armstrong's argument if it is to remain valid. In particular, he must claim that framing is sufficiently likely to determine the content of moral intuitions. I then re-examine the evidence which is supposed to support this claim. In doing so, I provide a novel suggestion for how to analyze the reliability of intuitions in empirical studies. Analysis of the evidence suggests that moral intuitions subject to framing effects are in fact much more reliable than perhaps was thought, and that Sinnott-Armstrong has not succeeded in showing that noninferential justification has been defeated. (shrink)
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  9. What Do Symmetries Tell Us About Structure?Thomas William Barrett - 2017 - Philosophy of Science (4):617-639.
    Mathematicians, physicists, and philosophers of physics often look to the symmetries of an object for insight into the structure and constitution of the object. My aim in (...)
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  10.  51
    Is Truth Made, and If So, What Do We Mean by That? Redefining Truthmaker Realism.Catherine Legg - 2020 - Philosophia 48 (2):587-606.
    Philosophical discussion of truthmaking has flourished in recent times, but what exactly does it mean tomakea truth-bearer true? I argue thatmakingis a (...)concept with modal force, and this renders it a problematic deployment for truthmaker theorists with nominalist sympathies, which characterises most current theories. I sketch the outlines of what I argue is a more genuinely realist truthmaker theory, which is capable of answering the explanatory question: In virtue of what does each particular truthmaker make its particular truthbearer true? I do this by drawing on recent work by Frederik Stjernfelt on Charles Peirces account of the proposition as having aparticular double structure’, according to which a proposition not only depicts certain characters of an object, it also depicts itself claiming those characters to pertain to the object. This double structure, I shall argue, also resolves important issues in analytic philosopherstruthmaker theory, including the proper distinction between reference and truthmaking, and a dilemma concerning an infinite regress of truthmaking. (shrink)
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  11. Do We See Apples as Edible?Bence Nanay - 2011 - Pacific Philosophical Quarterly 92 (3):305-322.
    Do we (sometimes) perceive apples as edible? One could argue that it is just a manner of speaking to say so: we do not really see an (...)
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  12. What Do We Epistemically Owe to Each Other? A Reply to Basu.Robert Carry Osborne - 2021 - Philosophical Studies 178 (3):1005-1022.
    What, if anything, do we epistemically owe to each other? Varioustraditionalviews of epistemology might hold either that we dont epistemically owe anything to each (...)other, becausewhat we owe to each otheris the realm of the moral, or that what we epistemically owe to each other is just to be epistemically responsible agents. Basu (2019) has recently argued, against such views, that morality makes extra-epistemic demands upon what we should believe about one another. So, what we owe to each other is not just a matter of word and deed, but also of belief. And in fact, Basu argues, sometimes those moral demands require us to believe in ways that cut against orthodox epistemic norms. This paper has three aims. First, to offer two strategies for accommodating the kinds of cases Basu discusses while nonetheless holding that only epistemic normativity makes demands on belief. Second, to offer an alternative account of what we owe to each other that does not hold that morality demands that we sometimes believe against our evidence or in violation of epistemic norms. And third, to give a brief diagnosis of why it seems intuitive that morality makes extra-epistemic doxastic demands on us. Ultimately, I argue that what we epistemically owe to each other does not require us to violate orthodox, invariantist epistemic norms. Morality demands that we have a proper regard for others, not that we sometimes believe against our evidence. (shrink)
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  13.  56
    Do Androids Dream of Normative Endorsement? On the Fallibility of Artificial Moral Agents.Frodo Podschwadek - 2017 - Artificial Intelligence and Law 25 (3):325-339.
    The more autonomous future artificial agents will become, the more important it seems to equip them with a capacity for moral reasoning and to make them autonomous (...)
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  14. What Do Quantifier Particles Do?Anna Szabolcsi - 2015 - Linguistics and Philosophy 38 (2):159-204.
    In many languages, the same particles that form quantifier words also serve as connectives, additive and scalar particles, question markers, roots of existential verbs, and so on. (...)
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  15. How Do We Acquire Parental Rights?Joseph Millum - 2010 - Social Theory and Practice 36 (1):112-132.
    In this paper I develop a theory of the acquisition of parental rights. According to this investment theory, parental rights are generated by the performance of parental (...)
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  16. Do People Think Consciousness Poses a Hard Problem?: Empirical Evidence on the Meta-Problem of Consciousness.Rodrigo Díaz - 2021 - Journal of Consciousness Studies 28 (3-4):55-75.
    In a recent paper in this journal, David Chalmers introduced the meta-problem of consciousness asthe problem of explaining why we think consciousness poses a hard (...)problem” (Chalmers, 2018, p. 6). A solution to the meta-problem could shed light on the hard problem of consciousness. In particular, it would be relevant to elucidate whether peoples problem intuitions (i.e. intuitions holding that conscious experience cannot be reduced to physical processes) are driven by factors related to the nature of consciousness, or rather by factors that are independent of consciousness. Whether people hold problem intuitions, and what factors drive those intuitions, are largely empirical questions. However, there is a lack of empirical research on these issues to date. The results of four studies will show that (1) problem intuitions are not widespread, and (2) when they arise, they do so because of factors that are unrelated to the nature of consciousness. This suggests that consciousness is, after all, not so problematic. (shrink)
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  17. Do Reasons Expire? An Essay on Grief.Berislav Marušić - 2018 - Philosophers' Imprint 18.
    Suppose we suffer a loss, such as the death of a loved one. In light of her death, we will typically feel grief, as it seems we (...)
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  18. Doing Business with Deleuze?Finn Janning - 2015 - Kritike 9 (1):28-44.
    This essay has two parts. The first part gives a brief overview of the foundations of economics. The second part contains a broader outline of the way (...)
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  19. Doing, Allowing, and Enabling Harm: An Empirical Investigation.Christian Barry, Matthew Lindauer & Gerhard Øverland - 2014 - In Joshua Knobe, Tania Lombrozo & Shaun Nichols (eds.), Oxford Studies in Experimental Philosophy, Volume 1. Oxford University Press.
    Traditionally, moral philosophers have distinguished between doing and allowing harm, and have normally proceeded as if this bipartite distinction can exhaustively characterize all cases of human conduct (...)
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  20. Why Do Female Students Leave Philosophy? The Story From Sydney.Tom Dougherty, Samuel Baron & Kristie Miller - 2015 - Hypatia 30 (2):467-474.
    The anglophone philosophy profession has a well-known problem with gender equity. A sig-nificant aspect of the problem is the fact that there are simply so many (...) more male philoso-phers than female philosophers among students and faculty alike. The problem is at its stark-est at the faculty level, where only 22% - 24% of philosophers are female in the United States (Van Camp 2014), the United Kingdom (Beebee & Saul 2011) and Australia (Goddard 2008).<1> While this is a result of the percentage of women declining at each point through-out the standard career trajectory, recent large-scale studies in the United States (Paxton et al. 2012) and Australia (Goddard et al. 2008) have identified a key drop-off point as the transi-tion between taking introductory classes and majoring in philosophy. So why do dispropor-tionately few female students choose to major in philosophy? (shrink)
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  21. Do ReligiousBeliefsRespond to Evidence?Neil Van Leeuwen - 2017 - Philosophical Explorations 20 (sup1):52-72.
    Some examples suggest that religious credences respond to evidence. Other examples suggest they are wildly unresponsive. So the examples taken together suggest there is a puzzle about (...)
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  22. Why Do We Believe What We Are Told?Angus Ross - 1986 - Ratio (1):69-88.
    It is argued that reliance on the testimony of others cannot be viewed as reliance on a kind of evidence. Speech being essentially voluntary, the speaker cannot (...)
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  23. Do We Conceptualize Every Color We Consciously Discriminate?Jacob Berger - 2012 - Consciousness and Cognition 21 (2):632-635.
    Mandik (2012)understands color-consciousness conceptualism to be the view that one deploys in a conscious qualitative state concepts for every color consciously discriminated by that state. Some (...) argue that the experimental evidence that we can consciously discriminate barely distinct hues that are presented together but cannot do so when those hues are presented in short succession suggests that we can consciously discriminate colors that we do not conceptualize. Mandik maintains, however, that this evidence is consistent with our deploying a variety of nondemonstrative concepts for those colors and so does not pose a threat to conceptualism. But even if Mandik has shown that we deploy such concepts in these experimental conditions, there are cases of conscious states that discriminate colors but do not involve concepts of those colors. Mandiks arguments sustain only a theory in the vicinity of conceptualism: The view that we possess concepts for every color we can discriminate consciously, but need not deploy those concepts in every conscious act of color discrimination. (shrink)
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  24.  91
    Do Corporations Have Minds of Their Own?Kirk Ludwig - 2017 - Philosophical Psychology 30 (3):265-297.
    Corporations have often been taken to be the paradigm of an organization whose agency is autonomous from that of the successive waves of people who occupy the (...)
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  25. How Do Narratives and Brains Mutually Influence Each Other? Taking Both theNeuroscientific Turnand theNarrative Turnin Explaining Bio-Political Orders.Machiel Keestra - manuscript
    Introduction: the neuroscientific turn in political science The observation that brains and political orders are interdependent is almost trivial. Obviously, political orders require brain processes in order (...)
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  26.  63
    How Do Reasons Accrue?Shyam Nair - 2016 - In Errol Lord & Barry Maguire (eds.), Weighing Reasons. Oxford University Press. pp. 56–73.
    Reasons can interact in a variety of ways to determine what we ought to do or believe. And there can be cases where two reasons to do (...)
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  27.  38
    How Do You Make Yourself a Body Without Organs? Using Knausgård's My Struggle as an Ethical Case.Finn Janning - 2021 - Ramon Llull Journal of Applied Ethics 1 (12):55-70.
    The concept ofthe body without organstakes up a great part of the oeuvre of Deleuze and Guattari. Yet, it is difficult to answer their question–“ (...)How do you make yourself a body without organs?”–or to understand their answer. In this paper I propose that the body without organs is an ethical concept. To support this assertion, I relate, especially, Deleuzes thought on the Norwegian author Karl Ove Knausgårds auto-fictive project, My Struggle, suggesting that My Struggle can be read as a body without organs. By doing so, I aim at two things: first, to illustrate a possible application of Deleuzes ethic, and second, to show how such an ethic may guide us regarding what we ought to do. (shrink)
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  28. Ought Implies Can’: Not So Pragmatic After All.Alex King - 2017 - Philosophy and Phenomenological Research 95 (3):637-661.
    Those who want to deny theought implies canprinciple often turn to weakened views to explainought implies canphenomena. The two most common versions of (...)
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  29. Doing, Allowing, and the State.Adam Omar Hosein - 2014 - Law and Philosophy 33 (2):235-264.
    The doing/allowing distinction plays an important role in our thinking about a number of legal issues, such as the need for criminal process protections, prohibitions on (...)torture, the permissibility of the death penalty and so on. These are areas where, at least initially, there seem to be distinctions between harms that the state inflicts and harms that it merely allows. In this paper I will argue for the importance of the doing/allowing distinction as applied to state action. Sunstein, Holmes, Vermeule and others have presented influential arguments for the claim that where the state is concerned the doing/allowing distinction has no moral significance, even if it does elsewhere. I show that these arguments can be resisted. In doing so, I defend some important distinctions and principles that help us understand the states role in protecting people from harm. (shrink)
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  30. Do the Laws of Physics Forbid the Operation of Time Machines?John Earman, Chris Smeenk & Christian Wüthrich - 2009 - Synthese 169 (1):91 - 124.
    We address the question of whether it is possible to operate a time machine by manipulating matter and energy so as to manufacture closed timelike curves. This (...)
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  31. Teoria do Conhecimento e Educação no Pensamento de Jean-Jacques Rousseau.Manoel Carvalho - 2017 - Dissertation, Universidade Federal Do Ceará
    The initial problem which motivated the writing of this thesis arose from reading of Emile by Rousseau. In this work, it was possible to detect the influence (...)
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  32. How to do things with nonwords: pragmatics, biosemantics, and origins of language in animal communication.Dorit Bar-On - 2021 - Biology and Philosophy 36 (6):1-25.
    Recent discussions of animal communication and the evolution of language have advocated adopting apragmatics-firstapproach, according to whicha more productive frameworkfor primate communication (...)research should bepragmatics, the field of linguistics that examines the role of context in shaping the meaning of linguistic utterances”. After distinguishing two different conceptions of pragmatics that advocates of the pragmatics-first approach have implicitly relied on, I argue that neither conception adequately serves the purposes of pragmatics-first approaches to the origins of human linguistic communication. My main aim in this paper is to motivateand begin to articulatean intermediary conception whose scope is narrower than Carnapian pragmatics but broader than Gricean pragmatics. To do so, I first spell out what I take to be the key insight offered by proponents of the Gricean approach concerning the emergence of linguistic communication, namely, its being communicationfrom a psychological point of view’. I then develop this insight using key elements from the anti-Griceanbiosemanticaccount of linguistic communication due to Ruth Millikan, Philosophical Perspectives 9, Ridgeview Publishing, Atascedero CA, 1995, Millikan R Varieties of Meaning. Mass.: The MIT Press, Cambridge, Millikan, Beyond concepts: unicepts, language, and natural information, Oxford University Press, Oxford UK, 2017, and elsewhere). I argue that the intermediary pragmatics-first approach that I propose, which draws on both Gricean and Millikanian resources, would be better equipped to serve the purposes of those who search for potential precursors of human linguistic communication in animal communication. (shrink)
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  33. So-Labeled Neo-Fregeanism.Mark Crimmins - 1993 - Philosophical Studies 69 (2-3):265 - 279.
    I explain and criticize a theory of beliefs and of belief sentences offered by Graeme Forbes. My main criticism will be directed at Forbes' idea that, as (...)
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  34. What Does Decision Theory Have to Do with Wanting?Milo Phillips-Brown - 2021 - Mind 130 (518):413-437.
    Decision theory and folk psychology both purport to represent the same phenomena: our belief-like and desire- and preference-like states. They also purport to do the same (...) work with these representations: explain and predict our actions. But they do so with different sets of concepts. There's much at stake in whether one of these two sets of concepts can be accounted for with the other. Without such an account, we'd have two competing representations and systems of prediction and explanation, a dubious dualism. Folk psychology structures our daily lives and has proven fruitful in the study of mind and ethics, while decision theory is pervasive in various disciplines, including the quantitative social sciences, especially economics, and philosophy. My interest is in accounting for folk psychology with decision theory -- in particular, for believe and wanting, which decision theory omits. Many have attempted this task for belief. (The Lockean Thesis says that there is such an account.) I take up the parallel task for wanting, which has received far less attention. I propose necessary and sufficient conditions, stated in terms of decision theory, for when you're truly said to want; I give an analogue of the Lockean Thesis for wanting. My account is an alternative to orthodox accounts that link wanting to preference (e.g. Stalnaker (1984), Lewis (1986)), which I argue are false. I argue further that want ascriptions are context-sensitive. My account explains this context-sensitivity, makes sense of conflicting desires, and accommodates phenomena that motivate traditional theses on which 'want' has multiple senses (e.g. all-things-considered vs. pro tanto). (shrink)
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  35. Doing Away with Juan Crow: Two Standards for Just Immigration Reform.José Jorge Mendoza - 2015 - APA Newsletter on Hispanic/Latino Issues in Philosophy 15 (2):14-20.
    In 2008 Robert Lovato coined the phrase Juan Crow. Juan Crow is a type of policy or enforcement of immigration laws that discriminate against Latino/as in (...)the United States. This essay looks at the implications this phenomenon has for an ethics of immigration. It argues that Juan Crow, like its predecessor Jim Crow, is not merely a condemnation of federalism, but of any immigration reform that has stricter enforcement as one of its key components. Instead of advocating for increased enforcement, I want to suggest that just immigration reform must adhere to two standards, equality of burdens and universal protections, and that only by doing so can the potential for Juan Crow be adequately avoided. (shrink)
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  36. Do We Need a Device to Acquire Ethnic Concepts?Adam Hochman - 2013 - Philosophy of Science 80 (5):994-1005.
    Francisco Gil-White argues that the ubiquity of racialismthe view that so-called races have biological essencescan be explained as a by-product of a shared mental (...) module dedicated to ethnic cognition. Gil-Whites theory has been endorsed, with some revisions, by Edouard Machery and Luc Faucher. In this skeptical response I argue that our developmental environments contain a wealth, rather than a poverty of racialist stimulus, rendering a nativist explanation of racialism redundant. I also argue that we should not theorize racialism in isolation from racism, as value judgments may play a role in essentialist thinking about theother’. (shrink)
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  37. Do We Have Reasons to Obey the Law?Edmund Tweedy Flanigan - 2020 - Journal of Ethics and Social Philosophy 17 (2):159-197.
    Instead of the question, ‘do we have an obligation to obey the law?,’ we should first ask the more modest question, ‘do we have reasons to obey (...)
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  38.  75
    Not So Human, After All?Brendan Shea - 2016 - In C. Lewis & K. McCain (eds.), Red Rising and Philosophy. Chicago, IL: Open Court. pp. 15-25.
    If asked to explain why the Goldstreatment of other colors in Red Rising is wrong, it is tempting to say something likethey are all human (...)
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  39.  62
    Do We Need an Academic Revolution to Create a Wiser World? Chapter 28.Nicholas Maxwell - 2018 - In R. Barnett & M. A. Peters (eds.), The Idea of the University: Volume 2: Contemporary Perspectives. New York, NY, USA: Peter Lang. pp. 539-557.
    We urgently need to bring about a revolution in academic inquiry, one that transforms knowledge-inquiry into what may be called wisdom-inquiry. This revolution, were it to (...) occur, would help humanity make progress towards as good a world as possible. Wisdom-inquiry gives intellectual priority to articulating problems of living, including global problems, and proposing and critically assessing possible solutions - possible actions, policies, political programmes. It actively seeks to promote public education about what our problems are, and what we need to do about them. It seeks to discover how problematic aims of social, political and economic endeavours may be improved. It includes a virtual government that seeks to discover what the actual government ought to be doing. In these and other ways, wisdom-inquiry would be actively and rationally engaged in helping humanity make progress towards a better world. Academia as it exists at present, dominated by knowledge-inquiry, cannot engage in these vitally necessary activities, or can only do so in a restricted, ineffective fashion. There are strong grounds for holding that wisdom-inquiry would dramatically enhance the capacity of humanity to make progress towards a better, wiser world. (shrink)
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  40.  88
    Do Moral Questions Ask for Answers?Benjamin De Mesel - 2015 - Philosophia 43 (1):43-61.
    It is often assumed that moral questions ask for answers in the way other questions do. In this article, moral and non-moral versions of the question (...)Should I do x or y?’ are compared. While non-moral questions of that form typically ask for answers of the formYou should do x/y’, so-callednarrow answers’, moral questions often do not ask for such narrow answers. Rather, they ask for answers recognizing their delicacy, the need for a deeper understanding of the meaning of the alternatives and the fact that moral decisions are, as Gaita formulates it, ‘non-accidentally and inescapablythe agents to make. In short, moral questions often ask for a kind of answer that is highly different from the kind of answer non-moral questions ask for. In presupposing the ideal answer to a moral question to be a narrow answer, moral philosophers have tended to overlook this. (shrink)
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  41. What Do Our Critical Practices Say About the Nature of Morality?Charlie Kurth - 2013 - Philosophical Studies 166 (1):45-64.
    A prominent argument for moral realism notes that we are inclined to accept realism in science because scientific inquiry supports a robust set of critical practiceserror, (...)improvement, explanation, and the like. It then argues that because morality displays a comparable set of critical practices, a claim to moral realism is just as warranted as a claim to scientific realism. But the argument is only as strong as its central analogyand here there is trouble. If the analogy between the critical practices of science and morality is loosely interpreted, the argument does not support moral realismfor paradigmatically constructivist discourses like fashion display the relevant critical practices just as well. So if the argument is to have force, the realist must say more about why the critical practices of morality are sufficiently like those of science to warrant realism. But this cannot be donemoral inquiry differs from scientific inquiry in too many important ways. So the analogy with the critical practices of science fails to vindicate moral realism. But there are further lessons: in looking closely at the critical practices of our moral discourseand in comparing them to the critical practices of science and fashionwe gain insight into what is distinctive about morality objectivity and moral metaphysics. (shrink)
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  42. Free Will, Determinism, and the Possibility of Doing Otherwise.Christian List - 2014 - Noûs 48 (1):156-178.
    I argue that free will and determinism are compatible, even when we take free will to require the ability to do otherwise and even when we interpret (...)
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  43. Whats so Bad About Scientism?Moti Mizrahi - 2017 - Social Epistemology 31 (4):351-367.
    In their attempt to defend philosophy from accusations of uselessness made by prominent scientists, such as Stephen Hawking, some philosophers respond with the charge ofscientism.’ This (...)
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  44. Do Socio-Technical Systems Cognise?Olle Blomberg - 2009 - Proceedings of the 2nd AISB Symposium on Computing and Philosophy.
    The view that an agents cognitive processes sometimes include proper parts found outside the skin and skull of the agent is gaining increasing acceptance in philosophy (...)of mind. One main empirical touchstone for this so-called active externalism is Edwin Hutchinstheory of distributed cognition (DCog). However, the connection between DCog and active externalism is far from clear. While active externalism is one component of DCog, the theory also incorporates other related claims, which active externalists may not want to take on board. DCog implies a shift away from an organism-centred cognitive science to a focus on larger socio-technical-cum-cognitive systems. In arguing for this shift, proponents of DCog seem to accept that socio-cultural systems have some form of agency apart from the agencies of the individuals inside them. I will tentatively suggest a way in which such a notion of agency can be cashed out. (shrink)
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  45. Fisiologia do Ciclo Estral dos Animais Domésticos.Emanuel Isaque Cordeiro da Silva - manuscript
    FISIOLOGIA DO CICLO ESTRAL DOS ANIMAIS -/- Departamento de ZootecniaUFRPE Embrapa Semiárido e IPA -/- • _____OBJETIVO -/- O cio ou estro é a fase reprodutiva dos animais, (...)onde as fêmeas apresentam receptividade sexual seguida de ovulação. Para tanto, é necessário entender a fisiologia do estro para a realização do manejo reprodutivo dos animais. Em geral, as fêmeas manifestam comportamentos fora do comum quando estão ciclando, tais comportamentos devem ser observados para que não percam o pico de ovulação e, consequentemente, para que não perca o momento de monta ou inseminação para emprenhar o animal. Neste trabalho, o estudante compreenderá o ciclo estral identificando as diferenças entre as espécies domésticas, para considerá-las na manipulação do mesmo. -/- • _____INTRODUÇÃO -/- As fêmeas dos mamíferos domésticos apresentam, em sua vida reprodutiva, even-tos recorrentes conhecidos como ciclos estrais que se caracterizam por uma série de alte-rações ovarianas, genitais, endócrinas e comportamentais. Esses ciclos são o fundamento da reprodução e possuem a finalidade de que ocorra a ovulação de forma sincronizada com o acasalamento para conduzir a uma gestação. A compreensão deste é de suma im-portância para alcançar uma boa eficiência produtiva nas propriedades pecuárias; consi-derando que a oportunidade de gestar os animais se limita a períodos, em geral, muito curtos, que ocorrem em cada ciclo. Assim que as fêmeas atingem a puberdade, em bovinos entre 11 e 19 meses, inicia-se a apresentação dos ciclos estrais, o que geralmente indica o início da receptividade sexual, também chamada de "estro" ou "cio", por ser a fase mais fácil de reconhecer devido ao qual a fêmea busca, atrai e aceita a montaria do macho. Todavia, para uma melhor eficiência reprodutiva, as fêmeas que apresentarem o primeiro cio não devem ser colocadas à disposição do macho ou da IA, uma vez que ela ainda não possui o aporte e a condição corporal ideal para conseguir gestar; logo para serem colocadas à reprodução devem estar ao terceiro estro ou possuir entre 60 a 70% do seu peso vivo adulto. Depois da receptividade ocorre um período em que a fêmea não atrai nem aceita o macho. Assim, um ciclo estral é definido como o período entre um estro e o seguinte. Quando durante o ciclo estral ocorre uma cópula fértil, as fêmeas passam a uma fase de anestro fisiológico, causado pela gestação, em que cessa o ciclo estral e passam a não apresentarem atividade sexual. Nas espécies sazonais (cabras, éguas e ovelhas), a manifestação dos ciclos estrais também é limitada pela época do ano em que as fêmeas apresentam um anestro sazonal. Essas espécies sazonais ou estacionais apresentam cio durante a época em que os dias apresentam a presença de luz por mais tempo; isto é, dias mais longos. Deve-se considerar que a ciclicidade feminina pode ser alterada por eventos patológicos como processos infecciosos, persistência do corpo lúteo, desnutrição e estresse, entre outros. -/- • _____CONTROLE ENDÓCRINO DO CICLO ESTRAL -/- As mudanças ovarianas, genitais e comportamentais que ocorrem ao longo dos ciclos estrais são controladas pelo sistema endócrino e são o resultado de uma complexa interação entre hipotálamo, hipófise, ovário e útero. Vários hormônios participam desse processo, dos quais serão descritos a importância e a participação dos mais relevantes (figura 1). -/- Figura 1: Interação hormonal do eixo hipotálamo-hipófise-gonodal. No lado esquerdo, com linhas contínuas, os principais hormônios são exemplificados quando um folículo pré-ovulatório. No lado direito, com linhas pontilhadas, os hormônios envolvidos são mostrados quando a estrutura ovariana predominante é o corpo lúteo. Fonte: RANGEL, 2018. A Kisspeptina é um peptídeo hipotalâmico que tem sido denominado regulador central, pois os neurônios que a produzem recebem informações do meio ambiente e do próprio corpo, o que indica o momento ideal para a reprodução. Além de modular a secreção de GnRH durante o ciclo estral, esse hormônio controla tanto o início da puberdade quanto da estacionalidade reprodutiva. Além disso, é inibido durante a lactação, bloqueando a atividade reprodutiva das fêmeas nessa fase. Os neurônios produtores de Kisspeptina possuem receptores de estradiol, que os regulam para modular a liberação tônica e cíclica de GnRH, controlando assim a secreção de gonadotrofina; além disso, foi sugerida a participação de outros hormônios neurotransmissores e neuropeptídios na modulação da secreção de GnRH. Entre eles estão os estimuladores: norepinefrina, serotonina, aminoácidos excitatórios (principal-mente glutamato) e neurotensina. Atuando como inibidores: GABA e opioides endógenos (principalmente o β-endorfina). O GnRH é um neuropeptídio hipotalâmico que estimula a produção e liberação de LH, de forma que um pulso de LH é sempre precedido por um pulso de GnRH. Os estrogênios foliculares têm, por outro lado, um efeito de feedback positivo com o LH, aumentando a produção de GnRH pelo centro cíclico e a formação de seus receptores nos gonadotrópicos da hipófise. Como resultado, a maturação dos folículos ovarianos é alcançada e os picos pré-ovulatórios de estradiol e LH são alcançados. No centro tônico da secreção de GnRH, os estrogênios inibem a liberação desse hormônio quando os animais estão na vida pré-púbere ou nos estágios de anestro, e a sensibilidade a esse feedback negativo diminui durante os estágios reprodutivos. No sentido estrito, a liberação de FSH pelos gonadotrópicos hipofisários não requer a presença do GnRH, que participa antecipadamente do estímulo de sua síntese; o FSH é considerado, então, um hormônio secretado constitutivamente, ou seja, constantemente, a menos que haja um estímulo inibitório. Este estímulo inibitório existe graças aos estrogênios e à inibina, que são produzidos pelos folículos em desenvolvi-mento, especialmente pelo folículo dominante. A progesterona é um hormônio esteroide produzido pelo corpo lúteo (CL) que inibe a secreção de LH. Isso é realizado tanto indiretamente por meio da inibição da secreção de GnRH no nível hipotalâmico, quanto por ação direta no nível da hipófise, uma vez que bloqueia a formação de receptores de GnRH nos gonadotropos. Assim, diminui a frequência dos pulsos de LH, que é mantida em níveis basais capazes de participar da formação e manutenção do corpo lúteo, mas incapaz de causar ovulação. Na vaca, o papel do LH na manutenção do corpo lúteo é controverso, uma vez que alguns autores propõem que apenas o hormônio do crescimento participe para esse fim, pois a administração de inibidores de GnRH quando corpo lúteo funcional não afeta a secreção de progesterona. Se a fertilização não for alcançada com sucesso, eventualmente o corpo lúteo deve ser destruído por apoptose (processo conhecido como luteólise), para permitir a ocorrência de um novo ciclo estral. Nesse caso, os hormônios participantes são a ocitocina, produzida inicialmente no nível central e posteriormente pelo CL; e a prostaglandina F2alfa (PGF2α), secretada pelo endométrio uterino ao final do diestro; entre ambos os hormônios estabelecerão um mecanismo de feedback positivo até que se complete a luteólise. -/- • _____FREQUÊNCIA DE APRESENTAÇÃO DOS CICLOS ESTRAIS -/- As espécies são classificadas de acordo com a frequência com que apresentam seus ciclos estrais em um dos três grupos existentes (figura 2). -/- Figura 2: classificação das espécies domésticas de acordo com a frequência de apresentação de seus ciclos estrais ao longo do ano. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Tabela 1: tipo e duração do ciclo estral de diferentes espécies Monoéstricas -/- São as espécies que apresentam um único ciclo estral, uma ou duas vezes ao ano, que culmina com um período de anestro, que faz parte do mesmo ciclo. Em geral, a fase de receptividade sexual dessas espécies é muito longa para garantir a fecundação. Dentro desta classificação está a família Canidae, que inclui cães domésticos, lobos e raposas. Os cães domésticos são capazes de se reproduzir em qualquer época do ano, portanto, não são considerados sazonais; apesar disso, observou-se que o estro tende a ocorrer com mais frequência no final do inverno ou início da primavera. Como exceção, a raça de cães Basenji é considerada sazonal, pois eles sempre têm seus ciclos férteis no outono. -/- Poliéstricas estacionais ou sazonais -/- São espécies que para garantir que seus filhotes nasçam na época do ano mais favorável à sua sobrevivência, apresentam uma série de ciclos estrais durante uma estação limitada do ano (figura 3). No final desta estação, os animais entram em anestro sazonal, que termina com o início da próxima estação reprodutiva. Dentro deste grupo estão as espécies que se reproduzem nas épocas do ano em que está aumentando a quantidade de horas-luz por dia ou fotoperíodo crescente (primavera-verão), como equinos e gatos; o último mostra a atividade ovariana entre janeiro e setembro (ou até outubro) nas zonas temperadas. outro grupo de espécies que se reproduzem em períodos de fotoperíodo decrescente (outono-inverno), entre as quais estão ovinos e caprinos. -/- Figura 3: classificação das espécies domésticas, de acordo com a estacionalidade de sua reprodutiva. Fonte: RANGEL, 2018. Poliéstricas contínuas -/- As espécies deste grupo são caracterizadas por ciclos estrais durante todo o ano. Dentro desta classificação estão bovinos e suínos. -/- • _____ETAPAS DO CICLO ESTRAL -/- Do ponto de vista das estruturas ovarianas predominantes, o ciclo estral se divide em duas fases: a fase folicular, na qual os folículos ovarianos se desenvolvem e amadurecem, além da ovulação; nas espécies poliéstricas, esta fase começa com a regressão do corpo lúteo do ciclo anterior. A outra é conhecida como fase lútea e refere-se às etapas do ciclo em que o corpo lúteo se forma e tem sua maior funcionalidade. Cada uma dessas fases pode ser dividida em etapas de proestro e estro (fase folicular); e metaestro e diestro (fase lútea) (figura 4). Algumas espécies, adicionalmente, podem apresentar períodos de anestro e interestro, como parte de seus ciclos estrais (figura 4). -/- Figura 4: etapas dos ciclos estrais dos animais domésticos. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Fase folicular -/- É identificada porque os hormônios ovarianos predominantes são os estrogênios (produzidos pelos folículos em crescimento), que desencadeiam o comportamento sexual e fazem com que o aparelho reprodutor passe por algumas adaptações para atrair o macho, preparar-se para a cópula e facilitar o transporte dos gametas. O proestro começa quando as concentrações de progesterona do ciclo anterior baixem para níveis basais devido à regressão do CL; e termina quando o comportamento de receptividade sexual começa. É caracterizado pelo crescimento do folículo dominante da última onda folicular do ciclo anterior; portanto, sua duração depende do grau de desenvolvimento em que o folículo se encontra no momento da luteólise. Nesse estágio, aumenta-se a produção de estradiol e inibina secretada pelo folículo ou folículos que iniciaram seu desenvolvimento durante o final do período de diestro. As concentrações de FSH diminuem no início do proestro; entretanto, eles começam a aumentar à medida que o estro se aproxima. O LH, devido ao efeito do estradiol, passa a aumentar sua frequência de secreção e diminuir a amplitude de seus pulsos, o que acentua a produção de andrógenos pelas células da teca e a capacidade de aromatização das células da granulosa, com o consequente aumento na produção de estradiol. O aumento do estradiol desencadeia a apresentação comportamental do estro que também é conhecido como estágio de cio, calor ou receptividade sexual, uma vez que representa o único período em que a fêmea procura ativamente o macho e aceita a montagem e a cópula. O comportamento sexual pode variar em intensidade entre diferentes espécies. Durante a fase de estro, o(s) folículo(s) em desenvolvimento no ovário adquirem sua maturidade e tamanho pré-ovulatório (figura 5), atingindo as concentrações máximas de estradiol. Um feedback positivo é então exercido entre o estradiol, GnRH e LH, para que ocorra o pico de LH pré-ovulatório que será responsável pela ovulação. -/- Figura 5: folículos ovarianos de porcas. Esquerda: pequenos folículos, estágio de proestro. À direita: folículos pré-ovulatórios, estágio de estro. Fonte: RANGEL, 2018. -/- O estro é a fase do ciclo em que ocorre a ovulação em espécies domésticas, com exceção dos bovinos que ovulam durante o metaestro inicial. A ovulação, por outro lado, manifesta-se espontaneamente na maioria das espécies domésticas, com exceção dos felinos, leporídeos e camelídeos, nos quais a cópula deve ocorrer para induzi-la, por isso são conhecidos como espécies de ovulação induzida (figura 6). Nessas espécies, a cópula provoca um reflexo nervoso que atua no nível hipotalâmico para induzir a liberação de GnRH e, portanto, o pico pré-ovulatório de LH. Existem outras espécies em que a cópula não estimula a ovulação, mas é necessária para induzir a formação do CL (figura 6). Dentro dessas espécies estão ratos e camundongos. -/- Figura 6: classificação das espécies domésticas, segundo a espontaneidade da ovulação e a formação do corpo lúteo. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Em caninos, deve-se considerar que, embora tradicionalmente se diga que a ovulação ocorre dois dias após o início do estro, ela pode ocorrer mais tarde, em alguns casos ocorrendo próximo ao final do estro. Em geral, durante a fase folicular, o útero tem maior suprimento e as glândulas endometriais entram em fase proliferativa, aumentando seu tamanho. Isso faz com que o útero fique mais tônico, ou seja, mais firme, exceto no caso de éguas e carnívoros nos quais os estrogênios fazem com que o útero se encontre com edema e sem tonalidade, enquanto a cérvix aparece relaxada durante o estro. Além disso, o aumento do suprimento de sangue causa hiperemia e congestão do epitélio vaginal e vulvar (figura 7). Para permitir a passagem do esperma, a cérvix se abre e a produção de um muco cervical muito fluido, cristalino e abundante é aumentada; o útero e o oviduto aumentam suas contrações. Nessa última ação participam as prostaglandinas contidas no plasma seminal (PGFα e PGE). Na vagina, o número de camadas de células do epitélio começa a aumentar e as células da superfície tornam-se cornificadas. No caso da cadela, a situação hormonal durante a fase folicular é completamente diferente do resto das espécies domésticas (figura 8), uma vez que altas concentrações de estrógenos durante o proestro, que atingem seu nível máximo 24 a 48 h antes de seu término; ao mesmo tempo, os folículos iniciam sua luteinização, antes de serem ovulados. Essa situação provoca a liberação de progesterona, que começa a aumentar suas concen-trações; à medida que aumenta, as concentrações de estradiol começam a cair. Assim, o estro começa quando os níveis de progesterona atingem uma concentração de cerca de 1 ng/ml. O pico de LH ocorre durante a transição do proestro para o estro e a ovulação ocorre 48 a 60 horas depois; processo que pode se estender de 24 a 96 h. Os níveis de progesterona aumentam após o início do estro, de modo que antes da ovulação estão entre 2 e 4 ng/ml, enquanto as concentrações entre 5 e 10 ng/ml estão relacionadas ao tempo de ovulação. Uma vez que as concentrações de estradiol caem abaixo de 15 pg/ml, o estro é encerrado (figura 8). -/- Figura 7: comparação da aparência vulvar em porcas. O círculo azul indica a vulva de uma porca que não está em estro, enquanto um círculo vermelho mostra uma vulva apresentando hiperemia e edema característicos da fase de estro. Fonte: Acervo pessoal do autor. -/- As altas concentrações de estradiol no proestro são responsáveis pela atração da fêmea pelo macho a partir desta fase, porém, não apresentará comportamento receptivo até o início da fase de estro. Deve-se levar em consideração que algumas cadelas podem não aceitar o macho, apesar de estarem endócrinamente na fase de estro, o que pode ser atribuído às condições de manejo, aos comportamentos adquiridos ou às características hierárquicas, ou ainda a distúrbios relacionados a endocrinologia da reprodução (anorma-lidades hormonais e/ou baixas concentrações de hormônios). No caso das éguas, não menção à fase de proestro e os eventos que ocorreriam nessa fase estão englobados no estro, que tradicionalmente será denominado fase folicular ou simplesmente estro (figura 9). -/- Figura 8: Endocrinologia do ciclo estral da cadela. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 9: duração das etapas do ciclo estral das éguas. A ovulação ocorre nos últimos 2 dias da fase de estro. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Fase lútea -/- Durante essa fase, o esteroide ovariano predominante é a progesterona, cujo objetivo é manter a gravidez se a fertilização for bem-sucedida. Para isso, os estrogênios pré-ovulatórios favorecem a formação de receptores de progesterona uterina, então a presença da progesterona faz com que as glândulas endometriais entrem em sua fase secretora e iniciem a produção de histiotrofo ou leite uterino, para nutrir o produto que poderia estar potencialmente presente. na fase lútea, ocorre redução das concentrações de estrogênio, o que causa diminuição do tônus uterino, hiperemia e edema vulvar. Por fim, a cérvix se fecha e o muco cervical torna-se espesso, pegajoso, opaco e menos abundante, de modo a isolar o útero por fora, evitando a entrada de microrganismos que poderiam comprometer a possível gravidez. O metaestro começa quando a fêmea deixa de aceitar a montaria do macho e termina quando um CL funcional bem estabelecido. Este estágio corresponde ao período de transição entre a dominância estrogênica e o aumento das concentrações de progesterona. Nesse estágio, as concentrações de FSH são aumentadas pela queda repentina de estradiol e inibina após a ovulação, o que permite o recrutamento da primeira onda folicular. Nesta fase, o ovário contém o corpo hemorrágico, a partir do qual se desenvolverá o CL (figura 10). O corpo hemorrágico tem meia-vida muito curta, pois as células que compõem suas paredes iniciam sua luteinização imediatamente após ou mesmo antes da ovulação. -/- Figura 10: ovários bovinos. Corpo hemorrágico (CH); folículos (F) e corpo lúteo (CL). -/- O diestro, por sua vez, constitui a etapa mais longa do ciclo estral e é caracterizado por um CL que se encontra em sua atividade secretora máxima. Somente no final dessa fase, e se não houver fecundação, o CL sofre luteólise; caso contrário, o CL é mantido de forma a preservar a gestação, prolongando um estado fisiológico semelhante ao do diestro. A imagem 11 esquematiza o ciclo estral da vaca, eventos ovarianos e endócrinos, bem como a duração das etapas do ciclo estral. Nessa fase, a progesterona atinge suas concentrações máximas e exerce efeito negativo na liberação de LH, pois inibe a formação de receptores de GnRH nos gonadotropos hipofisários, bem como a secreção de GnRH pelo hipotálamo. Além disso, observam-se aumentos repetidos da secreção de FSH com o consequente aumento do desenvolvimento folicular e das concentrações plasmáticas de estradiol e inibina. No entanto, os folículos que começam seu desenvolvimento, não conseguem completar sua maturação e sofrem regressão (ondas foliculares). A égua é a única fêmea doméstica que pode ovular naturalmente durante a fase lútea, com uma incidência de ovulação de 10-25% nesta fase. Figura 11: etapas, estruturas ovarianas e endocrinologia do ciclo estral da vaca. Fonte: RANGEL, 2018. -/- No final do diestro, os estrogênios sensibilizam o endométrio, de modo que as células epiteliais formam os receptores de ocitocina. Após uma primeira secreção de ocitocina da neurohipófise e secreções subsequentes originadas do corpo lúteo, um mecanismo de feedback positivo é iniciado para a secreção de PGF2α. O papel da PGF2α é destruir o CL quando não houver fertilização. Deve-se considerar que para o útero ser capaz de produzir PGF2α deve haver um período prévio de exposição à progesterona, durante o qual aumenta o conteúdo de precursores das prostaglandinas no endométrio, como o ácido araquidônico (ácido graxo C20H32O2). O anestro é considerado como um período de inatividade reprodutiva, mesmo quando continua havendo atividade hormonal e desenvolvimento folicular, uma vez que o estímulo é insuficiente para que ocorra a maturação folicular e a ovulação. Ao longo desta fase não haverá alterações comportamentais ou morfológicas nas fêmeas. Nas espécies estacionais ou sazonais, o anestro é muito importante, pois limita a estação reprodutiva de forma que os partos ocorram na época do ano que pode ser mais favorável para a sobrevivência dos filhotes. Em espécies poliéstricas contínuas, o anestro aparecerá em casos de processos fisiológicos como gestação ou amamentação, ou devido a condições patológicas que interrompem a ciclicidade. Em caninos, o anestro é considerado mais uma fase do ciclo estral (figura 12), e é o estágio de transição entre o diestro de um ciclo e o proestro do próximo; na verdade, o anestro é a fase mais longa do ciclo nessa espécie, pois pode durar de 4 a 10 meses, dependendo do indivíduo. Em algumas espécies de animais domésticos, o anestro pode ocorrer pós-parto. O interestro é uma fase de repouso entre as ondas foliculares e é característica do ciclo estral de espécies cuja ovulação é induzida, como os felinos e camelídeos, por exemplo, a lhama e a alpaca. Ao longo desta fase, não comportamento sexual. Sua apresentação se deve ao fato de a monta não ter ocorrido ou de não ter sido capaz de induzir a ovulação, de modo que os folículos ovarianos regridem, dando origem a um novo recrutamento folicular. No caso dos felinos, foi relatado que até 50% das cópulas simples são insuficientes para causar ovulação. -/- Figura 12: etapas do ciclo estral da cadela. A ovulação ocorre dois dias após o início do cio. Fonte: RANGEL, 2018. -/- • _DURAÇÃO DOS CICLOS ESTRAIS E PARTICULARIDADES POR ESPÉCIE -/- As variações na duração do ciclo estral e as fases presentes entre as diferentes espécies domésticas são indicadas na tabela 2. Em particular, existe uma grande variação entre os indivíduos dependendo da duração das fases do ciclo estral em caninos e felinos, sendo difícil precisar sua duração, que no caso da cadela o anestro é parte integrante do ciclo; na gata, a duração do ciclo anovulatório é diferente daquele em que ocorreu a ovulação. Assim, em um ciclo anovulatório, a gata pode manifestar períodos de estro de sete dias em média, seguidos de 2 a 19 dias sem estro (período denominado interestro), que são continuados com outro período de estro. Quando ocorre a ovulação e não é fértil, surge uma fase lútea de 35 a 37 dias e às vezes demora mais 35 dias para o animal apresentar um novo estro. Em cadelas, não estágio de metaestro propriamente dito, pois a ovulação ocorre no início do estro, de forma que, ao término do comportamento sexual, os corpos lúteos estão formados. Da mesma forma, as gatas não apresentam este estágio, portanto, se ocorrer ovulação, a fase de estro é imediatamente seguida pela fase diestro (figura 13). Figura 13: etapas e endocrinologia do ciclo estral da gata. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Tabela 2: Duração do ciclo estral e suas fases nas diferentes espécies domésticas Espécie Ciclo (dias) Proestro (dias) Estro Metaestro (dias) Diestro (dias) Interestro (dias) Anestro Bovina 21 (17-24) 2 a 3 8-18 h 3 a 5 12 a 14 - Pós-parto (vacas de leite) Lactacional (vacas de corte) Ovina 17 (13-19) 2 24-36 h 2 a 3 12 - Estacional Caprina 21 2 a 3 36 h (24-48) 3 a 5 8 a 15 - Estacional Suína 21 (17-25) 2 24-72 h 2 14 - Lactacional Equina 21 (15-26) - 4-7 d - 14 a 15 - Estacional Canina - 9 (3-20) 9 d (3-20) - 63 ± 5 em gestantes 70 a 80 em vazias - 4 a 10 meses Felina - 1 a 2 7 d (2-19) - 35 a 37 8 (2-19) Estacional (30-90 d) Onde: d = dias. h = horas. -/- O ciclo estral das éguas é dividido apenas em duas fases, folicular e lútea; às vezes também conhecido como estro e diestro, respectivamente (figura 14). No caso de bovinos, a ovulação ocorre durante a fase de metaestro, entre quatro e 16 horas após o término do estro, ou de 30 a 36 horas após o início do estro (figura 15). Uma vez que a ovulação ocorre, e como consequência da queda repentina nas concentrações de estradiol, algumas vacas podem ter uma secreção vulvar sanguinolenta (figura 16). -/- Figura 14: endocrinologia do ciclo estral da égua. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 15: duração das etapas do ciclo estral das vacas. A ovulação ocorre no metaestro ou de 4 a 16 horas depois do término do cio. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 16: secreção vulvar sanguinolenta em vaca no estágio de metaestro___DESENVOLVIMENTO FOLICULAR -/- Embora o desenvolvimento folicular que leva à ovulação ocorra na fase folicular do ciclo estral e desempenhe um papel essencial no controle do ciclo, durante a fase lútea também ocorre o desenvolvimento folicular, mas os folículos não conseguem realizar sua maturação final e ovulação; mesmo em animais pré-púberes e em animais em anestro, crescimento folicular. Por isso o desenvolvimento folicular é considerado um processo constante e dinâmico. As fêmeas têm certo número de folículos e ovócitos desde o nascimento, que em geral excede consideravelmente o número de oócitos que serão ovulados ao longo de suas vidas. Aproximadamente 90% dos folículos ovarianos começam a crescer, mas não ovulam e regridem, fato conhecido como atresia folicular. Estima-se que a atresia ocorra em qualquer época de desenvolvimento, mas é mais comum nos estágios dependentes de gonadotrofinas. A razão pela qual as ondas foliculares se desenvolvem durante a fase lútea, culminando na atresia, é que a progesterona produzida pelo corpo lúteo inibe a pulsação de LH. Assim, os folículos dominantes não obtêm suprimento suficiente desse hormônio para completar seu crescimento e ovular, causando sua regressão. Quando os folículos sofrem atresia, cessa a produção de estradiol e inibina, retomando a secreção de FSH, iniciando um novo recrutamento folicular. No final do período de diestro, quando as concentrações de progesterona começam a diminuir devido à luteólise, os estrogênios foliculares estimulam a secreção de LH, que fornece suporte suficiente para o crescimento e maturação dos folículos até que a ovulação seja desencadeada. -/- • ___OVULAÇÃO -/- A ovulação ocorre graças a um processo de remodelação, adelgaçamento e ruptura da parede folicular ao nível do estigma, que é uma área de tecido desprovida de vascularização, que se forma na superfície do folículo ovulatório (figura 17). Nas espécies domésticas, o folículo pode se desenvolver e ovular em qualquer parte da superfície do ovário, com exceção dos equinos, nos quais, devido à conformação anatômica característica do ovário desta espécie, a ovulação sempre ocorre ao nível da fossa de ovulação. O pico de LH que precede a ovulação estimula a síntese e a liberação local de PGEe PGFα, bem como o início da produção de progesterona pelas células foliculares. Junto com o pico pré-ovulatório de LH, ocorre aumento da quantidade de fluido folicular, graças ao aumento da permeabilidade vascular da teca (ação estimulada em conjunto com a PGE₂) e ao aumento do suprimento sanguíneo no período pré-ovulatório; entretanto, a pressão intrafolicular não aumenta porque a parede do folículo está distendida. -/- Figura 17: ruptura do estigma folicular durante o processo de ovulação. Fonte: Internet. -/- A ovulação começa com um enfraquecimento da parede folicular, porque a PGFα causa a liberação de enzimas lisossomais das células da granulosa do folículo pré-ovulatório. O aumento local da progesterona faz com que as células da teca interna sintetizem colagenase, uma enzima que cliva as cadeias de colágeno do tecido conjuntivo, enfraquecendo a túnica albugínea que constitui a parede folicular. À medida que a parede enfraquece, forma o estigma - projeção avascular - na região apical, o que indica que a ovulação está se aproximando. O estigma é o local onde o folículo se rompe, permitindo a liberação do oócito, que sai envolto pelas células da coroa irradiada e acompanhado pelo fluido contido no antro folicular. -/- • ___CORPO LÚTEO -/- Após a ovulação, as células que permanecem na cavidade folicular desenvolvem um CL, que é considerado uma glândula temporária; sua função essencial é a produção hormonal e está presente durante o diestro, na gestação e em algumas patologias como a piometra. A luteinização, ou formação do CL, é mediada principalmente pelo LH; no entanto, outros hormônios também estão envolvidos, como o hormônio do crescimento (GH). Assim, o tratamento com GH em animais hipofisectomizados foi encontrado para restaurar a função normal do CL; enquanto em espécies como roedores e caninos, a formação do CL é induzida e mantida pela prolactina, hormônio que não participa com essa finalidade no caso dos ruminantes. Durante a luteinização, os remanescentes das células da granulosa se diferenciam em grandes células lúteas, que são capazes de secretar progesterona continuamente (basal), e possuem grânulos secretores responsáveis pela produção e liberação de ocitocina e relaxina, esta última durante a gestação de algumas espécies. Enquanto as células da teca formam as pequenas células lúteas, que não secretam ocitocina e produzem progesterona em resposta ao LH (tônico). O corpo lúteo é, finalmente, constituído de células luteais grandes e pequenas, fibroblastos, células mioides, células endoteliais e células do sistema imunológico. Outro fator importante para o processo de luteinização é a formação de uma rede vascular, essencial para aumentar o fluxo sanguíneo para o CL. A referida formação vascular é mediada principalmente por dois fatores, fator de crescimento de fibroblastos (FGF), que no estágio inicial do desenvolvimento lúteo estimula a proliferação de células endoteliais pela ação de LH, e fator de crescimento endotélio-vascular (VEGF) que promove a invasão de células endoteliais para a camada de células da granulosa e a organização e manutenção da microvasculatura do CL. A luteólise é um processo essencial para retomar a ciclicidade das fêmeas. Sucede ao final do diestro quando não ocorre a fecundação e consiste na desintegração funcional e estrutural do CL. O primeiro refere-se à queda nas concentrações de progesterona, enquanto o segundo abrange a regressão anatômica da estrutura lútea e a recuperação do tamanho normal do ovário. A desintegração funcional, com a consequente queda nas concentrações de progesterona, ocorre antes que a regressão estrutural seja observada. Caso ocorra a gestação, a vida do CL é prolongada, visto que existem mecanismos que o resgatam de sua regressão. Durante o diestro, a progesterona produzida pelo CL bloqueia inicialmente a ação do estradiol e da ocitocina. Para esse último, causa uma redução no número de receptores de ocitocina endometrial, modificando sua estrutura. Desta forma, não é possível estabelecer um feedback positivo entre a ocitocina e a PGFα, que será responsável pela luteólise. No entanto, à medida que o diestro progride, a progesterona esgota seus próprios receptores, de modo que, no final desse estágio, ela perde a capacidade de inibir os receptores de ocitocina. O estradiol ativa, então, o centro de geração de pulso de ocitocina no hipotálamo e começa a induzir o endométrio tanto a formação de seus próprios receptores como os da ocitocina. A ocitocina e o estradiol trabalham juntos para aumentar a atividade e a concentração das enzimas envolvidas na síntese de PGF2α: a fosfolipase (enzima responsável pela liberação de ácido araquidônico de fosfolipídios da membrana celular) e a prostaglandina sintetase (enzima responsável pela transformação do ácido araquidônico em prostaglandina). Dessa forma, a ocitocina hipotalâmica, liberada de forma pulsátil pela neurohipófise, estimula inicialmente a síntese e secreção de PGF2α através do endométrio. A PGF2α possui receptores em grandes células do CL, que aumentam seu número à medida que o ciclo estral progride. Assim, quando a PGF2α endometrial atinge o ovário provoca a liberação de ocitocina lútea, desencadeando um mecanismo local de feedback positivo, que agindo no endométrio aumenta a secreção de PGF2α. Este circuito continua até que se alcance uma frequência de pulsos de PGF2α de aproximadamente cinco pulsos em 24 h, uma frequência que é capaz de desencadear a luteólise. Em equinos, o CL não produz ocitocina; no entanto, as células endometriais os produzem, então a secreção por PGF2α depende do estímulo da ocitocina que vem desta última fonte e da hipófise. Ressalte-se que o CL deve atingir certo grau de maturidade para que possa ser receptivo à ação da PGF2α. Isso é conseguido através da formação de receptores para a PGF2α e desenvolvendo a capacidade de expressar a prostaglandina sintetase, de modo que o CL requer para produzir PGF2α na forma autócrina para atingir a lise. As células endoteliais e as células imunes, típicas do CL, também intervêm no processo de luteólise estrutural. As células endoteliais secretam proteína quimiotática de monócitos (MCP-1), para recrutar macrófagos que migram através do epitélio vascular que foi sensibilizado pela PGF2α. Os macrófagos ativados secretam o fator necrose tumoral alfa (TNFα) que atua sobre as células do corpo lúteo causando apoptose celular. A PGF2α também participa da luteólise funcional, inibindo a síntese de progesterona e reduzindo a síntese e fosforilação da proteína responsável pelo transporte de colesterol para a mitocôndria (StAR). Além disso, a PGF2α induz a produção de endotelina-1 (ET1) pelas células endoteliais encontradas no corpo lúteo, as quais contribuem para uma redução na síntese de progesterona. -/- • ___FATORES QUE AFETAM O CICLO ESTRAL -/- A apresentação dos ciclos estrais é natural e impreterível; no entanto pode ser afetada por fatores ambientais como o fotoperíodo, e fatores específicos do indivíduo como a sociabilidade e amamentação, além dos fatores de manejo como a nutrição e, consequentemente, o ECC das fêmeas e a endocrinologia (hormônios). Todos esses fatores serão explicados a seguir. -/- Fotoperíodo -/- O fotoperíodo é determinado pelo número de horas de luz do dia ao longo do ano e é considerado um dos fatores ambientais mais consistentes e repetíveis. A quantidade diária de horas-luz tem maior efeito nas espécies sazonais para determinar o início da atividade reprodutiva. No entanto, em espécies poliéstricas contínuas, variações anuais na ciclicidade também podem ser observadas, um exemplo disso é a acentuada sazonalidade nos nascimentos de búfalos e zebuínos. Da mesma forma, o momento em que uma bezerra ou leitão nasce afeta a idade em que atinge a puberdade, e a explicação para isso é que o fotoperíodo a que estão expostos impacta seu desenvolvimento. Assim, observou-se que uma maior quantidade de horas de luz do dia (suplementação de quatro horas por dia por cerca de dois meses) pode adiantar o início da puberdade em novilhas. -/- Amamentação -/- Em espécies como suínos e bovinos de corte, o anestro pós-parto é mantido pelo estímulo que a prole exerce sobre a mãe no momento da amamentação. Dessa forma, sob esses estímulos a fêmea deixará de apresentar cio enquanto estiver alimentando as crias (figura 18). Na ação de amamentação, pensa-se que participa o reconhecimento filial, onde intervêm a visão, o olfato e a audição. A verdade é que a participação de estímulos táteis é questionável, visto que foram realizados estudos nos quais a denervação da glândula mamária não antecipou o reinício da ciclicidade em fêmeas que amamentavam seus filhotes. O mecanismo pelo qual a amamentação afeta a atividade reprodutiva está relacionado a um aumento da sensibilidade do hipotálamo ao efeito inibitório do estradiol. Nisso intervêm os fatores como os opioides (endorfinas, encefalinas e dinorfinas) e os glicocorticoides. -/- Figura 18: na esquerda porca amamentando seus filhotes e a direita vaca com o bezerro no . -/- Nutrição -/- A função reprodutiva depende da existência de um consumo de energia superior ao necessário para manter as funções fisiológicas essenciais do corpo e as funções de produção, como termorregulação, locomoção, crescimento, manutenção celular ou lactação. Considera-se que o efeito da nutrição na atividade reprodutiva é maior nas fêmeas do que nos machos, devido a uma maior demanda de energia exigida pelas fêmeas para manter uma gestação do começo ao fim (figura 19). Quando o consumo de energia é insuficiente, a função reprodutiva é bloqueada para não comprometer as funções vitais. Desta forma, os animais pré-púberes que sofreram deficiências nutricionais durante o seu crescimento apresentam um atraso no início da sua atividade reprodutiva. Assim, existem sinais metabólicos ao nível do sistema nervoso central, como o IGF-I e a leptina, que indicam ao organismo o grau de desenvolvimento somático do indivíduo. Animais adultos que iniciaram sua atividade reprodutiva também podem ser afetados pela nutrição, de forma que sua ciclicidade pode ser interrompida por perdas de peso corporal igual ou superior a 20%. Da mesma forma, o reinício da atividade ovariana pós-parto é retardado quando as fêmeas estão submetidas a dietas deficientes em proteínas, energia, minerais etc. -/- Figura 19: comparação das condições corporais em vacas leiteiras. À esquerda: uma vaca com uma condição corporal adequada, que está ciclando normalmente. À direita: vaca em péssimo estado corporal e, portanto, em anestro. -/- As deficiências nutricionais de energia e proteína não afetam diretamente os níveis circulantes de FSH em animais intactos, mas o efeito da desnutrição pode ser mascarado por feedback negativo dos hormônios ováricos sobre a secreção de FSH, uma vez que os animais ovariectomizados com uma boa condição corporal têm maiores concentrações de FSH que os de condição corporal pobre. Em contraste, a secreção de LH é altamente sensível a deficiências nutricionais e a mudanças na condição corporal. O diâmetro do folículo dominante é reduzido quando os animais estão a perder peso, o que se correlaciona com uma diminuição na produção de estradiol, o que diminui a secreção de LH e consequentemente é evitada a maturação folicular terminal e a ovulação, o que os animais entrarem em anestro. No pós-parto, a ciclicidade se recupera quando as concentrações basal e média de LH, bem como a sua frequência de secreção aumenta para exceder o nadir do balanço energético (este último é atingido quando o fornecimento de energia está no ponto mínimo e está excedido pelas exigências de mantença do organismo). O ECC possui relação direta com as taxas reprodutivas dos animais. Em bovinos um ECC ideal é entre 3,5 e 4,5 para o período reprodutivo. Com relação do ECC sobre o estro, estima-se que num rebanho de 100 vacas com ECC 2,5 cerca de 47 entram em cio, e dessas apenas 27 conseguem conceber. Por outro lado, no mesmo rebanho de 100 vacas, mas com ECC igual a 3, cerca de 62 vacas entram em cio normalmente e dessas 40 conseguem engravidar. com um ECC 3,5, 68 vacas entram em estro normalmente e dessas 46 conseguem engravidar. -/- Efeitos independentes de gonadotropinas -/- A importância das gonadotropinas no crescimento e maturação folicular foi revisada neste trabalho; também deve ser mencionado que, além das gonadotropinas, existem outros fatores que podem intervir na regulação do desenvolvimento folicular e da ciclicidade. Um exemplo do anterior é o flushing: manejo nutricional que consiste na suplementação de uma fonte energética de rápida absorção, em que o aumento do número de folículos em desenvolvimento tem inicialmente um controle independente do eixo hipotálamo-hipófise-gonodal e é mediado por fatores que participam do controle do metabolismo energético do animal, que estão intimamente relacionados às mudanças nutricionais. Esses fatores incluem insulina, fator de crescimento semelhante à insulina I (IGF-I) e hormônio do crescimento (GH). O IGF-I é secretado principalmente pelo fígado em resposta à estimulação do GH e é creditado na regulação de muitas das ações do GH, portanto, quando o GH é administrado, as concentrações de insulina e IGF-I estão aumentadas e um aumento no número de folículos ovarianos é observado em suínos, bovinos, caprinos e ovinos. O IGF-I, da mesma forma, modula a secreção de GH por um efeito de feedback negativo, de modo que no início do pós-parto, quando o animal está em balanço energético negativo, as concentrações de insulina e IGF-I diminuem, enquanto as de GH aumentam. A insulina e o IGF-I estimulam a proliferação e esteroidogênese das células da granulosa e da teca no folículo. Outro fator que interfere na manifestação da atividade reprodutiva é a quantidade de gordura corporal. -/- Fatores sociais (sociabilidade) -/- Existem diferentes interações sociais que são capazes de modificar o início da atividade reprodutiva durante o período de transição para a puberdade ou para a estação reprodutiva, ou ainda de sincronização e manifestação dos ciclos estrais. Entre os fatores sociais o efeito fêmea-fêmea foi bem documentado em pequenos ruminantes, onde a introdução de fêmeas ciclando (em cio) a um grupo de fêmeas em anestro estacional adianta a estação reprodutiva induzindo e sincronizando a ovulação. Quando as porcas pré-púberes, por outro lado, são alojadas em pequenos grupos de dois ou três animais, o início da puberdade é retardado em comparação com indivíduos alojados em grupos maiores. A bioestimulação das fêmeas através do contato com um macho é conhecida como efeito macho (figura 20). Foi determinado que imediatamente após a introdução do macho se inicia o desenvolvimento e maturação folicular como uma resposta a um aumento na secreção de LH. Esse efeito será explicado em próximos trabalhos de minha autoria. -/- Estresse -/- Em vários estudos, foi demonstrado que o estresse pode bloquear a ciclicidade, devido ao aumento nas concentrações de corticosteroides ou opioides que causam redução na resposta da hipófise ao GnRH. Alojamentos inadequados, um ambiente social adverso e deficiências no manejo são considerados condições estressantes. -/- Figura 20: efeito do macho sobre as fêmeas (suínos). -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- AURICH, Christine. Reproductive cycles of horses. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 220-228, 2011. AISEN, Eduardo G. Reprodução ovina e caprina. MedVet, 2008. BARTLEWSKI, Pawel M.; BABY, Tanya E.; GIFFIN, Jennifer L. Reproductive cycles in sheep. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 259-268, 2011. 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Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 211-219, 2011. FERREIRA, A. de M. Reprodução da fêmea bovina: fisiologia aplicada e problemas mais comuns (causas e tratamentos). Juiz de Fora: Minas GeraisBrasil, p. 422, 2010. FORDE, N. et al. Oestrous cycles in Bos taurus cattle. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 163-169, 2011. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HIDALGO, Galina et al. Reproducción de animales domésticos. México: Limusa, 2008. HOPPER, Richard M. (Ed.). Bovine reproduction. John Wiley & Sons, 2014. MCKINNON, Angus O. et al. (Ed.). Equine reproduction. John Wiley & Sons, 2011. MEIDAN, R. et al. Intraovarian regulation of luteolysis. JOURNAL OF REPRODUCTION AND FERTILITY-SUPPLEMENT-, p. 217-228, 1999. NETT, T. M. et al. Pituitary receptors for GnRH and estradiol, and pituitary content of gonadotropins in beef cows. I. Changes during the estrous cycle. 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The science and practice of pig production. Blackwell Science Ltd, 1998. -/- FIXAÇÃO DO ASSUNTO -/- 1. Disserte sobre o papel do eixo hipotálamo-hipófise-gonadal sobre o ciclo estral dos animais domésticos. -/- 2. Qual a importância do controle endócrino para a apresentação do estro? -/- 3. De acordo com a frequência do ciclo estral, como se classificam as vacas, porcas, éguas, gatas, cadelas, cabras e ovelhas? -/- 4. Defina e diferencia monoéstricas e poliéstricas. -/- 5. Um produtor possui fêmeas em primeiro cio, e deseja introduzi-las na vida reprodutiva. Explique por que não é ideal utilizar fêmeas em primeiro cio na vida reprodutiva? -/- 6. Quais são as etapas do ciclo estral? -/- 7. Defina e diferencia fase folicular e fase lútea. -/- 8. Defina e diferencie os tipos de ovulação e formação do corpo lúteo nas espécies domésticas? -/- 9. Quais os eventos ocorrem durante as fases proestro, estro, metaestro, diestro e inter-estro. -/- 10. Explique por que a égua possui ciclo diferente da vaca? -/- 11. Disserte e diferencie a endocrinologia do ciclo estral da cadela, da égua, da gata e da vaca? -/- 12. Fale sobre o desenvolvimento folicular durante o ciclo estral. -/- 13. Disserte sobre a ovulação das fêmeas domésticas. -/- 14. Defina e diferencie luteinização e luteólise. -/- 15. Disserte sobre os principais fatores que afetam a apresentação e manifestação do ciclo estral. -/- 16. Qual o papel da nutrição e do ECC sobre o ciclo estral? -/- 17. Defina e diferencie efeito fêmea-fêmea e efeito macho sobre a apresentação do estro nas fêmeas. -/- 18. Um produtor de ruminantes possui um rebanho de 10 bezerras, 10 cabritas e 10 cordeiras, todas com 1 mês de idade. Elabore um projeto reprodutivo para que essas fêmeas tenham seu primeiro parto após ciclos estrais normais e sem complicações. -/- Leve em consideração os fatores de idade ao primeiro cio ou a puberdade que é diferente entre as espécies, bem como aos fatores que podem afetar a manifestação do cio. (shrink)
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  46. ‘“Whats So Great About Science?” Feyerabend on the Ideological Use and Abuse of Science.Ian James Kidd - 2016 - In Elena Aronova & Simone Turchetti (eds.), Science Studies during the Cold War and Beyond. Basingstoke: Palgrave-Macmillan. pp. 55-76.
    It is very well known that from the late-1960s onwards Feyerabend began to radically challenge some deeply-held ideas about the history and methodology of the sciences (...). It is equally well known that, from around the same period, he also began to radically challenge wider claims about the value and place of the sciences within modern societies, for instance by calling for the separation of science and the state and by questioning the idea that the sciences served to liberate and ameliorate human societies. But what is less known is how, if at all, these two sets of challenges were connected, and why Feyerabend felt it important to raise them at all. In this chapter, my aim is to explore these issues by considering why Feyerabend used radical strategies to challenge the authority of science, and what purpose, if any, they were supposed to serve. Why, for instance, did Feyerabend defend alternative medicine, psychical abilities, astrology, magic and witchcraft and why did he argue thatWestern scienceis complicit in environmental destruction, intellectual imperialism, social oppression, and spiritual destitution. Located in their historical and political context, such defences and arguments seem peculiar, not least because science was recognised not only as a central site of the intellectual and ideological competition between the West and the Soviet Union, but also because Western victory in that site was considered inevitable. What, then, did Feyerabend think he was trying to achieve by raising radical challenges to a central component of the cultural and intellectual prestige of the Western world grounded in appeals to practices and traditions which most would regard as eccentric at best and absurd at worst? My suggestion is that Feyerabend was making a subtler point than one might suppose. For the purpose of these radical challenges was to determine if the members of Western societies would in fact honour the epistemic standardsof tolerance, critical enquirywhich were identified as being characteristic of science and definitive of the social and political values of Western liberal democracy. I suggest that Feyerabend was trying to demonstrate that scientists were, too often, guilty of the same intolerant and dogmatic attitudes which were, according to prevailing propaganda, the property of illiberal totalitarian societies. Science does not reflect the superior epistemic and political values of Western societies but are, in fact, reflective of the same vices ascribed to the Soviet Union. If that is the case, then the sciences are not symbols of our epistemic and political values, but quite the reverse, hence Feyerabends talk of thedogmatic’, ‘totalitarian’, ‘ratiofascistnature of modern science. But there is a positive upshot to Feyerabends challenge. For even if the sciences do not yet reflect the epistemic and political values of liberal democratic Western societies, they might yet be reformed so that they are. And there is a parallel between Feyerabends strategy and that of many of the other radicals of the timestudent activists, environmentalists, and pacifistsnamely to test the commitment to tolerance and deliberative debate of the establishment by asking it to seriously engage with ideas and convictions opposed to its own. For both science and society can becometyrannicalthrough the same means: by exempting themselves from critical scrutiny, by promoting self-servingmythsabout themselves, and by derogating and excluding alternatives, including theoutsiderperspectives they offer. The chapter concludes by suggesting that Feyerabend is distinctive in virtue of his willingness to offer radical criticisms of the authority of science such that it can fulfil its legitimate ideological rolenamely, of symbolising and instantiating our core epistemic and political valuessuch that we can offer a sincere and meaningful answer to Feyerabends questionwhats so great about science?’. (shrink)
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  47.  26
    Do Somatic Cells Really Sacrifice Themselves? Why an Appeal to Coercion May Be a Helpful Strategy in Explaining the Evolution of Multicellularity.Adrian Stencel & Javier Suárez - 2021 - Biological Theory 16 (2):102-113.
    An understanding of the factors behind the evolution of multicellularity is one of todays frontiers in evolutionary biology. This is because multicellular organisms are made of (...)one subset of cells with the capacity to transmit genes to the next generation and another subset responsible for maintaining the functionality of the organism, but incapable of transmitting genes to the next generation. The question arises: why do somatic cells sacrifice their lives for the sake of germline cells? How is germ/soma separation maintained? One conventional answer refers to inclusive fitness theory, according to which somatic cells sacrifice themselves altruistically, because in so doing they enhance the transmission of their genes by virtue of their genetic relatedness to germline cells. In the present article we will argue that this explanation ignores the key role of policing mechanisms in maintaining the germ/soma divide. Based on the pervasiveness of the latter, we argue that the role of altruistic mechanisms in the evolution of multicellularity is limited and that our understanding of this evolution must be enriched through the consideration of coercion mechanisms. (shrink)
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  48. Do Philosophers Love Wisdom?Nicholas Maxwell - 2003 - The Philosophers' Magazine 22 (2):22-24.
    There is an urgent need to bring about a revolution in the overall aims and methods of academic inquiry, its whole character and structure, so that it (...)
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  49. Experiential Awareness: Do You PreferIttoMe”?Miguel Ángel Sebastián - 2012 - Philosophical Topics 40 (2):155-177.
    In having an experience one is aware of having it. Having an experience requires some form of access to one's own state, which distinguishes phenomenally conscious (...)mental states from other kinds of mental states. Until very recently, Higher-Order (HO) theories were the only game in town aiming at offering a full-fledged account of this form of awareness within the analytical tradition. Independently of any