Gauthier's version of the Lockean proviso (in Morals by Agreement) is inappropriate as the foundation for moral rights he takes it to be. This is so for a number of reasons. It lacks any proportionality test thus allowing arbitrarily severe harms to others to prevent trivial harms to oneself. It allows one to inflict any harm on another provided that if one did not do so, someone else would. And, by interpreting the notion of bettering or worsening one's position in (...) terms of subjective expected utility, it allows immoral manipulation of others and imposes unwarranted restrictions based on preferences that should carry no moral weight. (shrink)
This paper will examine the nature of mechanisms and the distinction between the relevant and irrelevant parts involved in a mechanism’s operation. I first consider Craver’s account of this distinction in his book on the nature of mechanisms, and explain some problems. I then offer a novel account of the distinction that appeals to some resources from Mackie’s theory of causation. I end by explaining how this account enables us to better understand what mechanisms are and their various features.
A crucial objection to the doctrine of original sin is that it conflicts with a common intuition that agents are morally responsible only for factors under their control. Here, I present an account of moral responsibility by Michael Zimmerman that accommodates that intuition, and I consider it as a model of original sin, noting both attractions and difficulties with the view.
The Repugnant Conclusion served an important purpose in catalyzing and inspiring the pioneering stage of population ethics research. We believe, however, that the Repugnant Conclusion now receives too much focus. Avoiding the Repugnant Conclusion should no longer be the central goal driving population ethics research, despite its importance to the fundamental accomplishments of the existing literature.
Is the societal-level of analysis sufficient today to understand the values of those in the global workforce? Or are individual-level analyses more appropriate for assessing the influence of values on ethical behaviors across country workforces? Using multi-level analyses for a 48-society sample, we test the utility of both the societal-level and individual-level dimensions of collectivism and individualism values for predicting ethical behaviors of business professionals. Our values-based behavioral analysis indicates that values at the individual-level make a more significant contribution to (...) explaining variance in ethical behaviors than do values at the societal-level. Implicitly, our findings question the soundness of using societal-level values measures. Implications for international business research are discussed. (shrink)
Due to the emergence of ICT in ELT sector, seasoned English teachers find it resistant to such a shift despite having a positive attitude towards its use. This quasi-experimental study aimed to examine the extent to which seasoned English language teachers developed their ICT skills through a Service-Learning Activity (SLA). Using a one-group pre- and post-test design, this study collected the data through a modified Needs Assessment Survey (NAS) distributed to fourteen purposively selected participants. It was administered to examine what (...) professional ICT development would greatly benefit them. The data were analyzed using descriptive statistics and themes according to the Service-Learning Activity (SLA) topics. A Post Evaluation Survey (PES) was administered, and its result was compared to the initial test. The results showed that the seasoned teachers gained significant learning gains in terms of (1) sharing of knowledge from other teachers; (2) being encouraged to use ICT tools; (3) training opportunities; (4) working with other colleagues; and 5) attending professional workshops which include SLA. However, this study unveiled that the English teachers had no significant difference in perceptions regarding the roles of computers in teaching before and after the intervention. Limitations and recommendations for future studies were discussed. (shrink)
Several researchers have recently argued that p values lose their meaning in exploratory analyses due to an unknown inflation of the alpha level (e.g., Nosek & Lakens, 2014; Wagenmakers, 2016). For this argument to be tenable, the familywise error rate must be defined in relation to the number of hypotheses that are tested in the same study or article. Under this conceptualization, the familywise error rate is usually unknowable in exploratory analyses because it is usually unclear how many hypotheses have (...) been tested on a spontaneous basis and then omitted from the final research report. In the present article, I argue that it is inappropriate to conceptualize the familywise error rate in relation to the number of hypotheses that are tested. Instead, it is more appropriate to conceptualize familywise error in relation to the number of different tests that are conducted on the same null hypothesis in the same study. Under this conceptualization, alpha level adjustments in exploratory analyses are (a) less necessary and (b) objectively verifiable. As a result, p values do not lose their meaning in exploratory analyses. (shrink)
Gelman and Loken (2013, 2014) proposed that when researchers base their statistical analyses on the idiosyncratic characteristics of a specific sample (e.g., a nonlinear transformation of a variable because it is skewed), they open up alternative analysis paths in potential replications of their study that are based on different samples (i.e., no transformation of the variable because it is not skewed). These alternative analysis paths count as additional (multiple) tests and, consequently, they increase the probability of making a Type I (...) error during hypothesis testing. The present article considers this forking paths problem and evaluates four potential solutions that might be used in psychology and other fields: (a) adjusting the prespecified alpha level, (b) preregistration, (c) sensitivity analyses, and (d) abandoning the Neyman-Pearson approach. It is concluded that although preregistration and sensitivity analyses are effective solutions to p-hacking, they are ineffective against result-neutral forking paths, such as those caused by transforming data. Conversely, although adjusting the alpha level cannot address p-hacking, it can be effective for result-neutral forking paths. Finally, abandoning the Neyman-Pearson approach represents a further solution to the forking paths problem. (shrink)
A qualitative study using grounded theory methods was conducted to (a) examine what philosophy of technology assumptions are present in the thinking of K-12 technology leaders, (b) investigate how the assumptions may influence technology decision making, and (c) explore whether technological determinist assumptions are present. Subjects involved technology directors and instructional technology specialists from school districts, and data collection involved interviews and a written questionnaire. Three broad philosophy of technology views were widely held by participants, including an instrumental view of (...) technology, technological optimism, and a technological determinist perspective that sees technological change as inevitable. Technology leaders were guided by two main approaches to technology decision making in cognitive dissonance with each other, represented by the categories Educational goals and curriculum should drive technology, and Keep up with Technology (or be left behind). The researcher concluded that as leaders deal with their perceived experience of the inevitability of technological change, and their concern for preparing students for a technological future, the core category Keep up with technology (or be left behind) is given the greater weight in technology decision making. A risk is that this can on occasion mean a quickness to adopt technology for the sake of technology, without aligning the technology implementation with educational goals. (shrink)
Scholars have emphasized that decisions about technology can be influenced by philosophy of technology assumptions, and have argued for research that critically questions technological determinist assumptions. Empirical studies of technology management in fields other than K-12 education provided evidence that philosophy of technology assumptions, including technological determinism, can influence the practice of technology leadership. A qualitative study was conducted to a) examine what philosophy of technology assumptions are present in the thinking of K-12 technology leaders, b) investigate how the assumptions (...) may influence technology decision making, and c) explore whether technological determinist assumptions are present. The research design aligned with Corbin and Strauss qualitative data analysis, and employed constant comparative analysis, theoretical sampling, and theoretical saturation of categories. Subjects involved 31 technology directors and instructional technology specialists from Virginia school districts, and data collection involved interviews following a semi-structured protocol, and a written questionnaire with open-ended questions. The study found that three broad philosophy of technology views were widely held by participants, including an instrumental view of technology, technological optimism, and a technological determinist perspective that sees technological change as inevitable. The core category and central phenomenon that emerged was that technology leaders approach technology leadership through a practice of Keep up with technology (or be left behind). The core category had two main properties that are in conflict with each other, pressure to keep up with technology, and the resistance to technological change they encounter in schools. The study found that technology leaders are guided by two main approaches to technology decision making, represented by the categories Educational goals and curriculum should drive technology, and Keep up with Technology (or be left behind). As leaders deal with their perceived experience of the inevitability of technological change, and their concern for preparing students for a technological future, the core category Keep up with technology (or be left behind) is given the greater weight in technology decision making. The researcher recommends that similar qualitative studies be conducted involving technology leaders outside Virginia, and with other types of educators. It is also recommended that data from this or other qualitative studies be used to help develop and validate a quantitative instrument to measure philosophy of technology assumptions, for use in quantitative studies. (shrink)
Do mountains exist? The answer to this question is surely: yes. In fact, ‘mountain’ is the example of a kind of geographic feature or thing most commonly cited by English speakers (Mark, et al., 1999; Smith and Mark 2001), and this result may hold across many languages and cultures. But whether they are considered as individuals (tokens) or as kinds (types), mountains do not exist in quite the same unequivocal sense as do such prototypical everyday objects as chairs (...) or people. (shrink)
Robert Brandom has supported his inferentialist conception of semantic content by appealing to the claim that it is a necessary condition on having a propositional attitude that one appreciate the inferential relations it stands in. When we see what considerations can be given in support of that claim, however, we see that it doesn’t even motivate an inferentialist semantics. The problem is that that claim about what it takes to have a propositional attitude does nothing to show that its inferential (...) relations are a feature of its content rather than of the relation that the subject stands in to that content—that is, the attitude. (shrink)
Joseph Carens’ groundbreaking article on immigration ethics begins with the observation that “[b]orders have guards and the guards have guns”. I begin my article with a similar observation: border guards have syringes. Aliens who do not want to be turned away by a border guard’s gun must often agree to be injected with vaccines. While Carens challenges the popular consensus that states have an expansive moral right to forcibly restrict migration, my focus is narrower. I will evaluate the claim that (...) states have an expansive moral right to require migrants to become vaccinated. In particular, I will examine and.. (shrink)
Basic to Robert Brandom’s project in Making It Explicit is the demarcation of singular terms according to the structure of their inferential roles---rather than, as is usual, according to the kinds of things they purport to denote. But the demarcational effort founders on the need to distinguish extensional and nonextensional occurrences of expressions in terms of inferential roles; the closest that an inferentialist can come to drawing that distinction is to discern degrees of extensionality, and that is not close enough. (...) The general moral applies as well to “two factor” theories of content: the notion of inferential role lacks the independence from the notion of denotation that many proponents of such theories have attributed to it. (shrink)
A standard strategy for defending a claim of non-identity is one which invokes Leibniz’s Law. (1) Fa (2) ~Fb (3) (∀x)(∀y)(x=y ⊃ (∀P)(Px ⊃ Py)) (4) a=b ⊃ (Fa ⊃ Fb) (5) a≠b In Kalderon’s view, this basic strategy underlies both Moore’s Open Question Argument (OQA) as well as (a variant formulation of) Frege’s puzzle (FP). In the former case, the argument runs from the fact that some natural property—call it “F-ness”—has, but goodness lacks, the (2nd order) property of its (...) being an open question whether everything that instantiates it is good to the conclusion that goodness and F-ness are distinct. And in the latter case, the argument runs from the fact that that Hesperus has, but Phosphorus lacks, the property of being believed by the ancient astronomers to be visible in the evening sky to the conclusion that Hesperus and Phosphorus are distinct. Kalderon argues that both the OQA and FP fail because in neither case is there good reason to believe that both (1) and (2) are true. The reason we are tempted to believe that they are true is because we mistake de dicto claims for de re claims. In order for FP to go through, the truth of the following de re claims needs to be established: FP1) Hesperus was believed by the ancient astronomers to be visible in the evening sky. (shrink)
When it comes to evaluating reductive hypotheses in metaphysics, supervenience arguments are the tools of the trade. Jaegwon Kim and Frank Jackson have argued, respectively, that strong and global supervenience are sufficient for reduction, and others have argued that supervenience theses stand in need of the kind of explanation that reductive hypotheses are particularly suited to provide. Simon Blackburn's arguments about what he claims are the specifically problematic features of the supervenience of the moral on the natural have also been (...) influential. But most discussions of these arguments have proceeded under the strong and restrictive assumptions of the S5 modal logic. In this paper we aim to remedy that defect, by illustrating in an accessible way what happens to these arguments under relaxed assumptions and why. The occasion is recent work by Ralph Wedgwood, who seeks to defend non-reductive accounts of moral and mental properties together with strong supervenience, but to evade both the arguments of Kim and Jackson and the explanatory challenge by accepting only the weaker, B, modal logic. In addition to drawing general lessons about what happens to supervenience arguments under relaxed assumptions, our goal is therefore to shed some light on both the virtues and costs of Wedgwood's proposal. (shrink)
Foucault's governmentality lectures at the Collège de France analyze the history of the state through the lens of governmental reason. However, these lectures largely omit consideration of the relationship between discipline and the state, prioritizing instead raison d'État and liberalism as dominant state technologies. To remedy this omission, I turn to Foucault's early studies of discipline and argue that they provide materials for the reconstruction of a genealogy of the "disciplinary state." In reconstructing this genealogy, I demonstrate that the disciplinary (...) state marks the "dark side" of the liberal state, a dark side which is, moreover, largely obscured in the governmentality lectures. I further construe the difference between this early genealogy of the state and the later governmental studies in methodological terms. At stake in this difference is the historiographic status of capitalism and social conflict. Foucault's governmentality lectures employ what I term an "idealist disavowal," thereby treating capitalism and social conflict as irrelevant to the history of the state. The early disciplinary studies, on the other hand, enact a "materialist avowal," by which these objects are avowed as central to the explanation of how and why the state develops. Finally, I argue that Foucault's governmental genealogy of the liberal state is explanatorily and analytically incomplete, while the genealogy of the disciplinary state contributes to its completion on both fronts. (shrink)
In fragment B 12 Anaxagoras asserted: ‘And [Mind] has every gnômê concerning everything and is strong to the greatest degree.’ The definitions of gnômê given in the standard Greek lexicon cover a wide range: ‘mark’, ‘token’, ‘intelligence’, ‘thought’, ‘judgment’, ‘understanding’, ‘attention’, ‘conscience’, ‘reason’, ‘will’, ‘disposition’, ‘inclination’, ‘purpose’, ‘initiative’, ‘opinion’, ‘verdict’, ‘decision’, ‘proposition’, ‘resolution’, ‘advice’, and ‘maxim’. Taking a clue from the assonance of ischei (has) with ischuei (is strong), it would be natural to take both parts of the assertion (...) to be concerned with the extent of Mind’s strength, and this would suggest the translation: ‘for it holds every decision concerning everything and (thereby) has the greatest strength’. So understood, both parts of the assertion would be reinforcing Anaxagoras’ basic claim that Mind ‘rules over’ (kratein) everything. Thus, what Anaxagoras’ cosmic nous does is provide just the kind of intelligent oversight nous typically provides in early Greek poetry and philosophy. (shrink)
In this paper I consider two strategies for providing tenseless truth-conditions for tensed sentences: the token-reflexive theory and the date theory. Both theories have faced a number of objections by prominent A-theorists such as Quentin Smith and William Lane Craig. Traditionally, these two theories have been viewed as rival methods for providing truth-conditions for tensed sentences. I argue that the debate over whether the token-reflexive theory or the date theory is true has arisen from a failure to distinguish between conditions (...) for the truth of tensed tokens and conditions for the truth of propositions expressed by tensed tokens. I demonstrate that there is a true formulation of the token-reflexive theory that provides necessary and sufficient conditions for the truth of tensed tokens, and there is a true formulation of the date theory that provides necessary and sufficient conditions for the truth of propositions expressed by tensed tokens. I argue that once the views are properly formulated, the A-theorist’s objections fail to make their mark. However, I conclude by claiming that even though there is a true formulation of the token-reflexive theory and a true formulation of the date theory, the New B-theory nonetheless fails to provide a complete account of the truth and falsity of tensed sentences. (shrink)
The style, tone and tenor of the New Testament writers are unique and exceptional. Jesus of Nazareth, Hebraic roots, Old Testament literature, oral tradition, Hellenistic influence, Roman governance, 1st century socio-politics, and multifarious linguistic elements combined to immortalize their literary records and make them indelible in the minds of contemplative readers. This book acknowledges previous work and seeks to connect the thoughts gleaned from them to seminal ideas that have their locus in the inquiry of how language can influence thought (...) and vice-versa. The information has been sourced from the fields of religion, biblical studies, linguistics, English literature, grammar learning, geo-politics, philology, psychology, philosophy, and artificial intelligence as they have to do with thought, language, and society. The carefully quoted and paraphrased opinions of writers from the related disciplines since the fourth century BCE are presented here. However, the volume reflects the very marked influence of 20th century thinkers who have had the benefit of perusing the work of their predecessors and 21st century pioneers who have at their disposal ultra-modern technology, computing power, and easy access to a global community to which the ideas may be applied for comparative analysis. (shrink)
Explanation is asymmetric: if A explains B, then B does not explain A. Tradition- ally, the asymmetry of explanation was thought to favor causal accounts of explanation over their rivals, such as those that take explanations to be inferences. In this paper, we develop a new inferential approach to explanation that outperforms causal approaches in accounting for the asymmetry of explanation.
This study aims to find out the factors that hinder students in learning Integrated Art Education. A descriptive research design was utilized in the conduct of the study. The researcher prepared a questionnaire with 15 closed-ended- questions that could be answered objectively. The study discovered that the students would learn more when they feel that they belong to a certain group. Interests in a subject also matter, the more you are interested in a particular subject, the more you will learn (...) the material. Parent support marks an impact on the student's interest in learning Arts. Therefore, personal interest in a subject must be given attention and managed properly. Parent's support also plays a vital role in reinforcing the students on what to pursue in order to maintain their motivation. (shrink)
Few of Kant’s doctrines are as difficult to understand as that of self-affection. Its brief career in the published literature consists principally in its unheralded introduction in the Transcendental Aesthetic and unexpected re-appearance at a key moment in the Deduction chapter in the B edition of the first Critique. Kant’s commentators, confronted with the difficulty of this doctrine, have naturally resorted to various strategies of clarification, ranging from distinguishing between empirical and transcendental self-affection, divorcing self-affection from the claims of self-knowledge (...) with which Kant explicitly connects it, and, perhaps least justified of all, ignoring the doctrine altogether. Yet the connection between self-affection and central Critical doctrines (such as the transcendental synthesis of the imagination) marks all of these strategies as last resorts. In this paper, I seek to provide a clearer outline of the constellation of those issues which inform Kant’s discussion of self-affection. More particularly, I intend to explain the crucial role played by self-affection in the account of the transcendental conditions of perception provided late in the B Deduction. (shrink)
The management of Higher Education Systems has continued to suffer from plethora of concerns and issues, cardinal amongst them, is the application of conventional administrative strategies and leadership patterns, sometimes without appropriate modifications so much so, that the management effectiveness of higher education systems is gradually being eroded. This is evident in the increasing distasteful gamut of multidimensional outcomes arising from the used of dogmatic and stereotype variants of managerial principles or nothing at all, in the circumstance. Given this premise, (...) there is an urgent desire to rejig and re-engineer learning experiences that will culminate into dynamic, goal oriented and robust management packages for higher education systems with results for global acclamations, thereby, chatting new directions to fill this existing gap in the management of higher education systems in Nigeria. With humility, I introduce to you this book titled: Management of Higher Education Systems, a collection of well-researched essays. The essays in this book promises to deliver on the deliverables of its raison d’tre of job specifications and management dynamics of higher education landscape, reflecting on the global realities. This is because scholarly evidences abound, to proof that looking into the National Universities Commission’s Bench Mark Minimum Academic Standard (BMAS) of the curriculum for Educational Management as a discipline, it is obvious, that the BMAS has fallen short of global expectations and appears to be revolving within neo-colonial conventional administrative theorizing, with little or no emphasis on the practical demonstration of acquired skills, competences and capabilities for trained educational administrators, to deal with peculiarities of the moment, especially in the developing world. This felt need pushes for a paradigm shift in our curricula endeavours. It is even worse off, when experiences have continued to show, that there are deficiencies noticeable in the understanding of job requirements of educational managers of higher education systems in Nigeria. -/- It is this gap therefore, that the current effort is geared towards building this literature which seeks to address this lacuna by re-chiseling and retooling educational management practices through equipping this sophisticated discipline with up-to-date information and knowledge that will enhance the full optimaization of the job specifications, of higher educational managers, to bring into a perfect nexus of the man, job and social milieu. It is also in public domain, that managers of higher educational systems with such limitations are very often left with no option than to resort to on -the- job training by bureaucrats, who are in themselves their acolytes ab-initio and who sometimes take over leadership of the organization, owing to the existing gaps that manifest in the knowledge of educational managers, thereby reducing substantive higher education executive head to a titular head or at best ceremonial heads. -/- This book brings together articles and chapters to be published in these directions by researchers, policy makers and practitioners to re-inform, reeducate and reorient higher educational managers on their job expectations. The volume also offers a rich and relevant literature of the dynamic state of higher education in global perspective. While this publication will be freely available online, the essays in this volume are carefully selected and they will provide a basis for thematic and analytical perspectives on the concerns of management of contemporary higher education systems. -/- The book is divided into twelve thematic sections with each addressing the demands of its Kernel, as it is reflected in Historical development of higher education systems and its organs, Gloabilization of higher education, Internationalization and the labour market, Funding of higher education systems, Proliferations of higher education systems, Corruption in higher education systems and the deterioration of its estate, Internationalization and massification, Politics and leadership in higher educational systems, Academic freedom and access to higher education, Academic planning and affiliation relationship of higher education systems, Conflict management in higher education systems, Research and training in higher education systems and Inclusivity in higher education. -/- Another striking feature of this book is in its efforts at globalizing the curriculum of management of higher education and providing opportunity for scholars with different shades of opinion even on same issues but from different perspectives with the hope that it will guarantee overall effectiveness in the management of higher education systems. I recommemd this book to all with passion for the management of diferentiated higher education systems, and invite you to this intellectual feast prepared so deliciously like a meal for the gods. -/- Finally, let me reflect on what may appears to be an aberration in this context, by appreciating all authors who had found time to respond to this academic calling by their various chapter contributions. This singular act is in itself enough justification as show of interest and further demonstration of your continuous determination to address gaps in Nigerian educational landscape. Similarly, my gratitude is equally extended to all members of my editorial team for their thoughtfulness and very constructive criticisms which have shaped these scholarly presentations thereof. May the Almighty God continue to enrich the contents of your cerebrum most intellectually, for the benefit of man but to His glory. -/- The PDF contains just the preliminary pages of the book. You can order the full copy of the book by contacting the editor-in-chief, Professor John A. Undie, FNAEAP, KSM. (shrink)
Mark Schroeder has argued that all reasonable forms of inconsistency of attitude consist of having the same attitude type towards a pair of inconsistent contents (A-type inconsistency). We suggest that he is mistaken in this, offering a number of intuitive examples of pairs of distinct attitudes types with consistent contents which are intuitively inconsistent (B-type inconsistency). We further argue that, despite the virtues of Schroeder's elegant A-type expressivist semantics, B-type inconsistency is in many ways the more natural choice in (...) developing an expressivist account of moral discourse. We close by showing how to adapt ordinary formality-based accounts of logicality to define a B-type account of logical inconsistency and distinguish it from both semantic and pragmatic inconsistency. In sum, we provide a roadmap of how to develop a successful B-type expressivism. (shrink)
The «extended mind thesis» sounds like a substantive thesis, the truth of which we should investigate. But actually the thesis a) turns about to be just a statement on where the demarcations for the «mental» are to be set (internal, external,…), i.e. it is about the «mark of the mental»; and b) the choice about the mark of the mental is a verbal choice, not a matter of scientific discovery. So, the «extended mind thesis » is a remark (...) on how its supporters or opponents want to use the word ‘mind’, not a thesis of cognitive science or philosophy. The upshot of the extended mind discussion should not be to draw the line further out, but to drop the demarcation project. (shrink)
On being released from her black-and-white room into a colorful world it would seem Mary learns something new (the Knowledge Argument). On being released from his B-theory room into an A-theory world it would seem Mark learns something new (the Temporal Knowledge Argument). These thought experiments are parallel to each other and can inform each other.
In 'Fiction and Fictionalism', Mark Sainsbury has recently dubbed “Selection Problem” a serious trouble for Meinongian object theories. Typically, Meinongianism has been phrased as a kind of realism on nonexistent objects : these are mind-independent things, not mental simulacra, having the properties they have independently from the activity of any cognitive agent. But how can one single out an object we have no causal acquaintance with, and which is devoid of spatiotemporal location, picking it out from a pre-determined, mind-independent (...) set ? In this paper, I set out a line of response by distinguishing different ways in which a thing may not exist. I show that the selection problem (a) does not arise for past, currently nonexistent objects ; (b) may not arise also for future existents (provided one massages naïve intuitions a bit) ; and (c) even for mere possibilia ; but (d) is a real snag for purely fictional objects, such as Holmes or Gandalf. As for (d), I propose a solution that forces Meinongianism to introduce a kind of ontological dependence of purely fictional nonexistents upon existents. The strategy complicates the intuitively simple, naïve Meinongian framework a bit, but looks quite promising. (shrink)
Much of contemporary philosophy of mind is marked by a dissatisfaction with the two main positions in the field, standard materialism and standard dualism, and hence with the search for alternatives. My concern in this paper is with two such alternatives. The first, which I will call non-standard materialism, is a position I have defended in a number of places, and which may take various forms. The second, panpsychism, has been defended and explored by a number of recent writers. My (...) main goals are: (a) to explain the differences between these positions; and (b) to suggest that non-standard materialism is more plausible than panpsychism. (shrink)
The theories of pre-existence and epigenesis are typically taken to be opposing theories of generation in the seventeenth and eighteenth centuries. One can be a pre-existence theorist only if one does not espouse epigenesis and vice versa. It has also been recognized, however, that the line between pre-existence and epigenesis in the nineteenth century, at least, is considerably less sharp and clear than it was in earlier centuries. The debate (1759-1777) between Albrecht von Haller and Caspar Friedrich Wolff on their (...) theories of generation is usually taken to be a debate between a pre-existence theorist and an epigeneticist, and the supposed fact that these two theories of generation are mutually exclusive explains (so the story goes) the divide between Haller and Wolff. However, it’s not clear that Haller endorsed an especially robust form of pre-existence, and nor is it clear that Wolff’s theory of generation -- once he considered it carefully -- is clear epigenetic. Rather, Haller’s theory of generation is marked by traces of epigensis and Wolff’s theory has elements of pre-existence theory. This is not to say that their theories of generation are basically the same, but the debate between the two ought not to be framed in terms of pre-existence versus epigenesis. Their points of difference must be explained in some other way. In this way, their controversy bears characteristics of similar disputes over generation in the nineteenth century more than it resembles those in the seventeenth century. In this paper, I argue that (a) Haller’s and Wolff’s theories both blend elements from pre-existence and epigenesis; (b) but there are still deeply-rooted differences between the two generation theories; (c) one source of these differences is that Haller and Wolff have divergent conceptions of what an adequate explanation is; (d) we can see that they have different conceptions of what constitutes an adequate explanation by paying heed to their evaluations of Descartes’ epistemology and methodology in his theory of generation (such as it is); and (e) this shows that one of the main differences between Haller’s generation theory and that of Wolff is the degree to which each thinks we need to (and indeed can) explain the nature of the causes -- both efficient and final -- at play during the formation of organic beings. (shrink)
As part of a trend in modern cognitive science, cognitive linguist, George Lakoff, and philosopher, Mark Johnson claim to provide a biologically-based account of subsymbolic meaningful experiences. They argue that human beings understand objects by extrapolating from their sensory motor activities and primary perceptions. Lakoff and Johnson’s writings have generated a good deal of interest among scholars of Early China because they maintain that “our common embodiment allows for common stable truths.” Although there are many grounds on which Lakoff (...) and Johnson’s theories have been criticized, this essay focuses in particular on problems related to their schema of Self as Container. Lakoff and Johnson contend that there are no pure experiences outside of culture, while nevertheless arguing that the experience of being a closed-off container is “direct.” “The concepts OBJECT, SUBSTANCE and CONTAINER emerge directly,” they write. “We experience ourselves as entities, separate from the rest of the world—as containers with an inside and an outside.” By “emerge directly,” they do not mean emerging free of culture, but rather that some experiences within culture, specifically physical experiences, are more directly given than others. My study explores the pitfalls of presuming the “direct” experience of containment makes good sense of texts from Early China (ca. 500–100 B.C.E). (shrink)
The contrast between the strategies of research employed in reductionism and holism masks a radical contradiction between two different scientific philosophies. We concentrate in particular on an analysis of the key philosophical issues which give structure to holistic thought. A first (non-exhaustive) analysis of the philosophical tradition will dwell upon: a) the theory of emergence: each level of organisation is characterised by properties whose laws cannot be deduced from the laws of the inferior levels of organisation (Engels, Morgan); b) clarification (...) of the relations between the “whole” and the “parts” (Woodger, Needham); c) the ontological or epistemological nature of the emergent properties; are they a phenomenological reality or solely an artefact of the state of our knowledge? (Pepper, Henle, Hempel and Oppenheim); d) the proposition of the holistic theoretical and methodological model ( Novikoff, Feibleman). I then go on to examine the differences that exist between the reductionist and the holistic approaches at various levels of analysis: that is to say, the differences which affect their ontologies, methodologies and epistemologies respectively. I attempt to understand the spirit of a holistic approach to ecology by analyzing the major work of E.P. Odum Fundamentals of ecology (1953, 1959, 1971). I set forward what might be meant by the “holistic approach”, which is implicated in all the different levels of organisation at which the problem of “complexity” is debated. Ecology presents itself as an “holistic science” and Odum’s book offers a vision of the world which dates far back in the history of philosophy. By looking at the three different editions of this fundamental text on ecology, we may become aware of the evolution of Odum’s thought. In fact, only in the third and last edition is there a conscious appropriation of the holistic approach (by using the theoretical models of Feibleman who, for his part, refers to Novikoff). However, even when formally referring to the theory of emergence (that is to say the ontological nucleus of every holistic approach), Odum’s systemic analysis presents the same logical errors, which push him back into the reductionist domain. Above all, in his examination of the main concepts of “population”, “community” and “ecosystem”, there is a misunderstanding of the profound difference between “collective properties” and “emergent properties”. Moreover, the cybernetic models of Odum’s systemic analysis (introduced into ecology by Margalef), allowed him to vastly oversimplify his methodological task: in fact, neither how many levels nor which levels of organization are fundamental for the study of each individual level is clearly marked. Finally, Odum analyses the ecosystem as composed of energetic flux and cycles of matter, referring to the trophic-dynamic vision of Lindeman. That is to say, in my opinion, he juxtaposes a reductionistic methodology and epistemology to an holistic ontology. (shrink)
A collection of essays, mostly original, on the actual and possible positions on free will available to Buddhist philosophers, by Christopher Gowans, Rick Repetti, Jay Garfield, Owen Flanagan, Charles Goodman, Galen Strawson, Susan Blackmore, Martin T. Adam, Christian Coseru, Marie Friquegnon, Mark Siderits, Ben Abelson, B. Alan Wallace, Peter Harvey, Emily McRae, and Karin Meyers, and a Foreword by Daniel Cozort.
The emancipation of women has become a strong critical discourse in Bengali literature since the 19th century. Only since the second half of the 20th century, however, have female writers markedly stepped out of the shadow of their male colleagues, and the writings on women become more and more often articulated by women themselves. In this article, I focus on particular concepts of femininity in selected texts of two outstanding writers of different generations, a prose writer, and a woman poet: (...) Mahasweta Debi (b. 1926) and Mallika Sengupta (1960–2011). Analyzing Mahasweta’s female characters, I focus on the issue of the double marginalization of dalit tribal women; we can find here impacts of intersectional discrimination of class, gender and caste. Debi is very radical in her social criticism but is quite reluctant to accept the label of feminism. Mallika, on the other hand, represents a movement among the female writers of her generation that openly declares her support for feminist ideologies, which can be demonstrated on some of the examples referred to here. Another important strand of Mallika’s constructions of femininity are archetypal images — mythological metaphors of femininity (in the Hindu context) which may in some cases be interpreted in accordance with difference feminism, in others as a critique of the essentialized and dichotomous concepts of masculinity and femininity. While Mahasweta’s emancipation drive is more deeply grounded in her field research and journalistic activism in the tribal areas she writes about, Mallika’s has been more strongly linked with the academia and has joined the theoretical feminist discourse. Through a close reading the women’s emancipation discourse of these two protagonists in Bengali literature, we can speak of a shift from a practical, concrete criticism, to a theoretically founded radicalism. (shrink)
Gerard Manley Hopkins is best remembered for his celebratory 'nature sonnets'— 'Pied Beauty', 'God's Grandeur', and 'The Windhover'. Less than a year before his death, however, Hopkins drew on ideas associated with the ancient Greek thinker Heraclitus of Ephesus to express a darker view of nature. In 'That Nature is a Heraclitean Fire and of the Comfort of the Resurrection’ Hopkins offers a vision of nature and human existence marked by dissolution and destruction. But the poet rejects that apocalyptic vision (...) in favor of the Christian promise of salvation: ‘in a flash, at a trumpet crash/ I am all at once what Christ is…’ In articulating his dark vision of nature Hopkins followed Heraclitus’ fragment B 30: ‘this cosmos…a fire.’ However, Heraclitus’ cosmos ‘always was, is, and will be, an ever-living fire, kindled in measures and extinguished in measures.’ It was not, therefore, the one-way descent to destruction Hopkins described. (shrink)
The structure of communication networks can be more or less “democratic”: networks are less democratic if (a) communication is more limited in terms of characteristic degree and (b) is more tightly channeled to a few specifc nodes. Together those measures give us a two-dimensional landscape of more and less democratic networks. We track opinion volatility across that landscape: the extent to which random changes in a small percentage of binary opinions at network nodes result in wide changes across the network (...) as a whole. If wide and frequent swings of popular opinion are taken as a mark of instability, democratic communication networks prove far more stable than anti-democratic ones. In a fnal section, we consider the democratic or anti-democratic character of networks that respond to volatility by rewiring at random, in a search for community, or in a search for a leader. (shrink)
Abstract: The so-called “crisis of the humanities” can be understood in terms of an asymmetry between the natural and social sciences on the one hand and the humanities on the other. While the sciences approach topics related to human experience in quantificational or experimental terms, the humanities turn to ancient, canonical, and other texts in the search for truths about human experience. As each approach has its own unique limitations, it is desirable to overcome or remove the asymmetry between them. (...) The present article seeks to do just that by advancing and defending the following two claims: (a) that humanity is ubiquitous wherever language is used; and (b) that anything that can be experienced by humans is in need of an interpretation. Two arguments are presented in support of these claims. The first argument concerns the nature of questions, which are one of the fundamental marks or manifestations of human language. All questions are ultimately attempts to find meanings or interpretations of what is presented. As such, in questioning phenomena, one seeks to transcend the negative space or oppression of imposed structures; in doing so, one reveals one’s humanity. Second, all phenomena are textual in nature: that which astrophysicists find in distant galaxies or which cognitive neuroscientists find in the structures of the human brain are no less in need of interpretation than the dialogues of Plato or the poems of Homer. Texts are ubiquitous. The implications of these two arguments are identified and discussed in this article. In particular, it is argued that the ubiquity of humanity and textuality points to a view of human nature that is neither individualistic nor collectivist but rather integrational in suggesting that the realization of oneself is inseparable from the realization of others. (shrink)
A sound and complete axiomatization of two tabloid blogs is presented, Leiter Logic (KB) and Deontic Leiter Logic (KDB), the latter of which can be extended to Shame Game Logic for multiple agents. The (B) schema describes the mechanism behind this class of tabloids, and illustrates the perils of interpreting a provability operator as an epistemic modal. To mark this difference, and to avoid sullying Brouwer's good name, the (B) schema for epistemic modals should be called the Blog Schema.
Post-Fregean theorists use 'quotation' to denote indifferently both colloquially called quotations (repetitions of prior utterances) and what I call 'displays': 'Rot' means red. Colloquially, quotation is a strictly historical property, not semantic or syntactic. Displays are semantically and syntactically distinctive sentential elements. Most displays are not quotations. Pure echo quotations (Cosmological arguments involve "an unnecessary shuffle") aren't displays. Frege-inspired formal languages stipulate that enquotation forms a singular term referring to the enquoted expression (type). Formalist enquotations differ semantically and syntactically from (...) natural language displays. Call them autonomes, and mark them with stars: *Rot* means red. In formal languages, an unenstarred expression has only one meaning, and an autonome has only one meaning viz., a name (or indexical) designating the unenstarred expression (type). Stars have semantic content and can’t disambiguate. Display punctuation only disambiguates; it says only: This material is displayed. Displays have a semantic function; their marks don't.nDisplays are not terms or lexical items. Displays are objects incorporable into utterances. Such incorporation enables them to be linguistically appropriated much as we appropriate speech-external objects by extrasentential supplementation (e.g., gesturing) to identify the extension of a term by ostending the object -- but now without any extrasentential supplement. Displays are always adjunctive to an (implicit or explicit) ostensionable term, a term whose extension is identifiable by ostending an object. The display-ostensionable term extension relations are various. A display may (1) be the term's referent, or (2) represent the term's extension by (a) replicating or (b) instantiating or (c) expressing the term's referent, or (e) instantiating the property the term predicates. (shrink)
The fourteen papers in this collection offer a variety of original contributions to the epistemology of modality. In seeking to explain how we might account for our knowledge of possibility and necessity, they raise some novel questions, develop some unfamiliar theoretical perspectives, and make some intriguing proposals. Collectively, they advance our understanding of the field. In Part I of this Introduction, I give some general background about the contemporary literature in the area, by sketching a timeline of the main tendencies (...) of the past twenty-five years or so, up to the present debates. Next, I focus on four features that largely characterize the latest literature, and the papers in the present collection in particular: (i) an endorsement of the importance of essentialism; (ii) a shift to a “metaphysics-first” approach to modal epistemology; (iii) a focus on metaphysical modality as opposed to other kinds of modality; and (iv) a preference for non-uniform modal epistemology. In Part II, I present the individual papers in the volume. These are organized around the following four chapters, based on their topic: (A) Skepticism & Deflationism; (B) Essentialism; (C) Non-Essentialist Accounts; (D) Applications. -/- LIST OF CONTRIBUTORS: Francesco Berto; Stephen Biggs & Jessica Wilson; Justin Clark-Doane; Philip Goff; Bob Hale; Frank Jackson; Mark Jago; Boris Kment; Antonella Mallozzi; Graham Priest; Gabriel Rabin; Amie Thomasson; Anand Vaidya & Michael Wallner; Jennifer Wang. -/- The volume is dedicated to the memory of Bob Hale. -/- . (shrink)
Recent years have illustrated how the reproductive realm is continuously drawing the attention of medical and legal experts worldwide. The availability of technological services to facilitate reproduction has led to serious concerns over the right to reproduce, which no longer is determined as a private/personal matter. The growing technological options do implicate fundamental questions about human dignity and social welfare. There has been an increased demand for determining (a) the rights of prisoners, unmarried and homosexuals to such services, (b) concerns (...) over child’s information and health needs, (c) claims for wrongful birth and wrongful life, (d) the role of donors and physicians, (e) posthumous reproduction etc. In addition, the role of national and international law has been emphasized for an efficient system of functioning and delivery. This paper is an attempt to explore the pressing claims to reproductive choices, coupled with a marked increase in demand for legislative intervention in India. (shrink)
Time travel is one of mankind's most ancient dreams. It inspires our imagination and provides material for bizarre stories. H. G. Wells' novel, "The Time Machine" (1895), marks the beginning of a long history of science fiction literature devoted to the subject of time travel. -/- A work on the subject of time travel forces us to re-examine our concept of "time". The complexity and the contradictory nature this subject makes it difficult to be more precise about "time". On its (...) deepest subjective side, time is a means of perception, a biological rhythm, a social phenomenon in terms of our collective understanding of time. But it is also a physical parameter. -/- Einstein's Theory of Relativity revolutionised our idea of space and time by freeing us from the Newtonian concept of absolute space and absolute time. The "problem of time travel", a subject that Wells wrote about just ten years before as mere fiction, was now a discussion worthy of physics. Einstein's Special Theory of Relativity (1905), by predicting the effects of time dilation, allowed for "travels into the future" and Einstein's Theory of Gravity used closed time-like lines for solutions to calculations about time travel (for example, the Gödel Universe and the Anti-de Sitter Universe). However, a trip to a time warp would immediately involve a whole set of paradoxes (for example, the grandfather paradox and the information paradox) and semantic inconsistencies. -/- This work discusses approaches for "time machines" which are consistent with modern physics. Some of the discussions that will be presented are the tachyon hypothesis, Tipler's rotating cylinder, the Gödel Universe, the Anti-de Sitter Universe and so-called "wormholes". At the same time, approaches will be presented (for example, Eternalism, the Many-Worlds Interpretation and the Consistent Histories Approach) that will provide attempts to find a solution for paradoxes regarding time travel to the past. -/- Surprisingly, the fundamental laws of physics (apart from extremely rare and non-emergent macroscopic quantum mechanical effects) are not violated by the concept of time reversal. Yet, in nature, there still seems to be a fundamental prohibition against time travel to the past. Physicist Dieter Zeh, whose position is more closely presented in the final chapter of this work, supports the view that science fiction literature on the subject of "time travel" is overwhelmingly based on simple conceptual errors. The processes used in this literature, which are based on the General Theory of Relativity, at best, are just as "theoretically possible" as a gas which gathers itself into the corner of a container. -/- Questions about time travel to the past are like the questions asked on Radio Yerevan. The answer is always, "In principle yes, but…" But the fascination about time travel will continue to provide material for "fiction". // -/- Zeitreisen sind ein alter Menschheitstraum; sie beflügeln die Fantasie und bieten Stoff für skurrile Geschichten. Wells’ Roman „Die Zeitmaschine (1895)“ steht am Anfang einer Fülle von Science-Fiction-Literatur, die sich dem Thema der Zeitreisen widmet. -/- Eine Arbeit zum Thema Zeitreisen zwingt zu einer Auseinandersetzung mit dem Begriff der „Zeit“. Die Vielschichtigkeit und der antinomische Charakter dieses Begriffes machen es schwer, „Zeit“ genauer zu fassen. Zeit tritt uns entgegen als Form der Wahrnehmung in ihrer zutiefst subjektiven Seite, als biologischer Rhythmus, als soziales Phänomen im Sinne einer kollektiven Zeitbestimmung, aber eben auch als physikalischer Parameter. -/- Einsteins Relativitätstheorie revolutioniert unsere Vorstellungen von Raum und Zeit, indem sie sich vom newtonsch-mechanischen Konzept des absoluten Raumes und der absoluten Zeit löst. Sie macht aber das, was bei Wells zehn Jahre vorher noch reine Fiktion war, zu einem für die Physik diskussionswürdigen Thema, nämlich das „Problem der Zeitreisen“. Einsteins Spezielle Relativitätstheorie (1905) erlaubt durch den von ihr vorhergesagten Effekt der Zeitdilatation „Reisen in die Zukunft“ und die Einsteinsche Gravitationstheorie lässt geschlossene zeitartige Linien als Lösungen ihrer Gleichungen zu (z. B. Gödel-Kosmos, Anti-de-Sitter-Kosmos). Allerdings würde eine Reise auf einer Zeitschleife sofort ein ganzes Bündel von Paradoxien (z.B. Großvater-Paradoxon, Informationsparadoxon) und semantischen Inkonsistenzen nach sich ziehen. -/- Die vorliegende Arbeit erörtert Ansätze für „Zeitmaschinen“, die in Einklang mit der modernen Physik stehen. Besprochen werden u. a. die Tachyonen-Hypothese, Tiplers rotierender Zylinder, der Gödel-Kosmos, der Anti-de-Sitter-Kosmos und die sogenannten „Wurmlöcher“. Zugleich sollen Ansätze vorgestellt werden (z. B. Eternalismus, Viele-Welten-Modell, Prinzip der konsistenten Geschichte), die Lösungsversuche für die Paradoxien von Vergangenheitsreisen bieten. -/- Obwohl erstaunlicherweise die fundamentalen Gesetze der Physik (abgesehen von extrem seltenen und makroskopisch nicht in Erscheinung tretenden quantenmechanischen Effekten) bei einer Zeitumkehr nicht verletzt sind, scheint es in der Natur doch ein grundsätzliches Verbot von Vergangenheitsreisen zu geben. Der Physiker Dieter Zeh, dessen Position im Schlusskapitel der Arbeit näher beleuchtet wird, vertritt die Auffassung, dass die Science-Fiction-Literatur zum Thema „Zeitreisen“ überwiegend auf einfachen begrifflichen Fehlern beruhe. Die in Anlehnung an die Allgemeine Relativitätstheorie konstruierten Vorgänge seien bestenfalls genauso „theoretisch möglich“ wie ein Gas, das sich von selbst in einer Ecke des Gefäßes versammelt. -/- Um die Reisen in die Vergangenheit scheint es zu stehen wie mit einer Anfrage an Radio Jerewan; die Antwort lautet stets: „Im Prinzip ja, aber …“ Doch die Faszination dieser Idee wird weiterhin Stoff für die „Fiction“ liefern. (shrink)
The set of symbols of success is a set of cultural determinants of activity and their functioning is connected with the fundamental functions of culture as a system of historically developing supra-biological programs of life. The relevance of considering the symbolization of success in modern cinema is due to several factors. First, according to the majority of art historians and film theorists, cinema remains the leading, most widespread form of art throughout the 20th and 21st centuries. If we understand art (...) as a figurative comprehension of reality, its process and result, which is expressed in works, then the symbolization of success in cinema can be considered one of the most common practices for representing the determinants of activity through a figurative comprehension of reality. An analysis of this process in modern cinematography reveals the mechanisms of functioning of one of the elements of the totality of joint life programs as a segment of modern culture, limited by the boundaries of film communication. Secondly, the development of cinematography largely determines the fundamental changes in the culture of the 20th century. and there is no reason to believe that its influence is diminishing in recent times. Consequently, modern cinema remains one of the most important areas of cultural life, the study of which allows expanding scientific understanding of the patterns of changes taking place in culture. Thirdly, the development of information and communication technologies at the end of the 20th century. led to the fact that the value complexes of traditional cultures of different peoples of the world and expansive global neoplasms of a supranational nature (mass, elite, corporate, fandom, etc.) are simultaneously transmitted into the space of personal culture. Cinema in the new conditions only strengthened its position as the leading relay of value complexes. The special socio-forming qualities of cinema were noted both by its pioneers (L. Delluk, A. Dovzhenko, Ch. Chaplin, S. Eisenstein, etc.), scientists (B. Balash, V. A. Gottwald, E. M. Samuylenko, etc.) , and the ideologists of cultural revolutions at the beginning of the 20th century. G. Turner, in particular, drew attention to the fact that “to achieve control over the everyday representation of the world for a nation means to acquire strong power over the representation of individuals about themselves and about each other”, referring to the threat to the integrity and coherence of an individual’s understanding of the world under the pressure of foreign cultural domination over film communication. In this regard, the search for ways to relevantly measure the trends in the development of modern culture by marking in cinema the cultural determinants of activity, which are the symbols of success, seems to be an urgent theoretical and scientific-practical task, the solution of which expands the predictive potential of culture and its projective possibilities. (shrink)
GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics: a review with emphasis on the bovine species. Part I: Folliculogenesis and pre‐antral follicle development. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 171-179, 2010. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics. A review with emphasis on the bovine species. Part II: Antral development, exogenous influence and future prospects. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 180-187, 2010. ALBERTINI, David F.; CARABATSOS, Mary Jo. Comparative aspects of meiotic cell cycle control in mammals. Journal of molecular medicine, v. 76, n. 12, p. 795-799, 1998. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. Reproduction in mammals. Cambridge, 1972. BAKER, T. G. Oogenesis and ovulation. In. Reproduction in Mammals I Germ Cells and Fertilization, p. 29-30, 1972. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. BIGGERS, John D.; SCHUETZ, Allen W. Oogenesis. University Park Press, 1972. BINELLI, Mario; MURPHY, Bruce D. Coordinated regulation of follicle development by germ and somatic cells. Reproduction, Fertility and Development, v. 22, n. 1, p. 1-12, 2009. CHIARINI-GARCIA, Helio; RUSSELL, Lonnie D. High-resolution light microscopic characterization of mouse spermatogonia. Biology of reproduction, v. 65, n. 4, p. 1170-1178, 2001. CHOUDARY, J. B.; GIER, H. T.; MARION, G. B. Cyclic changes in bovine vesicular follicles. Journal of animal science, v. 27, n. 2, p. 468-471, 1968. CLERMONT, Yves; PEREY, Bernard. Quantitative study of the cell population of the seminiferous tubules in immature rats. American Journal of Anatomy, v. 100, n. 2, p. 241-267, 1957. COSTA, DEILER SAMPAIO; PAULA, T. A. R. Espermatogênese em mamíferos. Scientia, v. 4, 2003. CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. CUPPS, Perry T. (Ed.). Reproduction in domestic animals. Elsevier, 1991. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia Clínica do Ciclo Estral de Vacas Leiteiras: Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro. 2020. Acervo pessoal. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. 2020. Acervo pessoal. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Editora Guanabara Koogan, 1996. EPIFANO, Olga; DEAN, Jurrien. Genetic control of early folliculogenesis in mice. Trends in Endocrinology & Metabolism, v. 13, n. 4, p. 169-173, 2002. ERICKSON, B. H. Development and senescence of the postnatal bovine ovary. Journal of animal science, v. 25, n. 3, p. 800-805, 1966. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- FELDMAN, Edward C. et al. Canine and feline endocrinology-e-book. Elsevier health sciences, 2014. FUSCO, Giuseppe; MINELLI, Alessandro. The Biology of Reproduction. Cambridge University Press, 2019. GALINA-HIDALGO, Carlos Salvador. A study of the development of testicular function and an evaluation of testicular biopsy in farm animals. 1971. Tese de Doutorado. Royal Veterinary College (University of London). GALLICANO, G. Ian. Composition, regulation, and function of the cytoskeleton in mammalian eggs and embryos. Front Biosci, v. 6, p. D1089-1108, 2001. GILBERT, Scott F. Biología del desarrollo. Ed. Médica Panamericana, 2005. GNESSI, Lucio; FABBRI, Andrea; SPERA, Giovanni. Gonadal peptides as mediators of development and functional control of the testis: an integrated system with hormones and local environment. Endocrine reviews, v. 18, n. 4, p. 541-609, 1997. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HEDGER, Mark P. Testicular leukocytes: what are they doing?. Reviews of reproduction, v. 2, n. 1, p. 38-47, 1997. HUTSON, James C. Testicular macrophages. In: International review of cytology. Academic Press, 1994. p. 99-143. HYTTEL, P. Gametogênese. In. HYTTEL, Poul; SINOWATZ, Fred; VEJLSTED, Morten. Embriologia veterinária. São Paulo: Elsevier Brasil, 2012. JOHNSON, Martin H. Essential reproduction. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2018. JONES, Richard E.; LOPEZ, Kristin H. Human reproductive biology. Academic Press, 2013. KIERSZENBAUM, Abraham L.; TRES, Laura L. Primordial germ cell‐somatic cell partnership: A balancing cell signaling act. Molecular Reproduction and Development: Incorporating Gamete Research, v. 60, n. 3, p. 277-280, 2001. MATZUK, Martin M. et al. Intercellular communication in the mammalian ovary: oocytes carry the conversation. Science, v. 296, n. 5576, p. 2178-2180, 2002. MCLAREN, Anne. Germ and somatic cell lineages in the developing gonad. Molecular and cellular endocrinology, v. 163, n. 1-2, p. 3-9, 2000. MCKINNON, Angus O. et al. (Ed.). Equine reproduction. John Wiley & Sons, 2011. MERCHANT-LARIOS, Horacio; MORENO-MENDOZA, Norma. Onset of sex differentiation: dialog between genes and cells. Archives of medical research, v. 32, n. 6, p. 553-558, 2001. MINTZ, Beatrice et al. Embryological phases of mammalian gametogenesis. Embryological phases of mammalian gametogenesis., v. 56, n. Suppl. 1, p. 31-43, 1960. MORALES, M. E. et al. Gametogénesis. I. Revisión de la literatura, con enfoque en la ovogénesis. Medicina Universitaria, v. 8, n. 32, p. 183-9, 2006. NAKATSUJI, NORIO; CHUMA, SHINICHIRO. Differentiation of mouse primordial germ cells into female or male germ cells. International Journal of Developmental Biology, v. 45, n. 3, p. 541-548, 2002. NILSSON, Eric; PARROTT, Jeff A.; SKINNER, Michael K. Basic fibroblast growth factor induces primordial follicle development and initiates folliculogenesis. Molecular and cellular endocrinology, v. 175, n. 1-2, p. 123-130, 2001. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- NORRIS, David O.; LOPEZ, Kristin H. The endocrinology of the mammalian ovary. In: Hormones and reproduction of vertebrates. Academic Press, 2011. p. 59-72. PEDERSEN, Torben. Follicle growth in the immature mouse ovary. European Journal of Endocrinology, v. 62, n. 1, p. 117-132, 1969. PINEDA, Mauricio H. et al. McDonald's veterinary endocrinology and reproduction. Iowa state press, 2003. ROSER, J. F. Endocrine and paracrine control of sperm production in stallions. Animal Reproduction Science, v. 68, n. 3-4, p. 139-151, 2001. RUSSELL, Lonnie D. et al. Histological and histopathological evaluation of the testis. International journal of andrology, v. 16, n. 1, p. 83-83, 1993. RÜSSE, I.; SINOWATZ, F. Gametogenese. Lehrbuch der Embryologie der Haustiere, p. 42-92, 1991. SAITOU, Mitinori; BARTON, Sheila C.; SURANI, M. Azim. A molecular programme for the specification of germ cell fate in mice. Nature, v. 418, n. 6895, p. 293-300, 2002. SALISBURY, Glenn Wade et al. Physiology of reproduction and artificial insemination of cattle. WH Freeman and Company., 1978. SAWYER, Heywood R. et al. Formation of ovarian follicles during fetal development in sheep. Biology of reproduction, v. 66, n. 4, p. 1134-1150, 2002. SCARAMUZZI, R. J.; MARTENSZ, N. D.; VAN LOOK, P. F. A. Ovarian morphology and the concentration of steroids, and of gonadotrophins during the breeding season in ewes actively immunized against oestradiol-17β or oestrone. Reproduction, v. 59, n. 2, p. 303-310, 1980. SEIDEL JR, G. E. et al. Control of folliculogenesis and ovulation in domestic animals: puberal and adult function. In: 9th International Congress on Animal Reproduction and Artificial Insemination, 16th-20th June 1980. II. Round tables. Editorial Garsi., 1980. p. 11-16. SKINNER, Michael K. Cell-cell interactions in the testis. Endocrine Reviews, v. 12, n. 1, p. 45-77, 1991. SMITZ, J. E.; CORTVRINDT, Rita G. The earliest stages of folliculogenesis in vitro. Reproduction, v. 123, n. 2, p. 185-202, 2002. SORENSEN, Anton Marinus. Reproducción animal: principios y prácticas. México, 1982. SUTOVSKY, Peter; MANANDHAR, Gaurishankar. Mammalian spermatogenesis and sperm structure: anatomical and compartmental analysis. In. The sperm cell: Production, maturation, fertilization, regeneration, p. 1-30, 2006. TAZUKE, Salli I. et al. A germline-specific gap junction protein required for survival of differentiating early germ cells. Development, v. 129, n. 10, p. 2529-2539, 2002. VAN STRAATEN, H. W. M.; WENSING, C. J. G. Leydig cell development in the testis of the pig. Biology of Reproduction, v. 18, n. 1, p. 86-93, 1978. TURNBULL, K. E.; BRADEN, A. W. H.; MATTNER, P. E. The pattern of follicular growth and atresia in the ovine ovary. Australian Journal of Biological Sciences, v. 30, n. 3, p. 229-242, 1977. WASSARMAN, Paul M. Gametogenesis. Londres: Academic Press, 2012. WROBEL, K.-H.; SÜß, Franz. Identification and temporospatial distribution of bovine primordial germ cells prior to gonadal sexual differentiation. Anatomy and embryology, v. 197, n. 6, p. 451-467, 1998. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ZARCO, L. Gametogénese. In. PORTA, L. R.; MEDRANO, J. H. H. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. Cidade do México: FMVZ-UNAM, 2018. ZIRKIN, Barry R. et al. Endocrine and Paracrine Regulation of Mammalian Spermatogenesis. In: Hormones and Reproduction of Vertebrates. Academic Press, 2011. p. 45-57. -/- REALIZAÇÃO -/- . (shrink)
Ever since the debate concerning euthanasia was ignited, the distinction between active and passive euthanasia – or, letting die and killing – has been marked as one of its key issues. In this paper I will argue that a) the borderline between act and omission is an altogether blurry one, and it gets even vaguer when it comes to euthanasia, b) there is no morally significant difference between active and passive euthanasia, and c) if there is any, it seems to (...) favor active instead of passive euthanasia. Therefore, while the distinction between active and passive euthanasia might be meaningful in terms of description, if it is considered to be endowed with moral weight and used on purpose of justifying one type of euthanasia instead of the other, it becomes morally problematic and misleading. (shrink)
Philosophers have often noted a contrast between practical and theoretical reasons when it comes to cases involving equally balanced reasons. When there are strong practical reasons for A-ing, and equally strong practical reasons for some incompatible option, B-ing, the agent is permitted to make an arbitrary choice between them, having sufficient reason to A and sufficient reason to B. But when there is strong evidence for P and equally strong evidence for ~ P, one isn’t permitted to simply believe one (...) or the other. Instead, one must withhold belief, neither believing that P nor believing that ~ P. This paper examines what explains this contrast, focusing in particular on a proposal recently developed by Mark Schroeder across several papers. Schroeder aims to explain the contrast by an appeal to non-evidential, epistemic reasons against belief. But, I argue, it’s not clear exactly what those reasons are, nor how those reasons are to be weighed against evidential reasons. Despite these challenges, I argue that there are grounds for optimism that the contrast can be explained within the broad framework Schroeder provides, and I aim to provide resources to meet the aforementioned challenges. (shrink)
Prof. (Dr.) Balwant Singh Dhillon, a much-acclaimed Sikh-historian, a dedicated researcher, a prolific writer, and a profound scholar of religion, was born in 1950, at Village Ran Singh Wala, District Faridkot, Punjab, India. With his keen interest in learning, he received a B.A. degree from SGGS College, Chandigarh, in 1972, and an M.A. (History) degree from the University of Rajasthan, Jaipur in 1974. During his younger days, he nurtured a keen interest in sports. On attaining the National Level Athlete ranking, (...) he was enthusiastic about pursuing a career in sports. Thereby, he joined Master Course for Coaching in athletics at the National Institute of Sports, Patiala, in 1974. Herein, he came in contact with Prof. Labh Singh of the Institute of Sikh Studies (IOSS, now Gurmat College), who inspired him to take up Sikh studies. This interaction brought a sea change in his life motive, and he committed himself to pursue a career in Sikh studies. After receiving M.A. (Religious Studies) degree from the IOSS in July 1976, he joined M. Lit. (Religious Studies) course at Punjabi University, Patiala. Here he had the opportunity to learn from several eminent scholars, e.g., Prof. Harbans Singh, Prof. Gurbachan Singh Talib, Prof. L.M. Joshi, and Dr. A.N. Sinha, etc., which made his resolve steadfast. In January 1977, he joined the Department of Guru Nanak Studies at Guru Nanak Dev University (GNDU), Amritsar, to pursue his research activities for a Ph.D. degree. In March 1985, he was awarded a Ph. D. degree by GNDU, for his outstanding research work on "The Sikh Gurus and the Mughal State." Starting, in April 1979, as a Research Assistant at the Department of Guru Nanak Studies, he rose to the position of Professor and Head of the department. He retired in June 2010. During his tenure at the university, he had also served as Dean, Faculty of Humanities and Religious Studies, Senator and Syndic of the University. As Head of the Department of Guru Nanak Studies, he played a vital role in starting the teaching of M.A. (Religious Studies and Philosophy)at GNDU, Amritsar. Under his stewardship, the research projects on "Sikh Religion and Philosophy," "Sikh History," and "Sikh Literature" were taken up, which led to a research and development grant of Rs. 3.2 Million from U.G.C., New Delhi, during 2006-2011. Dr. Dhillon was instrumental in establishing the Centre on Studies in Sri Guru Granth Sahib at the university, in April 2011, and served as its founding Director till February 2015. He has also served as the Editor-in-Chief for reputed Sikh research journals, "Journal of Sikh Studies" and "Perspectives on Guru Granth Sahib," published by the GNDU. In his forty years long professional career, he has been credited with authoring/publishing about a dozen books and over 100 articles in various research journals, books, and encyclopedias. Besides chairing several international seminars/conferences, he played a vital role in organizing many such events at the Department of Guru Nanak Studies and Centre on Studies in Guru Granth Sahib. He has the honour of representing India at many conferences/ seminars within Canada, America, England, Germany, and Australia. With his continuous dedication to religious studies, he has established himself as an exponent of interfaith dialogue and an eminent writer in the field of Sikh history. Through his well-researched and analytic writings, he has created an indelible mark of scholarship on his readers' minds. For his outstanding contributions in the fields of Sikh history and literature, he has been honoured by several literary and social organizations. Despite his great love and commitment to Sikh History and Religion, Dr. Dhillon subscribes to the idea that Sikh Gurus' Philosophy is perennial and universal in its approach to understand cosmology, Nature, life, and human behaviour in the present era. Furthermore, He asserts that the Sikh Gurus' ideology, its beliefs and practices, social order, worldview, and devotional pattern, as propounded in Sri Guru Granth Sahib, address the basics befitting the 21st century. His views on various aspects of Sikh history and philosophy are presented here for the benefit of readers. (shrink)
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