Nikolay Kondratieff is known primarily for his theory of long cycles. However, it is worth recalling that he was among the first who started to investigate the nature of different economic cycles and their systematic interaction. Actually the primary classification of cycles into short, medium and long belongs to Kondratieff.

The analysis of long economic cycles allows us to understand long-term worldsystem dynamics, to develop forecasts, to explain crises of the past, as well as the current global economic crisis. The article offers a historical sketch of research on K-waves; it analyzes the nature of Kondratieff waves that are considered as a special form of cyclical dynamics that emerged in the industrial period of the World System history. It offers a historical and theoretical analysis of K-wave (...) class='Hi'>dynamics in the World System framework; in particular, it studies the influence of the long wave dynamics on the changes of the world GDP growth rates during the last two centuries. Special attention is paid to the interaction between Kondratieff waves and Juglar cycles. The article is based on substantial statistical data, it extensively employs quantitative analysis, contains numerous tables and diagrams. On the basis of the proposed analysis it offers some forecasts of the world economic development in the next two decades. The article concludes with a section that presents a hypothesis that the change of K-wave upswing and downswing phases correlates significantly with the phases of fluctuations in the relationships between the World-System Core and Periphery, as well as with the World System Core changes. (shrink)

This metatheoretical paper investigates mind wandering from the perspective of philosophy of mind. It has two central claims. The first is that, on a conceptual level, mind wandering can be fruitfully described as a specific form of mental autonomy loss. The second is that, given empirical constraints, most of what we call “conscious thought” is better analyzed as a subpersonal process that more often than not lacks crucial properties traditionally taken to be the hallmark of personal-level cognition - such as (...) mental agency, explicit, consciously experienced goal-directedness, or availability for veto control. I claim that for roughly two thirds of our conscious life-time we do not possess mental autonomy (M-autonomy) in this sense. Empirical data from research on mind wandering and nocturnal dreaming clearly show that phenomenally represented cognitive processing is mostly an automatic, non-agentive process and that personal-level cognition is an exception rather than the rule. This raises an interesting new version of the mind-body problem: How is subpersonal cognition causally related to personal-level thought? More fine-grained phenomenological descriptions for what we called “conscious thought” in the past are needed, as well as a functional decomposition of umbrella terms like “mind wandering” into different target phenomena and a better understanding of the frequent dynamic transitions between spontaneous, task-unrelated thought and meta-awareness. In an attempt to lay some very first conceptual foundations for the now burgeoning field of research on mind wandering, the third section proposes two new criteria for individuating single episodes of mind-wandering, namely, the “self-representational blink” (SRB) and a sudden shift in the phenomenological “unit of identification” (UI). I close by specifying a list of potentially innovative research goals that could serve to establish a stronger connection between mind wandering research and philosophy of mind. (shrink)

The present Yearbook (which is the fourth in the series) is subtitled Trends & Cycles. Already ancient historians (see, e.g., the second Chapter of Book VI of Polybius' Histories) described rather well the cyclical component of historical dynamics, whereas new interesting analyses of such dynamics also appeared in the Medieval and Early Modern periods (see, e.g., Ibn Khaldūn 1958 [1377], or Machiavelli 1996 [1531] 1). This is not surprising as the cyclical dynamics was dominant in (...) the agrarian social systems. With modernization, the trend dynamics became much more pronounced and these are trends to which the students of modern societies pay more attention. Note that the term trend – as regards its contents and application – is tightly connected with a formal mathematical analysis. Trends may be described by various equations – linear, exponential, power-law, etc. On the other hand, the cliodynamic research has demonstrated that the cyclical historical dynamics can be also modeled mathematically in a rather effective way (see, e.g., Usher 1989; Chu and Lee 1994; Turchin 2003, 2005a, 2005b; Turchin and Korotayev 2006; Turchin and Nefedov 2009; Nefedov 2004; Korotayev and Komarova 2004; Korotayev, Malkov, and Khaltourina 2006; Korotayev and Khaltourina 2006; Korotayev 2007; Grinin 2007), whereas the trend and cycle components of historical dynamics turn out to be of equal importance. (shrink)

The article examines key indicators of the demographic crisis in Ukraine, highlighting manifestations of the nation’s aging and natural population decline. It’s determined that understanding and analyzing the demographic situation allows for predicting changes in the size and structure of the student population, which is crucial for the effective development of higher education in Ukraine. Considering the trends of declining birth rates and an aging population, it is important to adapt admission strategies for students and educational programs accordingly. The examination (...) of the demographic crisis helps identify key challenges, such as a decrease in the number of high school graduates, which can impact competition within the higher education environment. The trends examined in the article, including the decline in the birth rate of the Ukrainian population, the aging of the nation, the level of migration, and the loss of the civilian population due to the war, enable us to characterize the situation in Ukraine as depopulation. Notable changes in the demographic landscape and shifts in the population structure occurred after February 24, 2022, including irreversible human losses, population emigration (over 10 million people), and a decline in the average birth rate. A correlation was identified between the number of births each year and the dynamics of educational services’ capacity. It was observed that higher education in Ukraine will confront significant demographic challenges in the next 17 years. In the context of the strategic goal to restore Ukraine’s human capital, the article suggests viewing higher education as an effective instrument of state policy in a cyclical process: attaining higher education, integrating graduates into the national economy, ensuring financial stability, fostering active citizenship, and promoting loyalty to the state—all contributing to an improvement in the demographic situation. (shrink)

The aim of the article. The aim of the article is to identify the components of social and economic systems life cycle. To achieve this aim, the article describes the traits and characteristics of the system, determines the features of social and economic systems functioning and is applied a systematic approach in the study of their life cycle. The results of the analysis. It is determined that the development of social and economic systems has signs of cyclicity and is explained (...) methodologically by the axiomatics, rules and laws. Understanding of circular patterns has been formed long ago and now is recorded by scientists monitoring the properties of natural and artificial environment of human activity. During the study, it was found out that in scientific literature there is no unified description of the life cycle elements of social and economic systems at personal, micro, meso, macro and global levels. The paper investigates the cyclical patterns in multilevel social and economic systems for a human, employee, family, product, company, city, industry, elite, macroeconomic indicators, humanity, global processes, global economic system and the Universe. It is noted that at grass-roots administrative levels of the global environment of a human life activity system, a thesis about the cyclicity of development and the stages of the life cycle is considered by a wide circle of scientists and is doubtless. On hierarchically higher management levels of the global environment of human activity system, the scientists noticed the similar patterns of the cyclical nature. Problematic and discussion questions about cyclic development of social and economic systems are identified: the uncertainty of the driving force source of repeated changes; the vague distinction between systemic (internal) and off-system (external) influence on development; the lack of a unified description of development nature at different managerial levels; the use of different descriptive terms for the same constituent elements of repeated changes (period, stage, phase, wave, cycle); the uncertainty of the number of repeated changes constituent elements; the absence of an identification mechanism of the exact time of changes in the constituent elements of repeated changes; the surface description of out-of-system period of the subjects activity («before-system» period of creation and «after-system» period of liquidation); attaching more importance to primary and less importance to ultimate component elements of the repeated changes; the lack of reliable mechanism for predicting and forecasting the dynamics of constituent components of repeated changes. It is noted that all social and economic systems are developed within repeated changes and they have the same attributes of cyclicity: the fluctuation of indicators is marked that characterize the condition of the subject; the presence of system (from creation to liquidation) and out-of-system (creation – «design» and liquidation – «disposal») periods are noted; the subjects are created by the actions of other subjects (that is, subjects do not arise «out of nowhere», but are the result of actions of other subjects – «constructors»); after cessation of subjects functioning, their resources are used by other subjects (that is, the subjects do not disappear «nowhere», and they are transformed into the resources of other subjects – «recovery»); a unidirectional life cycle from «birth» to «death» is observed in the subjects; the subjects do not have to undergo the whole life cycle (each time might be the last); the subjects display similar changes of the indicators during their activity; ascending, peak and descending fluctuations of indicators are observed in the subjects; minor fluctuations occur in the constituent elements; the subjects have individual nature of indicator fluctuations and duration of activity. Conclusions and directions of further researches. The scientific novelty of the study is identification structure of life cycle of social and economic system with definitions of: common («before-system state», «growth», «stabilization», «reduction», «after-system state») and specific («creation», «slow growth», «rapid growth», «growth stabilization», «short stabilization», «rapid reduction», «slow reduction», «liquidation») constituent elements of repeated changes; marginal borders of indicators; dynamics of constituent elements of life cycle; key points of changing nature of the indicators dynamics. Identification of the life cycle of social and economic systems characterizes potentially possible limits of their activity in time and provides the possibility of further research of aspects of the cyclical development for methodological basis formation and the development of applied measures of systemic development in the areas of marketing and management innovations. (shrink)

The article aims to define the management mechanism of complex, open dynamic systems with human participation. The following parts of the system life-cycle were identified and unified in the theoretical scope: general and specific compositional elements of repeating changes, marginal index boundaries, the dynamics of the compositional elements of the lifecycle, the key points of the change in the character of the index dynamics. In the practical scope, two common trends of socio-economical system life-cycle management are considered. The (...) first trend is the regulation of the comprising element ratio, which provides the increase in the duration of the maximally effective performance of a functioning system. The second trend is the regulation of the reproduction time of a new system. The systems life cycle aspects are investigated in almost all sciences and studied within many disciplines in the field of higher education. Therefore, deepening the mastery of scientific and methodological foundations of the life cycle of a complex open dynamic system is useful for any subject in everyday and practical activities. A human being – in the formation of own human capital. Families – when it is formed, the birth of children, the distribution of income and expenses. Companies – for efficient business activities. As well as local communities, local self-government bodies, public authorities and global entities within their profile activities. The results of the research provide the possibility of the development of applicable mechanisms for effectiveness and stability enhancement of managerial and entrepreneurial operation in business projects. (shrink)

The present yearbook (which is the fourth in the series) is subtitled Trends & Cycles. It is devoted to cyclical and trend dynamics in society and nature; special attention is paid to economic and demographic aspects, in particular to the mathematical modeling of the Malthusian and post-Malthusian traps' dynamics. An increasingly important role is played by new directions in historical research that study long-term dynamic processes and quantitative changes. This kind of history can hardly develop without the (...) application of mathematical methods. There is a tendency to study history as a system of various processes, within which one can detect waves and cycles of different lengths – from a few years to several centuries, or even millennia. The contributions to this yearbook present a qualitative and quantitative analysis of global historical, political, economic and demographic processes, as well as their mathematical models. This issue of the yearbook consists of three main sections: (I) Long-Term Trends in Nature and Society; (II) Cyclical Processes in Pre-industrial Societies; (III) Contemporary History and Processes. We hope that this issue of the yearbook will be interesting and useful both for historians and mathematicians, as well as for all those dealing with various social and natural sciences. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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Building on theoretical insights and rich experimental data of our preprints, we present here new theoretical and experimental results in three interrelated approaches to the Collatz problem and its generalizations: algorithmic decidability, random behavior, and Diophantine representation of related discrete dynamical systems, and their cyclic and divergent properties.

RESUMO A bovinocultura sempre esteve atrelada ao desenvolvimento do Brasil e, pensando no avanço, as exigências da máxima eficiência nos sistemas de criação foi pautada na forma de como conseguir realizar a reprodução de bovinos com ênfase na eficiência econômica e reprodutiva. O objetivo deste trabalho é elucidar as principais biotecnologias que auxiliam na maior produtividade reprodutiva de bovinos. Dessa forma, o estudo foi realizado usando artigos do banco de dados do Google acadêmico e SciELO, além de livros do acervo (...) pessoal e sites oficiais. Com o manejo reprodutivo aplicado na bovinocultura, é possível identificar pontos a serem melhorados e implantação de práticas que auxiliam no incremento da eficiência reprodutiva como a estação de monta, que concentra a fertilização dos animais em uma determinada época do ano, o uso do índice de escore corporal, o qual consegue determinar a viabilidade da vaca a ser fertilizada, e a identificação da idade a puberdade, na qual a novilha com 60% de peso vivo quando adulta pode estar apta para reprodução, indicando que a nutrição é um fator importante para reduzir o intervalo entre partos, bem como na indução da precocidade, que ainda pode ser maximizada por uso de bioestimuladores. Assim como a implantação do uso de biotecnologias, que podem adicionar aos planteis, indivíduos geneticamente superiores, saudáveis e eficientes. Dentre as biotecnologias, a inseminação artificial é a mais usada no Brasil, com capacidade de fertilizar vacas com sêmen de touros de genética superior, nacional ou importado. Podem ser citadas ainda as técnicas de transferência de embriões e produção in vitro de embriões como tecnologias a serviço do desenvolvimento da eficiência reprodutiva. A utilização de protocolos hormonais no ciclo estral objetiva a sincronização do estro das vacas para facilitar o emprego das biotecnologias. São vários os protocolos usados para essa finalidade, sendo Ovsynch a base de GnRH e prostaglandina com até 50% de eficácia, protocolos à base de estradiol e progesterona com eficácia de até 86,6%, e protocolos que usam gonadotrofina coriônica equina (eCG), indicados para animais magros por condicionar maior diâmetro folicular, o qual é relacionado com aumento na taxa de prenhez. Dessa maneira, as práticas e tecnologias citadas neste estudo são usadas na reprodução assistida de bovinos. PALAVRAS-CHAVE: Criopreservação. Estro. Gestação. Hipófise. Nutrição. ABSTRACT Cattle farming has always been linked to Brazil’s development and, thinking about advancement, the requirements for maximum efficiency in breeding systems was based on how to achieve the reproduction of cattle with an emphasis on economic and reproductive efficiency. The objective of this work is to elucidate the main biotechnologies that help in the greater reproductive productivity of cattle. Thus, the study was done using articles from the Academic Google and SciELO databases, as well as books from the personal collection and official websites. With the reproductive management applied in cattle farming, it is possible to identify points to be improved and implement practices that help to increase reproductive efficiency, such as the breeding season, which concentrates the fertilization of animals at a certain time of year, use of the body score index, which can determine the viability of the cow to be fertilized, identification of age at puberty, in which the heifer with 60% live weight as an adult may be suitable for reproduction, indicating that nutrition is an important factor in reducing the interval between births, as well as in inducing precocity, which can still be maximized by the use of biostimulators. As well as the implementation of the use of biotechnology, which can add genetically superior, healthy and efficient individuals to the breeding stock. Among the biotechnologies, artificial insemination is the most used in Brazil, with the capacity to fertilize cows with superior genetic bull semen, whether national or imported. Embryo transfer techniques and in vitro embryo production can also be cited as technologies in the service of the development of reproductive efficiency. The use of hormonal protocols in the estrous cycle aims at synchronizing the estrus of cows to facilitate the use of biotechnologies. There are several protocols used for this purpose, with Ovsynch being based on GnRH and prostaglandin with up to 50% efficacy, protocols based on estradiol and progesterone with efficacy of up to 86.6%, and protocols that use equine chorionic gonadotropin (eCG), indicated for lean animals because they condition larger follicular diameter, which is related to an increase in the pregnancy rate. Thus, the practices and technologies mentioned in this study can help the assisted reproduction of cattle. KEYWORDS: Cryopreservation. Estro. Gestation. Hypophysis. Nutrition. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ALENCAR, M.M. Perspectivas para o melhoramento genético de bovinos de corte no Brasil. In: Embrapa Pecuária Sudeste-Artigo em anais de congresso (ALICE). In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 41., 2004, Campo Grande, MS. Palestras... Campo Grande: SBZ, 2004, p. 358-367., 2004. ALVES, H.A.G. Otimização da produtividade económica e reprodutiva de uma exploração de bovinos de carne. Dissertação de mestrado em Medicina Veterinária no Curso de Mestrado em Medicina Veterinária, conferido pela Universidade Lusófona de Humanidades e Tecnologias, 2014. AZEVEDO, C. et al. O protocolo hormonal ovsynch e suas modificações em vacas leiteiras de alta produção: uma revisão. Archivos de zootecnia, v. 63, n. 241, p. 173- 187, 2014. BARBOSA, C.F. et al. Inseminação artificial em tempo fixo e diagnóstico precoce de gestação em vacas leiteiras mestiças. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 40, p. 79- 84, 2011. 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RESUMO A inseminação artificial em tempo fixo (IATF) é uma das biotecnologias de reprodução mais estudadas dos últimos anos, e a busca pelo equilíbrio entre a fisiologia animal e o controle hormonal fomenta uma série de estudos. Sendo assim, o objetivo com este trabalho foi avaliar a eficiência da aplicação do hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH) no dia zero (D0) do protocolo de IATF, a base de estrógeno e progesterona sobre a taxa de penhez por IATF. O experimento foi desenvolvido (...) na Universidade Federal de Uberlândia (UFU), na Fazenda Experimental do Glória, localizada no município de Uberlândia, no estado de Minas Gerais. Foram avaliadas 69 inseminações de vacas leiteiras mestiças, divididas em dois grupos com diferentes protocolos; Controle: sem aplicação de GnRH e Tratamento: aplicação de GnRH no dia zero do protocolo. Todos os animais foram inseminados com sêmen previamente analisado. O diagnóstico de gestação foi realizado 32 dias após a inseminação, com aparelho de ultrassonografia equipado com probe linear transretal de 7,5 MHz. Os dados foram analisados por análise descritiva, sendo avaliado o efeito da relação protocolo e presença de corpo lúteo no início do protocolo e efeito da relação protocolo e ordem de IA Pós-Parto sobre a taxa de concepção. A taxa de concepção após a realização do Protocolo Tratamento foi de 53% (17/32) e do Protocolo Controle foi de 43% (16/37). Portanto, conclui-se que o protocolo de sincronização de vacas leiteiras mestiças com a aplicação de GnRH no dia zero do protocolo resultou em um aumento no número da taxa de concepção de vacas leiteiras mestiças. Palavras-chave: biotecnologia; bovinocultura; hormônio; ovulação; reprodução. ABSTRACT The artificial insemination at fixed time (AIFT) is one of the most studied reproduction biotechnologies in recent years, and the search for a balance between animal physiology and hormonal control fosters a series of studies. Therefore, the objective of this work was to to evaluate the efficiency of gonadotrofine hormone inducer (GnRH) on day zero (D0) of the AIFT protocol, an estrogen and progesterone base on an AIFT rate. The experiment was developed at the Federal University of Uberlândia (UFU), at the Experimental Farm of Glória, located in the municipality of Uberlândia, in the state of Minas Gerais. Were evaluated 69 inseminations of crossbred dairy cows divided into two groups with different protocols; Control: without application of GnRH and Treatment: application of GnRH on day zero of the protocol. All animals were inseminated with previously analyzed semen. The diagnosis of pregnancy was performed 32 days after insemination, with an ultrasound device equipped with a 7.5 MHz transrectal linear probe. The data were analyzed by descriptive analysis, evaluating the effect of the protocol relationship and the presence of corpus luteum at the beginning of the protocol and the effect of the protocol relationship and postpartum AI order on the conception rate. The conception rate after performing of the Treatment Protocol was 53% (17/32) and the Control Protocol was 43% (16/37). Therefore, it is concluded that the synchronization protocol of crossbred dairy cows with the application of GnRH on day zero of the protocol resulted in an increase in the number of conception rates of crossbred dairy cows. Keywords: biotechnology; cattle breeding; hormone; ovulation; reproduction. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ATANASOV, A. S.; DINEVA, J. D.; YOTOV, S. A. 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Cyclic mechanic is intended as a suitable generalization both of quantum mechanics and general relativity apt to unify them. It is founded on a few principles, which can be enumerated approximately as follows: 1. Actual infinity or the universe can be considered as a physical and experimentally verifiable entity. It allows of mechanical motion to exist. 2. A new law of conservation has to be involved to generalize and comprise the separate laws of conservation of classical and relativistic mechanics, and (...) especially that of conservation of energy: This is the conservation of action or information. 3. Time is not a uniformly flowing time in general. It can have some speed, acceleration, more than one dimension, to be discrete. 4. The following principle of cyclicity: The universe returns in any point of it. The return can be only kinematic, i.e. per a unit of energy (or mass), and thermodynamic, i.e. considering the universe as a thermodynamic whole. 5. The kinematic return, which is per a unit of energy (or mass), is the counterpart of conservation of energy, which can be interpreted as the particular case of conservation of action “per a unit of time”. The kinematic return per a unit of energy (or mass) can be interpreted in turn as another particular law of conservation in the framework of conservation of action (or information), namely conservation of wave period (or time). These two counterpart laws of conservation correspond exactly to the particle “half” and to the wave “half” of wave-particle duality. 6. The principle of quantum invariance is introduced. It means that all physical laws have to be invariant to discrete and continuous (smooth) morphisms (motions) or mathematically, to the axiom of choice. The list is not intended to be exhausted or disjunctive, but only to give an introductory idea. (shrink)

Endogenous Cushing syndrome (CS) results from hypercortisolemia caused by excess adrenocorticotropic hormone production in a pituitary adenoma or ectopic tumor, or by an adrenal tumor that directly produces excess cortisol. The diagnosis can usually be ascertained with a reasonable degree of certainty based on clinical and laboratory findings of hypercortisolism. There are patients, however, in whom the production of excess cortisol exhibits a cyclic or intermittent pattern, and, as a result, the clinical symptoms may be quite complex and varied. In (...) these patients the hypothalamic- pituitary-adrenal axis may be normal between cycles, and dexamethasone suppression testing may produce a paradoxical response. In the present article, the authors provide a definition of cyclic Cushing syndrome, review the causes and its potential pathophysiological mechanisms, and discuss the treatment options based on a review of the available literature. (DOI: 10.3171/FOC-07/09/E4). (shrink)

A dynamic semantics for epistemically modalized sentences is an attractive alternative to the orthodox view that our best theory of meaning ascribes to such sentences truth-conditions relative to what is known. This essay demonstrates that a dynamic theory about might and must offers elegant explanations of a range of puzzling observations about epistemic modals. The first part of the story offers a unifying treatment of disputes about epistemic modality and disputes about matters of fact while at the same time avoiding (...) the complexities of alternative theories. The second part of the story extends the basic framework to cover some complicated data about retraction and the interaction between epistemic modality and tense. A comparison between the suggestion made in this essay and current versions of the orthodoxy is provided. (shrink)

A dynamic semantics for iffy oughts offers an attractive alternative to the folklore that Chisholm's paradox enforces an unhappy choice between the intuitive inference rules of factual and deontic detachment. The first part of the story told here shows how a dynamic theory about ifs and oughts gives rise to a nonmonotonic perspective on deontic discourse and reasoning that elegantly removes the air of paradox from Chisholm's puzzle without sacrificing any of the two detachment principles. The second part of the (...) story showcases two bonus applications of the framework suggested here: it offers a response to Forrester's gentle murder paradox and avoids Kolodny and MacFarlane's miners paradox about deontic reasoning under epistemic uncertainty. A comparison between the dynamic semantic proposal made in this paper and a more conservative approach combining a static semantics with a dynamic pragmatics is provided. (shrink)

Despite growing interest in risks of societal collapse due to anthropogenic climate change, there exists no consensus about how collapse should be understood. In this article, we critically examine existing definitions and argue that none adequately address the challenges for conceptualizing collapse that climate change presents. We therefore propose an alternative conception, which regards collapse as a reduction of collective capacity resulting in a pervasive and difficult-to-reverse loss of basic functionality. Our conception is dynamic in that it focuses on the (...) interrelations of constituent subsystems. It also distinguishes collapse from transformations needed to address climate change and provides insight into the relationship between collapse and sustainability. [Open access]. (shrink)

In 1976, the Genetics Society of America published a document entitled “Resolution of Genetics, Race, and Intelligence.” This document laid out the Society’s position in the IQ controversy, particularly that on scientific and ethical questions involving the genetics of intellectual differences between human populations. Since the GSA was the largest scientific society of geneticists in the world, many expected the document to be of central importance in settling the controversy. Unfortunately, the Resolution had surprisingly little influence on the discussion. In (...) 1979, William Provine analyzed the possible factors that decreased the impact of the Resolution, among them scientists’ limited understanding of the relationship between science and ethics. Through the analysis of unpublished versions of the Resolution and exchanges between GSA members, I will suggest that the limited impact of the statement likely depended on a shift in the aims of the GSA due to the controversies that surrounded the preparation of the document. Indeed, the demands of the membership made it progressively more impartial in both scientific and political terms, decreasing its potential significance for a wider audience. Notably, the troubled history of the Resolution raises the question of what can make effective or ineffective the communication between scientists and the public—a question with resonance in past and present discussions on topics of social importance. (shrink)

We propose a dynamic hyperintensional logic of belief revision for non-omniscient agents, reducing the logical omniscience phenomena affecting standard doxastic/epistemic logic as well as AGM belief revision theory. Our agents don’t know all a priori truths; their belief states are not closed under classical logical consequence; and their belief update policies are such that logically or necessarily equivalent contents can lead to different revisions. We model both plain and conditional belief, then focus on dynamic belief revision. The key idea we (...) exploit to achieve non-omniscience focuses on topic- or subject matter-sensitivity: a feature of belief states which is gaining growing attention in the recent literature. (shrink)

This article focuses on foundational issues in dynamic and static semantics, specifically on what is conceptually at stake between the dynamic framework and the truth-conditional framework, and consequently what kinds of evidence support each framework. The article examines two questions. First, it explores the consequences of taking the proposition as central semantic notion as characteristic of static semantics, and argues that this is not as limiting in accounting for discourse dynamics as many think. Specifically, it explores what it means (...) for a static semantics to incorporate the notion of context change potential in a dynamic pragmatics and denies that this conception of static semantics requires that all updates to the context be eliminative and distributive. Second, it argues that the central difference between the two frameworks is whether semantics or pragmatics accounts for dynamics, and explores what this means for the oft-heard claim that dynamic semantics blurs the semantics/pragmatics distinction. (shrink)

This dissertation concerns dynamic semantics and the broader normative and epistemic consequences of theorizing with dynamic contents. Dynamic semantics deviates significantly from canonical approaches to meaning in that it treats the meanings of sentences as well as the contents of attitudes as context-change-potentials rather than propositions. While some of the consequences of this deviation have been recognized, several crucial consequences remain, heretofore, unexplained. In particular, I argue that dynamic theories not only differ from more traditional static theories with respect to (...) their preferred representational objects, but also with respect to how they must treat the normative statuses of these representational objects, their idealizing assumptions, and how content interfaces with choice and decision. In each case, I demonstrate how and why dynamic accounts differ and explore the consequences. In certain cases, I argue why these consequences ought to be embraced. In others, I provide solutions to the problems they pose. (shrink)

Penrose's conformal cyclic cosmology describes the cosmos as a collection of successive universes, the so-called aeons. The beginning and ending of our universe are directly connected to two other, anterior and posterior, universes. Penrose considers but rules out a different interpretation of conformal cyclic cosmology: that the beginning of our universe is connected to its own end in a cosmic loop. The paper argues that the view, aeon monism, should be regarded as a natural interpretation of conformal cyclic cosmology and (...) discusses its implications for the concept of eternal return in light of the most popular metaphysics of time. (shrink)

I show that standard dynamic approaches to the semantics of epistemic modals invalidate the classical laws of excluded middle and non-contradiction, as well as the law of epistemic non-contradiction. I argue that these facts pose a serious challenge.

It has been an open question whether or not we can define a belief revision operation that is distinct from simple belief expansion using paraconsistent logic. In this paper, we investigate the possibility of meeting the challenge of defining a belief revision operation using the resources made available by the study of dynamic epistemic logic in the presence of paraconsistent logic. We will show that it is possible to define dynamic operations of belief revision in a paraconsistent setting.

By briefly reviewing three well-known scientific revolutions in fundamental physics (the discovery of inertia, of special relativity and of general relativity), I claim that problems that were supposed to be crying for a dynamical explanation in the old paradigm ended up receiving a structural explanation in the new one. This claim is meant to give more substance to Kuhn’s view that revolutions are accompanied by a shift in what needs to be explained, while suggesting at the same time the existence (...) of a pattern that is common to all of the discussed case-studies. It remains to be seen whether also quantum mechanics, in particular entanglement, conforms to this pattern. (shrink)

There has been considerable philosophical debate in recent years over a thesis called epistemic permissivism. According to the permissivist, it is possible for two agents to have the exact same total body of evidence and yet differ in their belief attitudes towards some proposition, without either being irrational. However, I argue, not enough attention has been paid to the distinction between different ways in which permissivism might be true. In this paper, I present a taxonomy of forms of epistemic permissivism (...) framed as the upshot of different ways one might respond to a basic argument against the view from Roger White. I then introduce a new type of permissive view which the contemporary debate has completely ignored and which is made available when we reject a widespread and largely unexamined background commitment to static rational norms connecting beliefs and evidence in favor of dynamic norms governing processes of consideration. I show how the dynamic strategy of rejecting static norms on belief opens the door to a new kind of permissivism which is both independently attractive and especially well-placed to answer worries that have been raised against traditional permissivist views. (shrink)

Veltman’s test semantics and developments thereof reject the canon about semantic contents and attitude ascriptions in favor of dynamic alternatives. According to these theories the semantic content of a sentence is not a proposition, but a context change potential (CCP). Similarly, beliefs are not taken to be relations between agents and propositions, but agents and CCPs. These deviations from the canon come at the cost of an elegant explanation about the correctness of belief. Standardly, it is taken that the content (...) of a belief is correct just in case the content of that belief is true. The proponent of the test semantics cannot appeal to this explanation since they hold that certain contents, namely epistemically modalized contents, do not express propositions, and are neither true nor false. After motivating the need for an account of the correctness of belief within the dynamic framework, I argue that the few extant accounts in the literature are unsatisfactory. A novel account is proposed that avoids the problems of competing views. (shrink)

With the advent of computers in the experimental labs, dynamic systems have become a new tool for research on problem solving and decision making. A short review of this research is given and the main features of these systems (connectivity and dynamics) are illustrated. To allow systematic approaches to the influential variables in this area, two formal frameworks (linear structural equations and finite state automata) are presented. Besides the formal background, the article sets out how the task demands of (...) system identification and system control can be realised in these environments, and how psychometrically acceptable dependent variables can be derived. (shrink)

Mechanistic explanations are often said to explain because they reveal the causal structure of the world. Conversely, dynamical models supposedly lack explanatory power because they do not describe causal structure. The only way for dynamical models to produce causal explanations is via the 3M criterion: the model must be mapped onto a mechanism. This framing of the situation has become the received view around the viability of dynamical explanation. In this paper, I argue against this position and show that dynamical (...) models can themselves reveal causal structure and consequently produce nonmechanistic, dynamical explanations. Taking the example of cell fates from systems biology, I show how dynamical models, and specifically the attractor landscapes they describe, identify the causes of cell differentiation and explain why cells select particular fates. These dynamical features of the system better fit Woodward’s (2010, 2018) criteria of specificity and proportionality and make them the best candidate causes of cell fates than mechanisms. I also show how these causes are irreducible and inaccessible to mechanistic models, making 3M unworkable and counterproductive in this case. Dynamical models can reveal dynamical causes and thereby provide causal explanations. (shrink)

Epistemic logics based on the possible worlds semantics suffer from the problem of logical omniscience, whereby agents are described as knowing all logical consequences of what they know, including all tautologies. This problem is doubly challenging: on the one hand, agents should be treated as logically non-omniscient, and on the other hand, as moderately logically competent. Many responses to logical omniscience fail to meet this double challenge because the concepts of knowledge and reasoning are not properly separated. In this paper, (...) I present a dynamic logic of knowledge that models an agent’s epistemic state as it evolves over the course of reasoning. I show that the logic does not sacrifice logical competence on the altar of logical non- omniscience. (shrink)

This paper takes up David Kaplan's suggestion that the phenomenon of cognitive dynamics can be approached via a study of what it takes for someone to change her mind. It is argued that in order for a subject to be able to change her mind about something, there must be occasions on which the following is the case: (1) First, the subject believed of an 'x' that it was f, now she believes of 'x' that it is not-f. (2) (...) She stopped believing of 'x' that it was f before she started believing of 'x' that it was not-f. (3) She knows that (1) and (2). The first part of the investigation shows why (1) - (3) are necessary within an account of what it is for someone to change her mind. The second part focuses on condition (3) and argues that it entails that the sameness or difference of thought content over time must sometimes be an epistemic given, i.e., that the subject can know that a thought she entertains now is the same as a thought she entertained earlier. (shrink)

This work addresses a broad range of questions which belong to four fields: computation theory, general philosophy of science, philosophy of cognitive science, and philosophy of mind. Dynamical system theory provides the framework for a unified treatment of these questions. ;The main goal of this dissertation is to propose a new view of the aims and methods of cognitive science--the dynamical approach . According to this view, the object of cognitive science is a particular set of dynamical systems, which I (...) call "cognitive systems". The goal of a cognitive study is to specify a dynamical model of a cognitive system, and then use this model to produce a detailed account of the specific cognitive abilities of that system. The dynamical approach does not limit a-priori the form of the dynamical models which cognitive science may consider. In particular, this approach is compatible with both computational and connectionist modeling, for both computational systems and connectionist networks are special types of dynamical systems. ;To substantiate these methodological claims about cognitive science, I deal first with two questions in two different fields: What is a computational system? What is a dynamical explanation of a deterministic process? ;Intuitively, a computational system is a deterministic system which evolves in discrete time steps, and which can be described in an effective way. In chapter 1, I give a formal definition of this concept which employs the notions of isomorphism between dynamical systems, and of Turing computable function. In chapter 2, I propose a more comprehensive analysis which is based on a natural generalization of the concept of Turing machine. ;The goal of chapter 3 is to develop a theory of the dynamical explanation of a deterministic process. By a "dynamical explanation" I mean the specification of a dynamical model of the system or process which we want to explain. I start from the analysis of a specific type of explanandum--dynamical phenomena--and I then use this analysis to shed light on the general form of a dynamical explanation. Finally, I analyze the structure of those theories which generate explanations of this form, namely dynamical theories. (shrink)

Unified and causal complex-dynamic origin of standard (special and general) relativistic and quantum effects revealed previously at the lowest levels of world interaction dynamics is explicitly generalised to all higher levels of unreduced interaction processes, thus additionally confirming the causally complete character of complex-dynamical, naturally quantised relativity, which does not contain any artificially added, abstract postulates. We demonstrate some elementary applications of this generalised quantum relativity at higher levels of complex brain and social interaction dynamics.

Gender issues are well-researched in the general management literature, particular in studies on new ventures. Unfortunately, gender issues have been largely ignored in the dynamic capabilities literature. We address this gap by analyzing the effects of gender diversity on dynamic capabilities among micro firms. We consider the gender of managers and personnel in 124 Ukrainian tourism micro firms. We examine how a manager’s gender affects the firm’s sensing capacities and investigate how it moderates team gender diversity’s impact on sensing capacities. (...) We also investigate how personnel composition impacts seizing and reconfiguration capacities. We find that female managers have several shortcomings concerning a firm’s sensing capacity but that personnel gender diversity increases this capacity. Team gender diversity has positive effects on a firm’s seizing and reconfiguration abilities. Our study advances research on gender diversity and its impact on firm capabilities and illustrates its relevance for staffing practices in micro firms. (shrink)

This dynamical interpretation of the continuum is based on a threefold perspective. First, detailed differentiation of all standard realms of Leibnizian Weltanschauung – (R real), (P phenomenal), (I ideal). Second, analysis of the scope of the Law of Continuity famously formulated by Leibniz and mapping it onto this (RPI) structure. Third, finding the precise place of dynamics and force in this (RPI) continuum.

The traditional possible-worlds model of belief describes agents as ‘logically omniscient’ in the sense that they believe all logical consequences of what they believe, including all logical truths. This is widely considered a problem if we want to reason about the epistemic lives of non-ideal agents who—much like ordinary human beings—are logically competent, but not logically omniscient. A popular strategy for avoiding logical omniscience centers around the use of impossible worlds: worlds that, in one way or another, violate the laws (...) of logic. In this paper, we argue that existing impossible-worlds models of belief fail to describe agents who are both logically non-omniscient and logically competent. To model such agents, we argue, we need to ‘dynamize’ the impossible-worlds framework in a way that allows us to capture not only what agents believe, but also what they are able to infer from what they believe. In light of this diagnosis, we go on to develop the formal details of a dynamic impossible-worlds framework, and show that it successfully models agents who are both logically non-omniscient and logically competent. (shrink)

In this paper we provide an analysis of dynamic dispositionalism. It is usually claimed that dispositions are dynamic properties. However, there is no exhaustive analysis of dynamism in the dispositional literature. We will argue that the dynamic character of dispositions can be analyzed in terms of three features: (i) temporal extension, (ii) necessary change and (iii) future orientedness. Roughly, we will defend the idea that dynamism entails a continuous view of time, to be analyzed in mathematical terms, where intervals are (...) its constitutive elements, whose duration lasts as much as a certain change takes to occur (in support of i). Such changes are the necessary components for the flowing of time because we think there cannot be time without change, (thus supporting ii) and that the forward-looking feature of properties is what determines the direction of time (as per iii). The paper is structured in 5 sections. In the first section, we set the problem: we outline and criticize some dispositional theories that defend an unsatisfying notion of dynamism. In the second, third and fourth sections we defend each desideratum for a disposition to be dynamic. Finally, we draw some conclusions and consider potential future research. (shrink)

A dynamic epistemic logic is presented in which the single agent can reason about his knowledge stages before and after announcements. The logic is generated by reinterpreting multi agent private announcements in a single agent environment. It is shown that a knowability principle is valid for such logic: any initially true ϕ can be known after a certain number of announcements.

The paper deals with the topical issue of studying cyclic patterns in the economy and their practical application for the forecasts on the development of financial markets. The work aims to establish the features of the seasonal-cyclic patterns "The January barometer" and "The first five days of January" in the international financial markets in current conditions and to develop recommendations for the practical application of these patterns in the investment activities. The US stock market as an integral part of the (...) World financial market was chosen as a basis for research. The research was conducted by statistical processing of data on the values of the broad market index Standard & Poor's-500 for the period from 1950 to 2019. The study showed that the formation of forecasts about the annual growth or decline of the stock market index using the seasonal-cyclic patterns "The January barometer" and "The first five days of January" can show a high result in cases where the growth of the Standard & Poor's-500 index by the results of both the first five days of January and the results of the entire month of January of this year is a positive value. Otherwise, forecasting based on these instruments is not advisable. The best results (the forecast efficiency was 93.3%) were achieved with the joint application of both cyclic patterns. The practical application of the research results makes it possible to improve the efficiency of investment activities in international financial markets. (shrink)

In non‐literal uses of language, the content an utterance communicates differs from its literal truth conditions. Loose talk is one example of non‐literal language use (amongst many others). For example, what a loose utterance of (1) communicates differs from what it literally expresses: (1) Lena arrived at 9 o'clock. Loose talk is interesting (or so I will argue). It has certain distinctive features which raise important questions about the connection between literal and non‐literal language use. This paper aims to (i.) (...) introduce a range of novel data demonstrating certain overlooked features of loose talk, and (ii.) develop a new theory of the phenomenon which accounts for these data. In particular, this theory is motivated by the need to explain minimal pairs such as (2)-(3): (2) Lena arrived at 9 o'clock, but she did not arrive at 9 o'clock exactly. (3) ?? Lena did not arrive at 9 o'clock exactly, but she arrived at 9 o'clock. (2) and (3) agree in their truth conditions. Yet they differ in felicity. As such, they constitute a problem for any account which hopes to predict the acceptability of the loose use of a sentence from its truth conditions and the context of utterance alone. Instead, it will be argued, to explain loose talk phenomena we must posit an additional layer of meaning outstripping truth conditions. This layer of meaning is shown to exhibit a range of properties, all of which point to its being semantically encoded. Thus, if correct, the theory provides a new example of how semantic meaning must extend beyond literal, truth‐conditional content. (shrink)

Famous results by David Lewis show that plausible-sounding constraints on the probabilities of conditionals or evaluative claims lead to unacceptable results, by standard probabilistic reasoning. Existing presentations of these results rely on stronger assumptions than they really need. When we strip these arguments down to a minimal core, we can see both how certain replies miss the mark, and also how to devise parallel arguments for other domains, including epistemic “might,” probability claims, claims about comparative value, and so on. A (...) popular reply to Lewis's results is to claim that conditional claims, or claims about subjective value, lack truth conditions. For this strategy to have a chance of success, it needs to give up basic structural principles about how epistemic states can be updated—in a way that is strikingly parallel to the commitments of the project of dynamic semantics. (shrink)

In this paper we investigate how the dynamic nature of words’ meanings plays a role in a philosophical theory of meaning. For ‘dynamic nature’ we intend the characteristic of being flexible, of changing according to many factors (speakers, contexts, and more). We consider meaning as something that gradually takes shape from the dynamic processes of communication. Accordingly, we present a draft of a theory of meaning that, on the one hand, describes how a private meaning is formed as a mental (...) state of individual agents during a lifetime of experiences, and, on the other hand, shows how a public meaning emerges from the interaction of agents. When communicating with each other, agents need to converge on a shared meaning of the words used, by means of a negotiation process. A public meaning is the abstract product of many of these processes while, at the same time, the private meanings are continually reshaped by each negotiation. Exploring this dynamics, we have been looking at the work done by computer scientists dealing with problems of heterogeneity of sources of information. We argue that a suitable solution for both disciplines lies in a systematic characterization of the processes of meaning negotiation. (shrink)

In this dissertation we present proof systems for several modal logics. These proof systems are based on analytic (or semantic) tableaux. -/- Modal logics are logics for reasoning about possibility, knowledge, beliefs, preferences, and other modalities. Their semantics are almost always based on Saul Kripke’s possible world semantics. In Kripke semantics, models are represented by relational structures or, equivalently, labeled graphs. Syntactic formulas that express statements about knowledge and other modalities are evaluated in terms of such models. -/- This dissertation (...) focuses on modal logics with dynamic operators for public announcements, belief revision, preference upgrades, and so on. These operators are defined in terms of mathematical operations on Kripke models. Thus, for example, a belief revision operator in the syntax would correspond to a belief revision operation on models. -/- The ‘dynamic’ semantics of dynamic modal logics are a clever way of extending languages without compromising on intuitiveness. We present ‘dynamic’ tableau proof systems for these dynamic semantics, with the express aim to make them conceptually simple, easy to use, modular, and extensible. This we do by reflecting the semantics as closely as possible in the components of our tableau system. For instance, dynamic operations on Kripke models have counterpart dynamic relations between tableaux. -/- Soundness, completeness, and decidability are three of the most important properties that a proof system may have. A proof system is sound if and only if any formula for which a proof exists, is true in every model. A proof system is complete if and only if for any formula that is true in all models, a proof exists. A proof system is decidable if and only if any formula can be proved to be a theorem or not a theorem in a finite number of steps. All proof systems in this dissertation are sound, complete, and decidable. -/- Part of our strategy to create modular tableau systems is to delay concerns over decidability until after soundness and completeness have been established. Decidability is attained through the operations of folding and through operations on ‘tableau cascades’, which are graphs of tableaux. -/- Finally, we provide a proof-of-concept implementation of our dynamic tableau system for public announcement logic in the Clojure programming language. (shrink)

Progress in the last few decades in what is widely known as “Chaos Theory” has plainly advanced understanding in the several sciences it has been applied to. But the manner in which such progress has been achieved raises important questions about scientific method and, indeed, about the very objectives and character of science. In this presentation, I hope to engage my audience in a discussion of several of these important new topics.

The standing tradition in theorizing about meaning, since at least Frege, identifies meaning with propositions, which are, or determine, the truth-conditions of a sentence in a context. But a recent trend has advocated a departure from this tradition: in particular, it has been argued that modal claims do not express standard propositional contents. This non-propositionalism has received different implementations in expressivist semantics and certain kinds of dynamic semantics. They maintain that the key aspect of interpretation of modal claims is the (...) characteristic dynamic effect they have on the context. I argue that pessimism about truth-conditions arises from an overly simplistic picture of content, context and their interaction. While I agree with the critics that an important aspect of modal meaning is the dynamic effect modals have on the context, I argue that they have mischaracterized the nature and the complexity of this effect. A more nuanced account of the interaction between modals and context shows that far from being incompatible with propositional meaning, the dynamic aspect of meaning is precisely what allows us to predict the correct propositional content of an utterance. (shrink)

This paper engages with the following closely related questions that have recently received some attention in the literature: what is the status of the equivalence principle in general relativity?; how does the metric field obtain its property of being able to act as a metric?; and is the metric of GR derivative on the dynamics of the matter fields? The paper attempts to complement these debates by studying the spin-2 approach to gravity. In particular, the paper argues that three (...) lessons can be drawn from the spin-2 approach: different from what is sometimes claimed in the literature, central aspects of the non-linear theory of GR are already derivable in classical spin-2 theory; in particular, ‘universal coupling’ can be considered a derived ‘theorem’ in both the classical and the quantum spin-2 approach; this provides new insights for the investigation of the equivalence principle; the ‘second miracle’ that Read et al. argue characterises GR is explained in the classical as well as in the quantum version of the spin-2 approach; the spin-2 approach allows for an ontological reduction of the metrical part of spacetime to the dynamics of matter fields. (shrink)

Our approach aims at accounting for causal claims in terms of how the physical states of the underlying dynamical system evolve with time. Causal claims assert connections between two sets of physicals states—their truth depends on whether the two sets in question are genuinely connected by time evolution such that physical states from one set evolve with time into the states of the other set. We demonstrate the virtues of our approach by showing how it is able to account for (...) typical causes, causally relevant factors, being ‘the’ cause, and cases of overdetermination and causation by absences. (shrink)

In Groenendijk & Stokhof [1989] a system of dynamic predicate logic (DPL) was developed, as a compositional alternative for classical discourse representation theory (DRT ). DPL shares with DRT the restriction of being a first-order system. In the present paper, we are mainly concerned with overcoming this limitation. We shall define a dynamic semantics for a typed language with λ-abstraction which is compatible with the semantics DPL specifies for the language of first-order predicate logic. We shall propose to use this (...) new logical system as the semantic component of a Montague-style grammar (referred to as dynamic Montague grammar, DMG), which will enable us to extend the compositionality of DPL to the subsentential level. Furthermore, we shall extend this analysis also in this sense that we shall add new, dynamic interpretations for logical constants which in DPL were treated in a static fashion. This will substantially increase the descriptive coverage of DMG. (shrink)

The purpose of this article is to introduce, interpret, and develop two incompatible process -ontological theories of personal identity that have received little attention in analytic metaphysics. The first theory derives from the notion of personal identity proposed in Alfred North Whitehead’s philosophy, but I interpret this notion differently from previous commentators. The Whiteheadian theory may appeal to those who believe that personal identity involves an entity or entities that are essentially dynamic, but has nothing to do with diachronic objectual (...) identity : the binary equivalence relation that every entity bears to itself, and only to itself, even after undergoing intrinsic change. The Whiteheadian theory may also find favor with those who, like Whitehead, reject the possibility of pure processes and hold that in every becoming, something—which need not be an object, thing, or individual substance—becomes. The second theory derives from the notion of recurrent dynamics presented in Johanna Seibt’s General Process Theory. The Seibtian theory may appeal to those who believe that personal identity involves not only an entity or entities that are essentially dynamic, but also the relation of diachronic objectual identity. The Seibtian theory may also find favor with those who, like Broad and Sellars, find reason to postulate pure processes. (shrink)