In this paper, I am predominantly interested in interpretations of emotional states portrayed in images of the face. In particular, the interpretations which have grown around the series of busts by Franz Xaver Messerschmidt, as well as those which attempt to expound Bill Viola’s video works. I will refer to aspects of physiognomy, artistic practices and aesthetics, in order to show what each of these tells us about our attitude to the body and emotions and what happens to the (...) body while a person is experiencing an emotion. My aim is to demonstrate how the act of depicting the body, regarded as a cognitive process in an artistic medium accompanied by a special kind of aesthetic experience, becomes a means of communication which is capable of conveying a universal message and of allowing us to define our attitude to the body. (shrink)

To a first approximation, ontology is concerned with what exists, metaontology with what it means to say that something exists. So understood, metaontology has been dominated by three views: (i) existence as a substantive first-order property that some things have and some do not, (ii) existence as a formal first-order property that everything has, and (iii) existence as a second-order property of existents’ distinctive properties. Each of these faces well-documented difficulties. In this chapter, I want to expound a fourth theoretical (...) option, which unfortunately has remained ‘under the radar.’ This is Franz Brentano’s view, according to which to say that X exists is not to attribute a property at all (first- or second-order), but to say that the correct attitude to take toward X is that of accepting or believing in it. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics: a review with emphasis on the bovine species. Part I: Folliculogenesis and pre‐antral follicle development. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 171-179, 2010. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics. A review with emphasis on the bovine species. Part II: Antral development, exogenous influence and future prospects. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 180-187, 2010. ALBERTINI, David F.; CARABATSOS, Mary Jo. Comparative aspects of meiotic cell cycle control in mammals. Journal of molecular medicine, v. 76, n. 12, p. 795-799, 1998. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. Reproduction in mammals. Cambridge, 1972. BAKER, T. G. Oogenesis and ovulation. In. Reproduction in Mammals I Germ Cells and Fertilization, p. 29-30, 1972. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. BIGGERS, John D.; SCHUETZ, Allen W. Oogenesis. University Park Press, 1972. BINELLI, Mario; MURPHY, Bruce D. Coordinated regulation of follicle development by germ and somatic cells. Reproduction, Fertility and Development, v. 22, n. 1, p. 1-12, 2009. CHIARINI-GARCIA, Helio; RUSSELL, Lonnie D. High-resolution light microscopic characterization of mouse spermatogonia. Biology of reproduction, v. 65, n. 4, p. 1170-1178, 2001. CHOUDARY, J. B.; GIER, H. T.; MARION, G. B. Cyclic changes in bovine vesicular follicles. Journal of animal science, v. 27, n. 2, p. 468-471, 1968. CLERMONT, Yves; PEREY, Bernard. Quantitative study of the cell population of the seminiferous tubules in immature rats. American Journal of Anatomy, v. 100, n. 2, p. 241-267, 1957. COSTA, DEILER SAMPAIO; PAULA, T. A. R. Espermatogênese em mamíferos. Scientia, v. 4, 2003. CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. CUPPS, Perry T. (Ed.). Reproduction in domestic animals. Elsevier, 1991. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia Clínica do Ciclo Estral de Vacas Leiteiras: Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro. 2020. Acervo pessoal. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. 2020. Acervo pessoal. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Editora Guanabara Koogan, 1996. EPIFANO, Olga; DEAN, Jurrien. Genetic control of early folliculogenesis in mice. Trends in Endocrinology & Metabolism, v. 13, n. 4, p. 169-173, 2002. ERICKSON, B. H. Development and senescence of the postnatal bovine ovary. Journal of animal science, v. 25, n. 3, p. 800-805, 1966. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- FELDMAN, Edward C. et al. Canine and feline endocrinology-e-book. Elsevier health sciences, 2014. FUSCO, Giuseppe; MINELLI, Alessandro. The Biology of Reproduction. Cambridge University Press, 2019. GALINA-HIDALGO, Carlos Salvador. A study of the development of testicular function and an evaluation of testicular biopsy in farm animals. 1971. Tese de Doutorado. Royal Veterinary College (University of London). GALLICANO, G. Ian. Composition, regulation, and function of the cytoskeleton in mammalian eggs and embryos. Front Biosci, v. 6, p. D1089-1108, 2001. GILBERT, Scott F. Biología del desarrollo. Ed. Médica Panamericana, 2005. GNESSI, Lucio; FABBRI, Andrea; SPERA, Giovanni. Gonadal peptides as mediators of development and functional control of the testis: an integrated system with hormones and local environment. Endocrine reviews, v. 18, n. 4, p. 541-609, 1997. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HEDGER, Mark P. Testicular leukocytes: what are they doing?. Reviews of reproduction, v. 2, n. 1, p. 38-47, 1997. HUTSON, James C. Testicular macrophages. In: International review of cytology. Academic Press, 1994. p. 99-143. HYTTEL, P. Gametogênese. In. HYTTEL, Poul; SINOWATZ, Fred; VEJLSTED, Morten. Embriologia veterinária. São Paulo: Elsevier Brasil, 2012. JOHNSON, Martin H. Essential reproduction. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2018. JONES, Richard E.; LOPEZ, Kristin H. Human reproductive biology. Academic Press, 2013. KIERSZENBAUM, Abraham L.; TRES, Laura L. Primordial germ cell‐somatic cell partnership: A balancing cell signaling act. Molecular Reproduction and Development: Incorporating Gamete Research, v. 60, n. 3, p. 277-280, 2001. MATZUK, Martin M. et al. Intercellular communication in the mammalian ovary: oocytes carry the conversation. Science, v. 296, n. 5576, p. 2178-2180, 2002. MCLAREN, Anne. Germ and somatic cell lineages in the developing gonad. Molecular and cellular endocrinology, v. 163, n. 1-2, p. 3-9, 2000. MCKINNON, Angus O. et al. (Ed.). Equine reproduction. John Wiley & Sons, 2011. MERCHANT-LARIOS, Horacio; MORENO-MENDOZA, Norma. Onset of sex differentiation: dialog between genes and cells. Archives of medical research, v. 32, n. 6, p. 553-558, 2001. MINTZ, Beatrice et al. Embryological phases of mammalian gametogenesis. Embryological phases of mammalian gametogenesis., v. 56, n. Suppl. 1, p. 31-43, 1960. MORALES, M. E. et al. Gametogénesis. I. Revisión de la literatura, con enfoque en la ovogénesis. Medicina Universitaria, v. 8, n. 32, p. 183-9, 2006. NAKATSUJI, NORIO; CHUMA, SHINICHIRO. Differentiation of mouse primordial germ cells into female or male germ cells. International Journal of Developmental Biology, v. 45, n. 3, p. 541-548, 2002. NILSSON, Eric; PARROTT, Jeff A.; SKINNER, Michael K. Basic fibroblast growth factor induces primordial follicle development and initiates folliculogenesis. Molecular and cellular endocrinology, v. 175, n. 1-2, p. 123-130, 2001. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- NORRIS, David O.; LOPEZ, Kristin H. The endocrinology of the mammalian ovary. In: Hormones and reproduction of vertebrates. Academic Press, 2011. p. 59-72. PEDERSEN, Torben. Follicle growth in the immature mouse ovary. European Journal of Endocrinology, v. 62, n. 1, p. 117-132, 1969. PINEDA, Mauricio H. et al. McDonald's veterinary endocrinology and reproduction. Iowa state press, 2003. ROSER, J. F. Endocrine and paracrine control of sperm production in stallions. Animal Reproduction Science, v. 68, n. 3-4, p. 139-151, 2001. RUSSELL, Lonnie D. et al. Histological and histopathological evaluation of the testis. International journal of andrology, v. 16, n. 1, p. 83-83, 1993. RÜSSE, I.; SINOWATZ, F. Gametogenese. Lehrbuch der Embryologie der Haustiere, p. 42-92, 1991. SAITOU, Mitinori; BARTON, Sheila C.; SURANI, M. Azim. A molecular programme for the specification of germ cell fate in mice. Nature, v. 418, n. 6895, p. 293-300, 2002. SALISBURY, Glenn Wade et al. Physiology of reproduction and artificial insemination of cattle. WH Freeman and Company., 1978. SAWYER, Heywood R. et al. Formation of ovarian follicles during fetal development in sheep. Biology of reproduction, v. 66, n. 4, p. 1134-1150, 2002. SCARAMUZZI, R. J.; MARTENSZ, N. D.; VAN LOOK, P. F. A. Ovarian morphology and the concentration of steroids, and of gonadotrophins during the breeding season in ewes actively immunized against oestradiol-17β or oestrone. Reproduction, v. 59, n. 2, p. 303-310, 1980. SEIDEL JR, G. E. et al. Control of folliculogenesis and ovulation in domestic animals: puberal and adult function. In: 9th International Congress on Animal Reproduction and Artificial Insemination, 16th-20th June 1980. II. Round tables. Editorial Garsi., 1980. p. 11-16. SKINNER, Michael K. Cell-cell interactions in the testis. Endocrine Reviews, v. 12, n. 1, p. 45-77, 1991. SMITZ, J. E.; CORTVRINDT, Rita G. The earliest stages of folliculogenesis in vitro. Reproduction, v. 123, n. 2, p. 185-202, 2002. SORENSEN, Anton Marinus. Reproducción animal: principios y prácticas. México, 1982. SUTOVSKY, Peter; MANANDHAR, Gaurishankar. Mammalian spermatogenesis and sperm structure: anatomical and compartmental analysis. In. The sperm cell: Production, maturation, fertilization, regeneration, p. 1-30, 2006. TAZUKE, Salli I. et al. A germline-specific gap junction protein required for survival of differentiating early germ cells. Development, v. 129, n. 10, p. 2529-2539, 2002. VAN STRAATEN, H. W. M.; WENSING, C. J. G. Leydig cell development in the testis of the pig. Biology of Reproduction, v. 18, n. 1, p. 86-93, 1978. TURNBULL, K. E.; BRADEN, A. W. H.; MATTNER, P. E. The pattern of follicular growth and atresia in the ovine ovary. Australian Journal of Biological Sciences, v. 30, n. 3, p. 229-242, 1977. WASSARMAN, Paul M. Gametogenesis. Londres: Academic Press, 2012. WROBEL, K.-H.; SÜß, Franz. Identification and temporospatial distribution of bovine primordial germ cells prior to gonadal sexual differentiation. Anatomy and embryology, v. 197, n. 6, p. 451-467, 1998. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ZARCO, L. Gametogénese. In. PORTA, L. R.; MEDRANO, J. H. H. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. Cidade do México: FMVZ-UNAM, 2018. ZIRKIN, Barry R. et al. Endocrine and Paracrine Regulation of Mammalian Spermatogenesis. In: Hormones and Reproduction of Vertebrates. Academic Press, 2011. p. 45-57. -/- REALIZAÇÃO -/- . (shrink)

When one thinks—knows, believes, imagines—that something is the case, one’s thought has a topic: it is about something, towards which one’s mind is directed. What is the logic of thought, so understood? This book begins to explore the idea that, to answer the question, we should take topics seriously. It proposes a hyperintensional account of the propositional contents of thought, arguing that these are individuated not only by the set of possible worlds at which they are true, but also by (...) their topic: what they are about. The book then builds epistemic, doxastic, probabilistic, and conditional logics based on this view. It applies them to issues ranging from dogmatism, scepticism, and epistemic fallibilism, to imagination and suppositional reasoning, belief revision, framing effects, and the acceptability of indicative conditionals. (shrink)

I present a formal theory of the logic and aboutness of imagination. Aboutness is understood as the relation between meaningful items and what they concern, as per Yablo and Fine’s works on the notion. Imagination is understood as per Chalmers’ positive conceivability: the intentional state of a subject who conceives that p by imagining a situation—a configuration of objects and properties—verifying p. So far aboutness theory has been developed mainly for linguistic representation, but it is natural to extend it to (...) intentional states. The proposed framework combines a modal semantics with a mereology of contents: imagination operators are understood as variably strict quantifiers over worlds with a content-preservation constraint. (shrink)

This paper presents the Spanish translation of the only two texts of Franz Brentano which deal specifically with St. Thomas Aquinas. The first text is a section about St. Albert the Great and Aquinas in an article published during Brentano’s youth, “The History of Ecclesiastical Sciences” (1867). The second text is an article, “Thomas Aquinas” (1908), written at the end of his life. Both texts reveal the immense value that Brentano saw in Aquinas. They also show that he regarded (...) Aquinas mainly as an important interpreter of Aristotle rather than as a philosopher in his own right. Brentano’s approach here also gives us some insight into his own conception of philosophical hermeneutics. The differences between the two texts are evident; for instance, in the second one, there is a Brentano’s manipulation of Aquinas’ thought to justify his leaving the Catholic Faith. The texts are also preceded by a little introduction of mine. Original titles: «Geschichte der kirchlichen Wissenschaften», in: Johann Adam Möhler (ed.), 'Kirchengeschichte', Band 2 (Regensburg: Manz, 1867), pp. 550-556 and «Thomas von Aquin», 'Neue Freie Presse' 15683 (18/4/1908): 1-5. (shrink)

We propose a new account of indicative conditionals, giving acceptability and logical closure conditions for them. We start from Adams’ Thesis: the claim that the acceptability of a simple indicative equals the corresponding conditional probability. The Thesis is widely endorsed, but arguably false and refuted by empirical research. To fix it, we submit, we need a relevance constraint: we accept a simple conditional 'If φ, then ψ' to the extent that (i) the conditional probability p(ψ|φ) is high, provided that (ii) (...) φ is relevant for ψ. How (i) should work is well-understood. It is (ii) that holds the key to improve our understanding of conditionals. Our account has (i) a probabilistic component, using Popper functions; (ii) a relevance component, given via an algebraic structure of topics or subject matters. We present a probabilistic logic for simple indicatives, and argue that its (in)validities are both theoretically desirable and in line with empirical results on how people reason with conditionals. (shrink)

Ingenieur- und Naturwissenschaften sind Knoten eines engen Beziehungsgeflechts, in dem Mensch und Gesellschaft, Natur und Kultur weitere Knoten sind. Entwicklungen in diesen beiden Bereichen haben somit stets Auswirkungen sowohl auf die anderen Knoten als auf das Beziehungsgeflecht als Ganzes. Ingenieur- und Naturwissenschaften sind als ars humana zudem stets eine Form menschlicher Handlung. Damit werden sie zu einem Schlüsselproblem der theoretischen und praktischen Philosophie. Denn der Mensch, seine Handlungen und seine Eingliederung in die Gesellschaft stehen ebenso wie die Natur und die (...) Kultur seit jeher im Zentrum philosophischer Untersuchungen. Die Philosophie vermag diese beiden Wissenschaftsbereiche zu fundieren und kritisch zu begleiten. Philosophie, Ingenieur- und Naturwissenschaften haben das Vermögen, sich gegenseitig zu befruchten. In Anbetracht der humanen, sozialen und ökologischen Probleme des 21. Jhds. ist die fachbereichsübergreifende und partnerschaftliche Zusammenarbeit dieser drei Schlüsselbereiche unabdingbar. Sie ist eine nicht hintergehbare Grundbedingung aller Entwicklungen, die den Anspruch erheben, nachhaltig zu sein und damit dem normativen Leitziel folgen, heutigen und zukünftigen Generationen bedingungslos ein menschenwürdiges Leben zu ermöglichen. Ingenieure und Naturwissenschaftler können dabei einen wesentlichen Beitrag leisten. Die folgenden zehn Thesen begründen die Bedeutung einer an Nachhaltigkeit orientierten philosophischen Grundbildung von Ingenieuren und Naturwissenschaftlern. (shrink)

Timothy Williamson has defended the claim that the semantics of the indicative ‘if’ is given by the material conditional. Putative counterexamples can be handled by better understanding the role played in our assessment of indicatives by a fallible cognitive heuristic, called the Suppositional Procedure. Williamson’s Suppositional Conjecture has it that the Suppositional Procedure is humans’ primary way of prospectively assessing conditionals. This paper raises some doubts on the Suppositional Procedure and Conjecture.

This article shows that a slight variation of the argument in Milne 1996 yields the log‐likelihood ratio l rather than the log‐ratio measure r as “the one true measure of confirmation. ” *Received December 2006; revised December 2007. †To contact the author, please write to: Formal Epistemology Research Group, Zukunftskolleg and Department of Philosophy, University of Konstanz, P.O. Box X906, 78457 Konstanz, Germany; e‐mail: franz.huber@uni‐konstanz.de.

While ordinary decision theory focuses on empirical uncertainty, real decision-makers also face normative uncertainty: uncertainty about value itself. From a purely formal perspective, normative uncertainty is comparable to (Harsanyian or Rawlsian) identity uncertainty in the 'original position', where one's future values are unknown. A comprehensive decision theory must address twofold uncertainty -- normative and empirical. We present a simple model of twofold uncertainty, and show that the most popular decision principle -- maximising expected value (`Expectationalism') -- has different formulations, namely (...) Ex-Ante Expectationalism, Ex-Post Expectationalism, and hybrid theories. These alternative theories recommend different decisions, reasoning modes, and attitudes to risk. But they converge under an interesting (necessary and sufficient) condition. (shrink)

We present a new “reason-based” approach to the formal representation of moral theories, drawing on recent decision-theoretic work. We show that any moral theory within a very large class can be represented in terms of two parameters: a specification of which properties of the objects of moral choice matter in any given context, and a specification of how these properties matter. Reason-based representations provide a very general taxonomy of moral theories, as differences among theories can be attributed to differences in (...) their two key parameters. We can thus formalize several distinctions, such as between consequentialist and non-consequentialist theories, between universalist and relativist theories, between agent-neutral and agent-relative theories, between monistic and pluralistic theories, between atomistic and holistic theories, and between theories with a teleological structure and those without. Reason-based representations also shed light on an important but under-appreciated phenomenon: the “underdetermination of moral theory by deontic content”. (shrink)

How can the propositional attitudes of several individuals be aggregated into overall collective propositional attitudes? Although there are large bodies of work on the aggregation of various special kinds of propositional attitudes, such as preferences, judgments, probabilities and utilities, the aggregation of propositional attitudes is seldom studied in full generality. In this paper, we seek to contribute to filling this gap in the literature. We sketch the ingredients of a general theory of propositional attitude aggregation and prove two new theorems. (...) Our first theorem simultaneously characterizes some prominent aggregation rules in the cases of probability, judgment and preference aggregation, including linear opinion pooling and Arrovian dictatorships. Our second theorem abstracts even further from the specific kinds of attitudes in question and describes the properties of a large class of aggregation rules applicable to a variety of belief-like attitudes. Our approach integrates some previously disconnected areas of investigation. (shrink)

Economic models describe individuals in terms of underlying characteristics, such as taste for some good, sympathy level for another player, time discount rate, risk attitude, and so on. In real life, such characteristics change through experiences: taste for Mozart changes through listening to it, sympathy for another player through observing his moves, and so on. Models typically ignore change, not just for simplicity but also because it is unclear how to incorporate change. I introduce a general axiomatic framework for defining, (...) analysing and comparing rival models of change. I show that seemingly basic postulates on modelling change together have strong implications, like irrelevance of the order in which someone has his experiences and ‘linearity’ of change. This is a step towards placing the modelling of change on solid axiomatic grounds and enabling non-arbitrary incorporation of change into economic models. (shrink)

John Broome has developed an account of rationality and reasoning which gives philosophical foundations for choice theory and the psychology of rational agents. We formalize his account into a model that differs from ordinary choice-theoretic models through focusing on psychology and the reasoning process. Within that model, we ask Broome’s central question of whether reasoning can make us more rational: whether it allows us to acquire transitive preferences, consistent beliefs, non-akratic intentions, and so on. We identify three structural types of (...) rationality requirements: consistency requirements, completeness requirements, and closedness requirements. Many standard rationality requirements fall under this typology. Based on three theorems, we argue that reasoning is successful in achieving closedness requirements, but not in achieving consistency or completeness requirements. We assess how far our negative results reveal gaps in Broome's theory, or deficiencies in choice theory and behavioral economics. (shrink)

The Spohnian paradigm of ranking functions is in many respects like an order-of-magnitude reverse of subjective probability theory. Unlike probabilities, however, ranking functions are only indirectly—via a pointwise ranking function on the underlying set of possibilities W —defined on a field of propositions A over W. This research note shows under which conditions ranking functions on a field of propositions A over W and rankings on a language L are induced by pointwise ranking functions on W and the set of (...) models for L, ModL, respectively. (shrink)

In judgment aggregation, unlike preference aggregation, not much is known about domain restrictions that guarantee consistent majority outcomes. We introduce several conditions on individual judgments su¢ - cient for consistent majority judgments. Some are based on global orders of propositions or individuals, others on local orders, still others not on orders at all. Some generalize classic social-choice-theoretic domain conditions, others have no counterpart. Our most general condition generalizes Sen’s triplewise value-restriction, itself the most general classic condition. We also prove a (...) new characterization theorem: for a large class of domains, if there exists any aggregation function satisfying some democratic conditions, then majority voting is the unique such function. Taken together, our results provide new support for the robustness of majority rule. (shrink)

If a group is modelled as a single Bayesian agent, what should its beliefs be? I propose an axiomatic model that connects group beliefs to beliefs of group members, who are themselves modelled as Bayesian agents, possibly with different priors and different information. Group beliefs are proven to take a simple multiplicative form if people’s information is independent, and a more complex form if information overlaps arbitrarily. This shows that group beliefs can incorporate all information spread over the individuals without (...) the individuals having to communicate their (possibly complex and hard-to-describe) private information; communicating prior and posterior beliefs sufices. JEL classification: D70, D71.. (shrink)

In response to recent work on the aggregation of individual judgments on logically connected propositions into collective judgments, it is often asked whether judgment aggregation is a special case of Arrowian preference aggregation. We argue for the converse claim. After proving two impossibility theorems on judgment aggregation (using "systematicity" and "independence" conditions, respectively), we construct an embedding of preference aggregation into judgment aggregation and prove Arrow’s theorem (stated for strict preferences) as a corollary of our second result. Although we thereby (...) provide a new proof of Arrow’s theorem, our main aim is to identify the analogue of Arrow’s theorem in judgment aggregation, to clarify the relation between judgment and preference aggregation, and to illustrate the generality of the judgment aggregation model. JEL Classi…cation: D70, D71.. (shrink)

This essay discusses the difficulty to reconcile two paradigms about beliefs: the binary or categorical paradigm of yes/no beliefs and the probabilistic paradigm of degrees of belief. The possibility for someone to hold both types of belief simultaneously is challenged by the lottery paradox, and more recently by a general impossibility theorem by Dietrich and List (2018, 2021). The nature, relevance, and implications of the tension are explained and assessed.

Standard impossibility theorems on judgment aggregation over logically connected propositions either use a controversial systematicity condition or apply only to agendas of propositions with rich logical connections. Are there any serious impossibilities without these restrictions? We prove an impossibility theorem without requiring systematicity that applies to most standard agendas: Every judgment aggregation function (with rational inputs and outputs) satisfying a condition called unbiasedness is dictatorial (or effectively dictatorial if we remove one of the agenda conditions). Our agenda conditions are tight. (...) When applied illustratively to (strict) preference aggregation represented in our model, the result implies that every unbiased social welfare function with universal domain is effectively dictatorial. (shrink)

The aggregation of individual judgments over interrelated propositions is a newly arising field of social choice theory. I introduce several independence conditions on judgment aggregation rules, each of which protects against a specific type of manipulation by agenda setters or voters. I derive impossibility theorems whereby these independence conditions are incompatible with certain minimal requirements. Unlike earlier impossibility results, the main result here holds for any (non-trivial) agenda. However, independence conditions arguably undermine the logical structure of judgment aggregation. I therefore (...) suggest restricting independence to premises, which leads to a generalised premise-based procedure. This procedure is proven to be possible if the premises are logically independent. (shrink)

All existing impossibility theorems on judgment aggregation require individual and collective judgment sets to be consistent and complete, arguably a demanding rationality requirement. They do not carry over to aggregation functions mapping profiles of consistent individual judgment sets to consistent collective ones. We prove that, whenever the agenda of propositions under consideration exhibits mild interconnections, any such aggregation function that is "neutral" between the acceptance and rejection of each proposition is dictatorial. We relate this theorem to the literature.

There is a surprising disconnect between formal rational choice theory and philosophical work on reasons. The one is silent on the role of reasons in rational choices, the other rarely engages with the formal models of decision problems used by social scientists. To bridge this gap, we propose a new, reason-based theory of rational choice. At its core is an account of preference formation, according to which an agent’s preferences are determined by his or her motivating reasons, together with a (...) ‘weighing relation’ between different combinations of reasons. By explaining how someone’s preferences may vary with changes in his or her motivating reasons, our theory illuminates the relationship between deliberation about reasons and rational choices. Although primarily positive, the theory can also help us think about how those preferences and choices ought to respond to normative reasons. (shrink)

The contemporary theory of epistemic democracy often draws on the Condorcet Jury Theorem to formally justify the ‘wisdom of crowds’. But this theorem is inapplicable in its current form, since one of its premises – voter independence – is notoriously violated. This premise carries responsibility for the theorem's misleading conclusion that ‘large crowds are infallible’. We prove a more useful jury theorem: under defensible premises, ‘large crowds are fallible but better than small groups’. This theorem rehabilitates the importance of deliberation (...) and education, which appear inessential in the classical jury framework. Our theorem is related to Ladha's (1993) seminal jury theorem for interchangeable (‘indistinguishable’) voters based on de Finetti's Theorem. We also prove a more general and simpler such jury theorem. (shrink)

Does pre-voting group deliberation improve majority outcomes? To address this question, we develop a probabilistic model of opinion formation and deliberation. Two new jury theorems, one pre-deliberation and one post-deliberation, suggest that deliberation is beneficial. Successful deliberation mitigates three voting failures: (1) overcounting widespread evidence, (2) neglecting evidential inequality, and (3) neglecting evidential complementarity. Formal results and simulations confirm this. But we identify four systematic exceptions where deliberation reduces majority competence, always by increasing Failure 1. Our analysis recommends deliberation that (...) is 'participatory', 'neutral', but not necessarily 'equal', i.e., that involves substantive sharing, privileges no evidences, but might privilege some persons. (shrink)

Imagine a group that faces a decision problem but does not agree on which decision procedure is appropriate. In that case, can a decision be reached that respects the procedural concerns of the group? There is a sense in which legitimate decisions are possible even if people disagree on which procedure to use. I propose to decide in favour of an option which maximizes the number of persons whose judged-right procedure happens to entail this decision given the profile. This decision (...) rule is based not only ona profile in the standard sense, but in addition on a profile of judged-right procedures. To justify this decision rule, I present a set of simple axioms leading to it as the only solution. (shrink)

The new field of judgment aggregation aims to merge many individual sets of judgments on logically interconnected propositions into a single collective set of judgments on these propositions. Judgment aggregation has commonly been studied using classical propositional logic, with a limited expressive power and a problematic representation of conditional statements ("if P then Q") as material conditionals. In this methodological paper, I present a simple unified model of judgment aggregation in general logics. I show how many realistic decision problems can (...) be represented in it. This includes decision problems expressed in languages of classical propositional logic, predicate logic (e.g. preference aggregation problems), modal or conditional logics, and some multi-valued or fuzzy logics. I provide a list of simple tools for working with general logics, and I prove impossibility results that generalise earlier theorems. (shrink)

Confucian scholars should satisfy two conditions insofar as they think their theories enable Confucianism to make contributions to liberal politics and social policy. The liberal accommodation condition stipulates that the theory in question should accommodate as many reasonable conceptions of the good and religious doctrines as possible while the intelligibility condition stipulates that the theory must have a recognizable Confucian character. By and large, Joseph Chan’s Confucian perfectionism is able to satisfy the above two conditions. However, contrary to Chan and (...) many other Confucian scholars, I argue that any active promotion of Confucianism will violate the liberal accommodation condition. I propose the “wide view of moderate perfectionism,” which enables Confucianism to shed light on a wide range of political and social issues without promoting Confucianism actively. Thus, I present a new approach to the long-standing question of how Confucianism may improve political and social development in a liberal society. (shrink)

Which rules for aggregating judgments on logically connected propositions are manipulable and which not? In this paper, we introduce a preference-free concept of non-manipulability and contrast it with a preference-theoretic concept of strategy-proofness. We characterize all non-manipulable and all strategy-proof judgment aggregation rules and prove an impossibility theorem similar to the Gibbard--Satterthwaite theorem. We also discuss weaker forms of non-manipulability and strategy-proofness. Comparing two frequently discussed aggregation rules, we show that “conclusion-based voting” is less vulnerable to manipulation than “premise-based voting”, (...) which is strategy-proof only for “reason-oriented” individuals. Surprisingly, for “outcome-oriented” individuals, the two rules are strategically equivalent, generating identical judgments in equilibrium. Our results introduce game-theoretic considerations into judgment aggregation and have implications for debates on deliberative democracy. (shrink)

A group is often construed as one agent with its own probabilistic beliefs (credences), which are obtained by aggregating those of the individuals, for instance through averaging. In their celebrated “Groupthink”, Russell et al. (2015) require group credences to undergo Bayesian revision whenever new information is learnt, i.e., whenever individual credences undergo Bayesian revision based on this information. To obtain a fully Bayesian group, one should often extend this requirement to non-public or even private information (learnt by not all or (...) just one individual), or to non-representable information (not representable by any event in the domain where credences are held). I pro- pose a taxonomy of six types of ‘group Bayesianism’. They differ in the information for which Bayesian revision of group credences is required: public representable information, private representable information, public non-representable information, etc. Six corre- sponding theorems establish how individual credences must (not) be aggregated to ensure group Bayesianism of any type, respectively. Aggregating through standard averaging is never permitted; instead, different forms of geometric averaging must be used. One theorem—that for public representable information—is essentially Russell et al.’s central result (with minor corrections). Another theorem—that for public non-representable information—fills a gap in the theory of externally Bayesian opinion pooling. (shrink)

Behaviourism is the view that preferences, beliefs, and other mental states in social-scientific theories are nothing but constructs re-describing people's behaviour. Mentalism is the view that they capture real phenomena, on a par with the unobservables in science, such as electrons and electromagnetic fields. While behaviourism has gone out of fashion in psychology, it remains influential in economics, especially in ‘revealed preference’ theory. We defend mentalism in economics, construed as a positive science, and show that it fits best scientific practice. (...) We distinguish mentalism from, and reject, the radical neuroeconomic view that behaviour should be explained in terms of brain processes, as distinct from mental states. (shrink)

Degrees of belief are familiar to all of us. Our confidence in the truth of some propositions is higher than our confidence in the truth of other propositions. We are pretty confident that our computers will boot when we push their power button, but we are much more confident that the sun will rise tomorrow. Degrees of belief formally represent the strength with which we believe the truth of various propositions. The higher an agent’s degree of belief for a particular (...) proposition, the higher her confidence in the truth of that proposition. For instance, Sophia’s degree of belief that it will be sunny in Vienna tomorrow might be .52, whereas her degree of belief that the train will leave on time might be .23. The precise meaning of these statements depends, of course, on the underlying theory of degrees of belief. These theories offer a formal tool to measure degrees of belief, to investigate the relations between various degrees of belief in different propositions, and to normatively evaluate degrees of belief. (shrink)

Much of contemporary political philosophy revolves around debates over perfectionism, which is the view that the state may, or should, promote valuable conceptions of the good life and discourage conceptions that are worthless or bad. Collis Tahzib has recently proposed a unique theory of perfectionism. I examine two central aspects of his theory: the amalgamation of public reason and perfectionism, and the employment of the Rawlsian lexical priority. I argue that Tahzib’s idea of perfectionist public reason has certain serious problems. (...) Additionally, Tahzib, like many other perfectionists, has neglected that many excellences are at once personal and civic. I sketch a perfectionist account of civic virtue, with the hope of opening up space for defending and justifying perfectionism. (shrink)

Dieses Buch widmet sich der ebenso alten wie aktuellen Frage, wie das Handeln des Menschen plausibel und nachvollziehbar erklärt werden kann. Es wird das Ziel verfolgt, dieses brisante und immer noch kontrovers diskutierte Problem der Handlungserklärung philosophisch zu bedenken und adäquate Losungen zu entwickeln. Dabei wird zunächst ein Umweg eingeschlagen, der sich jedoch als besonders lohnenswert erweist, nämlich den über die philosophische Handlungstheorie von Wilfrid Sellars, die untrennbar mit seiner weitbekannten Philosophie des Geistes verknüpft ist und, obgleich bereits zur traditionellen (...) Handlungstheorie gehörend, von bemerkenswerter Aktualität ist. Seine Handlungstheorie wird in diesem Buch erstmalig systematisch, vollständig und kritisch rekonstruiert. Über Sellars hinausgehend wird anschließend der anspruchsvolle Versuch unternommen, alternative Wege zur Lösung des Problems der Handlungserklärung aufzuzeigen, die sich besonders dadurch auszeichnen, dass sie die bekannten Unzulänglichkeiten traditioneller Grunde- und Kausalerklärungen von Handlungen überwinden. (shrink)

Condorcet's famous jury theorem reaches an optimistic conclusion on the correctness of majority decisions, based on two controversial premises about voters: they are competent and vote independently, in a technical sense. I carefully analyse these premises and show that: whether a premise is justi…ed depends on the notion of probability considered; none of the notions renders both premises simultaneously justi…ed. Under the perhaps most interesting notions, the independence assumption should be weakened.

Judgment-aggregation theory has always focused on the attainment of rational collective judgments. But so far, rationality has been understood in static terms: as coherence of judgments at a given time, defined as consistency, completeness, and/or deductive closure. This paper asks whether collective judgments can be dynamically rational, so that they change rationally in response to new information. Formally, a judgment aggregation rule is dynamically rational with respect to a given revision operator if, whenever all individuals revise their judgments in light (...) of some information (a learnt proposition), then the new aggregate judgments are the old ones revised in light of this information, i.e., aggregation and revision commute. We prove an impossibility theorem: if the propositions on the agenda are non-trivially connected, no judgment aggregation rule with standard properties is dynamically rational with respect to any revision operator satisfying some basic conditions on revision. Our theorem is the dynamic-rationality counterpart of some well-known impossibility theorems for static rationality. We also explore how dynamic rationality might be achieved by relaxing some of the conditions on the aggregation rule and/or the revision operator. Notably, premise-based aggregation rules are dynamically rational with respect to so-called premise-based revision operators. (shrink)

Under the independence and competence assumptions of Condorcet’s classical jury model, the probability of a correct majority decision converges to certainty as the jury size increases, a seemingly unrealistic result. Using Bayesian networks, we argue that the model’s independence assumption requires that the state of the world (guilty or not guilty) is the latest common cause of all jurors’ votes. But often – arguably in all courtroom cases and in many expert panels – the latest such common cause is a (...) shared ‘body of evidence’ observed by the jurors. In the corresponding Bayesian network, the votes are direct descendants not of the state of the world, but of the body of evidence, which in turn is a direct descendant of the state of the world. We develop a model of jury decisions based on this Bayesian network. Our model permits the possibility of misleading evidence, even for a maximally competent observer, which cannot easily be accommodated in the classical model. We prove that (i) the probability of a correct majority verdict converges to the probability that the body of evidence is not misleading, a value typically below 1; (ii) depending on the required threshold of ‘no reasonable doubt’, it may be impossible, even in an arbitrarily large jury, to establish guilt of a defendant ‘beyond any reasonable doubt’. (shrink)

Introduction and translation of “The Four Phases of Philosophy” by Franz Brentano.

Public reason as a political ideal aims to reconcile reasonable disagreement; however, is public reason itself the object of reasonable disagreement? Jonathan Quong, David Estlund, Andrew Lister, and some other philosophers maintain that public reason is beyond reasonable disagreement. I argue this view is untenable. In addition, I consider briefly whether or not two main versions of the public reason principle, namely, the consensus version and the convergence version, need to satisfy their own requirements. My discussion has several important implications (...) for the debate on public reason. (shrink)

I propose a relevance-based independence axiom on how to aggregate individual yes/no judgments on given propositions into collective judgments: the collective judgment on a proposition depends only on people’s judgments on propositions which are relevant to that proposition. This axiom contrasts with the classical independence axiom: the collective judgment on a proposition depends only on people’s judgments on the same proposition. I generalize the premise-based rule and the sequential-priority rule to an arbitrary priority order of the propositions, instead of a (...) dichotomous premise/conclusion order resp. a linear priority order. I prove four impossibility theorems on relevance-based aggregation. One theorem simultaneously generalizes Arrow’s Theorem (in its general and indifference-free versions) and the well-known Arrow-like theorem in judgment aggregation. (shrink)

Franz C. Brentano, 'La psicología de Aristóteles, con especial atención a la doctrina del entendimiento agente. Seguida de un apéndice sobre la actividad del Dios aristotélico'. Traducción y presentación de David Torrijos Castrillejo. Madrid, Ediciones Universidad San Dámaso, 2015, ISBN: 978-84-15027-81-2, xix + 344 pp. Título original: 'Die Psychologie des Aristoteles insbesondere seine Lehre vom ΝΟΥΣ ΠΟΙΗΤΙΚΟΣ. Nebst einer Beilage über das Wirken des Aristotelischen Gottes'. Mainz: Franz Kirchheim, 1867.

Several recent results on the aggregation of judgments over logically connected propositions show that, under certain conditions, dictatorships are the only propositionwise aggregation functions generating fully rational (i.e., complete and consistent) collective judgments. A frequently mentioned route to avoid dictatorships is to allow incomplete collective judgments. We show that this route does not lead very far: we obtain oligarchies rather than dictatorships if instead of full rationality we merely require that collective judgments be deductively closed, arguably a minimal condition of (...) rationality, compatible even with empty judgment sets. We derive several characterizations of oligarchies and provide illustrative applications to Arrowian preference aggregation and Kasher and Rubinsteinís group identification problem. (shrink)

Some Confucian scholars have recently claimed that Confucian political meritocracy is superior to Western democracy. I have great reservations about such a view. . . .

The widely discussed "discursive dilemma" shows that majority voting in a group of individuals on logically connected propositions may produce irrational collective judgments. We generalize majority voting by considering quota rules, which accept each proposition if and only if the number of individuals accepting it exceeds a given threshold, where different thresholds may be used for different propositions. After characterizing quota rules, we prove necessary and sufficient conditions on the required thresholds for various collective rationality requirements. We also consider sequential (...) quota rules, which ensure collective rationality by adjudicating propositions sequentially and letting earlier judgments constrain later ones. Sequential rules may be path-dependent and strategically manipulable. We characterize path-independence and prove its essential equivalence to strategy-proofness. Our results shed light on the rationality of simple-, super-, and sub-majoritarian decision-making. (shrink)

We present an abstract model of rationality that focuses on structural properties of attitudes. Rationality requires coherence between your attitudes, such as your beliefs, values, and intentions. We define three 'logical' conditions on attitudes: consistency, completeness, and closedness. They parallel the familiar logical conditions on beliefs, but contrast with standard rationality conditions like preference transitivity. We establish a formal correspondence between our logical conditions and standard rationality conditions. Addressing John Broome's programme 'rationality through reasoning', we formally characterize how you can (...) (not) become more logical by reasoning. Our analysis connects rationality with logic, and enables logical talk about multi-attitude psychology. (shrink)

There has been much discussion on the two-envelope paradox. Clark and Shackel (2000) have proposed a solution to the paradox, which has been refuted by Meacham and Weisberg (2003). Surprisingly, however, the literature still contains no axiomatic justification for the claim that one should be indifferent between the two envelopes before opening one of them. According to Meacham and Weisberg, "decision theory does not rank swapping against sticking [before opening any envelope]" (p. 686). To fill this gap in the literature, (...) we present a simple axiomatic justification for indifference, avoiding any expectation reasoning, which is often considered problematic in infinite cases. Although the two-envelope paradox assumes an expectation-maximizing agent, we show that analogous paradoxes arise for agents using different decision principles such as maximin and maximax, and that our justification for indifference before opening applies here too. (shrink)