FISIOLOGIA DO CICLO ESTRAL DOS ANIMAIS -/- Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido e IPA -/- • _____OBJETIVO -/- O cio ou estro é a fase reprodutiva dos animais, onde as fêmeas apresentam receptividade sexual seguida de ovulação. Para tanto, é necessário entender a fisiologia do estro para a realização do manejo reprodutivo dos animais. Em geral, as fêmeas manifestam comportamentos fora do comum quando estão ciclando, tais comportamentos devem ser observados para que não percam o pico de ovulação (...) e, consequentemente, para que não perca o momento de monta ou inseminação para emprenhar o animal. Neste trabalho, o estudante compreenderá o ciclo estral identificando as diferenças entre as espécies domésticas, para considerá-las na manipulação do mesmo. -/- • _____INTRODUÇÃO -/- As fêmeas dos mamíferos domésticos apresentam, em sua vida reprodutiva, even-tos recorrentes conhecidos como ciclos estrais que se caracterizam por uma série de alte-rações ovarianas, genitais, endócrinas e comportamentais. Esses ciclos são o fundamento da reprodução e possuem a finalidade de que ocorra a ovulação de forma sincronizada com o acasalamento para conduzir a uma gestação. A compreensão deste é de suma im-portância para alcançar uma boa eficiência produtiva nas propriedades pecuárias; consi-derando que a oportunidade de gestar os animais se limita a períodos, em geral, muito curtos, que ocorrem em cada ciclo. Assim que as fêmeas atingem a puberdade, em bovinos entre 11 e 19 meses, inicia-se a apresentação dos ciclos estrais, o que geralmente indica o início da receptividade sexual, também chamada de "estro" ou "cio", por ser a fase mais fácil de reconhecer devido ao qual a fêmea busca, atrai e aceita a montaria do macho. Todavia, para uma melhor eficiência reprodutiva, as fêmeas que apresentarem o primeiro cio não devem ser colocadas à disposição do macho ou da IA, uma vez que ela ainda não possui o aporte e a condição corporal ideal para conseguir gestar; logo para serem colocadas à reprodução devem estar ao terceiro estro ou possuir entre 60 a 70% do seu peso vivo adulto. Depois da receptividade ocorre um período em que a fêmea não atrai nem aceita o macho. Assim, um ciclo estral é definido como o período entre um estro e o seguinte. Quando durante o ciclo estral ocorre uma cópula fértil, as fêmeas passam a uma fase de anestro fisiológico, causado pela gestação, em que cessa o ciclo estral e passam a não apresentarem atividade sexual. Nas espécies sazonais (cabras, éguas e ovelhas), a manifestação dos ciclos estrais também é limitada pela época do ano em que as fêmeas apresentam um anestro sazonal. Essas espécies sazonais ou estacionais apresentam cio durante a época em que os dias apresentam a presença de luz por mais tempo; isto é, dias mais longos. Deve-se considerar que a ciclicidade feminina pode ser alterada por eventos patológicos como processos infecciosos, persistência do corpo lúteo, desnutrição e estresse, entre outros. -/- • _____CONTROLE ENDÓCRINO DO CICLO ESTRAL -/- As mudanças ovarianas, genitais e comportamentais que ocorrem ao longo dos ciclos estrais são controladas pelo sistema endócrino e são o resultado de uma complexa interação entre hipotálamo, hipófise, ovário e útero. Vários hormônios participam desse processo, dos quais serão descritos a importância e a participação dos mais relevantes (figura 1). -/- Figura 1: Interação hormonal do eixo hipotálamo-hipófise-gonodal. No lado esquerdo, com linhas contínuas, os principais hormônios são exemplificados quando há um folículo pré-ovulatório. No lado direito, com linhas pontilhadas, os hormônios envolvidos são mostrados quando a estrutura ovariana predominante é o corpo lúteo. Fonte: RANGEL, 2018. A Kisspeptina é um peptídeo hipotalâmico que tem sido denominado regulador central, pois os neurônios que a produzem recebem informações do meio ambiente e do próprio corpo, o que indica o momento ideal para a reprodução. Além de modular a secreção de GnRH durante o ciclo estral, esse hormônio controla tanto o início da puberdade quanto da estacionalidade reprodutiva. Além disso, é inibido durante a lactação, bloqueando a atividade reprodutiva das fêmeas nessa fase. Os neurônios produtores de Kisspeptina possuem receptores de estradiol, que os regulam para modular a liberação tônica e cíclica de GnRH, controlando assim a secreção de gonadotrofina; além disso, foi sugerida a participação de outros hormônios neurotransmissores e neuropeptídios na modulação da secreção de GnRH. Entre eles estão os estimuladores: norepinefrina, serotonina, aminoácidos excitatórios (principal-mente glutamato) e neurotensina. Atuando como inibidores: GABA e opioides endógenos (principalmente o β-endorfina). O GnRH é um neuropeptídio hipotalâmico que estimula a produção e liberação de LH, de forma que um pulso de LH é sempre precedido por um pulso de GnRH. Os estrogênios foliculares têm, por outro lado, um efeito de feedback positivo com o LH, aumentando a produção de GnRH pelo centro cíclico e a formação de seus receptores nos gonadotrópicos da hipófise. Como resultado, a maturação dos folículos ovarianos é alcançada e os picos pré-ovulatórios de estradiol e LH são alcançados. No centro tônico da secreção de GnRH, os estrogênios inibem a liberação desse hormônio quando os animais estão na vida pré-púbere ou nos estágios de anestro, e a sensibilidade a esse feedback negativo diminui durante os estágios reprodutivos. No sentido estrito, a liberação de FSH pelos gonadotrópicos hipofisários não requer a presença do GnRH, que participa antecipadamente do estímulo de sua síntese; o FSH é considerado, então, um hormônio secretado constitutivamente, ou seja, constantemente, a menos que haja um estímulo inibitório. Este estímulo inibitório existe graças aos estrogênios e à inibina, que são produzidos pelos folículos em desenvolvi-mento, especialmente pelo folículo dominante. A progesterona é um hormônio esteroide produzido pelo corpo lúteo (CL) que inibe a secreção de LH. Isso é realizado tanto indiretamente por meio da inibição da secreção de GnRH no nível hipotalâmico, quanto por ação direta no nível da hipófise, uma vez que bloqueia a formação de receptores de GnRH nos gonadotropos. Assim, diminui a frequência dos pulsos de LH, que é mantida em níveis basais capazes de participar da formação e manutenção do corpo lúteo, mas incapaz de causar ovulação. Na vaca, o papel do LH na manutenção do corpo lúteo é controverso, uma vez que alguns autores propõem que apenas o hormônio do crescimento participe para esse fim, pois a administração de inibidores de GnRH quando há corpo lúteo funcional não afeta a secreção de progesterona. Se a fertilização não for alcançada com sucesso, eventualmente o corpo lúteo deve ser destruído por apoptose (processo conhecido como luteólise), para permitir a ocorrência de um novo ciclo estral. Nesse caso, os hormônios participantes são a ocitocina, produzida inicialmente no nível central e posteriormente pelo CL; e a prostaglandina F2alfa (PGF2α), secretada pelo endométrio uterino ao final do diestro; entre ambos os hormônios estabelecerão um mecanismo de feedback positivo até que se complete a luteólise. -/- • _____FREQUÊNCIA DE APRESENTAÇÃO DOS CICLOS ESTRAIS -/- As espécies são classificadas de acordo com a frequência com que apresentam seus ciclos estrais em um dos três grupos existentes (figura 2). -/- Figura 2: classificação das espécies domésticas de acordo com a frequência de apresentação de seus ciclos estrais ao longo do ano. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Tabela 1: tipo e duração do ciclo estral de diferentes espécies Monoéstricas -/- São as espécies que apresentam um único ciclo estral, uma ou duas vezes ao ano, que culmina com um período de anestro, que faz parte do mesmo ciclo. Em geral, a fase de receptividade sexual dessas espécies é muito longa para garantir a fecundação. Dentro desta classificação está a família Canidae, que inclui cães domésticos, lobos e raposas. Os cães domésticos são capazes de se reproduzir em qualquer época do ano, portanto, não são considerados sazonais; apesar disso, observou-se que o estro tende a ocorrer com mais frequência no final do inverno ou início da primavera. Como exceção, a raça de cães Basenji é considerada sazonal, pois eles sempre têm seus ciclos férteis no outono. -/- Poliéstricas estacionais ou sazonais -/- São espécies que para garantir que seus filhotes nasçam na época do ano mais favorável à sua sobrevivência, apresentam uma série de ciclos estrais durante uma estação limitada do ano (figura 3). No final desta estação, os animais entram em anestro sazonal, que termina com o início da próxima estação reprodutiva. Dentro deste grupo estão as espécies que se reproduzem nas épocas do ano em que está aumentando a quantidade de horas-luz por dia ou fotoperíodo crescente (primavera-verão), como equinos e gatos; o último mostra a atividade ovariana entre janeiro e setembro (ou até outubro) nas zonas temperadas. Há outro grupo de espécies que se reproduzem em períodos de fotoperíodo decrescente (outono-inverno), entre as quais estão ovinos e caprinos. -/- Figura 3: classificação das espécies domésticas, de acordo com a estacionalidade de sua reprodutiva. Fonte: RANGEL, 2018. Poliéstricas contínuas -/- As espécies deste grupo são caracterizadas por ciclos estrais durante todo o ano. Dentro desta classificação estão bovinos e suínos. -/- • _____ETAPAS DO CICLO ESTRAL -/- Do ponto de vista das estruturas ovarianas predominantes, o ciclo estral se divide em duas fases: a fase folicular, na qual os folículos ovarianos se desenvolvem e amadurecem, além da ovulação; nas espécies poliéstricas, esta fase começa com a regressão do corpo lúteo do ciclo anterior. A outra é conhecida como fase lútea e refere-se às etapas do ciclo em que o corpo lúteo se forma e tem sua maior funcionalidade. Cada uma dessas fases pode ser dividida em etapas de proestro e estro (fase folicular); e metaestro e diestro (fase lútea) (figura 4). Algumas espécies, adicionalmente, podem apresentar períodos de anestro e interestro, como parte de seus ciclos estrais (figura 4). -/- Figura 4: etapas dos ciclos estrais dos animais domésticos. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Fase folicular -/- É identificada porque os hormônios ovarianos predominantes são os estrogênios (produzidos pelos folículos em crescimento), que desencadeiam o comportamento sexual e fazem com que o aparelho reprodutor passe por algumas adaptações para atrair o macho, preparar-se para a cópula e facilitar o transporte dos gametas. O proestro começa quando as concentrações de progesterona do ciclo anterior baixem para níveis basais devido à regressão do CL; e termina quando o comportamento de receptividade sexual começa. É caracterizado pelo crescimento do folículo dominante da última onda folicular do ciclo anterior; portanto, sua duração depende do grau de desenvolvimento em que o folículo se encontra no momento da luteólise. Nesse estágio, aumenta-se a produção de estradiol e inibina secretada pelo folículo ou folículos que iniciaram seu desenvolvimento durante o final do período de diestro. As concentrações de FSH diminuem no início do proestro; entretanto, eles começam a aumentar à medida que o estro se aproxima. O LH, devido ao efeito do estradiol, passa a aumentar sua frequência de secreção e diminuir a amplitude de seus pulsos, o que acentua a produção de andrógenos pelas células da teca e a capacidade de aromatização das células da granulosa, com o consequente aumento na produção de estradiol. O aumento do estradiol desencadeia a apresentação comportamental do estro que também é conhecido como estágio de cio, calor ou receptividade sexual, uma vez que representa o único período em que a fêmea procura ativamente o macho e aceita a montagem e a cópula. O comportamento sexual pode variar em intensidade entre diferentes espécies. Durante a fase de estro, o(s) folículo(s) em desenvolvimento no ovário adquirem sua maturidade e tamanho pré-ovulatório (figura 5), atingindo as concentrações máximas de estradiol. Um feedback positivo é então exercido entre o estradiol, GnRH e LH, para que ocorra o pico de LH pré-ovulatório que será responsável pela ovulação. -/- Figura 5: folículos ovarianos de porcas. Esquerda: pequenos folículos, estágio de proestro. À direita: folículos pré-ovulatórios, estágio de estro. Fonte: RANGEL, 2018. -/- O estro é a fase do ciclo em que ocorre a ovulação em espécies domésticas, com exceção dos bovinos que ovulam durante o metaestro inicial. A ovulação, por outro lado, manifesta-se espontaneamente na maioria das espécies domésticas, com exceção dos felinos, leporídeos e camelídeos, nos quais a cópula deve ocorrer para induzi-la, por isso são conhecidos como espécies de ovulação induzida (figura 6). Nessas espécies, a cópula provoca um reflexo nervoso que atua no nível hipotalâmico para induzir a liberação de GnRH e, portanto, o pico pré-ovulatório de LH. Existem outras espécies em que a cópula não estimula a ovulação, mas é necessária para induzir a formação do CL (figura 6). Dentro dessas espécies estão ratos e camundongos. -/- Figura 6: classificação das espécies domésticas, segundo a espontaneidade da ovulação e a formação do corpo lúteo. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Em caninos, deve-se considerar que, embora tradicionalmente se diga que a ovulação ocorre dois dias após o início do estro, ela pode ocorrer mais tarde, em alguns casos ocorrendo próximo ao final do estro. Em geral, durante a fase folicular, o útero tem maior suprimento e as glândulas endometriais entram em fase proliferativa, aumentando seu tamanho. Isso faz com que o útero fique mais tônico, ou seja, mais firme, exceto no caso de éguas e carnívoros nos quais os estrogênios fazem com que o útero se encontre com edema e sem tonalidade, enquanto a cérvix aparece relaxada durante o estro. Além disso, o aumento do suprimento de sangue causa hiperemia e congestão do epitélio vaginal e vulvar (figura 7). Para permitir a passagem do esperma, a cérvix se abre e a produção de um muco cervical muito fluido, cristalino e abundante é aumentada; o útero e o oviduto aumentam suas contrações. Nessa última ação participam as prostaglandinas contidas no plasma seminal (PGF₂α e PGE). Na vagina, o número de camadas de células do epitélio começa a aumentar e as células da superfície tornam-se cornificadas. No caso da cadela, a situação hormonal durante a fase folicular é completamente diferente do resto das espécies domésticas (figura 8), uma vez que há altas concentrações de estrógenos durante o proestro, que atingem seu nível máximo 24 a 48 h antes de seu término; ao mesmo tempo, os folículos iniciam sua luteinização, antes de serem ovulados. Essa situação provoca a liberação de progesterona, que começa a aumentar suas concen-trações; à medida que aumenta, as concentrações de estradiol começam a cair. Assim, o estro começa quando os níveis de progesterona atingem uma concentração de cerca de 1 ng/ml. O pico de LH ocorre durante a transição do proestro para o estro e a ovulação ocorre 48 a 60 horas depois; processo que pode se estender de 24 a 96 h. Os níveis de progesterona aumentam após o início do estro, de modo que antes da ovulação estão entre 2 e 4 ng/ml, enquanto as concentrações entre 5 e 10 ng/ml estão relacionadas ao tempo de ovulação. Uma vez que as concentrações de estradiol caem abaixo de 15 pg/ml, o estro é encerrado (figura 8). -/- Figura 7: comparação da aparência vulvar em porcas. O círculo azul indica a vulva de uma porca que não está em estro, enquanto um círculo vermelho mostra uma vulva apresentando hiperemia e edema característicos da fase de estro. Fonte: Acervo pessoal do autor. -/- As altas concentrações de estradiol no proestro são responsáveis pela atração da fêmea pelo macho a partir desta fase, porém, não apresentará comportamento receptivo até o início da fase de estro. Deve-se levar em consideração que algumas cadelas podem não aceitar o macho, apesar de estarem endócrinamente na fase de estro, o que pode ser atribuído às condições de manejo, aos comportamentos adquiridos ou às características hierárquicas, ou ainda a distúrbios relacionados a endocrinologia da reprodução (anorma-lidades hormonais e/ou baixas concentrações de hormônios). No caso das éguas, não há menção à fase de proestro e os eventos que ocorreriam nessa fase estão englobados no estro, que tradicionalmente será denominado fase folicular ou simplesmente estro (figura 9). -/- Figura 8: Endocrinologia do ciclo estral da cadela. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 9: duração das etapas do ciclo estral das éguas. A ovulação ocorre nos últimos 2 dias da fase de estro. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Fase lútea -/- Durante essa fase, o esteroide ovariano predominante é a progesterona, cujo objetivo é manter a gravidez se a fertilização for bem-sucedida. Para isso, os estrogênios pré-ovulatórios favorecem a formação de receptores de progesterona uterina, então a presença da progesterona faz com que as glândulas endometriais entrem em sua fase secretora e iniciem a produção de histiotrofo ou leite uterino, para nutrir o produto que poderia estar potencialmente presente. Já na fase lútea, ocorre redução das concentrações de estrogênio, o que causa diminuição do tônus uterino, hiperemia e edema vulvar. Por fim, a cérvix se fecha e o muco cervical torna-se espesso, pegajoso, opaco e menos abundante, de modo a isolar o útero por fora, evitando a entrada de microrganismos que poderiam comprometer a possível gravidez. O metaestro começa quando a fêmea deixa de aceitar a montaria do macho e termina quando há um CL funcional bem estabelecido. Este estágio corresponde ao período de transição entre a dominância estrogênica e o aumento das concentrações de progesterona. Nesse estágio, as concentrações de FSH são aumentadas pela queda repentina de estradiol e inibina após a ovulação, o que permite o recrutamento da primeira onda folicular. Nesta fase, o ovário contém o corpo hemorrágico, a partir do qual se desenvolverá o CL (figura 10). O corpo hemorrágico tem meia-vida muito curta, pois as células que compõem suas paredes iniciam sua luteinização imediatamente após ou mesmo antes da ovulação. -/- Figura 10: ovários bovinos. Corpo hemorrágico (CH); folículos (F) e corpo lúteo (CL). -/- O diestro, por sua vez, constitui a etapa mais longa do ciclo estral e é caracterizado por um CL que se encontra em sua atividade secretora máxima. Somente no final dessa fase, e se não houver fecundação, o CL sofre luteólise; caso contrário, o CL é mantido de forma a preservar a gestação, prolongando um estado fisiológico semelhante ao do diestro. A imagem 11 esquematiza o ciclo estral da vaca, eventos ovarianos e endócrinos, bem como a duração das etapas do ciclo estral. Nessa fase, a progesterona atinge suas concentrações máximas e exerce efeito negativo na liberação de LH, pois inibe a formação de receptores de GnRH nos gonadotropos hipofisários, bem como a secreção de GnRH pelo hipotálamo. Além disso, observam-se aumentos repetidos da secreção de FSH com o consequente aumento do desenvolvimento folicular e das concentrações plasmáticas de estradiol e inibina. No entanto, os folículos que começam seu desenvolvimento, não conseguem completar sua maturação e sofrem regressão (ondas foliculares). A égua é a única fêmea doméstica que pode ovular naturalmente durante a fase lútea, com uma incidência de ovulação de 10-25% nesta fase. Figura 11: etapas, estruturas ovarianas e endocrinologia do ciclo estral da vaca. Fonte: RANGEL, 2018. -/- No final do diestro, os estrogênios sensibilizam o endométrio, de modo que as células epiteliais formam os receptores de ocitocina. Após uma primeira secreção de ocitocina da neurohipófise e secreções subsequentes originadas do corpo lúteo, um mecanismo de feedback positivo é iniciado para a secreção de PGF2α. O papel da PGF2α é destruir o CL quando não houver fertilização. Deve-se considerar que para o útero ser capaz de produzir PGF2α deve haver um período prévio de exposição à progesterona, durante o qual aumenta o conteúdo de precursores das prostaglandinas no endométrio, como o ácido araquidônico (ácido graxo C20H32O2). O anestro é considerado como um período de inatividade reprodutiva, mesmo quando continua havendo atividade hormonal e desenvolvimento folicular, uma vez que o estímulo é insuficiente para que ocorra a maturação folicular e a ovulação. Ao longo desta fase não haverá alterações comportamentais ou morfológicas nas fêmeas. Nas espécies estacionais ou sazonais, o anestro é muito importante, pois limita a estação reprodutiva de forma que os partos ocorram na época do ano que pode ser mais favorável para a sobrevivência dos filhotes. Em espécies poliéstricas contínuas, o anestro aparecerá em casos de processos fisiológicos como gestação ou amamentação, ou devido a condições patológicas que interrompem a ciclicidade. Em caninos, o anestro é considerado mais uma fase do ciclo estral (figura 12), e é o estágio de transição entre o diestro de um ciclo e o proestro do próximo; na verdade, o anestro é a fase mais longa do ciclo nessa espécie, pois pode durar de 4 a 10 meses, dependendo do indivíduo. Em algumas espécies de animais domésticos, o anestro pode ocorrer pós-parto. O interestro é uma fase de repouso entre as ondas foliculares e é característica do ciclo estral de espécies cuja ovulação é induzida, como os felinos e camelídeos, por exemplo, a lhama e a alpaca. Ao longo desta fase, não há comportamento sexual. Sua apresentação se deve ao fato de a monta não ter ocorrido ou de não ter sido capaz de induzir a ovulação, de modo que os folículos ovarianos regridem, dando origem a um novo recrutamento folicular. No caso dos felinos, foi relatado que até 50% das cópulas simples são insuficientes para causar ovulação. -/- Figura 12: etapas do ciclo estral da cadela. A ovulação ocorre dois dias após o início do cio. Fonte: RANGEL, 2018. -/- • _DURAÇÃO DOS CICLOS ESTRAIS E PARTICULARIDADES POR ESPÉCIE -/- As variações na duração do ciclo estral e as fases presentes entre as diferentes espécies domésticas são indicadas na tabela 2. Em particular, existe uma grande variação entre os indivíduos dependendo da duração das fases do ciclo estral em caninos e felinos, sendo difícil precisar sua duração, já que no caso da cadela o anestro é parte integrante do ciclo; na gata, a duração do ciclo anovulatório é diferente daquele em que ocorreu a ovulação. Assim, em um ciclo anovulatório, a gata pode manifestar períodos de estro de sete dias em média, seguidos de 2 a 19 dias sem estro (período denominado interestro), que são continuados com outro período de estro. Quando ocorre a ovulação e não é fértil, surge uma fase lútea de 35 a 37 dias e às vezes demora mais 35 dias para o animal apresentar um novo estro. Em cadelas, não há estágio de metaestro propriamente dito, pois a ovulação ocorre no início do estro, de forma que, ao término do comportamento sexual, os corpos lúteos já estão formados. Da mesma forma, as gatas não apresentam este estágio, portanto, se ocorrer ovulação, a fase de estro é imediatamente seguida pela fase diestro (figura 13). Figura 13: etapas e endocrinologia do ciclo estral da gata. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Tabela 2: Duração do ciclo estral e suas fases nas diferentes espécies domésticas Espécie Ciclo (dias) Proestro (dias) Estro Metaestro (dias) Diestro (dias) Interestro (dias) Anestro Bovina 21 (17-24) 2 a 3 8-18 h 3 a 5 12 a 14 - Pós-parto (vacas de leite) Lactacional (vacas de corte) Ovina 17 (13-19) 2 24-36 h 2 a 3 12 - Estacional Caprina 21 2 a 3 36 h (24-48) 3 a 5 8 a 15 - Estacional Suína 21 (17-25) 2 24-72 h 2 14 - Lactacional Equina 21 (15-26) - 4-7 d - 14 a 15 - Estacional Canina - 9 (3-20) 9 d (3-20) - 63 ± 5 em gestantes 70 a 80 em vazias - 4 a 10 meses Felina - 1 a 2 7 d (2-19) - 35 a 37 8 (2-19) Estacional (30-90 d) Onde: d = dias. h = horas. -/- O ciclo estral das éguas é dividido apenas em duas fases, folicular e lútea; às vezes também conhecido como estro e diestro, respectivamente (figura 14). No caso de bovinos, a ovulação ocorre durante a fase de metaestro, entre quatro e 16 horas após o término do estro, ou de 30 a 36 horas após o início do estro (figura 15). Uma vez que a ovulação ocorre, e como consequência da queda repentina nas concentrações de estradiol, algumas vacas podem ter uma secreção vulvar sanguinolenta (figura 16). -/- Figura 14: endocrinologia do ciclo estral da égua. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 15: duração das etapas do ciclo estral das vacas. A ovulação ocorre no metaestro ou de 4 a 16 horas depois do término do cio. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 16: secreção vulvar sanguinolenta em vaca no estágio de metaestro • ___DESENVOLVIMENTO FOLICULAR -/- Embora o desenvolvimento folicular que leva à ovulação ocorra na fase folicular do ciclo estral e desempenhe um papel essencial no controle do ciclo, durante a fase lútea também ocorre o desenvolvimento folicular, mas os folículos não conseguem realizar sua maturação final e ovulação; mesmo em animais pré-púberes e em animais em anestro, há crescimento folicular. Por isso o desenvolvimento folicular é considerado um processo constante e dinâmico. As fêmeas têm certo número de folículos e ovócitos desde o nascimento, que em geral excede consideravelmente o número de oócitos que serão ovulados ao longo de suas vidas. Aproximadamente 90% dos folículos ovarianos começam a crescer, mas não ovulam e regridem, fato conhecido como atresia folicular. Estima-se que a atresia ocorra em qualquer época de desenvolvimento, mas é mais comum nos estágios dependentes de gonadotrofinas. A razão pela qual as ondas foliculares se desenvolvem durante a fase lútea, culminando na atresia, é que a progesterona produzida pelo corpo lúteo inibe a pulsação de LH. Assim, os folículos dominantes não obtêm suprimento suficiente desse hormônio para completar seu crescimento e ovular, causando sua regressão. Quando os folículos sofrem atresia, cessa a produção de estradiol e inibina, retomando a secreção de FSH, iniciando um novo recrutamento folicular. No final do período de diestro, quando as concentrações de progesterona começam a diminuir devido à luteólise, os estrogênios foliculares estimulam a secreção de LH, que fornece suporte suficiente para o crescimento e maturação dos folículos até que a ovulação seja desencadeada. -/- • ___OVULAÇÃO -/- A ovulação ocorre graças a um processo de remodelação, adelgaçamento e ruptura da parede folicular ao nível do estigma, que é uma área de tecido desprovida de vascularização, que se forma na superfície do folículo ovulatório (figura 17). Nas espécies domésticas, o folículo pode se desenvolver e ovular em qualquer parte da superfície do ovário, com exceção dos equinos, nos quais, devido à conformação anatômica característica do ovário desta espécie, a ovulação sempre ocorre ao nível da fossa de ovulação. O pico de LH que precede a ovulação estimula a síntese e a liberação local de PGE₂ e PGF₂α, bem como o início da produção de progesterona pelas células foliculares. Junto com o pico pré-ovulatório de LH, ocorre aumento da quantidade de fluido folicular, graças ao aumento da permeabilidade vascular da teca (ação estimulada em conjunto com a PGE₂) e ao aumento do suprimento sanguíneo no período pré-ovulatório; entretanto, a pressão intrafolicular não aumenta porque a parede do folículo está distendida. -/- Figura 17: ruptura do estigma folicular durante o processo de ovulação. Fonte: Internet. -/- A ovulação começa com um enfraquecimento da parede folicular, porque a PGF₂α causa a liberação de enzimas lisossomais das células da granulosa do folículo pré-ovulatório. O aumento local da progesterona faz com que as células da teca interna sintetizem colagenase, uma enzima que cliva as cadeias de colágeno do tecido conjuntivo, enfraquecendo a túnica albugínea que constitui a parede folicular. À medida que a parede enfraquece, forma o estigma - projeção avascular - na região apical, o que indica que a ovulação está se aproximando. O estigma é o local onde o folículo se rompe, permitindo a liberação do oócito, que sai envolto pelas células da coroa irradiada e acompanhado pelo fluido contido no antro folicular. -/- • ___CORPO LÚTEO -/- Após a ovulação, as células que permanecem na cavidade folicular desenvolvem um CL, que é considerado uma glândula temporária; sua função essencial é a produção hormonal e só está presente durante o diestro, na gestação e em algumas patologias como a piometra. A luteinização, ou formação do CL, é mediada principalmente pelo LH; no entanto, outros hormônios também estão envolvidos, como o hormônio do crescimento (GH). Assim, o tratamento com GH em animais hipofisectomizados foi encontrado para restaurar a função normal do CL; enquanto em espécies como roedores e caninos, a formação do CL é induzida e mantida pela prolactina, hormônio que não participa com essa finalidade no caso dos ruminantes. Durante a luteinização, os remanescentes das células da granulosa se diferenciam em grandes células lúteas, que são capazes de secretar progesterona continuamente (basal), e possuem grânulos secretores responsáveis pela produção e liberação de ocitocina e relaxina, esta última durante a gestação de algumas espécies. Enquanto as células da teca formam as pequenas células lúteas, que não secretam ocitocina e produzem progesterona em resposta ao LH (tônico). O corpo lúteo é, finalmente, constituído de células luteais grandes e pequenas, fibroblastos, células mioides, células endoteliais e células do sistema imunológico. Outro fator importante para o processo de luteinização é a formação de uma rede vascular, essencial para aumentar o fluxo sanguíneo para o CL. A referida formação vascular é mediada principalmente por dois fatores, fator de crescimento de fibroblastos (FGF), que no estágio inicial do desenvolvimento lúteo estimula a proliferação de células endoteliais pela ação de LH, e fator de crescimento endotélio-vascular (VEGF) que promove a invasão de células endoteliais para a camada de células da granulosa e a organização e manutenção da microvasculatura do CL. A luteólise é um processo essencial para retomar a ciclicidade das fêmeas. Sucede ao final do diestro quando não ocorre a fecundação e consiste na desintegração funcional e estrutural do CL. O primeiro refere-se à queda nas concentrações de progesterona, enquanto o segundo abrange a regressão anatômica da estrutura lútea e a recuperação do tamanho normal do ovário. A desintegração funcional, com a consequente queda nas concentrações de progesterona, ocorre antes que a regressão estrutural seja observada. Caso ocorra a gestação, a vida do CL é prolongada, visto que existem mecanismos que o resgatam de sua regressão. Durante o diestro, a progesterona produzida pelo CL bloqueia inicialmente a ação do estradiol e da ocitocina. Para esse último, causa uma redução no número de receptores de ocitocina endometrial, modificando sua estrutura. Desta forma, não é possível estabelecer um feedback positivo entre a ocitocina e a PGF₂α, que será responsável pela luteólise. No entanto, à medida que o diestro progride, a progesterona esgota seus próprios receptores, de modo que, no final desse estágio, ela perde a capacidade de inibir os receptores de ocitocina. O estradiol ativa, então, o centro de geração de pulso de ocitocina no hipotálamo e começa a induzir o endométrio tanto a formação de seus próprios receptores como os da ocitocina. A ocitocina e o estradiol trabalham juntos para aumentar a atividade e a concentração das enzimas envolvidas na síntese de PGF2α: a fosfolipase (enzima responsável pela liberação de ácido araquidônico de fosfolipídios da membrana celular) e a prostaglandina sintetase (enzima responsável pela transformação do ácido araquidônico em prostaglandina). Dessa forma, a ocitocina hipotalâmica, liberada de forma pulsátil pela neurohipófise, estimula inicialmente a síntese e secreção de PGF2α através do endométrio. A PGF2α possui receptores em grandes células do CL, que aumentam seu número à medida que o ciclo estral progride. Assim, quando a PGF2α endometrial atinge o ovário provoca a liberação de ocitocina lútea, desencadeando um mecanismo local de feedback positivo, que agindo no endométrio aumenta a secreção de PGF2α. Este circuito continua até que se alcance uma frequência de pulsos de PGF2α de aproximadamente cinco pulsos em 24 h, uma frequência que é capaz de desencadear a luteólise. Em equinos, o CL não produz ocitocina; no entanto, as células endometriais os produzem, então a secreção por PGF2α depende do estímulo da ocitocina que vem desta última fonte e da hipófise. Ressalte-se que o CL deve atingir certo grau de maturidade para que possa ser receptivo à ação da PGF2α. Isso é conseguido através da formação de receptores para a PGF2α e desenvolvendo a capacidade de expressar a prostaglandina sintetase, de modo que o CL requer para produzir PGF2α na forma autócrina para atingir a lise. As células endoteliais e as células imunes, típicas do CL, também intervêm no processo de luteólise estrutural. As células endoteliais secretam proteína quimiotática de monócitos (MCP-1), para recrutar macrófagos que migram através do epitélio vascular que foi sensibilizado pela PGF2α. Os macrófagos ativados secretam o fator necrose tumoral alfa (TNFα) que atua sobre as células do corpo lúteo causando apoptose celular. A PGF2α também participa da luteólise funcional, inibindo a síntese de progesterona e reduzindo a síntese e fosforilação da proteína responsável pelo transporte de colesterol para a mitocôndria (StAR). Além disso, a PGF2α induz a produção de endotelina-1 (ET1) pelas células endoteliais encontradas no corpo lúteo, as quais contribuem para uma redução na síntese de progesterona. -/- • ___FATORES QUE AFETAM O CICLO ESTRAL -/- A apresentação dos ciclos estrais é natural e impreterível; no entanto pode ser afetada por fatores ambientais como o fotoperíodo, e fatores específicos do indivíduo como a sociabilidade e amamentação, além dos fatores de manejo como a nutrição e, consequentemente, o ECC das fêmeas e a endocrinologia (hormônios). Todos esses fatores serão explicados a seguir. -/- Fotoperíodo -/- O fotoperíodo é determinado pelo número de horas de luz do dia ao longo do ano e é considerado um dos fatores ambientais mais consistentes e repetíveis. A quantidade diária de horas-luz tem maior efeito nas espécies sazonais para determinar o início da atividade reprodutiva. No entanto, em espécies poliéstricas contínuas, variações anuais na ciclicidade também podem ser observadas, um exemplo disso é a acentuada sazonalidade nos nascimentos de búfalos e zebuínos. Da mesma forma, o momento em que uma bezerra ou leitão nasce afeta a idade em que atinge a puberdade, e a explicação para isso é que o fotoperíodo a que estão expostos impacta seu desenvolvimento. Assim, observou-se que uma maior quantidade de horas de luz do dia (suplementação de quatro horas por dia por cerca de dois meses) pode adiantar o início da puberdade em novilhas. -/- Amamentação -/- Em espécies como suínos e bovinos de corte, o anestro pós-parto é mantido pelo estímulo que a prole exerce sobre a mãe no momento da amamentação. Dessa forma, sob esses estímulos a fêmea deixará de apresentar cio enquanto estiver alimentando as crias (figura 18). Na ação de amamentação, pensa-se que participa o reconhecimento filial, onde intervêm a visão, o olfato e a audição. A verdade é que a participação de estímulos táteis é questionável, visto que foram realizados estudos nos quais a denervação da glândula mamária não antecipou o reinício da ciclicidade em fêmeas que amamentavam seus filhotes. O mecanismo pelo qual a amamentação afeta a atividade reprodutiva está relacionado a um aumento da sensibilidade do hipotálamo ao efeito inibitório do estradiol. Nisso intervêm os fatores como os opioides (endorfinas, encefalinas e dinorfinas) e os glicocorticoides. -/- Figura 18: na esquerda porca amamentando seus filhotes e a direita vaca com o bezerro no pé. -/- Nutrição -/- A função reprodutiva depende da existência de um consumo de energia superior ao necessário para manter as funções fisiológicas essenciais do corpo e as funções de produção, como termorregulação, locomoção, crescimento, manutenção celular ou lactação. Considera-se que o efeito da nutrição na atividade reprodutiva é maior nas fêmeas do que nos machos, devido a uma maior demanda de energia exigida pelas fêmeas para manter uma gestação do começo ao fim (figura 19). Quando o consumo de energia é insuficiente, a função reprodutiva é bloqueada para não comprometer as funções vitais. Desta forma, os animais pré-púberes que sofreram deficiências nutricionais durante o seu crescimento apresentam um atraso no início da sua atividade reprodutiva. Assim, existem sinais metabólicos ao nível do sistema nervoso central, como o IGF-I e a leptina, que indicam ao organismo o grau de desenvolvimento somático do indivíduo. Animais adultos que já iniciaram sua atividade reprodutiva também podem ser afetados pela nutrição, de forma que sua ciclicidade pode ser interrompida por perdas de peso corporal igual ou superior a 20%. Da mesma forma, o reinício da atividade ovariana pós-parto é retardado quando as fêmeas estão submetidas a dietas deficientes em proteínas, energia, minerais etc. -/- Figura 19: comparação das condições corporais em vacas leiteiras. À esquerda: uma vaca com uma condição corporal adequada, que está ciclando normalmente. À direita: vaca em péssimo estado corporal e, portanto, em anestro. -/- As deficiências nutricionais de energia e proteína não afetam diretamente os níveis circulantes de FSH em animais intactos, mas o efeito da desnutrição pode ser mascarado por feedback negativo dos hormônios ováricos sobre a secreção de FSH, uma vez que os animais ovariectomizados com uma boa condição corporal têm maiores concentrações de FSH que os de condição corporal pobre. Em contraste, a secreção de LH é altamente sensível a deficiências nutricionais e a mudanças na condição corporal. O diâmetro do folículo dominante é reduzido quando os animais estão a perder peso, o que se correlaciona com uma diminuição na produção de estradiol, o que diminui a secreção de LH e consequentemente é evitada a maturação folicular terminal e a ovulação, o que os animais entrarem em anestro. No pós-parto, a ciclicidade se recupera quando as concentrações basal e média de LH, bem como a sua frequência de secreção aumenta para exceder o nadir do balanço energético (este último é atingido quando o fornecimento de energia está no ponto mínimo e está excedido pelas exigências de mantença do organismo). O ECC possui relação direta com as taxas reprodutivas dos animais. Em bovinos um ECC ideal é entre 3,5 e 4,5 para o período reprodutivo. Com relação do ECC sobre o estro, estima-se que num rebanho de 100 vacas com ECC 2,5 cerca de 47 entram em cio, e dessas apenas 27 conseguem conceber. Por outro lado, no mesmo rebanho de 100 vacas, mas com ECC igual a 3, cerca de 62 vacas entram em cio normalmente e dessas 40 conseguem engravidar. Já com um ECC 3,5, 68 vacas entram em estro normalmente e dessas 46 conseguem engravidar. -/- Efeitos independentes de gonadotropinas -/- A importância das gonadotropinas no crescimento e maturação folicular já foi revisada neste trabalho; também deve ser mencionado que, além das gonadotropinas, existem outros fatores que podem intervir na regulação do desenvolvimento folicular e da ciclicidade. Um exemplo do anterior é o flushing: manejo nutricional que consiste na suplementação de uma fonte energética de rápida absorção, em que o aumento do número de folículos em desenvolvimento tem inicialmente um controle independente do eixo hipotálamo-hipófise-gonodal e é mediado por fatores que participam do controle do metabolismo energético do animal, que estão intimamente relacionados às mudanças nutricionais. Esses fatores incluem insulina, fator de crescimento semelhante à insulina I (IGF-I) e hormônio do crescimento (GH). O IGF-I é secretado principalmente pelo fígado em resposta à estimulação do GH e é creditado na regulação de muitas das ações do GH, portanto, quando o GH é administrado, as concentrações de insulina e IGF-I estão aumentadas e um aumento no número de folículos ovarianos é observado em suínos, bovinos, caprinos e ovinos. O IGF-I, da mesma forma, modula a secreção de GH por um efeito de feedback negativo, de modo que no início do pós-parto, quando o animal está em balanço energético negativo, as concentrações de insulina e IGF-I diminuem, enquanto as de GH aumentam. A insulina e o IGF-I estimulam a proliferação e esteroidogênese das células da granulosa e da teca no folículo. Outro fator que interfere na manifestação da atividade reprodutiva é a quantidade de gordura corporal. -/- Fatores sociais (sociabilidade) -/- Existem diferentes interações sociais que são capazes de modificar o início da atividade reprodutiva durante o período de transição para a puberdade ou para a estação reprodutiva, ou ainda de sincronização e manifestação dos ciclos estrais. Entre os fatores sociais o efeito fêmea-fêmea foi bem documentado em pequenos ruminantes, onde a introdução de fêmeas ciclando (em cio) a um grupo de fêmeas em anestro estacional adianta a estação reprodutiva induzindo e sincronizando a ovulação. Quando as porcas pré-púberes, por outro lado, são alojadas em pequenos grupos de dois ou três animais, o início da puberdade é retardado em comparação com indivíduos alojados em grupos maiores. A bioestimulação das fêmeas através do contato com um macho é conhecida como efeito macho (figura 20). Foi determinado que imediatamente após a introdução do macho se inicia o desenvolvimento e maturação folicular como uma resposta a um aumento na secreção de LH. Esse efeito será explicado em próximos trabalhos de minha autoria. -/- Estresse -/- Em vários estudos, foi demonstrado que o estresse pode bloquear a ciclicidade, devido ao aumento nas concentrações de corticosteroides ou opioides que causam redução na resposta da hipófise ao GnRH. Alojamentos inadequados, um ambiente social adverso e deficiências no manejo são considerados condições estressantes. -/- Figura 20: efeito do macho sobre as fêmeas (suínos). -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- AURICH, Christine. Reproductive cycles of horses. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 220-228, 2011. AISEN, Eduardo G. Reprodução ovina e caprina. MedVet, 2008. BARTLEWSKI, Pawel M.; BABY, Tanya E.; GIFFIN, Jennifer L. Reproductive cycles in sheep. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 259-268, 2011. 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The science and practice of pig production. Blackwell Science Ltd, 1998. -/- FIXAÇÃO DO ASSUNTO -/- 1. Disserte sobre o papel do eixo hipotálamo-hipófise-gonadal sobre o ciclo estral dos animais domésticos. -/- 2. Qual a importância do controle endócrino para a apresentação do estro? -/- 3. De acordo com a frequência do ciclo estral, como se classificam as vacas, porcas, éguas, gatas, cadelas, cabras e ovelhas? -/- 4. Defina e diferencia monoéstricas e poliéstricas. -/- 5. Um produtor possui fêmeas em primeiro cio, e deseja introduzi-las na vida reprodutiva. Explique por que não é ideal utilizar fêmeas em primeiro cio na vida reprodutiva? -/- 6. Quais são as etapas do ciclo estral? -/- 7. Defina e diferencia fase folicular e fase lútea. -/- 8. Defina e diferencie os tipos de ovulação e formação do corpo lúteo nas espécies domésticas? -/- 9. Quais os eventos ocorrem durante as fases proestro, estro, metaestro, diestro e inter-estro. -/- 10. Explique por que a égua possui ciclo diferente da vaca? -/- 11. Disserte e diferencie a endocrinologia do ciclo estral da cadela, da égua, da gata e da vaca? -/- 12. Fale sobre o desenvolvimento folicular durante o ciclo estral. -/- 13. Disserte sobre a ovulação das fêmeas domésticas. -/- 14. Defina e diferencie luteinização e luteólise. -/- 15. Disserte sobre os principais fatores que afetam a apresentação e manifestação do ciclo estral. -/- 16. Qual o papel da nutrição e do ECC sobre o ciclo estral? -/- 17. Defina e diferencie efeito fêmea-fêmea e efeito macho sobre a apresentação do estro nas fêmeas. -/- 18. Um produtor de ruminantes possui um rebanho de 10 bezerras, 10 cabritas e 10 cordeiras, todas com 1 mês de idade. Elabore um projeto reprodutivo para que essas fêmeas tenham seu primeiro parto após ciclos estrais normais e sem complicações. -/- Leve em consideração os fatores de idade ao primeiro cio ou a puberdade que é diferente entre as espécies, bem como aos fatores que podem afetar a manifestação do cio. (shrink)

COMPORTAMENTO SEXUAL DOS ANIMAIS OBJETIVO O estudante explicará a conduta sexual de fêmeas e machos de diferentes espécies domésticas para detectar a fase de receptividade sexual, com a finalidade de programar de maneira adequada a monta ou a inseminação artificial. A observação da conduta sexual dos animais é indispensável para o sucesso da estação reprodutiva em uma determinada propriedade. Logo, o estudante obterá o alicerce necessário sobre os pontos teóricos e práticos a serem observados para a seleção dos animais aptos (...) para a reprodução, além dos meios de identificação comportamental dos animais no que se refere a atividade cíclica das fêmeas. • _____INTRODUÇÃO O comportamento sexual característico de fêmeas e machos devem-se, por um lado, ao ambiente endócrino do organismo e, por outro, a uma influência da aprendizagem obtida ao longo da vida. Este comportamento é indispensável para alcançar a cópula em um momento apropriado, a fim de alcançar uma fertilização que culmina com a gestação. Conhecer as características do comportamento reprodutivo das diferentes espécies domésticas é de grande utilidade para poder determinar o momento ideal de serviço nas fêmeas, bem como para avaliar a capacidade reprodutiva dos machos; também serve para detectar algumas alterações que modificam o comportamento sexual normal. No caso das fêmeas, o comportamento sexual distintivo está limitado ao estágio do ciclo estral conhecido como estro, enquanto nos machos, a atividade reprodutiva pode acontecer a qualquer momento. Nas fêmeas e nos machos das espécies sazonais, o comportamento sexual é suprimido ou diminuído, respectivamente, durante as épocas de anestro. Existem espécies em que certas mudanças observáveis no comportamento ou na genitália são suficientes para identificar as fêmeas no cio. Outras espécies, entretanto, requerem necessariamente a presença do macho para poder expressar seu comportamento estral e somente quando ele estiver presente será possível estabelecer o momento em que a fêmea está em estro. Em determinadas propriedades, o macho reprodutor somente é utilizado para cobrir as fêmeas em cio; o trabalho de detecção das fêmeas que pode ser desgastante para o reprodutor é realizado por um outro macho conhecido como rufião. Esse animal não cobre as fêmeas, apenas é utilizado para a observação de fêmeas aptas à monta. É comum que, quando se fala em comportamento sexual, seja dada mais importância à fêmea do que ao macho, pois seu comportamento é aquele que se limita a períodos curtos, além de ser aquele que permitirá a cópula; mas os machos também têm uma participação muito ativa, pois além de atrair e detectar as fêmeas no cio, devem ser capazes de realizar a cópula com sucesso. Através da conduta sexual dos machos é observada sua eficiência reprodutiva, isto é, se ele possui a capacidade de detecção e cobrição padrão esperada de um reprodutor. Se as observações forem negativas, o ideal é a realização de um exame andrológico. • _____ETAPAS DO COMPORTAMENTO SEXUAL O comportamento sexual feminino possui três finalidades: atrair o macho (atração) por meio de sinais e da busca ativa do mesmo, estimular o macho para realizar a cópula (proceptividade), ao qual alcançam exibindo-se ante o mesmo, e facilitar a cópula (receptividade) ao permanecer imóvel, realizando a lordose (figura 1) e o movimento lateral da cauda. Figura 1: reflexo de lordose na vaca e na gata, ambas em cio. Os machos também apresentam três estágios comportamentais; na primeira, procuram ativamente as fêmeas, realizam atividades de cortejo, se aproximam da fêmea e se estimulam sexualmente (fase pré-copulatória) (figura 2). Assim que detectam uma fêmea no cio, realizam a monta, que inclui movimentos pélvicos, penetração e ejaculação (fase copulatória). No final, eles exibem um estágio de descanso e desinteresse pela fêmea no cio, conhecido como estágio pós-copulador ou refratário. Figura 2: comportamento sexual de um macho caprino ante uma fêmea. A etapa pré-copulatória consiste na aproximação do macho, no ato de fugar que é o de cheirar a vulva da fêmea. Quando a fêmea urina o macho cheira e produz o reflexo de flehmen. Por último o macho escoiceia a fêmea para depois realizar a monta na etapa copulatória. • _____ESTIMULAÇÃO SEXUAL A estimulação sexual é um componente essencial para que o comportamento sexual ocorra. Como parte desse estímulo, machos e fêmeas de algumas espécies secretam substâncias voláteis conhecidas como feromônios fora do corpo, que exercem sua ação sobre outros indivíduos da mesma espécie. Essas substâncias são detectadas pelo órgão vomeronasal (figura 3), também conhecido como órgão de Jacobson; localizado no osso vômer, entre o nariz e o céu da boca; que possui dois dutos nasopalatinos cujas aberturas estão localizadas atrás do lábio superior. A superfície desses dutos e do órgão é recoberta por um epitélio com neurônios bipolares sensoriais que captam feromônios e enviam informações, por meio de um estímulo nervoso, ao bulbo olfatório acessório e para o hipotálamo. Para facilitar a entrada de feromônios no órgão vomeronasal, os ruminantes machos e equinos, bem como algumas fêmeas, realizam o reflexo de Flehmen (figura 4), que consiste em um movimento facial em que o lábio superior é levantado para expor a abertura dos dutos nasopalatinos. Determinou-se que as fêmeas produzem feromônios que são secretados na urina, bem como no muco cervical e vaginal, a fim de atrair o macho e promover sua atividade sexual; estimulação conhecida como efeito feminino indireto. Esses feromônios também podem estimular outras fêmeas; na verdade, foi visto que as fêmeas que estão juntas sincronizam a apresentação de seu estro e podem até iniciar a estação reprodutiva juntas. Este fenômeno é conhecido como efeito feminino-feminino ou efeito feminino direto. Figura 3: olfateio da genitália pelo macho. Aqui o macho é atraído pelo feromônio que a fêmea produz e exala pela vagina. Figura 4: movimento do lábio superior típico do reflexo de Flehmen. Os machos sexualmente ativos, por sua vez, também emitem feromônios, que podem ser detectados na urina, na secreção de algumas glândulas sebáceas, nas glândulas ante-orbitais de carneiros e, no caso de porcos, na saliva (figura 5). Essas emissões são dependentes de andrógenos, logo os machos castrados não conseguem produzi-las. Esses feromônios, sinergicamente com as vocalizações e o comportamento do macho, exercem um efeito bioestimulante eficiente conhecido como efeito macho, que é uma alternativa ecológica e econômica para a manipulação do ciclo estral de fêmeas domésticas. O efeito macho tem sido usado com sucesso para esse fim em ovinos, caprinos, suínos e, em menor medida, em bovinos. Figura 5: salivação em reprodutores suínos, com o qual estimulam as fêmeas. Com o efeito macho, é possível causar um aumento na frequência de secreção dos pulsos de LH, o que acelera o início da atividade reprodutiva nas fêmeas durante os períodos pré-púbere, estacional ou pós-parto; também prolonga a estação reprodutiva em fêmeas sazonais. Há não mais de uma década, considerava-se que esse efeito só funcionava em tempos de transição para a estação reprodutiva ou para o anestro; agora sabemos que os machos podem estimular as fêmeas mesmo durante anestro profundo, que ocorre desde que sejam estimulados e exibam comportamento sexual suficiente para interagir com as fêmeas. É importante notar que quando as fêmeas iniciam sua atividade reprodutiva, o efeito macho também pode ser usado para sincronizar a apresentação do cio e da ovulação. O efeito macho é mais eficiente quando é um estímulo novo, pois a introdução de um macho desconhecido, ou com o qual as fêmeas não tiveram contato anterior, é suficiente para causar ciclidade independentemente de estarem em coexistência com outro macho; este detalhe é importante visto que se considerava anteriormente que as fêmeas tiveram que permanecer completamente isoladas de todos os machos por, pelo menos, duas semanas. Foi constatado, inclusive, que toda vez que as fêmeas são expostas a um novo macho, ocorre um aumento na frequência dos pulsos de LH, com a consequente ovulação, ainda que a exposição ao macho não seja permanente ou constante. Foi sugerido que a presença intermitente de machos, algumas horas a cada 12 horas, é suficiente para estimular as fêmeas. Em ovelhas, foi descrito que a ovulação ocorre entre 50 e 56 h após o primeiro contato com o macho, variando de 30 a 72 h, tempo que pode dobrar quando se trata de animais pré-púberes. • _____DEFINIÇÃO DE ESTRO A palavra estro vem do grego oistros, que significa exaltação ou desejo desenfreado e se refere ao comportamento errático e nervoso que as vacas adotam quando são picadas pela mutuca ou mosca do estábulo (família Oestridae). O estro é uma fase reprodutiva que faz parte do ciclo estral das fêmeas de todos os mamíferos domésticos. É a fase mais fácil de reconhecer dentro deste ciclo, porque mudanças características são observadas no comportamento, nos ovários e nos órgãos genitais internos e externos. • _____CARACTERÍSTICAS DO ESTRO O estro é considerado a partir das características comportamentais das fêmeas, é a única fase do ciclo estral em que a fêmea mostra interesse pelo macho, aceitando o acasalamento e a cópula; por isso é definido como o período de receptividade sexual. O sinônimo utilizado com mais frequência é o cio. Se o foco de estudo dessa fase são as alterações que ocorrem no útero, o estro caracteriza a fase proliferativa, já que os estrogênios estão elevados, o que promove a proliferação tanto do endométrio quanto das glândulas endometriais. Nos genitais também ocorrem modificações que visam atrair o macho e favorecer a cópula, entre outras estão a hiperemia e o edema vulvar, além da secreção de muco cervical e vaginal (figura 6). Do ponto de vista dos processos ovarianos, o estro é uma fase que se classifica dentro da fase folicular do ciclo estral, ou seja, quando ocorre o desenvolvimento folicular. Os eventos endócrinos correspondentes podem ser consultados no trabalho sobre a endocrinologia reprodutiva . É necessário ressaltar que na maioria das espécies domésticas o comportamento estral ocorre quando as concentrações de estradiol são elevadas. A exceção pode ser observada na cadela, cujos níveis máximos de estradiol ocorrem durante o proestro, de forma que, quando o estro começa, as concentrações desse hormônio começam a diminuir. Esse declínio continua durante o estro, culminando quando as concentrações de estradiol caem para menos de 15 pg/ml. Isso acontece porque nessa espécie o pico de LH ocorre durante a transição do proestro para o estro, de modo que as concentrações de progesterona chegam a cerca de 1 ng/ml quando o comportamento estral começa e continuam a aumentar durante o estro. Figura 6: muco cristalino e fluido, característico de vacas em estro. • _____FATORES QUE PODEM AFETAR A MANIFESTAÇÃO DO ESTRO É importante lembrar que existem diferenças no grau e na forma em que ocorrem a manifestação e a duração do estro nas espécies animais, além da existência de variações individuais. Ainda temos parâmetros médios que podem ser usados para descrever este período em diferentes espécies. Em bovinos, por exemplo, pode-se fazer uma distinção entre bovinos especializados na produção de carne e bovinos leiteiros, onde a intensidade com que o estro se manifesta é menor no primeiro grupo, principalmente quando se trata de bovinos zebuínos. Em estudos genéticos realizados com bovinos, por outro lado, tem-se considerado que a intensidade da expressão da conduta sexual é uma característica hereditária (h2 = 0,21). Além disso, existe uma grande diversidade de fatores ambientais e sociais que podem modificar a apresentação dos ciclos estrais e a manifestação do comportamento estral. Fotoperíodo O principal regulador da estacionalidade reprodutiva é o fotoperíodo. A influência da mudança das horas do dia na atividade reprodutiva e, portanto, na apresentação do estro é amplamente determinada pela localização geográfica, e é maior à medida que a distância do equador aumenta. O fotoperíodo afeta principalmente as espécies que apresentam estro apenas em uma época do ano, conhecidas como poliéstricas sazonais. Nessas espécies, o fotoperíodo também pode modificar o tempo de início da puberdade. Nutrição Uma deficiência nutricional pode encurtar a estação de acasalamento e até mesmo suspendê-la se a desnutrição for severa. Em bovinos de corte, o reinício da atividade reprodutiva pós-parto ou puberdade também pode ser retardado quando a ingestão nutricional é inadequada. Aspectos sociais A superlotação pode atrasar o início da puberdade em animais jovens ou causar a ausência de ciclos estrais em adultos. Os efeitos fêmea e macho como estimulantes da ciclicidade também devem ser levados em consideração. Hierarquia Observado em cães cujas matilhas têm uma classificação hierárquica bem estabe-lecida, na qual os machos subordinados não têm permissão para acasalar com as fêmeas dominantes. Este comportamento é observado até mesmo em cães domésticos nos quais uma cadela dominante não permite ser montada facilmente, mesmo apresentando estro. Da mesma forma, em bovinos zebuínos, as vacas dominantes não aceitam que outras fêmeas as montem o que pode dificultar a detecção de estro a campo. Tipo de alojamento Quanto mais intensa a acomodação, menor a manifestação do comportamento sexual, pois há menos espaço para os animais interagirem entre si. É menos frequente observar as manifestações de estro se o local onde os animais estão alojados for muito grande e eles tiverem que caminhar grandes extensões para encontrar um animal com o qual possam se relacionar. Problemas nos membros Existem anomalias, principalmente nos membros posteriores, que impedem a fêmea de ter comportamento homossexual ou de aceitar a monta, pois causa dor tanto ao montar quanto ao ser montada. •_DURAÇÃO DO ESTRO E A RELAÇÃO COM O MOMENTO DA OVULAÇÃO Foi estabelecido que o pico de LH pode ser um bom preditor do tempo de ovulação, pois há uma alta correlação entre o tempo decorrido do pico de LH e a ovulação. Na Tabela 1 pode-se ver os períodos de duração do estro e o tempo em que o pico de LH e a ovulação ocorrem nas diferentes espécies domésticas. Tabela 1: momento de ovulação em diferentes espécies domésticas e a relação com o pico de LH. Espécie Duração do estro Ovulação Pico de LH até a ovulação (horas) Bovina 18 h (8 a 18 h) 10 h (4 a 16 h) de finalizado o estro 28 (24 a 32) Ovina 24 a 36 h 18 a 24 h após iniciado o estro 24 a 26 Caprina 36 h (24 a 48 h) 30 a 35 h após o início do estro 28 Suína 48 a 72 h 24 a 48 h após o início do estro 40 Equina 7 d (2 a 12 d) 1 a 2 d antes de finalizar o estro -- Canina 9 d (3 a 20 d) 2 a 3 d do início do estro (pode variar) 48 a 60 Felina 7 d (3 a 16 d) Induzida pela cópula 26 a 28 h depois 24 Onde d = dias; h = horas. Vale ressaltar que em equinos o aumento nas concentrações de LH ocorre gradati-vamente; um pico pré-ovulatório agudo não é visto como no resto da espécie, uma vez que o nível máximo desse hormônio é atingido um a dois dias após a ovulação. No entanto, deve-se entender que, no momento da ovulação, as concentrações de LH são altas o suficiente para desencadear a ovulação, como em qualquer outra espécie. A gata também apresenta uma particularidade no que diz respeito à ovulação, já que é um evento induzido pela cópula que estimula a liberação de LH, duas a quatro horas depois. No entanto, foi relatado que, às vezes, o pico de LH de uma única cópula pode ser insuficiente para induzir um nível adequado de LH, causando ovulação apenas em aproximadamente 50% das fêmeas. Por outro lado, verificou-se que entre 30 e 40% das fêmeas podem ovular espontaneamente. Além dos felinos, outras espécies com ovulação induzida são os leporídeos (por exemplo, o coelho e a lebre), os camelídeos (por exemplo a lhama, a alpaca, a vicunha e a camelo fêmea) e os mustelídeos (por exemplo, o visom, o furão e o arminho). • _____MECANISMOS PARA ATRAIR O MACHO Os mecanismos femininos de atração do macho podem ser divididos em dois tipos, de um lado, alterações na genitália externa, que por sua vez são consequência de processos endócrinos e modificações na genitália interna. Por outro lado, mudanças de comportamento, que por sua vez se dividem em dois tipos: cortejo e acasalamento. Mudanças nas genitais É importante observar que nas fêmeas todas as adaptações genitais são mediadas por altas concentrações de estrogênios, entretanto, é interessante notar que os efeitos podem variar de uma espécie para outra. Um padrão típico é o útero ficar túrgido, uma vez que os estrogênios promovem a contração muscular, aumento do suprimento sanguíneo e proliferação das glândulas endometriais; em éguas, ao contrário, os estrogênios fazem com que o útero fique edemaciado e sem tonalidade, enquanto o colo do útero parece relaxado, observações que devem ser consideradas ao realizar a palpação retal e a ultrassonografia. A imagem ultrassonográfica do útero da égua tem a aparência de uma “roda de vagão” (figura 7). Em carnívoros, o útero também apresenta edema durante o estro. Figura 7: imagem de ultrassom de um corte transversal do útero de uma égua em estro; observa-se edema grau 3, que provoca a típica imagem de “roda de carroça”. Fonte: HV-UFRPE. Outro efeito promovido pelos estrogênios é a produção de um muco cervical cristalino com certa viscosidade, que, mesmo quando ocorre em todos os animais, é mais abundante e característico nas vacas e, posteriormente, nas porcas (figura 6). O muco tem por finalidade favorecer a passagem dos espermatozoides para o útero, bem como reter aqueles que não são viáveis para que sejam fagocitados ou eliminados junto com as secreções vaginais. A secreção da cérvix é composta por glicoproteínas; dois tipos principais são reconhecidos: a sialomucina, que faz parte de um muco viscoso produzido nas áreas basais das criptas cervicais, e a sulfomucina, que é um muco altamente viscoso, um produto das células apicais. No caso da cadela, uma secreção com sangue pode ocorrer através da vulva (figura 8), isso se deve a uma diapedese causada por alta permeabilidade vascular em resposta aos estrogênios. A maioria das fêmeas apresentam esse corrimento durante o proestro e cerca de 70% continuarão com ele durante o estro. Uma proporção muito pequena de cadelas pode até continuar a ter secreção serossanguínea durante o início do diestro. Deve-se considerar que, quando a ausência de sangramento é relatada em cadelas, na verdade, pode ser devido à falta de observação, uma vez que pode ser escasso, ou passar despercebido se a mesma lamber com frequência, se a cor do pelo for escura ou possuir pelos muito longos, ou se for em grandes áreas onde a secreção é difícil de observar. Figura 8: aparência vulvar em cadelas. Esquerda: edema e hiperemia. À direita: secreção vulvar com sangue. O grau de hiperemia e edema vulvar varia nas diferentes espécies, sendo muito evidente nas porcas (figura 9). Em contraste, as gatas não têm receptores de estradiol nos lábios vulvares, razão pela qual não manifestam edema vulvar ou hiperemia. O inchaço acentuado e o alargamento da vulva na cadela são característicos da fase de proestro, devido às peculiaridades hormonais do seu ciclo. Na tabela 2 são mostradas as alterações mais comuns que ocorrem na genitália das diferentes espécies de mamíferos domésticos. Figura 9: aparência vulvar em porcas. Esquerda: vulva normal. À direita: hiperemia e edema típicos da fase de estro. Tabela 2: Mudanças características na genitália interna e externa, que ocorrem durante o estro em diferentes espécies domésticas Espécie Genitais externos Genitais internos Bovina Secreção abundante de muco cristalino. Pouco edema vulvar aparente e hiperemia. Turgor uterino Ovina Pouca secreção de muco abundante. Não há sinais muito evidentes. Turgor uterino Caprina Pouca secreção de muco abundante. Não há sinais muito evidentes. Turgor uterino Suína Pouca secreção de muco abundante. Hiperemia e edema vulvar muito aparente. Turgor uterino Equina Edema vulvar; as dobras dos lábios são frouxas. Vulva hiperêmica e com muco. Útero flácido e edematoso. Colo do útero macio e relaxado Canina Pode haver secreção com sangue. Edema vulvar muito aparente, lábios mais macios e alongados. Útero edematoso Felina Não há sinais evidentes. Turgor uterino Fonte: compilação de vários autores. Mudanças comportamentais Foi demonstrado que o comportamento sexual nas fêmeas é determinado pela secreção de estrogênios, principalmente 17β-estradiol, que percorre a corrente sanguínea como um sinal humoral e atinge o sistema nervoso central ao nível do hipotálamo, que possui um grupo de células entre o quiasma óptico e a região pré-óptica anterior, denominado centro sexual. Esses neurônios são responsáveis por transformar o estímulo humoral em um estímulo nervoso, que por sua vez induz o comportamento sexual. Em espécies como ovinos, e em menor grau os bovinos, observou-se que para a manifestação do comportamento estral ocorrer, o cérebro requer uma exposição prévia à progesterona que o sensibiliza para a ação dos estrogênios, que se dá pelas concentrações do ciclo anterior. Por isso, constatou-se que a primeira ovulação da estação reprodutiva ou puberdade (no caso dos bovinos a primeira ovulação pós-parto) ocorre sem manifestação de estro. É até a segunda ovulação que o comportamento normal do estro será observado. Esta condição é conhecida como ovulação silenciosa ou estro silencioso, e é indetectável para o trabalhador, o produtor e o veterinário, e que possui como principal causa os distúrbios nutricionais. Devido nas fêmeas o comportamento sexual se limitar a um curto período de horas ou dias, enquanto nos machos há poucas variações em seu comportamento sexual, aparentemente é ela quem inicia o comportamento de cortejo. Aparentemente, isso se deve ao fato de que, nos machos, o padrão de secreção de testosterona é constante e mostra apenas leves diminuições fora da estação reprodutiva em espécies sazonais. Nos machos, a testosterona é transformada no cérebro em estradiol para produzir o comportamento reprodutivo. Durante a fase de estro ocorrem manifestações comportamentais comuns a todas as espécies, como as seguintes:  Aumento geral da atividade física, isso se reflete no aumento da locomoção e que é direcionado à busca do macho;  Inquietação e movimento ao menor estímulo;  Ingestão diminuída;  Diminuição da produção de leite;  Aumento gradual da temperatura corporal;  Micção frequente na presença do macho: isso é importante, pois os feromônios responsáveis pela atração do macho estão presentes na urina;  Vocalizações frequentes, típicas de cada espécie;  Atração do macho. Na tabela 3 são apresentadas as características comportamentais mais comuns das fêmeas das diferentes espécies de mamíferos domésticos. Tabela 3: Comportamentos característicos durante o estro em diferentes espécies Espécie Conduta Bovina Monta entre fêmeas (conduta homossexual). Batidas antes da monta (figura 10). Aumento nas vocalizações. Ovina Movimentação da cauda. Pode haver conduta homossexual. Cabeça para trás em busca do macho. Caprina Movimento característico da cauda. Pode haver conduta homossexual. Cabeça para trás em busca do macho. Suína Grunhido característico (grunhido de estro). Falsas lutas. Pode haver pequena conduta homossexual. Orelhas eretas e projetadas para trás. Equina Diminuição da agressividade com o macho. Sem conduta homossexual. Mostra a área genital ante o macho e everte o clitóris. Espelhamento: contrações rítmicas dos lábios vulvares. Canina Reflexos contráteis na vulva e levantamento da cauda, inclinando-se para o lado, na presença do macho. Lambidas frequentes da região vulvar. Felina Inquietação. Chafurdamento. Miados característicos. Esfrega-se contra os objetos. Fonte: compilação de vários autores. O comportamento homossexual em fêmeas foi extensivamente estudado em bovinos (figura 10), por ser um dos sinais mais evidentes e importantes da manifestação do estro; ocorre em cerca de 70% dos animais e sua expressão é altamente influenciada pela hierarquia social do rebanho. Deve-se levar em consideração que os animais que estão em estro precisam interagir uns com os outros para expressar esse comportamento, sendo observada maior atividade quando há cerca de 20 fêmeas em estro. Sabe-se também que o tipo de instalações é imprescindível para a manifestação do comportamento homossexual, visto que os animais encontrados nos piquetes montam mais do que os alojados em instalações intensivas, isto fica ainda mais evidente quando o piso destas últimas é escorregadio. As montas entre fêmeas são observadas com maior frequência à noite, ocorrendo cerca de 70% das montas entre as sete da noite e as sete da manhã, o que se explica pelo fato de que durante estas horas os animais não são submetidos a nenhum manejo rotineiro, como ordenha, alimentação ou limpeza das instalações, além disso, acredita-se que os animais preferem montar nos períodos mais frios do dia, principal-mente em criações tropicais. Em bovinos de corte, sugere-se que tanto a fêmea que monta quanto a que é montada estejam em cio; ao contrário do gado leiteiro, em que se considera que o animal que monta está perto do cio, enquanto o que é montado está em cio. Figura 10: comportamento sexual em bovinos. À esquerda: batendo. À direita: comportamento homossexual. No caso de cadelas, deve-se levar em consideração que o comportamento homossexual está associado à hierarquia e dominância, mas não à manifestação do comportamento estral. Além disso, algumas fêmeas muito dominantes não permanecem imóveis na frente do macho, nem permitem que ele a monte, mesmo quando estão em estro. Na égua, uma característica do cio é o espelhamento, que consiste na abertura e fechamento dos lábios vulvares de forma rítmica, geralmente acompanhada pela eversão do clitóris (figura 11). Este último sempre ocorre durante a micção, mas neste caso a fêmea o faz na presença do macho, mesmo quando ela não está urinando. Uma vez que a fêmea no cio está na frente de um macho, ela exibe um comportamento receptivo; a atitude da fêmea é passiva e se caracteriza em todas as espécies pela imobilidade diante da monta do macho, considerada o sinal definitivo do estro. Em geral, a fêmea também adota uma postura diferenciada conhecida como lordose, pois arqueia as costas para baixo, ao mesmo tempo em que levanta a cauda e inclina-a, levantando também os lábios vulvares para promover a cópula. A descrição acima é muito típica dos ruminantes, da cadela e da gata. Na égua, ao contrário, a posição anterior à cópula implica em curvar a coluna para cima (cifose) e baixar a garupa ou inclinar a pelve. • ____COMPORTAMENTO SEXUAL DOS MACHOS O comportamento sexual do macho é muito importante, pois estima-se que o macho dominante pode ser responsável por até 80% dos nascimentos em um rebanho. Um fator a ser considerado é a libido, definida como a “disposição e entusiasmo” de um macho para tentar montar e servir a uma fêmea. No caso dos bovinos, estima-se que cerca de 21% dos machos em que a libido é avaliada não conseguem reproduzir. Isso se torna ainda mais crítico quando se leva em consideração que a libido baixa é hereditária e reproduzível, além de estar associada à puberdade tardia nas filhas. Figura 11: sinais feitos por éguas no cio. À esquerda: espelhamento. À direita: eversão do clitóris. Nos machos, as montas sem penetração e ejaculação durante a fase de cortejo (conhecidas como montas falsas) são muito importantes para estimular o desejo sexual e aumentar a quantidade e a qualidade do sêmen que mais tarde será ejaculado durante a cópula (figura 12). No caso dos touros, sabe-se que o macho monta na fêmea em média seis vezes antes de realizar a primeira cópula, embora o número de montas falsas seja reduzido nas ejaculações subsequentes. Figura 12: comportamento de um cachaço diante de uma fêmea no cio. À esquerda: olfateio dos flancos e salivação do macho. À direita: ereção e retirada do pênis. Na tabela 4 são listados os comportamentos típicos de machos de espécies de mamíferos domésticos durante o cortejo, detecção de fêmeas no cio e cópula. Tabela 4: Comportamentos característicos durante o cortejo e cópula em machos das diferentes espécies domésticas Espécie Conduta pré-cópula Conduta copulatória Bovina Reflexo de Flehmen; cheira e lambe a vulva; inquietude; esfrega o pescoço ou o focinho na fêmea; tentativa de montas. Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 3 segundos pós-penetração. Ovina Reflexo de Flehmen; empurram e monta a fêmea; vocalizações; tentativa de montas; inquietude; mantém-se com os membros anteriores à garupa da fêmea (figura 13). Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 2 segundos pós-penetração. Caprina Cheira a urina da fêmea e realiza o reflexo de Flehmen; urina a barba e o peito; apalpa o chão em volta da fêmea; vocalizações; língua dentro e fora da boca; cheira e bate na área genital; se sustenta com os membros anteriores à garupa da fêmea. Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 2 segundos pós-penetração. Suína Cheira a região genital e dos flancos (figura 12); tentativas de montas; contato naso-nasal ou naso-genital; vocalizações; range os dentes e move as mandíbulas lateralmente; salivação e micção frequente; morde suavemente as orelhas e a cabeça da fêmea. Ereção depois da monta; contrações testiculares muito aparentes durante a ejaculação; ejaculação lenta: 5 a 20 minutos pós-penetração. Equina Vocalizações; reflexo de Flehmen; morde o pescoço da fêmea. Sinalização; movimento lateral da cauda durante a ejaculação; movimentos de fricção; ejaculação média: 20 a 60 segundos pós-penetração. Canina Tentativas de montas; reprodução. O macho se vira e fica abotoado durante a ejaculação; ejaculação lenta: 10 a 30 minutos, mas pode chegas até 50 pós-penetração. Felina Morde o pescoço da fêmea. A fêmea realiza o “ronco pós-coito” quando o macho desmonta. Fonte: compilação de vários autores. Depois de haver realizado com sucesso um serviço (um acasalamento acompanhado de ejaculação dentro do aparelho reprodutor da fêmea), os machos apresentam a fase pós-copulatória, também conhecida como período refratário, em que mostram desinteresse pela fêmea com quem acabam de realizar serviço. Esta fase tem duração variável entre os indivíduos, mas foi visto que eles podem retomar a atividade pré-copulatória e copulatória mais rapidamente se forem apresentados a uma fêmea diferente, fenômeno conhecido como “efeito Coolidge”. Os machos geralmente são capazes de realizar mais de uma cópula por dia antes de atingir a saciedade sexual. O número de cópulas varia entre espécies e indivíduos, portanto, suínos e equinos realizam em média três montas, enquanto pequenos ruminantes realizam 10 e bovinos até 20. Uma vez saciado, o macho pode parar de montar por um ou mais dias, mesmo que haja estímulo suficiente para induzir o comportamento sexual. Figura 13: monta em ovinos. É mostrado como o macho apoia os membros anteriores na garupa da fêmea. Nessa imagem o macho detectou o cio, por isso está usando um avental para impedir a penetração. • ____DETECÇÃO DE ESTROS (CIOS) A detecção adequada do estro é imprescindível para um bom manejo reprodutivo e produtivo dos animais do rebanho, pois é essencial determinar o momento ideal da monta ou inseminação artificial, que consequentemente atinge bons índices de fertilidade. A falha na detecção do estro (considerada uma das principais causas de perdas econômicas na pecuária), ocorre em função da baixa eficiência, bem como da precisão, dos métodos utilizados. A tabela 5 resume as consequências da falha na detecção do estro em vacas. Tabela 5: Consequências de falhas na eficiência e precisão dos testes utilizados para o diagnóstico de cio em bovinos Falha Eficiência (vacas não detectadas) Precisão (vacas mal detectadas) Aumenta-se Número de fêmeas vazias; Número de dias abertos; Intervalo entre partos. Números de serviços por concepção; Número de doses de sêmen. Diminui-se Número de crias por ano; Produção cárnea ou láctea. Fertilidade por serviço. Fonte: anotações de aulas na UFPB. Para implementar um programa de detecção de estro, é necessário ter alguns requisitos essenciais, como:  A identificação dos animais que deve ser realizada de forma clara de modo que o observador possa distingui-los claramente.  Os registros reprodutivos que permitem estimar a fase do ciclo estral em que os animais se encontram e ajudam a discernir os animais que sabemos que estão perto do cio daqueles que foram inseminados recentemente ou estão prenhes.  Um pessoal qualificado deve observar animais no cio; esse trabalho não pode ser confiado a qualquer pessoa; deve ser realizado por quem conheça bem os sinais de estro da espécie e que saiba considerá-los em conjunto; deve reconhecer, assim mesmo, a evidência da manifestação de comportamento sexual quando o animal estiver fora de seu campo visual. Outro ponto importante nos programas de detecção de estro é a escolha do método para o seu diagnóstico, que deve estar de acordo com aspectos como as características comportamentais da espécie, disponibilidade e facilidade de uso, custos, entre outros. Alguns dos métodos existentes para detecção de cio são descritos abaixo. Detecção visual Este tipo de detecção é baseado na observação a curtas e longas distâncias pela equipe da unidade de produção, em busca de mudanças genitais e comportamentais nas fêmeas; é amplamente utilizado no caso dos bovinos. Foi estudado que a eficiência na detecção visual do estro aumenta em paralelo com o número de observações realizadas por dia. Ou seja, se a observação for realizada apenas durante as atividades rotineiras da exploração, a eficiência será de 50%; quando se realizam duas observações com 12 h de intervalo, a eficiência aumenta para 70%; quando três observações são feitas por dia em intervalos de 8 h, a eficiência chega a 90% e quando a detecção visual é feita constantemente, a eficiência na detecção do estro chega a ficar entre 95 e 100%. No caso dos bovinos, a detecção visual se baseia, entre outros aspectos, na observação do comportamento homossexual, no aparecimento de muco cristalino pela vulva, bem como nas marcas de monta (culote e garupa sujos, direção dos pelos no sacro ao contrário); inquietação, busca pelo macho, inapetência e segregação. Deve-se levar em consideração que nem todas as espécies animais são passíveis de serem detectadas por esse método, pois há espécies em que não há alterações evidentes na genitália e seu comportamento não denota nenhum sinal característico e forte de estar em estro, como é o caso de ovinos, caprinos e equinos; no qual é necessário submetê-los à presença de um macho para poder saber adequadamente o seu estado reprodutivo. Teste de monta Este teste é utilizado especificamente em porcas e consiste em observar a reação à pressão que uma pessoa exerce sobre a garupa e a coluna do animal, considerando que as fêmeas que estão em estro permanecem estáticas, enquanto as que não se movem (figura 14). A eficiência desse teste pode variar consideravelmente, estando a fêmea submetida ou não a algum estímulo do macho. Isso significa que quando o teste é realizado apenas pelo experimentador sem nenhum contato com o macho, a eficiência fica em torno de 48%, ao passo que, se o realizarmos para que a fêmea possa cheirar e ouvir o macho, a eficiência pode chegar a 90%. Se a porca também vê e toca o macho, a porcentagem de eficiência pode ser aumentada em mais 3 a 7%, respectivamente; enquanto é 100% eficiente quando se aloja e interage com o macho. Figura 14: imobilidade durante a prova de monta em porcas. É importante considerar que embora o teste de monta seja usado principalmente em porcas, as fêmeas no cio de quase todas as espécies apresentam uma reação de imobilização quando a garupa é pressionada; elas também movem a cauda para o lado e podem levantar a vulva. Machos auxiliares e rufiões O macho é o mais eficiente em distinguir as fêmeas de sua espécie no cio, pois é capaz de detectar coisas imperceptíveis aos humanos. A utilização de machos auxiliares e/ou rufiões baseia-se na apresentação de um macho às fêmeas e na observação da resposta de todo o grupo. As fêmeas que permitem ser montadas pelo macho e permanecem imóveis são consideradas no cio. A “guarda” ou “auxílio” pode ser realizada duas vezes ao dia, com intervalos de 12 horas entre eles. Para se utilizar o método é fundamental que haja machos inteiros com boa libido, porém, bons reprodutores não devem ser usados para esse fim, pois podem se machucar por uma fêmea que não esteja no momento ideal ou podem ficar exaustos e recusam-se a montar quando seu uso como reprodutores for necessário. Nos equinos essa técnica diagnóstica é a mais utilizada e é conhecida como “provocação”, já que o macho auxiliar é denominado como provocador e deve ser feito diariamente ou em dias alternados durante o período de cio previsto; nesta espécie, as fêmeas podem ser muito agressivas, por isso é comum o uso de uma barreira protetora entre o macho e a fêmea (figura 15). Quando os machos auxiliares são usados, é interessante evitar que ocorra a cópula fértil com as fêmeas, então várias estratégias foram desenvolvidas, principalmente cirúrgicas, para que os machos utilizados possam ser:  Vestidos com um avental (figura 16);  Vasectomizados;  Epididectomizados;  Pênis desviado;  Com fixação peniana em forma de “S”;  Com obliteração do orifício prepucial;  Castrados e com tratamento androgênico. Os rufiões não são considerados machos auxiliares e sim como machos com capacidade de detectar uma fêmea apta para reprodução, porém sem a capacidade de fecundá-la. São utilizados na detecção de estros para monta natural ou inseminação artificial, já que sua presença estimula o cio e a ovulação na fêmea. Já que o animal não possui a capacidade de fecundar a fêmea, a obtenção de rufiões dá-se através de técnicas cirúrgicas como as citadas supra. Figura 15: provocação em equinos (método para instigar e/ou detectar a égua em cio). Figura 16: macho ovino vestido com avental para identificar a ovelha em cio. Fêmeas Em muitas unidades de produção, o uso de fêmeas (com certas características específicas) é preferível ao uso de machos para detecção de cio, pois seu manejo é mais simples e seguro, sua manutenção é menor e não há risco de ocorrência da penetração que pode ser uma fonte de transmissão de doenças. Por exemplo, fêmeas androgenizadas podem ser usadas, tanto tratadas exogenamente, quanto aquelas com pseudo-hermafroditismo ou freemartinismo. Palpação retal É um método muito útil no caso de bovinos e equinos, pois o estado reprodutivo em que o animal se encontra pode ser determinado de acordo com as estruturas ovarianas presentes, a tonicidade do tecido uterino e o tipo de corrimento vaginal que pode ser observado. Nessa técnica, a precisão e a eficiência dependem da experiência da sonda, bem como da correta subdivisão dos animais que são passados a ela para revisão. Ultrassonografia Com o uso do ultrassom em tempo real e sob o mesmo princípio da palpação retal, pode-se determinar o momento do ciclo estral; sua confiabilidade é maior quando comparada à palpação, pois os resultados são menos subjetivos. Medição de mudanças fisiológicas Toda fêmea em cio apresenta ligeiras mudanças fisiológicas nos seguintes aspec-tos:  Sua temperatura aumenta;  A frequência cardíaca aumenta;  A produção leiteira diminui. Essas mudanças, quando medidas repetidamente, são úteis para determinar o momento do estro. Quando as concentrações de progesterona no sangue estão abaixo de 1 ng/ml, indica que a fase lútea daquele animal terminou e que, portanto, está perto de apresentar estro ou que acabou de estar. No caso das cadelas, a dosagem da progesterona tem sido muito valiosa para determinar o momento do início do estro, mas sua interpretação é exatamente o inverso do resto das espécies, quando atinge o nível de 1 ng/ml, sabemos que está prestes a iniciar a receptividade sexual. A citologia vaginal esfoliativa realizada, sobretudo, nas cadelas e tem como princípio determinar o tipo de células presentes no esfregaço vaginal, de acordo com sua morfologia e número. Sua base é que as camadas celulares da mucosa vaginal se multiplicam à medida que o nível de estrogênio aumenta, fazendo com que as células da superfície, que estão em direção ao lúmen, morram e adquiram a aparência folheada ou floculada. Durante a fase estral, entre 80 e 100% das células observadas são superficiais e cornificadas ou escamosas. A confiabilidade do método é muito alta, mas são necessárias amostras seriadas, pois o padrão celular é cíclico e nem sempre uma amostra isolada indica com precisão o estágio do ciclo reprodutivo. Uma ferramenta útil em equinos é observar a tonicidade e coloração do colo do útero e vagina através de um vaginoscópio. As alterações observadas são consequência dos estrogênios e a aparência nos animais em estro é de uma estrutura com secreções, hiperêmicas e edematosas. Também é eficaz para uso em cabras. O aumento da atividade física pode ser medido com um pedômetro, que é um detector eletrônico que é colocado nas patas e mede a atividade motora das fêmeas; transmite um sinal para um computador que registra e representa graficamente os dados. Lembre-se de que os animais no cio apresentam maior mobilidade. Em geral, considera-se que uma fêmea no cio anda pelo menos duas vezes mais que as que não estão. A viscosidade do muco cervical pode ser medida com o estrón, que é um dispositivo usado em bovinos e cuja base é medir a resistência elétrica no fluido vaginal ou impedância, que é diminuída durante o proestro e o estro. Para aumentar a eficiência desta ferramenta é necessário realizar medições repetidas e manter registros individuais. Junto com os métodos descritos aqui, ajudas foram desenvolvidas para tornar a detecção do estro mais eficiente, entre as quais estão: Detectores de monta Esses dispositivos são muito diversificados, a maioria deles são colocados na linha média da garupa da fêmea, logo na frente da inserção da cauda, mas também podem ser colocados no peito ou abaixo do queixo e início da barbela do macho. Sua função é deixar uma marca distinguível ou registrar uma monta no animal que está no cio. Entre eles estão os seguintes. A pintura com giz de cera na altura da garupa, é comum usá-la para que quando uma vaca for montada por outra, a marca fique borrada ou desbotada, indicando que a fêmea está no cio (figura 17). O arnês de marcador que é colocado abaixo do queixo e início da barbela do macho (“Bola de queixo” figura 18) ou no peito, para que ao montar uma fêmea receptiva, pinte sua garupa deixando uma marca facilmente identificável. As manchas de tinta chamadas de patches “kamar” (figura 19), que são colocadas na garupa da fêmea e quando ela é montada por outro animal, o peso faz com que ela quebre o recipiente e libere uma tinta que podemos facilmente observar. O relógio de cio é um dispositivo eletrônico que se conecta à garupa da fêmea e registra o momento em que é montada (figura 20), quando pressionado pelo peso mantido por alguns segundos, emitindo um sinal que é recebido por um computador. Tem sido indicado que a precisão na detecção do estro com este método é muito alta, podendo chegar a 96%. Figura 17: vacas com pintura de giz de cera na linha dorsal, utilizada para diagnóstico do cio. À esquerda vaca não montada. À direita vaca que já foi montada, a qual a marca de giz aparece desbotada. Figura 18: uso do arnês marcador para diagnóstico de cio. À esquerda macho com marcador na barbela. À direita marca no dorso da fêmea realizada pela monta de um macho e que indica que o animal marcado está em cio. Figura 19: pastas de “kamar” para a identificação de fêmeas em cio. Figura 20: relógio de cio, dispositivo eletrônico para a detecção de montas À esquerda foto do dispositivo. À direita, vacas com o dispositivo na garupa. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AURICH, Christine. Reproductive cycles of horses. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 220-228, 2011. AISEN, Eduardo G. Reprodução ovina e caprina. MedVet, 2008. BARTLEWSKI, Pawel M.; BABY, Tanya E.; GIFFIN, Jennifer L. Reproductive cycles in sheep. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 259-268, 2011. 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Que mudanças ocorrem nas partes reprodutivas das fêmeas para a atração do macho? 11. Cite o comportamento característico das fêmeas durante o estro que visam a atração do macho para a cópula. 12. Disserte sobre a importância do macho e sobre seu comportamento sexual para o manejo reprodutivo. 13. Qual a importância e quais os meios de detecção do estro nas fêmeas. Como hipótese, você como criador utilizaria qual método de identificação e por quê? 14. Explique as principais diferenças entre machos reprodutores e machos rufiões. Como obter um rufião? (shrink)

Predication is a lingual relation. We have this relation when a term is said (λέγεται) of another term. This simple definition, however, is not Aristotle’s own definition. In fact, he does not define predication but attaches his almost in a new field used word κατηγορεῖσθαι to λέγεται. In a predication, something is said of another thing, or, more simply, we have ‘something of something’ (ἓν καθ᾿ ἑνὸς). (PsA. , A, 22, 83b17-18) Therefore, a relation in which two terms are posited (...) to each other in a way that one is said (predicated) of the other is a predication. The term of which the other term is said is called a subject (ὑποκειμένον) and the other, which is said about the subject, is called the predicate. Thus, in a predication the predicate is predicated of the subject; given that being predicated is almost as the same as being said. The relation between being said and being predicated is so close that ‘if something is said of a subject both its name and its definition are necessarily predicated of the subject.’ (Cat., 5, 2a19-26) This, however, is true only about the second genera and not the accidents. a) Nature of relation in predication What is Aristotle’s theory about the nature of the relation in a predication? How does he fundamentally understand this relation? Phil Corkum distinguishes between predication logic and traditional term logic and argues that the relation between subject and predicate in Aristotle is of the latter kind. While in predicate logic, subjects and predicates have distinct roles, they have the same role in traditional term logic. In predication logic, subjects refer, but predicates characterize. Thereupon, a sentence expresses a truth if the object to which the subject refers is correctly characterized by the predicate. In traditional term logic, both subjects and predicates refer and a sentences expresses a truth if both name one and the same thing. He concludes that Aristotle ‘problematically conflates prediction and identity claims’ because while he thinks both subjects and predicates refer, he would deny that a sentence is true just in case the subject and the predicate name one and the same thing. Based on this, Corkum believes that Aristotle’s core semantic is not identity but the weaker relation of constitution, which is a mereological interpretation: ‘All men are mortal’ is true just in case the mereological sum of humans is part of the mereological sum of mortals. b) Aristotle’s theory of predication: one or two theories? Frank Lewis finds an inconsistent gap between the theory of predication in the Categories and that in the later books of the Metaphysics VII, 6. So too Joan Kung, Terry Irwin, Daniel Graham. c) Distinction of ‘being said of’ and ‘being in’ Owen enumerates the texts in which Aristotle’s distinction between ‘being said of’ and ‘being in’ is asserted: OI. 11b38-12a17; To., 127b1-4; Cat. 1a20-b9; 2a11-14; 2a27-b6; 2b15-17; 3a7-32; 9b22-24 d) Predication in Aristotle and the standard ‘S is P’ Marie De Rijk Lambertus thinks that the ‘S is P’ pattern is misleading when it comes to express predication in Aristotle. In his view, ‘The Aristotelian procedure should be described in terms of appositively assigning an attribute (κατηγορούμενον) to a substrate (ὑποκείμενον), rather than ascribing a predicate to a subject by means of a copula…. The comment should be considered an attribute which is said to fall to a substrate, without understanding this procedure in terms of sentence predication.’ e) Aristotle’s predication: bipartite or tripartite? It is a difficulty to make Aristotle’s theories of name-verb predication and tripartite predication consistent. The reason is that tripartite is not consistant with his name-verb structure based on which he says that the predicate term is the ‘verb.’ (20a31; 20b1-2; 16a13-5) The problem is that in a tripartite form like ‘Socrates is white’ we cannot take ‘is white’ as the verb because, based on Aristotle himself, no part of a verb can be significant itself. (16b6-7) However, his assertions about the equivalences between the two structures (OI. 12, 21b9-10; PrA. 51b13-16; Met., 1017b22-30) must mean that they are not inconsistent in his own view. Thus, as Allen Bāck points, ‘Aristotle seems to think that he has a single, consistent theory.’ The sense of saying or speaking as the root sense of rhema makes the relation between predication (saying something of something) and verb more interesting. The use of rhema in the sense of a long expression approves this. In Plato’s work (399ac) where Socrates claims that the name anthropos derives from anthron ha opopen (‘he who examines what he has seen’) we have an onoma from, or in place of, a rhema. 1) Subject The subject (ὑποκειμένον) is that of which another term is said or predicated. Aristotle’s own definition is of a much more philosophical value: ‘By subject I mean that which is expressed by an affirmative term (λέγω δὲ ὑποκείμενον τὸ κάταφάσει δηλούμενον).’ (Met., K, 1067b18) Throughout Aristotle’s work, three kinds of subjects can be found: possible, prime and absolute subject. a) Possible subject Those things that can take the position of a subject in a predication we call possible subjects, no matter they can or cannot take the position of predicate in any predication. All terms except the ultimate predicates are possible subjects because they can take the position of subject. b) Prime subject Those that in any predication can only take the position of a subject and not the position of a predicate are prime subjects. (Cat., 5, 3a36-b2; Met., Z, 1028b36-1029a1) This is the truest sense of subject and belongs only to substances. (Met., Z, 1029a1-2) In fact, ‘that which is not predicated of a subject, but of which all else is predicated’ is a substance. (Met., Z, 1029a7-9) In Categories, besides primary substances (Cat., 2, 1b3-6), individual qualities are also said not to be able to be said of anything else. (Cat., 2, 1a23-29) Aristotle’s examples are a certain ‘knowledge-of-grammar’ (τὶς γράμματικὴ) and ‘an individual white’ (τὸ τὶ λευκὸν). Thus, although substances are indeed in the truest sense individuals and, thereby, in the truest sense primary subjects, other individuals can take the position of subject as well. c) Absolute subject While substances are prime subjects of all other things, there is still something of which substances can be predicated and this predication is not an accidental predication: matter. (Met., Z, 1029a21-24) This predication is, indeed, the predication of a ‘form or this’ on matter and material substance. (Met., Θ, 1049a34-36) The only thing that is absolutely a subject, therefore, and can be a predicate is prime matter (πρώτη ὓλη). (Met., Θ, 1049a24-27) d) Subject and substance The most important thing in being a substance is being a subject: ‘It is because the primary substances are subjects for all the other things and all the other things are predicated of them or are in them, that they are called substances most of all.’ (Cat., 5, 2b15-17) And what is nearer to this position is more a substance as a species is more a substance than a genus.’ (Cat., 5, 2b7-8) e) Primary versus accidental subject A subject is a primary subject in a predication when the predicate is predicated of it as itself. In such a case, the subject is the subject of the predicate qua itself and not qua something else. A subject, on the one hand, is an accidental subject when it is not the primary subject of the predicate that is predicated on it. It means that a subject is an accidental subject when the predicate is predicated of it not qua itself but qua something else. An accidental subject is, therefore, anything other than a substance. 2) Predicate as universal It is evident from our discussion of kinds of subjects that except matter, primary substances (if we ignore both accidental predication and cases of absolute subjects) and other individuals, everything else can take the position of a predicate. Since primary substances are individuals, it results that everything except matter and individuals are capable to take the position of predicate. The immediate consequence of this is that the predicate must be a universal. When individuals cannot take the position of predicate, this position cannot be taken by any particular. Therefore, only universals can be predicated of others. Moreover, albeit universals can be a simple subject (for another universal), they are not prime subjects. The closeness of universal and predicate is to the extent that Aristotle differentiates universal from subject. (Met., Θ, 1049a27-30) 3) Categories or classes of predicates Aristotle distinguishes ten highest classes into one of which each predicate must necessarily fall: substance (or what a thing is), quality, quantity, relation, place, time, position, state, activity and passivity. (Cat., 4, 1b25-27; To., I, 9, 103b20- ; PsA., A, 22, 83b13-23) The substance counted among predicates must refer to secondary and not primary substances not only because Aristotle insists that primary substances cannot be predicated but also from his own examples of the category of substance: man and animal. (To., I, 9, 103b25) However, if a predicate be asserted of itself or its genus be asserted of it, the predicate signifies substance or what is; but if ‘one kind of predicate is asserted of another kind,’ it signifies one of the other nines. (To., I, 9, 103b30) These categories are so comprehensive that no predicate can remain outside them so that even non-being has as many senses as categories. (Met., M, 1089a26-30) a) That whether Aristotle’s categories are merely linguistic or fundamentally ontological is a so much controversial dispute. Some like G. E. R. Lloyd believe that ‘categories are primarily intended as a classification of reality … rather than of the signifying terms themselves.’ b) Although Aristotle’s categories have been historically regarded as a classification of predications, there are some recent commentators like Jonathan Barnes that think it is classifying predicates and not predications. 4) Kinds of predicates In his introduction of Categories, as J. W. Thorp truly points out , Aristotle distinguishes between the category of substance and the other categories using μὲν ... δὲ construction. This construction illustrates that beside tenfold classification of categories, there is an even more crucial differentiation between two kinds of predicates: substance or what is on the one hand and the other nine ones on the other hand: the distinction between what is predicated of the subject as what it is and what is predicated of it as an accident. Therefore, we have three kinds of classification - a twofold, a fourfold and a tenfold-complicatedly classifying the same thing, viz. the predicate. Predicates can be divided also to four kinds: property, definition, genus and accident. (To., I, 4, 101b11-20) A property is that predicate that is convertible with its subject and does not signify its essence. A definition is that predicate that is convertible with its subject and signifies its essence. It is a genus if it is not predicated convertibly and is contained in the definition of its subject. And it is an accident if it is neither convertible nor contained in the definition of its subject. (To., I, 8, ^103b3) All of these four kinds are among categories. (To., I, 9, 103b20) It seems that there might be some kind of relation between the twofold and the fourfold distinction: whereas genus and definition are predicated as what it is, accidents are not so predicated. There seems to be some rules that determine to each of these four kinds each predicate belongs. At To., IV, 123b30ff. Aristotle asserts: ‘If B has a contrary and A does not, then B does not belong to A as its genus.’ There is a dispute around per se accidents (τὰ καθ’ αὑτὰ συμβεβηκότα) (Topics., 102a18) whether they must be regarded as either of the four kinds or as a fifth kind. Barnes (1970) argued that they ‘do not fit at all neatly into the fourfold classification.’ He argues that based on the definition of accidents at A, 5, 102b4-5, they must be accidents but based on another definition, A, 5, 102b6-7, they cannot be accidents. He also defends the view that they are not properties. Barnes concludes: ‘This shows that the two definitions are not equivalent, and hence that the ‘predicables’ are not well-defined.’ Demetris J. Hadgopoulos defends the view that the two definitions of accidents are equivalent and per se accidents are properties. 5) Five types of predications We have five kinds of predications based on our division of subjects and our discussion of predicates: simple, primary (itself divided to substantial and accident), accidental (itself divided to primary and secondary), aoincidental and absolute predication. a) Simple predication. This is a predication in which a universal is predicated of either a particular or a universal subject. This sense of predication includes all other senses except the first kind of accidental predication. b) Primary predication. This is a predication in which a universal is predicated of a primary subject, namely a substance. A primary predication is of two kinds: i) Substantial predication. A primary predication in which the predicate is part of, or is included in, the definition of the subject. The universal that is the predicate here is the definition or the genus or the species or the diferentia of the subject. It is this predication that Aristotle calls a unity: ‘A statement may be called a unity … because it exhibits a single predicate as inhering not accidentally in a single subject.’ (PsA., B, 10, 93b35-37) It is only substantial predicates that can be predicated of each other: ‘Predicates which are not substantial are not predicated of one another.’ (PsA., A, 22, 83b18-19) Aristotle defines a substantial predication also in another way. A predication in which a higher genus is predicated on a lower genus, species, a substance or an individual, (or a species is predicated on an individual) is a substantial predication. Therefore, a substantial predication is a predication in a series that has individuals on one of its ends and a general category on its other end. In fact, only substantial predicates can be predicated of one another. (PsA., A, 22, 83b17-19) This series cannot be an infinite series because otherwise not only substances would not be definable but also a genus would be equal to one of its own species. (PsA., A, 22, 83b7-10) -/- ii) Accident predication. A primary predication in which the predicate is not part of, or is not included in, the definition of its subject. The universal that is the predicate here is the property or the accident of the subject. c) Accidental predication. This is a predication in which the subject is not a primary subject and its predicate is a substance. This predication is of two kinds: i) Primary accidental predication. This is a predication in which an accident is predicated of substance. Such a predication can go ad infinitum, which is inferable from Aristotle’s assertion that the secondary accidental predication cannot go ad infinitum. ii) Secondary accidental predication. It is a predication in which an accident is predicated of another accident. Such a predication, Aristotle asserts, cannot go ad infinitum because even more than two accidents cannot be combined. Now what is the meaning of Aristotle’s assertion that we cannot continue this ad infinitum? Does it mean that we cannot continue the predication ‘The musician is white’ and say ‘The white is Athenian?’ But why not? Or maybe he means that by adding any predication, we are still in a condition of predicating two accidents of a substance on each other. -/- As primary subjects, substances can also take the position of predicate though not essentially but accidentally. In propositions like ‘the white is a log’ or ‘That big thing is a log’ we observe substance taking the position of predicate but this is only accidentally: ‘When I affirm ‘the white is a log,’ I mean that something which happens to be white is a log- not that white is the subject in which log inheres (οὐχ ὡς τὸ ὑποκείμενον τῷ ξύλῳ τὸ λευκόν ἐστι), for it was not qua white or qua a species of white that the white (thing) came to be a log (οὔτε λευκὸν ὄν οὔθ᾿ ὃπερ λευκόν τι ἐγἐνετο ξύλον), and the white (thing) is consequently not a log except incidentally.’ (PsA., 22, 83a3-9) Aristotle compares this accidental use of substance in the position of predicate with the substantial use of it in the place of a subject: ‘On the other hand, when I affirm ‘the log is white,’ I do not mean that something else, which happens to be a log, is white (οὐχ ὃτι ἓτερόν τί ἐστι λευκόν, ἐκείνῳ δὲ συμβέβηκε ξύλῳ εἶναι), (as I should if I said ‘the musician is white,’ which would mean ‘The man who happens also to be a musician is white’); on the contrary, log is here the subject- the subject which actually came to be white, and did so qua wood or qua a species of wood and qua nothing else.’ (PsA., 22, 83a8-14) Aristotle asks us not to call propositions like ‘The white is a log’ a predication at all or at least call them accidental predication instead of simple (ἁπλως) predication. (PsA., A, 22, 83a14-17) An accidental predication, in which we have a substance in the place of predicate, is different from an essential predication in that while the subject of an accidental predication is said to be the predicate not by itself but as something different with which it coincides, the subject of an essential predicate is said to be the predicate by itself and not because it is something else: ‘Since there are attributes which are predicated of a subject essentially and not accidentally- not, that is, in the sense in which we say ‘That white (thing) is a man,’ which is not the same mode of predication as when we say ‘The man is white’: the man is white not because he is something else but because he is man, but the white is man because ‘being white’ coincides with ‘humanity’ within one subject. Therefore, there are terms such as are essentially subjects of predicates. (PsA., A, 19, 81a24-29) This capability of ‘non-essentially and only accidentally’ being a subject does belong, in fact, to all sensible things. (PsA., A, 27a32-36) d) Coincidental predication. this is a predication in which none of the subject and predicate are a substance or an individual. In this predication, one of the accidents of a substance or individual is predicated of one of the other accidentals of the same substance or individual. For example, when it is said that ‘The white is musical,’ there is an individual, say Socrates, for which both of white and musical are accidents. e) Absolute predication. This is a predication in which a form or a substance is predicated of a matter or a material substance. Some commentators like Loux and Lewis regarded this predication as close to accident predication, both based on inherence. As R.M. Dancy points out, these predications make Aristotle’s theory of predication immanentist: not only accident predications are explained by the immanence of accidents in substances, some of the substantial predications, which were not explained in Categories, are also explained by the immanence of form in matter. It is interesting that in this kind of predication, it is the predicate and not the subject, which is in the strictest sense substance. As the central books of Metaphysics claim, the form is the substance. Thus, in this predication, substance gets away from the sense of ὑποκείμενον. Corkum mentiones 68a19 as the only instance where Aristotle explicitly claims that a term may be predicated of itself, a passage that is, in Corkum’s view, problematic. 6) Demonstrable predicates Those predicates are demonstrable that are so related to their subjects that there are other predicates prior to them predicable of their subjects (ἔτι δ᾿ ἄλλος, εἰ ὧν πρότερα ἄττα κατηγορεῖται). (PsA., A, 22, 83b32-34) 7) Series of predications Since it is possible for a predicate to be itself the subject of another predication, we can have a series of predications in which the predicate of a predication is the subject of the next predication. This series has the following features: a) It has a limit (in number) (PsA., A, 22, 83b14-16) on the side of subjects: there are subjects that cannot themselves be predicated (PsA., A, 27, 43a39-41), which are, as we noted, prime subjects: particulars, i.e. prime substances and other individuals. (PsA., A, 19-22) Aristotle calls them ultimate (ὓστατον). (PsA., 21, 82a36-b1) b) It has a limit (in number of kinds) (PsA., A, 22, 83b14-16) also on the side of predicates: there must be predicates that cannot be subjects. (PsA., A, 19-22; PsA., A, 27, 43a36-39) Aristotle calls them primary (πρῶτον). (PsA., A, 21, 82b1-4) These are the highest categories or the highest genera of categories. (PsA., A, 22, 83b14-16) c) The series has an escalating shape from mere subjects at its downside to mere predicates at its upside. It is Aristotle himself whos uses the words up and down in this sense. (e.g. PsA., A, 22, 83b2-3) d) The predications that lie between lowest and highest ones must be finite in number. (PsA., A, 19-22 especially: 20, 82a21-35) These have subjects and predicates, each capable of both of the roles of being subject and being predicated. A result of this fitness is that neither demonstration can go to infinity nor everything is demonstrable, the two points Aristotle always insist on. e) The upward side includes the more universal ones and the downward the more particular ones. (PsA., 20, 82a21-23) f) It follows from the above features that ‘neither the ascending nor the descending series of predications … are infinite.’ (PsA., A, 22, 83b24-25) g) Reciprocation and convertibility. Except in case of terms (i.e. subjects and predicates) that are at each of the ends of series of predications, namely ultimates and primaries, it is possible to reciprocate (ἀντιστρέφειν) terms and convert the predication. (PsA., A, 19, 82a15-20) h) Antipredication. Antipredication means that in a predication (S is P), the subject becomes the predicate of its predicate (P is S) in the same category its predicate was predicated on it. For example, if P is in the category of quality, antipredication means that S be predicated of P in the category of quality. In other words, P is a quality of S and S is a quality of P. Aristotle rejects this. (PsA., A, 22, 83a36-b3) i) Self-predication versus other-predication. Aristotle distinguishes between a predication in which a term is said of itself and a predication in which a term is said of another. (Phy., Δ, 2, 209a31-33) j) Predicablity (Cat., 5, 3a36-b2): 1) Primary substances and individuals are not predicable. 2) Secondary substances are of two kinds: genus and species i) Genus is predicable able both of the species and of the individuals. ii) Species is predicable of the individual. 3) Differentiae are predicable both of the species and of the individuals. 8) Predication as classification a) Richard Patterson believes that Aristotle’s so repeated construction using hoper (estin A hoper B) in Topics (120a23 sq., 122b19, 26sq., 123a, 124a18, 125a29, 126a21, 128a35. Also in Posterior Analytics (83a24-30) (Brunschwig’s list. ‘expresses the fact that A is a kind of B (esti A B tis), that A is a species of the genus B.’ 9) Universal predication Aristotle defines universal predication (κατὰ παντὸς κατηγορεῖσθαι) as such: ‘wherever no instance of the subject (τῶν τοῦ ὑποκειμέμνου) can be found of which the other term cannot be asserted.’ (PrA., A, 24b27-29) In this predication, the subject is included in another as in a whole (ἐν ὃλῳ εἶναι) and the predicate is predicated of all of the subject (κατὰ παντὸς κατηγορεῖσθαι). (PrA., A, 24b26-27) Attach another discussion we had about ἐν ὃλῳ here. 10) Quantity of predication A predication, truly stated, has a quantity, which is the number of objects under the name of the subject of which the predicate is predicated. The quantity of subject can be stated in four ways: a. Indefinite: when the predicate belongs or does not belong to the subject without any mark to show to haw many of the particulars under the name of the subject it does or does not belong. E.g. ‘Man is white’; ‘Man is not white.’ (PrA., A, 24a20; OI., I, 7, 17b8-12) b. Universal quantity: When the predicate belongs to all or none of the subject. E.g. ‘Every man is animal’; ‘No man is animal.’ (PrA., A, 24a18-19; OI., I, 7, 17b5-6) The contrary of a predication of a universal quality is a predication of a universal quality. E.g. the contrary of ‘Every man is white’ is ‘No man is white.’ (OI., I, 7, 17b20-23) c. Particular quantity: When the predicate belongs (or does not belong) to some of the subject. E.g. ‘Some men are white’; ‘Some men are not white.’ (PrA., A, 24a19-20) d. Single quantity: when the subject is a proper name of only one object. E.g. ‘Socrates is white’; ‘Socrates is not white.’ The contrary of this predication is of a single quantity: ‘Socrates is not white.’ (OI., I, 7, 17b38-18a4) 11) Convertibility of predication. Some predications are convertible, that is, it is possible to change the place of subject and predicate in a true proposition so that the converted proposition remains true. This is supposed to mean that given the truth of a predication, the truth of the converted predication is inferable. The convert form of a predication depends on its quantity. a. Indefinite quantity: This predication has no strictly true convert because its quantity is not stated. b. Universal quantity: It can be converted in two ways: i) A negative universal can be converted to a negative universal in which the terms are changed. E.g. ‘No pleasure is good’ can be converted to ‘No good is pleasure.’ (PrA., A, 2, 25a5-8 and a14-19) ii) An affirmative universal can be converted to an affirmative particular in which the terms are changed. E.g. ‘Every pleasure is good’ can be converted to ‘Some good is pleasure.’ (PrA., A, 2, 25a7-9) c. Particular quantity: If it is negative, it cannot be converted but if it is affirmative, it can be converted to an affirmative predication with particular quantity. E.g. ‘Some pleasure is good’ can be converted to ‘Some good is pleasure.’ (PrA., A, 2, 25a10-13 and a20-24) d. Single quantity: It cannot be converted. 12) Characteristics of relations between subject and predicate 1. A predicate is of a wider range than its subject. It is based on this fact that Aristotle: a) Prevents individuals to be predicate because there is nothing of which an individual be of a wider range. In other words, it is due to the fact that since an individual is only ‘one particular’ thing and, thus, cannot be of a wider extent than anything that Aristotle prevents them of being a predicate. Matthews, however, thinks we cannot use Socrates, a substance and an individual, in the place of predicate and say it of Socrates because ‘Socrates does not classify Socrates: it names him.’ b) Prevents differentia, species and things under species to be predicated of genus. (To., Z, 6, 144a27-) c) Prevents the species and the things under it to be predicated of the differentia. (To., Z, 6, 144b1-4) d) Also about the effect because it is wider than its subject. (PsA., B, 17, 99a) e) Each attribute is wider than every individual it is predicated on, though several attributes, collectively considered, might not be wider but exactly the substance of a thing. (PsA., B, 13, 96a32-b1) 2. The predicate of a predicate of a subject will be predicated of the subject too: ‘whenever one thing is predicated of another as of a subject, all things said of what is predicated will be said of the subject too.’ (Cat., 3, 1b10-15) In fact, it is due to its predication of the subject that it is predicated of its predicate. (Cat., 5, 2a36-b1) Moreover, what is not predicated of the predicate of a subject cannot be predicated of it as well. (PrA., A, 27, 43b22-27) Thus, what, for example, is not predicated of animal, cannot be predicated of man. 3. The predicate of a subject can be predicated of its predicates as well. (Cat., 5, 3a1-6) For example, you call the individual man grammatical and, thence, you call both a man and an animal grammatical. Nonetheless, the predicate of a subject belongs to it more properly than to its higher predicates. (PrA., A, 27, 43a27-32) 4. It is only the subject that can be distributed and not the predicate. (PrA., A, 27, 43b16-22; OI, I, 7, 17b12-16) Therefore, we can say e.g. ‘Every man is animal’ but we cannot say ‘Every man is every animal.’ 5. It is the reason of the relation between subjects and predicates, that is the reason of predication, which is the subject of inquiry. (Met., Z, 1041a20-24) In other words, since it is a meaningless inquiry to ask why a thing is itself (Met., Z, 1041a14-15), the only remaining meaningful inquiry is to ask why something is something else, i.e. to ask about the reason of predication. 6. A subject cannot categorize its predicate in the same category in which it is categorized by it. If e.g. A is a quality of B, B cannot be a quality of A. Therefore, there is no reciprocation in the same category. (PsA., A, 22, 83a36-39) 13) Characteristics of series of predications 1. A series of secondary accidental predication cannot go ad infinitum for not even more than two terms can be comnbined. For an accident is not an accident of an accident, unless it be because both are accidents of the same subject. (Met., Γ, 1007b1-4) 2. Infinite series cannot be traversed in thought. (PsA., A, 22, 83b6-7) 3. The predications of genera on each other must be ended and cannot go to infinity because otherwise not only substances would not be definable but also a genus would be equal to one of its own species. (PsA., A, 22, 83b7-10) Therefore, a series of predication of genera on each other must be limited on both sides. There must be an upward limit in general categories as well as a downward limit in individual because they cannot be predicated of others. Whatever lies between these limits can both be predicated of others and others be predicated of them. (PrA., A, 27, 43a36-43) 4. The order of predicates matters: it makes a difference whether the series be ABC or BAC. (PsA., B, 13, 96b25-32) . (shrink)

In her 2007 paper, “Argument Has No Function” Jean Goodwin takes exception with what she calls the “explicit function claims”, arguing that not only are function-based accounts of argumentation insufficiently motivated, but they fail to ground claims to normativity. In this paper I stake out the beginnings of a functionalist answer to Goodwin.

I argue that there are slurs that are distinctly derogatory insofar as they only derogate their target’s epistemic faculties or capacities qua group member. I call these slurs epistemic slurs. Given that slur theories should explain the derogatory nature of all slurs, any comprehensive slur theory should be able to explain the derogatory nature of the epistemic slurs. I argue, however, that two particular expressivist theories of slurs cannot explain their distinctive derogatory nature. The epistemic slurs thus constitute a novel (...) explanatory problem for these expressivist slur theories. Yet I argue that a semantic theory of slurs, combinatorial externalism, can explain the distinctive derogatory nature of the epistemic slurs in which case these slurs constitute a novel explanatory advantage for combinatorial externalism. Whether the epistemic slurs constitute a novel explanatory problem or advantage for any other slur theories remains to be seen. (shrink)

The issue of whether or not there are visual arguments has been an issue in informal logic and argumentation theory at least since 1996. In recent years, books, sections of prominent conferences and special journals issues have been devoted to it, thus significantly raising the profile of the debate. In this paper I will attempt to show how the views of the later Wittgenstein, particularly his views on images and the no- tion of “picturing”, can be brought to bear on (...) the question of whether there are such things as “purely visual” arguments. I shall draw on Wittgenstein’s remarks in the Blue and Brown Books and in Philosophical Investigations in order to argue that al- though visual images may occur as elements of argumentation, broadly conceived, it is a mistake to think that there are purely visual arguments, in the sense of illative moves from premises to conclusions that are conveyed by images alone, without the support or framing of words. (shrink)

The existence of various sufferings has long been thought to pose a problem for the existence of a personal God: the Problem of Evil. In this paper, we propose an original version of POE, in which the geographic distribution of sufferings and of opportunities for flourishing or suffering is better explained if the universe, at bottom, is indifferent to the human condition than if, as theists propose, there is a personal God from whom the universe originates: the Problem of Geography. (...) POG moves beyond previous versions of POE because traditional responses to POE are less effective as responses to POG than they are to other versions of POE. (shrink)

In this paper I begin by examining Fogelin’s account of deep disagreement. My contention is that this account is so deeply flawed as to cast doubt on the possibility that such deep disagreements actually happen. Nevertheless, I contend that the notion of deep disagreement itself is a useful theoretical foil for thinking about argumentation. The second part of this paper makes this case by showing how thinking about deep disagreements from the perspective of rhetoric, Walton-style argumentation theory, computation, and normative (...) pragmatics can all yield insights that are useful no matter what one’s orientation within the study of argument. Thus, I conclude that deep disagreement –even if it were to turn out that there are no real-world occurrences of it to which we can point–is useful for theorists of argumentation. In this wise, deep disagreement poses a theoretical challenge for argumentation theory not unlike that posed by radical skepticism for traditional epistemology. (shrink)

This sequel to Exploring Maori Values develops the idea that humans can and need to become 'people of the land' in the Maori sense, developing a harmonious interdependence with the environment in which we live rather than continuing to dominate it. Although arising out of Maori concepts, this is a model for human life which is available to any culture.

Causal closure arguments against interactionist dualism are currently popular amongst physicalists. Such an argument appeals to some principles of the causal closure of the physical, together with certain other premises, to conclude that at least some mental events are identical with physical events. However, it is crucial to the success of any such argument that the physical causal closure principle to which it appeals is neither too strong nor too weak by certain standards. In this paper, it is argued that (...) various forms of naturalistic dualism, of an emergentist character, are consistent with the strongest physical causal closure principles that can plausibly be advocated. (shrink)

Abstract. Following the tracks of Ryle and based upon the theory of complex systems, we shall develop a characterization of action-based consciousness as an embodied, embedded, selforganized process in which action and dispositions occupy a special place. From this perspective, consciousness is not a unique prerogative of humans, but it is spread all around, throughout the evolution of life. We argue that artificial systems such as robots currently lack the genuine embodied embeddedness that allows the type of self-organization that is (...) relevant to consciousness. -/- Sommario. Seguendo la linea tracciata da Ryle e basata sulla teorie dei sistemi complessi, svilupperemo una caratterizzazione della coscienza basata sull’azione come un processo incarnato, situato e auto organizzante nel quale le azioni e le disposizioni occupano un ruolo decisivo. Da questo punto di vista, la coscienza non è una prerogativa esclusiva degli esseri umani, ma è diffusa nel mondo naturale grazie ai processi evolutivi. Noi sosteniamo che i sistemi artificiali come i robot attualmente sono carenti del tipo di relazione con la corporeità e con l’ambiente che consente quel tipo di auto-organizzazione indispensabile per l’emergenza della coscienza. (shrink)

Wittgenstein’s concepts shed light on the phenomenon of schizophrenia in at least three different ways: with a view to empathy, scientific explanation, or philosophical clarification. I consider two different “positive” wittgensteinian accounts―Campbell’s idea that delusions involve a mechanism of which different framework propositions are parts, Sass’ proposal that the schizophrenic patient can be described as a solipsist, and a Rhodes’ and Gipp’s account, where epistemic aspects of schizophrenia are explained as failures in the ordinary background of certainties. I argue that (...) none of them amounts to empathic-phenomenological understanding, but they provide examples of how philosophical concepts can contribute to scientific explanation, and to philosophical clarification respectively. (shrink)

Resumo: A crise na União Europeia e os programas de austeridade subsequentes fizeram emergir uma miríade de movimentos sociais, diversos na sua natureza e nos seus propósitos. O que se pretende aferir neste artigo é a relação e a conexão existentes entre o Estado, o poder económico, a sociedade civil e os movimentos sociais neste contexto específico de crise. Procuraremos, nesta breve abordagem, explanar alguns elementos de originalidade intrínsecos aos movimentos sociais hodiernos, patentes na sua forma de participação e organização, (...) assim como aplicar estas questões teóricas relevantes ao contexto português. A parte empírica, dada a escassez de estudos de caso existentes, será apoiada no último inquérito do European Social Survey, de 2012. Analisando um conjunto de perguntas aí explícitas, podemos compreender, de forma indirecta, algumas das dinâmicas que caracterizam estes movimentos. Abstract: The crisis in the European Union and the subsequent austerity programs have unleashed a myriad of social movements, diverse in its nature and purpose. The purpose of this paper is to assess the relationship and connection between the State, economic power, civil society and social movements in this specific context of crisis. We will try, in this brief approach, to explain some elements of originality intrinsic to modern social movements, evident in their form of participation and organization, as well as to apply these theoretical questions relevant to the Portuguese context. The empirical part, given the paucity of existing case studies, will be supported in the last survey of the European Social Survey of 2012. By analyzing a set of questions explicit there, we can, indirectly, understand some of the dynamics that characterize these movements. (shrink)

A representationalist-friendly introduction to representationalism which covers a number of central problems and objections.

In this paper, the authors show that there is a reading of St. Anselm's ontological argument in Proslogium II that is logically valid (the premises entail the conclusion). This reading takes Anselm's use of the definite description "that than which nothing greater can be conceived" seriously. Consider a first-order language and logic in which definite descriptions are genuine terms, and in which the quantified sentence "there is an x such that..." does not imply "x exists". Then, using an ordinary logic (...) of descriptions and a connected greater-than relation, God's existence logically follows from the claims: (a) there is a conceivable thing than which nothing greater is conceivable, and (b) if <em>x</em> doesn't exist, something greater than x can be conceived. To deny the conclusion, one must deny one of the premises. However, the argument involves no modal inferences and, interestingly, Descartes' ontological argument can be derived from it. (shrink)

In four experiments, we offer evidence that virtues are often judged as uniquely important for some business practices (e.g., hospital management and medical error investigation). Overall, actions done only from virtue (either by organizations or individuals) were judged to feel better, to be more praiseworthy, to be more morally right, and to be associated with more trustworthy leadership and greater personal life satisfaction compared to actions done only to produce the best consequences or to follow the correct moral rule. These (...) results accord with claims made by some virtue ethicists. The current data contribute to a small but growing body of literature emphasizing both empirical soundness and philosophical rigor in the scientific study of virtue. Results also offer some guidance concerning how businesses, employees, and executives are evaluated and perceived. Implications for theory and practice are discussed. (shrink)

In this article, I examine the moral dimensions of gender affirmation. I argue that the moral value of gender affirmation is rooted in what Iris Murdoch called loving attention. Loving attention is central to the moral value of gender affirmation because such affirmation is otherwise too fragile or insincere to have such value. Moral reasons to engage in acts that gender affirm derive from the commitment to give and express loving attention to trans people as a way of challenging their (...) marginalization. In the latter part of the paper, I will discuss how my arguments bear on recent arguments by Robin Dembroff and Daniel Wodak (2018) on the use of gender-neutral language. They argue that we have a duty not to use gender-specific pronouns for anyone. Their conclusion turns, in part, on a rejection of gender affirmation as a moral duty. The value of gender affirmation, rooted in our moral perception of trans people, should make us skeptical of this conclusion, in favor of a more nuanced and pluralistic approach to the ethics of gendering. (shrink)

O presente trabalho visa apresentar a solução dada por Santo Agostinho ao problema do mal, aliado à aparente contraditoriedade entre a presciência de Deus e a liberdade humana. Para isto, será útil como bibliografia principal do filósofo sua obra De libero arbitrio, um livro em forma de diálogo onde o pensador esclarece suas posições acerca do livre-arbítrio e da presciência divina.

The role of imagination in Descartes. The critic of Sartre to the concept of image in Descartes.

The thought that empathy plays an important role in moral motivation is almost a platitude of contemporary folk psychology. Parallel themes were mooted in German moral philosophy and aesthetics in the 1700s, and versions of the empathy construct remained prominent in continental accounts of moral motivation through the nineteenth century and early twentieth centuries. This chapter elucidates the Empathic Motivation Hypothesis (EMH) and sets out some of the conceptual and empirical challenges it faces. It distinguishes empathic concern from other dimensions (...) of empathy (e.g., resonance, attunement, distress, and non-empathic concern) and examines the merits of EMH as a developmental thesis, focusing on evidence from psychopathology and attachment theory. (shrink)

When we perceive an object, we perceive the object from a perspective. As a consequence of the perspectival nature of perception, when we perceive, say, a circular coin from different angles, there is a respect in which the coin looks circular throughout, but also a respect in which the coin's appearance changes. More generally, perception of shape and size properties has both a constant aspect—an aspect that remains stable across changes in perspective—and a perspectival aspect—an aspect that changes depending on (...) one's perspective on the object. How should we account for the perspectival aspect of spatial perception? We present a framework within which to discuss the perspectival aspect of perception and put forward three desiderata that any account of the perspectival aspect of perception should satisfy. We discuss views on which the perspectival aspect of perception is analyzed in terms of constitutively mind-dependent appearance properties as well as views on which the perspectival aspect of perception is analyzed in terms of representations of mind-independent perspectival properties. (shrink)

Logical realism is a view about the metaphysical status of logic. Common to most if not all the views captured by the label ‘logical realism’ is that logical facts are mind- and language-independent. But that does not tell us anything about the nature of logical facts or about our epistemic access to them. The goal of this paper is to outline and systematize the different ways that logical realism could be entertained and to examine some of the challenges that these (...) views face. It will be suggested that logical realism is best understood as a metaphysical view about the logical structure of the world, but this raises an important question: does logical realism collapse into standard metaphysical realism? It will be argued that this result can be accommodated, even if it cannot be altogether avoided. (shrink)

We argue that the trend toward providing users with feasible and actionable explanations of AI decisions—known as recourse explanations—comes with ethical downsides. Specifically, we argue that recourse explanations face several conceptual pitfalls and can lead to problematic explanation hacking, which undermines their ethical status. As an alternative, we advocate that explanations of AI decisions should aim at understanding.

The ability to perceive the shapes of things as enduring through changes in how they stimulate our sense organs is vital to our sense of stability in the world. But what sort of capacity is shape constancy, and how is it reflected in perceptual experience? This paper defends a pluralist account of shape constancy: There are multiple kinds of shape constancy centered on geometrical properties at various levels of abstraction, and properties at these various levels feature in the content of (...) perceptual experience, governing patterns of apparent shape similarity. I propose that the varieties of shape constancy are subserved by the syntactic complexity of perceptual shape representations. By assigning discrete constituents to various abstract shape parameters, these representations attune us to the preservation of certain abstract shape properties through changes in more determinate shape properties. Finally, I draw broader lessons concerning the nature and function of perceptual constancy. (shrink)

Scholarly processes play a pivotal role in discovering, challenging, improving, advancing, synthesizing, codifying, and disseminating knowledge. Since the 17th Century, both the quality and quantity of knowledge that scholarship has produced has increased tremendously, granting academic research a pivotal role in ensuring material and social progress. Artificial Intelligence (AI) is poised to enable a new leap in the creation of scholarly content. New forms of engagement with AI systems, such as collaborations with large language models like GPT-3, offer affordances that (...) will change the nature of both the scholarly process and the artifacts it produces. (shrink)

De uma perspectiva comportamentalista radical, o eu é um repertório verbal complexo, que, como tal, tem uma gênese social. O reconhecimento da origem social do “eu” abre caminho para uma análise política, incluindo uma discussão do pa- pel das relações de poder na constituição do eu. Entretanto, uma concepção radicalmente social do “eu”, como a proposta pelo comportamentalismo, suscita um problema político: se o eu é integralmente produto do ambiente social, de onde viria uma eventual “vontade” de romper com esse (...) sistema? Parece que para reconhecer a possibilidade de ação política transformadora seria preciso preservar uma noção descontextualizada de “eu”. Considerando essa dificuldade, o objetivo deste artigo é propor uma interpretação política da constituição do “eu” no âmbito do comportamentalismo radical, mantendo no horizonte a possibilidade de uma ação política transformadora. Para tanto, destacamos como “eus” oprimidos são tornados submissos, mas também como de certas contingências podem emergir “eus” subversivos, que se opõem a um sistema social opressivo. Esse “eu” subversivo é caracterizado por um repertório de autoconhecimento mais amplo, que inclui a discriminação do papel das relações de poder e do controle promovido por instituições. Concluímos, com isso, que um “eu” socialmente constituído pode ser politicamente ativo. (shrink)

Shedding light on the political power and oppressive potential of language, theories of illocutionary silencing and discursive injustice show how gender, class and race can shape the pragmatics of speech, limiting in some circumstances the speaker’s ability to do things with her words. This article takes a close look at discursive injustice in trials for gender-based violence in connection with the phenomenon of misogyny. It argues that in the courtroom the testimony of the complainant is sometimes silenced by a sexist (...) ideology used in service of misogynistic ends. In particular, it argues that sexist social meanings can sometimes be enacted by the judge and accommodated by prosecutors, figuring as a component of the score in the language game of the trial and thus 1) determining what counts as sexual violence and 2) preventing complainants from making the moves they intend to make. (shrink)

Efforts by governments, firms, and patients to deliver pioneering drugs for critical health needs face a challenge of diminishing efficiency in developing those medicines. While multi-sectoral collaborations involving firms, researchers, patients, and policymakers are widely recognized as crucial for countering this decline, existing incentives to engage in drug development predominantly target drug manufacturers and thereby do little to stimulate collaborative innovation. In this mini review, we consider the unexplored potential within pharmaceutical regulations to create novel incentives to encourage a diverse (...) set of actors from the public and private spheres to engage in the kind of collaborative knowledge exchange requisite for fostering enhanced innovation in early drug development. (shrink)

Prioritarianism is a variant of utilitarianism. It differs from utilitarianism in that benefiting individuals matters more the worse off these individuals are. On this view, there are two standard ways of handling risky prospects: Ex-Post Prioritarianism adjusts for prioritizing the worse off in final outcomes and then values prospects by the expectation of the sum total of those adjusted values, whereas Ex-Ante Prioritarianism adjusts for prioritizing the worse off on each individual's expectation and then values prospects by the sum total (...) of those adjusted expectations. A standard objection to Ex-Post Prioritarianism is that it violates Ex-Ante Pareto, that is, it prescribes choices that worsen the expectations for everyone. In this article, I argue that Ex-Ante Prioritarianism suffers from much the same problem: it violates a sequential version of Ex-Ante Pareto, that is, it prescribes sequences of choices that worsen the expectations for everyone. (shrink)

O presente artigo pretende abordar o conceito de trágico, entendido como elemento principal ou elemento orquestrador do projecto nietzschiano em busca de uma determinação para uma nova forma de existência estética. Objectivo do autor é, pois, em primeiro lugar, explicitar o sentido da nova existência estética tal como Nietzsche, pela mão de Zaratustra, imputa à figura do Übermensch, o qual estabelece um projecto de justificação estética; em segundo lugar, trata-se de mostrar que o conceito de 'trágico'está estreitamente relacionado com o (...) conceito metafísico de 'eterno retorno'de tal modo que isso pretende, por um lado, ultrapassar a dimensão determinada da vida humana em algo maior ou melhor, e, por outro, visa a completa realização da vida humana que pode ser repetida, salientando que este movimento de repetição afirma o retorno dionisíaco do trágico. Objectivo do autor do artigo é, assim, provar que o projecto nietzschiano anuncia o Übermensch como uma nova forma de existência estética, ao mesmo tempo que recupera os conceitos de 'trágico' e 'dionisíaco', conceitos estes que animam a obra Die Geburt der Tragödie. Consequentemente, trata-se de ver até que ponto o Übermensch está afirmado como objectivo necessário e primário neste projecto, o qual permanece, contudo, uma herança enigmática em que nos deixa a filosofia de Nietzsche. /// The present article presents a brief approach to the concept of the 'tragic' understood as a main element or a conducting element in the Nietzschean project that searches for a determination of a new form of aesthetic existence. The author aims, thus, at two things: first, to explicit the meaning of this new aesthetic existence that Nietzsche, by the hand of Zarathustra, imputes to the figure of the Übermensch, which establishes a project of aesthetic justification; secondly, to show that the concept of the 'tragic' is closely related to the metaphysical concept of the 'eternal return' in such a way that it purposes, on the one hand, to surpass a determined dimension of human life into something bigger or better, and, on the other, to bring about a complete realisation of human life that can be repeated, so that the movement of repetition qffirms the dionysiac return of the tragic. The goal of the article is, moreover, to prove that the Nietzschean project announces the Übermensch as a new form of aesthetic existence while recovering the main concepts of 'tragic' and 'dionysiac', concepts that animate the book Die Geburt der Tragödie. Therefore, we shall see how the Ubermensch is placed as a necessary and prime objective in this project, which remains part of the enigmatic legacy with which Nietzsche's philosophy leaves us. (shrink)

This article develops a view of shape representation both in visual experience and in subpersonal visual processing. The view is that, in both cases, shape is represented in a ‘layered’ manner: an object is represented as having multiple shape properties, and these properties have varying degrees of abstraction. I argue that this view is supported both by the facts about visual phenomenology and by a large collection of evidence in perceptual psychology. Such evidence is provided by studies of shape discriminability, (...) apparent motion, multiple-object tracking, and structure-from-motion. Recent neuroscientific work has also corroborated this psychophysical evidence. Finally, I draw out implications of the layered view for processes of concept acquisition. 1 Introduction2 Metric Properties andShape Properties3 Metric Views4 Against Metric Views of Visual Shape Experience5 The Visual System Uses Abstract Shape Properties6 Against Metric Views of Visual Shape Representation7 Neural Underpinnings of Abstract Shape Perception8 Implications. (shrink)

Abstract: Alienation and slavery from Precious or what we don't want to see. It is our purpose to establish, in a parallel reading, these two films (highly rewarded), namely The Fence and Precious, that apparently being so different, are an illustration of the reality of life and the modern democratic world: the social uprooting and slavery. If in the movie of Phillip Noyce and Christone Olsen The Fence, is told a story of three young Aboriginal girls who are forcibly taken (...) to be transformed into domestic slaves, in the movie of Lee Daniels Precious, the young woman is already a servant in her own home and seeks the transformation of her life. Uniting these two stories, we find fundamental elements: illiteracy, ill-treatment, the idea of a migration (real or metaphysical), among others, but whose fundamental notion is the journey. If the film The Fence, the fence itself is used to conduct the three young Aboriginal to a real reunion with the family, in Precious, the metaphorical ‘fence’ is the limit of her world. From this interpretation, we will undertake our reflection about what we consider to be the alienation of the modern world and the silence we produce about them. (shrink)

This paper is inspired by and develops on E. J. Lowe’s work, who writes in his book The Possibility of Metaphysics that ‘metaphysical possibility is an inescapable determinant of actuality’ (1998: 9). Metaphysics deals with possibilities – metaphysical possibilities – but is not able to determine what is actual without the help of empirical research. Accordingly, a delimitation of the space of possibilities is required. The resulting – controversial – picture is that we generally need to know whether something is (...) possible before we can know whether it is actual. In order to appreciate this picture, we need to understand Lowe’s slogan: ‘essence precedes existence’ (Lowe 2008: 40). This slogan has both an ontological and an epistemic reading. The ontological reading is related to the now familiar idea that essence grounds modality, as popularised by Kit Fine. The epistemic reading suggests that we can know the essence of some entity before we know whether or not that entity exists. However, this idea is often met with puzzlement and Lowe himself sadly passed away before he had a chance to clarify this framework. I will present the framework as I understand it, develop it on my own terms, and put forward a qualified defence of it. I will also illustrate how the framework can be put to use with a case study concerning the discovery of transuranic elements. (shrink)

A prominent view holds that perception and memory are distinguished at least partly by their temporal orientation: Perception functions to represent the present, while memory functions to represent the past. Call this view perceptual presentism. This chapter critically examines perceptual presentism in light of contemporary perception science. I adduce evidence for three forms of perceptual sensitivity to the past: (i) shaping perception by past stimulus exposure, (ii) recruitment of mnemonic representations in perceptual processing, and (iii) perceptual representation of present objects (...) as possessing past properties. I argue that forms (i) and (ii) are consistent with perceptual presentism, while form (iii) poses a genuine threat to the view. While the empirical case for form (iii) remains inconclusive, I suggest that the most serious challenges to perceptual presentism derive from representations that integrate mnemonic and present-tensed elements in the performance of canonical perceptual functions, such as perceiving object continuity over time. (shrink)

If the arguments of Edward Said's "Orientalism" are valid, Joseph Needham's "Science and Civilisation in China" stands condemned. The opposition between Foucault, Said's main source of inspiration, and both Marxism and hermeneutics is highlighted. Utilizing the work of MacIntyre, recent hermeneutic philosophy is defended against Foucault, and through this, Needham's work is defended as a form of Marxist hermeneutics.

This chapter offers a new criticism of the Mind argument that is both decisive and instructive. It introduces a plausible principle (γ) that places a requirement on one’s having a choice about an event whose causal history includes only other events. Depending on γ’s truth-value, the Mind argument fails in such a way that one or the other of the two main species of libertarianism is the best approach to the metaphysics of freedom. Libertarians argue the compatibility of freedom and (...) indeterminism, and their biggest obstacle is the Mind argument that argues an incompatibility between the two. The chapter aims to build a case for the truth of γ, and so for nonreductive libertarianism. This is achieved by defending it from the best objections that have been brought to light, thereby emphasizing γ’s prima facie plausibility. (shrink)

Recently, the concept of "gender identity" has enjoyed a great deal of attention in gender metaphysics. This seems to be motivated by the goal of creating trans-inclusive theory, by explaining trans people's genders. In this paper, we aim to unmotivate this project. Notions of "gender identity" serve important pragmatic purposes for trans people, such as satisfying the curiosity of non-trans people, and, relatedly, securing our access to important goods like legal rights and medical care. However, we argue that this does (...) not mean that "gender identity" is a metaphysically substantial thing that deserves extensive theoretical attention. There are reasons to be skeptical of such a concept. We trace the history of "gender identity," primarily to identify its roots in trans-antagonistic medical theory and its connections to the problematic "wrong-body" model--a legacy that has pathologized and flattened trans experience. Moreover, we argue that trans people primarily use "gender identity" to explain ourselves to non-trans people, rather than to discuss ourselves among ourselves. Thus, we urge theorists to resist the urge to substantiate gender identity. Instead, we encourage the development of new and better concepts, ones that attend to the lived realities of trans community and the flourishing gender terms and practices that are constructed there. If these lived realities are taken seriously, there is no need to “explain” trans people’s genders; we can simply see them as they are. (shrink)

Is practical reason a cognitive faculty? Do practical judgments make claims about a subject matter that are appropriately assessed in terms of their agreement with that subject matter? According to Kantians like Christine Korsgaard, the answer is no. To think otherwise is to conflate the theoretical and the practical, the epistemic and the ethical. I am not convinced. In this paper, I motivate my skepticism through examination of the very figure who inspires Korsgaard’s rejection of cognitivism: Kant. For as I (...) read him, Kant does not construe the distinction between theoretical and practical reason in terms of a distinction between cognitive and non-cognitive faculties but in terms of two distinct applications of a single faculty of reason, which is through-and-through cognitive. Thus, practical, no less than theoretical, reason cognizes a subject matter, and so practical, no less than theoretical, reason is straightforwardly subject to familiar epistemic standards of truth, warrant, and knowledge. Of course, even if I am right about Kant, this does not show that Korsgaard is wrong about reason; and I will offer no direct argument against her position here. Nonetheless, I believe that reflection on Kant’s true view, with its careful treatment of and respect for both the practicality and rationality of reason, should perhaps lead us to rethink what it means to be a rationalist in ethics. (shrink)

Is an outcome where many people are saved and one person dies better than an outcome where the one is saved and the many die? According to the standard utilitarian justification, the former is better because it has a greater sum total of well-being. This justification involves a controversial form of moral aggregation, because it is based on a comparison between aggregates of different people's well-being. Still, an alternative justification—the Argument for Best Outcomes—does not involve moral aggregation. I extend the (...) Argument for Best Outcomes to show that any utilitarian evaluation can be justified without moral aggregation. (shrink)

This paper discusses methodological similarities between Collingwood's approach to causation and contemporary manipulability-based views. Firstly, I argue that on both approaches there is a preoccupation with the origin of causal concepts which further connects to the aim of establishing the priority of a certain concept/sense of causation as more fundamental. The significant difference lies in Collingwood's focus on the logical and historical priority (Collingwood's sense I) while in more recent theories the focus has been on psychology (i.e., on different philosophical (...) concepts of causation tested in psychological setting-- Woodward, Waskan, Gijsbers & de Bruin). Secondly, I argue that on both Collingwood's views and contemporary approaches (especially Menzies & Price, Price, but also Woodward) there is an important connection between causation and the agent's perspective. This can be subsumed under what Collingwood identifies as the main presupposition underlying causal thought: the relation between the agent's perceived situation and the agent's desired situation/ goal. More broadly, the recent views on causation under discussion share Collingwood's aim of elucidating the problem of causation through investigating causal knowledge and thus can be integrated with his wider project of addressing metaphysical issues through the means of epistemology. (shrink)

Scientists have complained about the inconsistency and politics of academic publishing for hundreds of years. Among the explanations offered are that evaluators lack time and use shortcuts, that they lack the expertise to judge things properly, that they can't put aside personal biases and we must hide the names of authors, and that they are conscientious instead of creative and cannot judge new ideas. All of these are actually wrong. As a literary analyst, I spent the last ten years independently (...) studying this same problem in book and movie production. I've found that the human decision-making apparatus doesn't work the way we think, and the solutions based on this misunderstanding could never have solved the problem. In this paper, we present the first method that actually can, which is a technique adapted from computer hacking, as well as a new view of how our brains make choices. (shrink)

On the political nature of the analytic - continental distinction in professional philosophy and the general tendency to discredit continental philosophy while redesignating the rubric as analytically conceived.

In 2001, W. Carnielli and Marcos considered a 3-valued logic in order to prove that the schema ϕ ∨ (ϕ → ψ) is not a theorem of da Costa’s logic Cω. In 2006, this logic was studied (and baptized) as G'3 by Osorio et al. as a tool to define semantics of logic programming. It is known that the truth-tables of G'3 have the same expressive power than the one of Łukasiewicz 3-valued logic as well as the one of Gödel (...) 3-valued logic G3. From this, the three logics coincide up-to language, taking into acccount that 1 is the only designated truth-value in these logics. -/- From the algebraic point of view, Canals-Frau and Figallo have studied the 3-valued modal implicative semilattices, where the modal operator is the well-known Moisil-Monteiro-Baaz Δ operator, and the supremum is definable from this. We prove that the subvariety obtained from this by adding a bottom element 0 is term-equivalent to the variety generated by the 3-valued algebra of G'3. The algebras of that variety are called G'3-algebras. From this result, we obtain the equations which axiomatize the variety of G'3-algebras. Moreover, we prove that this variety is semisimple, and the 3-element and the 2-element chains are the unique simple algebras of the variety. Finally an extension of G'3 to first-order languages is presented, with an algebraic semantics based on complete G'3-algebras. The corresponding soundness and completeness theorems are obtained. (shrink)

Because corporate social responsibility can be beneficial to both companies and its stakeholders, interest in factors that support CSR performance has grown in recent years. A thorough integration of CSR in core business processes is particularly important for achieving effective long-term CSR practices. Here, we explored the individual CSR-related competencies that support CSR implementation in a corporate context. First, a systematic literature review was performed in which relevant scientific articles were identified and analyzed. Next, 28 CSR directors and managers were (...) interviewed. The literature review complemented with interview data resulted in the following eight distinct CSR-related competencies: Anticipating CSR challenges; Understanding CSR-relevant systems and subsystems; Understanding CSR-relevant standards; CSR management competencies, including Leading CSR programs, Managing CSR programs, and Identifying and realizing CSR-related business opportunities; Realizing CSR-supportive interpersonal processes; Employing CSR-supportive personal characteristics and attitudes; Personal value-driven competencies, including Ethical normative competencies, Balancing personal ethical values and business objectives, and Realizing self-regulated CSR-related behaviors and active involvement; and Reflecting on personal CSR views and experiences. Based on these results, implications for further research on this topic, as well as implications for practitioners, are discussed. (shrink)